Filogeografia e genômica de populações de Pitcairnia lanuginosa (Bromeliaceae)
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Data
2018-12-07
Autores
Leal, Bárbara Simões Santos [UNESP]
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Editor
Universidade Estadual Paulista (Unesp)
Resumo
Os Neotrópicos possuem níveis de diversidade taxonômica, filogenética e funcional extremamente altos, mesmo quando comparados aos de outras regiões tropicais do mundo. O estudo dos processos envolvidos na diversificação de linhagens intra-específicas e no surgimento de novas espécies é essencial para a interpretação dos padrões de alta biodiversidade observados nessa região. Nesta tese, buscamos descrever os padrões de diversificação intra-específica e inferir os processos e mecanismos que governam a diversidade nos Neotrópicos, primeiramente, por meio de uma revisão de estudos filogeográficos de plantas no Brasil (CAPÍTULO 1), e, em seguida, por meio de estudos empíricos utilizando como modelo uma espécie de ampla porém fragmentada distribuição nos Neotrópicos, Pitcairnia lanuginosa (Bromeliaceae) (CAPÍTULOS 2 e 3). No CAPÍTULO 1, revisamos os resultados e sintetizamos o conhecimento proveniente de 41 estudos de filogeografia de plantas já publicados. Em suma, nossa revisão mostra que as oscilações climáticas do Pleistoceno afetaram diferentemente plantas associadas a tipos de vegetações contrastantes dentro de cada bioma. Além do clima, os estudos reunidos apontam que variação das condições de solos e o surgimento de barreiras geográficas (como montanhas e rios) também estão envolvidos na evolução da biota vegetal desta região. No CAPÍTULO 2, empregamos marcadores moleculares tradicionais (sequenciamento de sanger e microssatélites) e modelos de distribuição de espécies (SDMs) para verificar o papel dos processos demográficos históricos sobre a variação genética neutra e para verificar a existência de linhagens em P. lanuginosa, utilizando uma abordagem filogeográfica. Nossos dados apontam uma baixa diversidade dentro das populações e elevada estrutura genética entre populações da espécie, o que implica num papel determinante da deriva genética para a sua evolução. Além disso, os resultados indicam a existência de duas linhagens em P. lanuginosa, ocupando o Cerrado brasileiro e a porção Central dos Yungas andinos, respectivamente, que é potencialmente explicada pela colonização dos Yungas a partir da dispersão do Cerrado. Apesar dos SDMs mostrarem uma pequena expansão geográfica da espécie no último máximo glacial, as oscilações climáticas do Pleistoceno parecem ter tido apenas um papel pequeno da divergência de linhagens, uma vez os dados moleculares mostram uma divergência antiga seguido por persistência sem mudança de tamanho populacional das linhagens. Finalmente, no CAPÍTULO 3, integramos dados provenientes de centenas de marcadores SNPs isolados por ddRAD, e dados fenotípicos fisiológicos a nível populacional, para verificar o papel relativo de deriva genética e seleção natural na alta estruturação genética de P. lanuginosa. Os resultados confirmam o papel relevante da deriva apontada no capítulo anterior, mas sugerem que a seleção também pode ter contribuído para a diferenciação genética entre as populações apesar do forte efeito da deriva. Dentre os caracteres fenotípicos testados, apenas dois caracteres associados à tolerancia à seca estão potencialmente sob seleção. Padrões de diversificação de espécies herbáceas associadas a ambientes mésicos fragmentados, como P. lanuginosa, agregam informações importantes sobre conexões entre biomas e podem ajudar a traçar um panorama geral da história da biogeografia do continente sul-americano. Embora o estudo de evolução da biodiversidade nos Neotrópicos seja desafiador e o nosso conhecimento limitado por alguns obstáculos a pesquisa sobre biodiversidade, o incremento de informações independentes coletadas em uma ampla variedade de organismos tem o potencial de esclarecer os processos complexos que afetaram a biota neotropical.
The Neotropics harbors high levels of taxonomic, phylogenetic and functional diversity, even comparing to other tropical regions. The studies on processes driving diversification of intra-specific lineages and the origin of new species are essential to interpret the high levels of biodiversity found in this region. Here, we aimed to describe patterns of intra-specific diversification, and infer processes and mechanisms driving the Neotropical diversification by reviewing plant phylogeographic studies in Brazil (CHAPTER 1), and by performing empirical studies using a wide-spread, patchy distributed species, Pitcairnia lanuginosa, as a study model (CHAPTERS 2 and 3). In the first chapter, we reviewed and synthesized the knowledge from 41 previously published studies. In summary, we showed that Pleistocene climatic oscillations distinctly affected plants living in contrasting vegetation types within each biome. Despite past climate, these studies pointed that edaphic conditions and geographical barriers (such as mountains and rivers) have also influenced plant evolution patterns in this region. In the second chapter, we employed traditional molecular markers (sanger sequencing and microsatellites genotyping) and species distribution models (SDMs) to test the role of historical demographic processes on neutral genetic variation and verify the existence of lineages within P. lanuginosa, using a phylogeographic approach. Our data pointed to low genetic diversity within populations, and high genetic structure among populations within the species, which implies drift as a major force shaping the species evolution. Moreover, results evidenced two distinct P. lanuginosa lineages occupying the Brazilian Cerrado and the Central Andean Yungas that have likely diverged through dispersal from the Cerrado to the Central Andean Yungas. Although our SDMs showed a slight expansion of suitable range for P. lanuginosa during the Last Maximum Glacial, Pleistocene climatic oscillations seem to have played only a minor role on the diversification of the species, as molecular data show a signature of older divergence, followed by persistence in riparian forests. Finally, at the third chapter, we integrated hundreds of SNP markers defined through double-digest restriction-site associated DNA sequencing (ddRAD-Seq) and population-level phenotypic data, to infer the relative role of natural selection and genetic drift on the high genetic structure of P. lanuginosa. Results confirmed the relevant role of drift and suggested that selection plays an additional role on genetic differentiation despite strong drift effect. Among the tested phenotypic traits, only two traits associated to drought tolerance are potentially under selection. Diversification patterns of forbs associated to patchy mesic habitats, such as P. lanuginosa, add important information on past connections between biomes and may help to outline the biogeographic history of South America. Although studying biodiversity in the Neotropics remains challenging, and our knowledge is still limited by some obstacle to biodiversity research, increasing independent information from a wide variety of organisms have the potential to elucidate the complex processes driving the Neotropical biota.
The Neotropics harbors high levels of taxonomic, phylogenetic and functional diversity, even comparing to other tropical regions. The studies on processes driving diversification of intra-specific lineages and the origin of new species are essential to interpret the high levels of biodiversity found in this region. Here, we aimed to describe patterns of intra-specific diversification, and infer processes and mechanisms driving the Neotropical diversification by reviewing plant phylogeographic studies in Brazil (CHAPTER 1), and by performing empirical studies using a wide-spread, patchy distributed species, Pitcairnia lanuginosa, as a study model (CHAPTERS 2 and 3). In the first chapter, we reviewed and synthesized the knowledge from 41 previously published studies. In summary, we showed that Pleistocene climatic oscillations distinctly affected plants living in contrasting vegetation types within each biome. Despite past climate, these studies pointed that edaphic conditions and geographical barriers (such as mountains and rivers) have also influenced plant evolution patterns in this region. In the second chapter, we employed traditional molecular markers (sanger sequencing and microsatellites genotyping) and species distribution models (SDMs) to test the role of historical demographic processes on neutral genetic variation and verify the existence of lineages within P. lanuginosa, using a phylogeographic approach. Our data pointed to low genetic diversity within populations, and high genetic structure among populations within the species, which implies drift as a major force shaping the species evolution. Moreover, results evidenced two distinct P. lanuginosa lineages occupying the Brazilian Cerrado and the Central Andean Yungas that have likely diverged through dispersal from the Cerrado to the Central Andean Yungas. Although our SDMs showed a slight expansion of suitable range for P. lanuginosa during the Last Maximum Glacial, Pleistocene climatic oscillations seem to have played only a minor role on the diversification of the species, as molecular data show a signature of older divergence, followed by persistence in riparian forests. Finally, at the third chapter, we integrated hundreds of SNP markers defined through double-digest restriction-site associated DNA sequencing (ddRAD-Seq) and population-level phenotypic data, to infer the relative role of natural selection and genetic drift on the high genetic structure of P. lanuginosa. Results confirmed the relevant role of drift and suggested that selection plays an additional role on genetic differentiation despite strong drift effect. Among the tested phenotypic traits, only two traits associated to drought tolerance are potentially under selection. Diversification patterns of forbs associated to patchy mesic habitats, such as P. lanuginosa, add important information on past connections between biomes and may help to outline the biogeographic history of South America. Although studying biodiversity in the Neotropics remains challenging, and our knowledge is still limited by some obstacle to biodiversity research, increasing independent information from a wide variety of organisms have the potential to elucidate the complex processes driving the Neotropical biota.
Descrição
Palavras-chave
Adaptação local, Bromeliaceae, Diversificação e especiação, Filogeografia, Neotrópicos, Sequenciamento RAD, Local adaptation, Diversification and adaptation, Phylogeography, Neotropics, RAD sequencing