O tamanho de faixa ripária florestada influencia os padrões funcionais de peixes de riachos? Mariana Correia Molina Mariana Correia Molina O tamanho da faixa ripária florestada influencia os padrões funcionais de peixes de riachos? São José do Rio Preto 2017 Dissertação apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Biologia Animal, junto ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Linha de pesquisa – Ecologia e Comportamento, Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas, da Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho", Campus de São José do Rio Preto. Financiadora: CAPES Orientadora: Lilian Casatti Molina, Mariana Correia. O tamanho da faixa ripária florestada influencia os padrões funcionais de peixes de riachos? / Mariana Correia Molina. -- São José do Rio Preto, 2017 76 f. : il., tabs. Orientador: Lilian Casatti Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas 1. Ecologia espacial. 2. Peixe de água doce - Comportamento. 3. Ictiofauna. 4. Florestas ripárias. 5. Florestas - Legislação. 6. Florestas - Medição. I. Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho". Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas. II. Título. CDU – 597 Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca do IBILCE UNESP - Câmpus de São José do Rio Preto Mariana Correia Molina O tamanho da faixa ripária florestada influencia os padrões funcionais de peixes de riachos? São José do Rio Preto 29 de março de 2017 Dissertação apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Biologia Animal, junto ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Linha de pesquisa – Ecologia e Comportamento, Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas, da Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho", Campus de São José do Rio Preto. Profª Dra. Lilian Casatti Universidade Estadual Paulista – S. J. Rio Preto Orientadora Prof. Dr. Fabio de Oliveira Roque Universidade Federal do Mato Grosso do Sul – Campo Grande, MS Prof. Dr. Fábio Cop Ferreira Universidade Federal de São Paulo – Santos, SP BANCA EXAMINADORA Dedico aos meus pais, Adinael e Maria Aurora, ao meu irmão Victor e à minha fonte de amor e sorrisos inesgotáveis, vó Birinha. AGRADECIMENTOS Primeiramente, a Deus e Maria por estarem ao meu lado me abençoando e me amparando, e a todos meus Santinhos que não deixei um só dia em paz. Aos meus pais, por serem minha base, por me darem amor e apoio desmedidos e serem meus exemplos de caráter. À minha mãe, em especial, por cada reza e abraço. Cheguei até aqui por vocês! Espero um dia poder retribuir toda luta que encaram por mim. Amo vocês incondicionalmente. Ao meu irmão Victor, meu anjo mais velho, minha saudade diária, por ser um grande exemplo de objetividade e nunca permitir que eu desista. A um dos maiores e mais fortes amores que terei na vida, minha vó Bibi. Não importa que a senhora nunca consiga ler e não entenda uma única palavra que está aqui, a senhora é uma das minhas maiores incentivadoras, maiores forças e razões do dia a dia. A senhora é o sorriso que espero ao acordar e quando chego em casa, não importa quantas vezes no dia eu saia, seu sorriso estará ali para mim. É a minha fonte inesgotável de amor e zelo. Obrigada por me permitir retribuir um pouco de cuidado que já teve comigo. Ao Kenny Henrique, por ser a realização do meu primeiro sonho, ter um cachorro. Obrigada por ser meu companheirinho e grande fonte de amor sincero. Ao Alexandre, por toda a paciência nos dias de insanidade (não só acadêmica), pelo apoio, dedicação e toda ajuda. Seu amor e carinho foram essenciais para essa caminhada. Obrigada também ao carinho dos seus pais, Dulce e Lourenço. À minha família de modo geral: Tia Shirley e Caroline para representar todos. E à Tia Sueli, que olha sempre por mim. Aos meus amigos de graduação: Dianelli, Gauy, Brisa, Jéssica, Lucas, Manu, Goias, Jacque e Fer; aos amigos não acadêmicos: Josiane, Rafa Kaxt, Isadora, Eliz, Murilo, Raissa, Iara, Pedrão e Sarah. Por todo o apoio, amizade, carinho e pelos desabafos. Vocês são os melhores. À Jaquelini, pois sem você eu não teria conseguido. Minha coorientadora que nunca foi para o papel. Mesmo no Texas se fazia presente e me socorria em momentos de desespero. Para você, eu realmente não encontrei as palavras suficientes que pudessem agradecer. Seu amparo, conselhos, colo, ombro, broncas, patadas foram fundamentais para o meu crescimento acadêmico. Você fez papel de irmã, amiga e mãe; você chorou comigo, sorriu comigo, me abraçou quando eu precisei, me estendeu a mão sem pedir nada em troca, apenas por amor. Ao Camilo, nosso colombiano preferido, meu eterno coorientador, que hoje faz uma falta imensa. Obrigada por ter me ensinado tanto, pela paciência conosco nas coletas, por nos ter passado seus valores, sua paz e sabedoria. O que aprendi com você levarei para a vida toda. À Carol, por ter sido meu ombro amigo e irmã nesses dois anos de mestrado. Essa experiência não teria sido especial como foi sem você. Obrigada por ter dividido cada momento comigo, por ter aguentado meus dramas, meus choros, por ter me alegrado com suas risadas, por ter divido momentos de gordices, pelos momentos de tomar sol, por cada post cômico, e por cada “Vamos? Vamos!!”. Muitas coisas só foram possíveis, pois tinha você do outro lado. À professora Lilian (mamis amada), por ter acreditado em mim, por ter me acolhido com todo amor e ter aguentado os inúmeros abraços e carência emocional. Você é meu grande exemplo de mulher, de profissional e de ser humano. Muito obrigada por me orientar e por todos os conhecimentos transmitidos durante esse percurso. Obrigada por ter sido alguém além do meio acadêmico, pelo papel de mãe tão bem desempenhado, por cada carinho, preocupação e por estar sempre disposta a ajudar cada um de nós. “Se, por acaso, alguma tristeza passar por aí, saiba que estou por aqui.” Aos amigos e família do laboratório: Mônica, por cada conselho, lições de vida cômicas e pela alegria que transborda, contagia e conquista; Angélica, por sempre me ensinar a respirar fundo; Angelão, pela parceria e ajudas; Bruno (Tiazinha) pelas conversas descontraídas; Cris, por cada ajuda e carinho; Gabriel, por me inserir no mundo ArcGis, por cada esclarecimento e boa vontade em ajudar; Jaque e Camilo, por serem grandes responsáveis pelo conhecimento maravilhoso de campo, pelas histórias e toda ajuda que nada no mundo pagaria; Carol, por ser minha grande companheira neste mestrado e pelas risadas que mudam o dia; e Daya, pelas comidas gourmet maravilhosas. Aos amigos sistemátas: Arturo; Alaina; Breno; Arieli, por ouvir meus chororôs no lab; Mari Therezinha, não só pela convivência diária no lab como companheirismo no handebol e na vida, levarei sua amizade e risadas para sempre comigo, por ser a que diante do desespero me deu um incentivo: “Você reclama igual, mas agora tá correndo atrás”; Fernandinha (Bia e Miguel), por sempre estar disponível a ajudar e fazer piadas; Fernandinho “pescado” Carvalho pelas conversas e ajuda desmetida; Ana pelas risadas, conversas e coletas lá em 2013; ao Gui “é o tchan” por aliviar a tensão diária com risadas, danças, palhaçadas e ajudas; à Rosi, por toda dedicação; e ao chefão ictiológico Kiko, pelos sorrisos e ser sempre tão solícito. Aos professores Francisco Langeani Neto (Kiko) e Eduardo Fernando dos Santos por suas recomendações e valiosos comentários durante a elaboração desta dissertação. E Eduardo pela grande ajuda após a qualificação e pela imensa paciência ao me ensinar a lidar com os desafios da estatística e modelos mistos. Ao professor Dr. Ricardo M. C. Castro, por abrir as portas do seu laboratório para mim, por toda ajuda fundamental neste trabalho, por compartilhar as experiências das coletas dos dados, pelo livro e almoço. Ao pessoal do LIRP, André e Hertz, por terem me recebido de forma tão acolhedora e ajuda desmedida. Ao professor Dr. Fernando Carvalho, Prof.Dr. Flávio Bockmann, prof. Dr. Cláudio Henrique Zawadzki, Filipe S. R. Pereira eFernanda O. Martins pela ajuda na identificação dos peixes. Ao professor Dr. Miltinho Cezar Ribeiro pelas dicas durante o desenvolvimento do trabalho. À Julia Ohima, Carla Cassiano e ao Kauã Duarte, pela ajuda e paciência com imagens de satélite. À professora Eliane Gonçalves de Freitas, pelo apoio desde a graduação. Aos professores Dr. Fábio de Oliveira Roque e Dr. Fabio Cop Ferreira, membros da banca examinadora, por aceitarem contribuir com esse trabalho. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa concedida durante este período. À FAPESP, pois para o desenvolvimento deste estudo foram utilizados dados e exemplares coletados durante a vigência do Auxílio à Pesquisa nº 98/05072-8 vinculado ao Programa BIOTA/FAPESP. Também foram utilizados equipamentos adquridos por meio do Auxílio à Pesquisa nº 01/13340-7. À FAPERP pelo auxílio financeiro em congressos. À Pro-Reitoria de Pós-Graduação da UNESP e à seção de Pós-Graduação do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas (UNESP-IBILCE) pelo apoio acadêmico. Muito obrigada!!!! RESUMO As florestas ripárias são fundamentais para a manutenção da diversidade funcional de ambientes aquáticos. Elas apresentam relação direta com a entrada de materiais alóctones e disponibilidade de nichos nos riachos. Apesar do tamanho da floresta ripária provavelmente ser um fator determinante para as funções ecossistêmicas em riachos, ainda é necessário ampliar o conhecimento sobre como as configurações de largura de floresta ripária influenciam as comunidades aquáticas na região Neotropical. Nesse estudo, testamos se há relação da largura e da extensão da faixa ripária florestada e de variáveis locais (largura do canal, profundidade e velocidade) com os índices de diversidade e redundância funcional da ictiofauna. Para isso, utilizamos 43 trechos de riachos das bacias dos rios Paranapanema, Grande e Paraná, todos pertencentes à bacia do Alto Paraná. Para cada trecho de riacho nós obtivemos imagens de satélite referente ao ano de cada coleta e extraímos as larguras das faixas ripárias florestadas em duas escalas: 100 m (local), e 500 m. Baseado em dados de ecomorfologia, tamanho padrão, dieta, táticas alimentares e preferência por substrato, como atributos funcionais de 78 espécies, nós calculamos a distância média entre pares de espécies na comunidade (MPD), distância média entre uma espécie e seu táxon mais próximo (MNTD) e Redundância Funcional (FR). A composição de espécies entre as bacias foi testada por meio da Análise de Similaridade. Testamos a relação das variáveis ambientais (locais e de faixa ripária) com a diversidade e redundância funcional a partir de Modelos Mistos Aditivos Generalizados. Nossos resultados indicaram que as três bacias possuem um conjunto de espécies similar provavelmente devido a filtros ambientais e homogeneização de hábitat similares. Encontramos também comunidades menos redundantes em riachos com maior largura de floresta ripária na escala de 500 m, associados também à menores larguras do canal. Nesses riachos é possível que exista maior diversidade de nichos, e consequentemente maior ocorrência de espécies funcionalmente distintas. Dessa forma, este estudo demonstra que a maior largura da faixa florestada influencia no padrão funcional das comunidades (menor redundância funcional), reforçando que medidas de recuperação da floresta ripária são necessárias e traz subsídios para aumentar a efetividade de políticas públicas, como o Código Florestal Brasileiro. Palavras-chave: Agroecossistemas. Redundância funcional. Ictiofauna. Código florestal. ABSTRACT Riparian forests are essential to the maintenance of functional diversity in freshwater streams, since they are related to the input of allochthonous materials and niches availability. Thus, riparian forest size may be one important factor to ecosystem functioning on streams. However, it is still necessary to expand the knowlegde about how riparian forest widths influences acquatics systems in the Neotropical region. Our aim was to identify the relationship between width and extension of forested riparian strip along with local variables (channel width, depth and velocity) and functional diversity and redundancy of the ichthyofauna. To do this, we used 43 streams reaches from the Paranapanema, Grande and Paraná river basins, in the Alto Paraná basin. For each stream reach, we obtained satellite images and extracted the widths of the forested riparian buffer in two different scales: 100 m (local) and 500 m. Based on ecomorphology, standard length, diet, feeding tactics and substrate preference, as functional traits of 78 species, we calculated the mean pairwise distance (MPD), the mean nearest taxon distance (MNTD) and functional redundancy (FR). Species composition among basins was tested using Similarity Analysis. We tested the relationship between environmental variables (local and riparian strip) and functional diversity and redundancy using Generalized Additive Mixed Models. Our results indicated all three basins have a similar set of species probably due to a similar environmental filters and habitat homogenization. We also found less redundant communities in streams with greater width of riparian forest in the scale of 500 m, also associated to the smaller channel widths. Probably, these streams show a greater diversity of niches, and consequently higher occurrence of functionally distinct species. The present study demonstrated that greater riparian forested width led to smaller functional redundancy of ichthyofauna, which, reinforces the necessity of riparian forest recovery measures and brings subsidies to increase the effectiveness of public policies, as the Brazilian Forest Code. Key words: Agroecosystems. Functional redundancy. Ichthyofauna. Forest code. SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 1 2 MATERIAIS E MÉTODOS ................................................................................. 5 2.1 Área de estudo ........................................................................................................ 5 2.2 Seleção dos trechos amostrados e obtenção de dados de imagem de satélite ...7 2.3 Amostragem das variáveis ambientais e dos peixes (cf. CASTRO et al., 2003; 2004 e 2005) .....................................................................................................................9 2.4 Matriz de espécies ................................................................................................10 2.5 Obtenção dos atributos de diversidade funcional .............................................13 2.6 Análise dos dados .................................................................................................17 2.6.1 Cálculo das medidas de diversidade funcional ................................................. 17 2.6.2 Análises estatísticas ............................................................................................. 18 3 RESULTADOS .................................................................................................... 19 4 DISCUSSÃO ........................................................................................................ 23 5 CONCLUSÃO ...................................................................................................... 27 REFERÊNCIAS .................................................................................................. 28 APÊNDICES ........................................................................................................ 39 1 1 INTRODUÇÃO Os rios e riachos, por serem importantes recursos hídricos, são intensamente explorados em todo o mundo e, por isso, apresentam uma longa história de degradação, resultante da influência humana direta e indireta (MADDOCK, 1999). Por serem sistemas abertos, são coletores naturais da paisagem que os circundam (GERGEL et al., 2002). Logo, as mudanças no clima, na vegetação e uso do solo influenciam as características físicas e químicas desses ambientes e, consequentemente, afetam o conjunto de espécies presente na comunidade (ALLAN & CASTILLO, 2007). Uma das alterações mais comuns em ecossistemas aquáticos é a supressão da vegetação ripária, que afeta direta e indiretamente as suas comunidades (BOJSEN & BARRIGA, 2002; LORION & KENNEDY, 2009; SWEENEY & NEWBOLD, 2014). A ligação entre esses sistemas é tão forte que Fisher et al. (1998) considerou a zona ripária como um “subsistema do ecossistema aquático”. As zonas ripárias ocupam as margens e as cabeceiras dos corpos d’água e possuem um importante papel na manutenção dos recursos hídricos, na qualidade da água e sua vazão, e fortes influências no ecossistema aquático (LIMA & ZAKIA, 2006). A vegetação ripária é composta por enorme variedade arbóreo-arbustiva, resultante das relações hidrológicas, adaptadas ao regime fluvial, e que variam de acordo com o bioma que está inserida (LIMA & ZAKIA, 2006; TERESA & ROMERO, 2010). Diversos estudos demonstram a importância das florestas ripárias para a manutenção da integridade biológica de ambientes aquáticos (p.ex. PUSEY & ARTHINGTON, 2003; SWEENEY et al. 2004; SWEENEY & NEWBOLD 2014; FERREIRA & CASATTI, 2006; CASATTI et al., 2009; TERESA & CASATTI, 2010; PAULA et al., 2013). Em comunidades de peixes, essa relação pode ser definida por três aspectos: luminosidade e energia solar que chega ao ambiente aquático; trocas de material orgânico entre os sistemas aquático e terrestre; e trocas de materiais inorgânicos, interceptação de sedimentos e nutrientes que adentram os corpos d’água (para detalhes veja PUSEY & ARTHINGTON, 2003). O excesso de luminosidade afeta a ictiofauna de diversas maneiras como: o aumento da temperatura que afeta o metabolismo de peixes, a falta de sombreamento para fuga de predadores em manchas de luz no hábitat (PUSEY & ARTHINGTON, 2003) e a eutrofização da água (Tundisi & Matsumura-Tundisi, 2008). O incremento da complexidade estrutural interna se dá por meio da oferta de recursos alóctones, tais como sementes, insetos, troncos e folhiços (TERESA & CASATTI, 2010; 2 PAULA et al., 2013), que são processados pelos organismos aquáticos e fornecem sítios para forrageamento e abrigo, e influenciam o perfil hidráulico (PUSEY & ARTHINGTON, 2003). Além disso, essas estruturas exercem papel crítico na mitigação dos impactos causados pelas alterações de uso e cobertura do solo, tais como o escoamento superficial de sedimentos ou agroquímicos que adentram os riachos (DWIRE & LOWRENCE, 2006; LORION & KENNEDY, 2009). Por consequência, diminuem as chances de homogeneização de hábitats devido ao assoreamento. Apesar disto, a retirada da vegetação nativa das bacias hidrográficas é uma das alterações cujos efeitos ainda não são completamente compreendidos, principalmente em ecossistemas tropicais (BOJSEN & BARRIGA, 2002; LORION & KENNEDY, 2009). Portanto, a conservação e a restauração das florestas ripárias tornam-se elementos importantes para a proteção do canal e das comunidades aquáticas. A despeito da importância das florestas ripárias relatada acima, a atual Lei de Proteção da Vegetação Nativa (Lei n° 12.651, BRASIL, 2012), conhecida como “Novo Código Florestal”, traz retrocessos comparados à antiga versão de 1965 (Lei n° 4.471, BRASIL, 1965). Em ambas as leis figuram a existência de uma área de preservação permanente (APP) ao redor de cursos d’água e nascentes, definida como “área protegida, coberta ou não por vegetação nativa, com a função ambiental de preservar os recursos hídricos, a paisagem, a estabilidade geológica e a biodiversidade, facilitar o fluxo gênico de fauna e flora, proteger o solo e assegurar o bem-estar das populações humanas” (Artigo 3º, BRASIL, 2012). Caso necessário, essa faixa de APP pode ser recuperada através de reflorestamento, porém, no caso de rios e riachos, a largura a ser recuperada depende da largura do canal e do tamanho da propriedade (Artigo 61A da Lei n° 12.651), também incorporando o conceito de módulo fiscal (BRASIL, 1979). Outra novidade é que a lei vigente define que a largura da APP ao redor de riachos e rios deve ser medida a partir do leito regular do rio, fora da época de chuvas (CASATTI, 2010; SOARES-FILHO et al., 2014; BRANCALION et al., 2016). Isso pode diminuir pela metade a área de proteção da vegetação e trazer impactos, principalmente a riachos de terrenos com menores declives, que ficarão desprotegidos em épocas de cheias, devido a pequena faixa de vegetação ripária estar submersa (GARCIA et al., 2013; BRANCALION et al., 2016). Além disto, os proprietários de até quatro módulos fiscais ficam isentos da necessidade de recuperação florestal das APPs caso atestem que já utilizavam essas áreas antes de 22 de julho de 2008 (data em que foi aprovada a Lei de Crimes Ambientais), conforme dispõe o artigo 61B da Lei n° 12.651 (BRASIL, 2012). 3 No Brasil, 53% da vegetação nativa remanescente está em propriedades rurais particulares (SOARES-FILHO et al., 2014), sendo que o Estado de São Paulo apresenta apenas 13,94% da cobertura florestal original (NALON et al., 2008) e 25% (500 km 2 ) de florestas ripárias nas sete principais bacias hidrográficas (SILVA et al., 2007b). Diante deste panorama, a diminuição da faixa florestada ao longo de rios e riachos é um fato que pode ser agravado com o amparo do Novo Código Florestal. Através dele, é permitida a consolidação de atividades agropastoris nessas faixas ao longo dos cursos d’água, o que resulta em estreitíssimas e desiguais as faixas de vegetação nativa (BRANCALION et al., 2016), com consequências desastrosas para as comunidades aquáticas. Por exemplo, Beltrão et al. (2009) registraram que a presença de cana de açúcar nas APPs diminui a oferta de hábitats para a comunidade de peixes; Ferreira & Casatti (2006) concluíram que a substituição de floresta ripária por gramíneas altera a estrutura física dos canais, diminui a oferta de meso-hábitats e da ictiofauna, resultando no aumento da abundância de espécies tolerantes a ambientes mais homogêneos; e Ceneviva-Bastos & Casatti (2014) mostraram que há alterações na rede trófica e na oferta de material alóctone em locais com vegetação ripária degradada. Segundo Bracalion et al. (2016), é essencial recuperar as florestas que foram eliminadas das áreas protegidas das propriedades rurais e assim garantir os serviços ecossistêmicos (vide SWEENEY et al., 2004). Os autores tamém reforçam a necessidade de gerar mais conhecimentos científicos, com novas abordagens que auxiliem tomadores de decisão, quanto às consequências da aplicação das leis contidas no Novo Código Florestal (BRASIL, 2012). Segundo uma recente revisão bibliográfica (SWEENEY & NEWBOLD, 2014), a largura mínima ideal da vegetação ripária, em ambientes temperados, é de pelo menos 30 m. Porém, pouco se sabe sobre a largura mínima necessária da vegetação ripária para a manutenção da integridade biótica e funcional da ictiofauna em riachos tropicais, que tem funcionamento e metabolismo distinto daqueles de regiões temperadas (BOULTON et al., 2008). Assim, torna-se ainda mais importante entender o papel dos diferentes tamanhos da faixa florestada em condições onde a supressão e alteração da vegetação ripária vem acontecendo há séculos, como ocorre no interior do Estado de São Paulo (SILVA et al., 2007b). O longo histórico de supressão e alteração das florestas ripárias (SILVA et al., 2007a) resulta então na perda de integridade física (CASATTI et al., 2006) e biológica dos habitats aquáticos (CASATTI et al., 2009). De fato, espécies especialistas respondem mais negativamente à perda de hábitat e fragmentação da paisagem, e ao distúrbio que as 4 generalistas (DEVICTOR et al., 2008), pois estão fortemente associadas a espaços de nichos mais restritos. Por outro lado, as espécies generalistas podem tolerar a perda de diversidade de hábitats e tem a capacidade de ocupar nichos mais amplos (VILLÉGER et al., 2010). O aumento da similaridade de hábitat, provocada por alterações ambientais, está relacionado com espécies adaptadas ou com atributos similares (POFF, 1997). Isto leva à alteração nos padrões de diversidade funcional e de redundância ecológica das comunidades, pois, com o declínio das espécies especialistas, as possíveis novas espécies adicionadas após a degradação podem ser funcionalmente redundantes com aquelas já existentes naquele ecossistema (VILLÉGER et al., 2010; CASATTI et al., 2015). A abordagem funcional traz dados mais sensíveis das comunidades frente às alterações ambientais, em relação abordagens taxonômicas, que levam em consideração número de espécies e sua contribuição relativa (CIANCIARUSO et al., 2009; VILLÉGER et al., 2010). A diversidade funcional é um componente da biodiversidade que expressa o grau de diferenças funcionais entre espécies (TILMAN et al., 2001), ou seja, a forma na qual elas utilizam os recursos disponíveis (BARRAGÁN et al., 2011) ou como suas características influenciam o funcionamento das comunidades (TILMAN et al., 2001). Os padrões de complementaridade ou redundância funcional (FALK et al., 2006) podem ser alterados ao longo de gradientes ambientais, pois as variáveis ambientais estão intimamente ligadas a qualidade do hábitat (DIANA et al., 2006). A complementaridade funcional é caracterizada por duas ou mais espécies que utilizam os recursos disponíveis no ambiente de maneira complementar (BLÜTHGEN & KLEIN, 2011), enquanto que a redundância funcional é dada por diferentes espécies que utilizam os mesmos recursos disponíveis em um ecossistema, de forma a desempenhar o mesmo papel (PILLAR et al., 2013). Dessa forma, é plausível presumir que a perda de integridade física desses ambientes aquáticos (homogeneização), agravada pela supressão da faixa ripária florestada, pode tornar as suas comunidades funcionalmente redundantes. Nesse sentido, o tamanho da floresta ripária pode ser um fator determinante para a manutenção das funções ecossistêmicas associadas à ictiofauna, o que torna de extrema relevância compreender, na prática, quais são os efeitos das dimensões dessa floresta às margens dos riachos. Assim, nosso objetivo foi avaliar se existe uma relação entre a largura e a extensão da faixa ripária florestada com os índices de diversidade e redundância funcional de comunidade de peixes de riachos. Nossa hipótese é que, quanto maior a largura da faixa ripária florestada, maior a complementaridade funcional e, consequentemente, menor 5 redundância funcional, uma vez que essas condições ripárias devem promover hábitats internos mais complexos (ALLAN, 2004; SWEENEY et al., 2004; TERESA & CASATTI, 2010) e, logo, favorecer a coexistência de espécies com diferentes papéis funcionais. Em relação à extensão da faixa ripária, analisamos duas escalas diferentes: 100 m (trecho local) e 500 m (250 m à montante e jusante do trecho local). Nesse contexto, acreditamos que a presença de florestas mais largas na escala local (trecho amostrado – 100 m), influenciará negativamente a redundância funcional em razão da relação mais estreita de elementos alóctones com o meio aquático (BILBY & BISSON, 1998; ALLAN, 2004; PAULA et al., 2013; TERESA & CASATTI, 2015). Para testar essas hipóteses, estudamos a ictiofauna de riachos amostrados em diferentes bacias no Alto rio Paraná. (i) Verificamos se o conjunto de espécies nas diferentes bacias pode refletir a composição de espécies regional total; (ii) modelamos a relação entre variáveis ambientais, locais e de dimensões da floresta ripária, com índices funcionais, de modo a investigar se há complementaridade ou redundância funcional nas comunidades de peixes. 2 MATERIAIS E MÉTODOS 2.1 Área de estudo A drenagem do Alto Rio Paraná possui aproximadamente 900.000 km 2 , correspondendo à porção da bacia do Rio Paraná situada à montante de Sete Quedas, hoje, inundada pelo Reservatório de Itaipu (CASTRO et al., 2003). Abrange o norte do Estado do Paraná, sul do Mato Grosso do Sul, a maior parte do Estado de São Paulo, sul de Minas Gerais, sul de Goiás (CASTRO et al., 2003). Esta área inclui frações dos domínios morfoclimáticos dos Cerrados, Planaltos de Araucárias, e Tropical Úmido, além das suas regiões de transição (AB’SÁBER, 1977), com vegetação caracterizada por Cerrados, Floresta Ombrófila Mista (Araucárias), Florestas Estacionais Deciduais e Semideciduais, Campos Rupestres e Matas de Galeria (HUECK & SEIBERT, 1981). Ao longo de seu curso, o sistema do Alto Rio Paraná inclui a maioria de sistemas de rios de São Paulo (CASTRO et al., 2005) e recebe grandes tributários como os rios Grande e Paranapanema (CASTRO et al., 2003), além de sub-bacias como: rio São José dos Dourados, baixo Tietê, rio Aguapeí e rio Peixe. Todos são parte do Planalto Ocidental Paulista (CASTRO et al., 2003; 2004) e tem como característica um padrão paralelo, com traçado em 6 superfície aplanada e levemente inclinado para o rio Paraná. (ROSS & MOROZ, 1997). O rio Paranapanema drena cerca de 109.600 km 2 , nascendo na Serra de Paranapiacaba e delimitando a maior parte da fronteira entre os estados de São Paulo e Paraná (ZIESLER & ARDIZZONE, 1979; CASTRO et al., 2003). Por sua vez, o rio Grande nasce na Serra da Mantiqueira nos limites entre os Estados de Minas Gerais e São Paulo, drenando cerca de 143 mil km 2 (CEMIG & CETEC, 2000). Já o rio Aguapeí drena uma área de 13.196 km², o rio Peixe uma área de 10.769 km², o Baixo Tietê drena 15.588 km² e o rio São José do Dourados abrange uma área de 6.805,20 km² (SigRH) (Figura 1). A base de dados para nossa pesquisa foram os estudos de Castro et al. (2003; 2004; 2005) que entre 1999 e 2001, amostraram seis bacias pertencentes à bacia do Alto rio Paraná, nos estados de São Paulo. Estas amostras foram feitas de forma padronizada (ver 2.3) ao longo de 100 m de extensão em 59 trechos de riachos de primeira à quinta ordem. Figura 1 – Mapa da área de estudo e localização dos 43 trechos de riachos selecionados ( ) nos estados de São Paulo e Paraná a partir da base de dados de Castro et al. (2003, 2004 e 2005). Fonte: Elaborada pela autora. 7 2.2 Seleção dos trechos amostrados e obtenção de dados de imagem de satélite O principal critério usado por Castro et al. (2003; 2004; 2005) para a seleção dos riachos amostrados foi a proximidade a remanescentes florestais de áreas privadas em meio à paisagem rural, conhecidos por “reservas legais” (R. M. C. CASTRO, informação pessoal), visíveis em cartas 1:50.000 do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística e do Instituto Geográfico e Geológico de São Paulo (CASTRO et al., 2003). Apesar deste critério buscando selecionar as melhores áreas disponíveis, os autores descrevem alguns trechos de vegetação das faixas ripárias como estreitas e altamente degradadas e cercadas por áreas agropastoris. Isso ocorreu, principalmente, na bacia do rio Grande, que continha a menor porcentagem de cobertura de floresta original dentre todas as bacias amostradas. Na bacia do Paranapanema, por outro lado, havia dois riachos associados a fragmentos florestados de tamanho significativo (S06 e S10, APÊNDICE A) (CASTRO et al., 2003), que representam as melhores condições existentes. Estes dois trechos foram mantidos, pois atenderam aos critérios adotados para seleção. Da base de dados construída por esses autores, selecionamos 43 trechos de riachos, de primeira a quarta ordem (Figura 1 e APÊNDICE A), que representam três grupos de riachos, sendo: 11 riachos que drenam para o rio Paranapanema, 15 que drenam para o rio Grande e 17 para o rio Paraná (contendo as sub-bacias do rio Aguapeí, rio do Peixe, baixo Tietê e rio São José dos Dourados). Essa seleção de trechos foi orientada pela disponibilidade de imagens de satélites com alta resolução, para medidas mais fiéis das larguras da faixa ripária, em anos próximos aos das amostragens (selecionadas até 2006), no software Google Earth Pro. Além das medidas de largura, consideramos duas diferentes escalas da faixa ripária: escala local de 100 m, que corresponde ao trecho coletado pelos autores, e escala de 500 m, selecionada de maneira relativamente subjetiva, levando em conta o carreamento de estruturas ao longo do fluxo do curso d’água que auxiliam na estruturação interna (PAULA et al., 2011). Cada trecho de riacho foi identificado na rede hidrográfica a partir de sua coordenada geográfica (ponto médio do trecho foi georreferenciado – APÊNDICE A) pelo Google Earth Pro. Após isto e a seleção de trechos de riachos, obtivemos os dados de largura das faixas ripárias por meio dos softwares Google Earth Pro e ArcGis 10.4.1, através dos seguintes passos:  Google Earth Pro: 1. Localizamos o ponto médio georreferenciado de cada trecho de riacho; 8 2. Traçamos (desenho), com a ferramenta “Caminho”, o trecho de riacho de 100 m de extensão (representando o trecho de coleta dos autores), sendo 50 m à montante e 50 m à jusante do ponto médio; 3. Traçamos, com a ferramenta “Caminho”, o trecho de riacho de 500 m de extensão, sendo 250 m à montante e 250 m à jusante do ponto médio, de maneira a abranger uma maior extensão e dimensão da faixa florestada; 4. Salvamos os segmentos de riachos traçados (escala de 100 m e 500 m) como arquivo .kml; 5. Com a ferramenta “Polígono”, delimitamos polígonos da floresta ripária ao entorno dos segmentos de riachos (trechos traçados) de 100 m e 500 m; 6. Salvamos os polígonos de floresta ripária (nas escalas de 100 m e 500 m) como arquivo .kml; 7. Altitude de visão foi padronizada para todos os pontos, +/- 700 m no desenho dos trechos e +/- 350 m no desenho dos polígonos. A direção para o “Norte” também foi padronizada.  ArcGis 10.4.1: 1. Convertemos os arquivos .kml em arquivos shapefile (.shp); 2. Realizamos a junção de todos os polígonos, trechos de riachos e pontos médios, a fim de fazer um único mapa (único arquivo); 3. Padronizamos o sistema de projeção da camada para ALBERS, de modo a não ocorrer distorções; 4. Utilizamos a régua, com medidas em metros, a fim de obter a metragem das larguras das florestas ripárias; 5. Transformamos o arquivo shapefile de trecho de riacho em um shape de pontos equidistantes (10 m); 6. Obtivemos as medidas a cada 10 m, a partir do ponto médio de cada trecho, à montante e à jusante, nas margens esquerda e direita, clicando no segmento de riacho traçado até a borda do polígono de maneira perpendicular (Figura 2). Após estes procedimentos, calculamos os valores de mediana (em metros) da floresta ripária para cada trecho de riacho nas escalas de 100 m e 500 m e geramos gráficos com esses valores (Figura 7A e 7B), de modo a esclarecer a variação das larguras nos diferentes riachos. 9 A mediana foi calculada, pois os trechos de riachos estavam distribuídos em três grupos com números amostrais desiguais. Nosso trabalho não envolveu escala de microbacia, somente a escala do corredor ripário à jusante e montante de cada ponto. Figura 2 – a. Uma microbacia hipotética mostrando a faixa ripária florestada (cinza) desenhada (polígono), no entorno dos riachos (linhas pretas). O círculo preto dentro do retângulo indica um ponto médio georreferenciado e o retângulo, a área demostrada por “b”. b. Esquema de como traçamos os segmentos de 10 m em 10 m, ao longo dos 50 m e 250 m à montante e à jusante (referentes à escala de 100 m e 500 m), a partir do ponto georreferenciado, para obtenção da largura da faixa ripária florestada, nas margens direita e esquerda Fonte: Elaborada pela autora. 2.3 Amostragem das variáveis ambientais e dos peixes (cf. CASTRO et al., 2003; 2004 e 2005) Dentre as variáveis ambientais obtidas por Castro et al. (2003; 2004; 2005), selecionamos as seguintes, por terem sido obtidas da mesma maneira em todos os trechos (L. Casatti, comunicação pessoal): coordenada geográfica georreferenciada (ponto médio), hierarquia fluvial, altitude, largura média, profundidade média e velocidade média da água (APÊNDICE A). Nos estudos de Castro et al. (2003; 2004; 2005), as variáveis ambientais foram coletadas de forma padronizada, sendo que as medidas de largura e a profundidade foram obtidas com trena e a velocidade da corrente pelo método do objeto flutuante. Para a amostragem da ictiofauna foi feita uma combinação de diversos métodos de captura, que foram aplicados de forma padronizada em todos os trechos (CASTRO et al., 2003). Assim, o trecho de 100 m foi fechado por redes de bloqueio, onde foram realizadas três 10 passagens de pesca elétrica, com duração aproximada de 30 minutos cada, intercaladas a duas passagens com uma rede de arrasto manual e uma com peneiras metálicas (CASTRO et al., 2003). Na pesca elétrica, foi utilizado um gerador portátil de corrente alternada (220 V, 50-60 Hz, 3,4-4,1 A, 1000 W) (CASTRO et al., 2003). No campo, os peixes coletados foram fixados em solução de formol 10% e, após 48 horas, transferidos para uma solução de álcool 70%. As espécies foram identificadas e todos os espécimes depositados na coleção de peixes (LIRP) do Departamento de Biologia da FFCLRP – Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil. 2.4 Matriz de espécies A partir de Castro et al. (2003; 2004; 2005) compilamos a matriz com a abundância de cada espécie (Tabela 1). Antes disso, realizamos um extenso trabalho de revisão da nomenclatura de cada espécie, para acomodar as diversas revisões taxonômicas feitas deste as publicações originais. Essa etapa contou com a colaboração de taxonomistas do Laboratório de Ictiologia do Depto. de Zoologia e Botânica (IBILCE/UNESP) e do Laboratório de Ictiologia da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul (UFMS). Tabela 1 – Lista de espécies (n = 78) examinadas contendo a classificação taxonômica (Ordem, Família, nome específico e autoria) e a bacia de ocorrência: P = Paranapanema; G = Grande e PR = Paraná. Ordens e Famílias Espécies e autores Ocorrência P G PR CHARACIFORMES Acestrorhynchidae Acestrorhynchus lacustris (Lütken,1875) x Anostomidae Leporinus friderici (Bloch, 1794) x x Leporinus lacustris Amaral Campos, 1945 x x Leporinus paranaensis Garavello & Britski, 1987 x x Leporinus striatus Kner, 1858 x x Characidae Astyanax bockmanni Vari & Castro, 2007 x x x Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) x x x Astyanax lacustris (Lütken, 1875) x x x 11 Tabela 1 (continuação) – Lista de espécies (n = 78) examinadas contendo a classificação taxonômica (Ordem, Família, nome específico e autoria) e a bacia de ocorrência: P = Paranapanema; G = Grande e PR = Paraná. Ordens e Famílias Espécies e autores Ocorrência P G PR Astyanax cf. paranae Eigenmann, 1914 x Bryconamericus cf. iheringii (Boulenger, 1887) x x x Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 x x Gymnocorymbus ternetzi (Boulenger, 1895) x Hasemania cf. hanseni (Fowler, 1949) x Hemigrammus cf. marginatus Ellis, 1911 x x Hyphessobrycon anisitsi (Eigenmann, 1907) x x Hyphessobrycon bifasciatus Ellis, 1911 Hyphessobrycon eques (Steindachner, 1882) x x x x x x Knodus cf. moenkhausii (Eigenmann & Kennedy, 1903) x x Metynnis lippincottianus (Coppe, 1870) x Moenkhausia intermedia Eigenmann, 1908 x Moenkhausia sanctaefilomenae (Steindachner, 1907) x x Oligosarcus paranensis Menezes & Géry, 1983 x Oligosarcus pintoi Amaral Campos, 1945 x x x Piabina argentea Reinhardt, 1867 x x x Planaltina britskii Menezes, Weitzman & Burns, 2003 x x Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915) x x x Serrapinnus notomelas (Eigenmann, 1915) x x x Crenuchidae Characidium gomesi Travassos, 1956 x x Characidium cf. zebra Eigenmann, 1909 x x x Curimatidae Cyphocharax modestus (Fernández-Yépez, 1948) x x Cyphocharax vanderi (Britski, 1980) x Steindachnerina insculpta (Fernández-Yépez, 1948) x Erythrinidae Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) x x x Hoplias cf. malabaricus (Bloch, 1794) x Lebiasinidae Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903 x x Parodontidae Apareiodon affinis (Steindachner, 1879) x Apareiodon ibitiensis Amaral Campos, 1944 x Apareiodon piracicabae (Eigenmann, 1907) x Parodon nasus Kner, 1959 x x x GYMNOTIFORMES Gymnotidae Gymnotus cf. inaequilabiatus (Valenciennes, 1839) x x x Gymnotus cf. sylvius Albert & Fernandes-Matioli, 1999 x x x 12 Tabela 1 (continuação) – Lista de espécies (n = 78) examinadas contendo a classificação taxonômica (Ordem, Família, nome específico e autoria) e a bacia de ocorrência: P = Paranapanema; G = Grande e PR = Paraná. Ordens e Famílias Espécies e autores Ocorrência P G PR Sternopygidae Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842) x x x SILURIFORMES Callichthyidae Aspidoras fuscoguttatus Nijssen & Isbrücker, 1976 x x x Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) x Corydoras aeneus (Gill, 1858) x x x Lepthoplosternum pectorale (Boulenger, 1895) x x Megalechis personata (Ranzani, 1841) x Heptapteridae Cetopsorhamdia iheringi Schubart & Gomes, 1959 x x x Imparfinis mirini Haseman, 1911 x x x Imparfinis schubarti (Gomes, 1956) x x x Phenacorhamdia tenebrosa (Schubart, 1964) Pimelodella avanhandavae Eigenmann, 1917 x x x x x Pimelodella gracilis (Valenciennes, 1835) x x Rhamdia cf. quelen (Quoy & Gaimard, 1824) x x x Loricariidae Hisonotus francirochai (Ihering, 1928) x x x Hisonotus insperatus Britski & Garavello, 2003 x x Hypostomus ancistroides (Ihering, 1911) x x Hypostomus nigromaculatus (Schubart, 1964) x Hypostomus regani (Ihering, 1905) x Hypostomus cf. topavae (Godoy, 1969) x x Hypostomus cf. iheringii (Regan, 1908) x x Neoplecostomus paranensis Langeani, 1990 x Pimelodidae Pimelodus maculatus Lacepède, 1803 x Pseudopimelodidae Microglanis garavelloi Shibatta & Benine, 2005 x Sternopygidae Sternopygus cf. macrurus (Bloch & Schneider, 1801) x Auchenipteridae Tatia neivai (Ihering, 1930) x Trichomycteridae Trichomycterus cf. brasiliensis Luken, 1874 x Trichomycterus davisi (Haseman, 1911) PERCIFORMES x Cichlidae Australoheros cf. tavaresi Ottoni, 2012 x Cichlasoma paranaense Kullander, 1983 x x x Crenicichla britskii Kullander, 1982 x x x Crenicichla haroldoi Luengo & Britski, 1974 x x 13 Tabela 1 (conclusão) – Lista de espécies (n = 78) examinadas contendo a classificação taxonômica (Ordem, Família, nome específico e autoria) e a bacia de ocorrência: P = Paranapanema; G = Grande e PR = Paraná. Ordens e Famílias Espécies e autores Ocorrência P G PR Geophagus cf. brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) x x Satanoperca pappaterra (Heckel, 1840) x CYPRINODONTIFORMES Poeciliidae Phalloceros harpagos Lucinda, 2008 x x x Rivulidae Melanorivulus pictus (Costa, 1989) x Rineloricaria latirostris (Boulenger, 1900) x x Rineloricaria pentamaculata Langeani & de Araujo, 1994 x 2.5 Obtenção dos atributos de diversidade funcional Os atributos funcionais foram obtidos a partir de características da ictiofauna (Tabela 1). A matriz funcional foi composta por índices ecomorfológicos, uma vez que eles descrevem funções chave realizadas pelos peixes, tais como uso do hábitat e aspectos da alimentação (VILLÉGER et al., 2010); itens da dieta; comprimento padrão; uso de substrato e táticas alimentares (Tabela 2 e APÊNDICE B). Os atributos ecomorfológicos são inferências entre a performance dos indivíduos e suas características morfológicas (PERES-NETO, 1999). Dez atributos ecomorfológicos (Tabela 2) foram selecionados a fim de descrever a função de interesse, com base em interpretações relacionadas com a especialização dos peixes ao fluxo da água, capacidade de natação, posição na coluna da água, tamanho da presa, entre outros (HORA, 1930; BLAKE 1983; WEBB, 1977; GATZ, 1979; WATSON & BALON, 1984; CASATTI & CASTRO, 2006; COCHRAN-BIEDERMAN & WINEMILLER, 2010). Para tal, foram tomadas 11 medidas corporais (Figura 3, Tabela 2) de cinco indivíduos de cada uma das 78 espécies estudadas (Tabela 1). Os indivíduos eram adultos de porte semelhante para evitar influências alométricas e as medidas foram obtidas do lado esquerdo do corpo. Foram colocadas etiquetas triangulares enumeradas de 1 a 5 nos opérculos direitos, a fim de identificar cada indivíduo mensurado. Os indivíduos da espécie Phalloceros harpagos apresentam dimorfismo sexual acentuado, 14 portanto, as medidas foram feitas em indivíduos fêmeas para evitar as diferenças relacionadas ao dimorfismo e também por serem mais numerosas do que os machos. No caso de espécies que apresentavam número de exemplares menor do que cinco, as amostras foram complementadas por exemplares da Coleção de Peixes do DZSJRP - Departamento de Zoologia e Botânica UNESP/SJRP, buscando sempre a localidade e data de coleta mais próxima daquela em questão. Portanto, utilizamos neste estudo exemplares de peixes da Coleção de Peixes (LIRP) do Departamento de Biologia da FFCLRP-USP/Ribeirão Preto e da Coleção de Peixes (DZSJRP) do Departamento de Zoologia e Botânica da UNESP/São José do Rio Preto. As medidas corporais (ilustradas na Figura 3) de altura máxima do corpo, comprimento padrão, largura máxima do corpo, altura da linha média máxima do corpo, largura da boca, altura e comprimento da cabeça e altura da linha média do olho foram obtidas com paquímetro digital. A medida do ângulo formado entre o plano tangencial de ambos os lábios e o eixo longitudinal do corpo foram obtidas com o auxílio de régua e transferidor. Já as medidas de área do corpo e das nadadeiras peitorais foram obtidas por meio do contorno das estruturas em papel milimetrado, segundo Beaumord & Petrere (1994), e calculadas através do software de imagem Image J. Os atributos de dieta, comprimento padrão, preferência por uso de substrato e táticas alimentares, assim como suas definições e naturezas estão apresentados na Tabela 2. Os valores dos atributos funcionais para cada espécie estão apresentados no APÊNDICE B. Figura 3 – Diagrama esquemático das medidas morfométricas lineares obtidas a partir de cada exemplar, para cálculo dos atributos ecomorfológicos (definições na Tabela 2). AMC: Altura máxima do corpo; CC: Comprimento da cabeça; LMM: Linha média máxima; LS: Comprimento padrão; PDC: Altura da cabeça; PLO: Altura da linha média do olho. Além de LB: Largura da boca; LMC: Largura máxima do corpo e OB: Orientação da boca. Medidas de área também foram obtidas. ANP: Área da nadadeira peitoral e AC: Área corporal. Fonte: Elaborada pela autora ( Astyanax lacustris – DZSJRP 5307). 15 Tabela 2 – Atributos funcionais obtidos da ictiofauna. 1 Teresa & Casatti (2012), 2 Romero & Casatti (2013), 3 Sazima (1986), 4 Casatti (2002), 5 Casatti et al. (2015). Atributos Tipo Cálculo/Interpretações Índice de Compressão corporal (IC) Quantitativo Altura máxima do corpo dividida por sua largura máxima. Altos valores indicam peixes comprimidos lateralmente, esperado em peixes ocupantes de hábitats de águas lentas (WATSON & BALON, 1984). Altura relativa (AR) Quantitativo Altura máxima do corpo dividida pelo comprimento padrão. Valores menores indicariam peixes habitando águas rápidas. Está diretamente relacionada com a capacidade de realizar giros verticais (GATZ, 1979). Índice de achatamento ventral (IAV) Quantitativo Altura da linha média máxima dividida pela altura máxima do corpo. Baixos valores estariam associados a vida em águas rápidas por assegurar a manutenção da posição espacial sem grandes esforços (WATSON & BALON, 1984). Coeficiente de finura (CF) Quantitativo Comprimento padrão dividido pela raiz da altura máxima do corpo multiplicada pela largura máxima do corpo. Avalia a influência da forma do corpo sobre a capacidade de nado. Valores de 2 a 6 indicam arraste reduzido; a relação ótima para o nado eficiente é 4,5 (BLAKE, 1983). Área relativa da nadadeira peitoral (ARP) Quantitativo Área da nadadeira peitoral dividida pela area do corpo. Valores altos indicam nadadores lentos que usam as nadadeiras peitorais pra se manterem na coluna d´água e para realizar manobras, ou peixes que habitam águas rápidas e que as usam para desviar as correntes para acima e deste modo mantendo-se junto ao substrato (WATSON & BALON, 1984). Relação do aspecto da nadadeira peitoral (RAP) Quantitativo Comprimento máximo da nadadeira peitoral dividido por sua largura máxima. Altos valores indicam uma nadadeira peitoral longa e estreita, esperada entre peixes que nadam ativamente (WATSON & BALON, 1984). Posição relativa dos olhos (PRO) Quantitativo Altura da linha média do olho dividida pela altura da cabeça. Peixes bênticos possuem olhos localizados dorsalmente, enquanto peixes nectônicos possuem olhos localizados lateralmente (WATSON & BALON, 1984). 16 Tabela 2 (conclusão) – Atributos funcionais obtidos da ictiofauna. 1 Teresa & Casatti (2012), 2 Romero & Casatti (2013), 3 Sazima (1986), 4 Casatti (2002), 5 Casatti et al. (2015). Atributos Tipo Cálculo/Interpretações Largura relativa da boca (LRB) Quantitativo Largura da boca dividida pelo comprimento padrão. Valores elevados indicam peixes com a capacidade de alimentar-se de presas relativamente grandes (GATZ, 1979). Orientação da boca (OB) Quantitativo Ângulo formado entre o plano tangencial de ambos os lábios e o eixo longitudinal do corpo. Indica local de alimentação da espécie, e, portanto, a posição da espécie na coluna d´água (WATSON & BALON, 1984). Dieta Fuzzy Itens de alimentação: peixe (peixe), algas (algas), perifiton (per), plantas (plan), detritos (det), invetebrados autóctones (autinv), e invertebrados alóctones (allinv). Cada item foi classificado como 0, 1 ou 2, dependendo da predominância no estômago na amostra. 0 = ausente ou raro, 1 = presente, mas não predominante na dieta, 2 = item predominante na dieta. 5 Classes de tamanho padrão Ordinal Valores 1, 2, ou 3 foram atribuidos para cada espécie, de acordo com o maior tamanho comum para adultos, citado em Graça & Pavanelli (2007), Froese & Pauly (2013): 1 = até 50 mm, 2 = de 51 a 100 mm, 3 = maior que 100 mm. Preferência de substrato Binário Valores de 0 ou 1 foram atribuidos para cada espécie, de acordo com a preferência com diferentes substratos: 0 = principalmente substrato de areia; 1 = substratos grossos, principalmente cascalho e pedras. 1, 2 Táticas alimentares Ordinal Valores de 1 a 12 foram atribuídos para cada espécie para representar sua principal tática alimentar: 1 = Escavadores, durante a movimentação no substrato, alimentam-se de animais de fundo 3 ; 2 = Catadores, coletam itens da coluna d’água 4 ; 3 = Predadores crepusculares-noturnos de animais menores 3 ; 4 = Predador de emboscada entre raízes de vegetação submersa 4 ; 5 = Cavadores de escavações, se alimentam de animais de fundo 3 ; 6 = Raspadores 4 ; 7 = Catadores da superfíce 3 ; 8 = Predadores “senta e espera”, alimentam-se de animais de fundo 3 ; 9 = Comedores de lama 3 ; 10 = Beliscadores 3 ; 11 = Predadores da coluna d’água 3 ; 12 = Nadadores de meia água que se alimentam de pedaços de plantas 3 . 17 2.6 Análise dos dados 2.6.1 Cálculo das medidas de diversidade funcional Para que cada atributo tenha o mesmo peso, padronizamos os valores dos atributos ecomorfológicos de todas as espécies de forma que a média de cada atributo foi 0 e seu desvio padrão foi 1 (VILLÉGER et al., 2010). Após esta padronização, geramos uma matriz de distância funcional entre as espécies estudadas através da Distância de Gower (PAVOINE et al., 2009), devido às diferentes naturezas dos atributos funcionais, utilizando a função '' dist.ktab '' dos pacotes '' ade4 '' e '' vegan '' do software R (R Development Core Team, 2011). De posse desses dados, calculamos as seguintes métricas de diversidade funcional, como Hidasi-Neto et al. (2012): a distância média entre pares de espécies na comunidade (MPD, WEBB, 2000) e distância média entre uma espécie e seu táxon mais próximo (MNTD, WEBB, 2000), com as funções “ses.mpd” e “ses.mntd” do pacote “picante” (KEMBEL et al., 2010) no software R (R Development Core Team, 2011). Apesar de serem desenvolvidas, a princípio, para análise de estrutura filogenética (WEBB, 2000), podem ser utilizadas para análise de dendrogramas funcionais (HIDASI-NETO et al., 2012). Assim, MPD é média das distâncias funcionais entre as espécies de uma comunidade, sendo mais sensível a táxons próximos a raiz (WEBB, 2000). A MNTD quantifica a distância entre cada espécie e seu vizinho mais próximo no dendrograma, com as espécies que co-ocorrem na comunidade (Webb, 2000; Hidasi-Neto et al., 2012), e é mais sensível a variações nos ramos terminais do dendrograma (WEBB, 2000). Além das duas métricas acima, calculamos a Redundância Funcional (FR), segundo Pillar et al. (2013) e a Diversidade Funcional (Q, entropia quadrática de Rao), segundo de Bello et al. (2007). FR é definida como diferença entre a diversidade de espécies (D, índice de Gini-Simpson) e diversidade funcional, calculados com os pacotes '' vegan '' e '' ade4 '' do software R (R Development Core Team, 2011).calculamos a Redundância Funcional (FR), conforme os procedimentos de Pillar et al. (2013). Esta é definida como diferença entre diversidade de espécies (D, índice de Gini-Simpson) e diversidade funcional (Q, entropia quadrática de Rao), segundo de Bello et al. (2007). O valor de D e Q é gerado pelos pacotes '' vegan '' e '' ade4 '' de software R (R Development Core Team, 2011). O índice de diversidade de espécies de Gini- Simpson (D) é calculado conforme: 18 Onde pi é a proporção de abundância = i, numa comunidade com riqueza de espécies = S. Já a entropia quadrática de Rao (1982), que será a diversidade funcional, é calculada como: Sendo que dij é a dissimilaridade entre as espécies i e j, que varia de 0 a 1, baseada na matriz de atributos funcionais. Dessa forma, a redundância funcional (FR) para cada comunidade foi calculada da seguinte maneira: FR = D – Q (PILLAR et al., 2013). Sabendo-se que D e Q possuem um intervalo de variação de 0 a 1, FR também varia desta forma. Sendo assim, se FR = 0, o conjunto de espécies tem atributos completamente diferentes, gerando comunidades complementares; se FR = 1, os atributos são idênticos e, neste caso, as comunidades são redundantes (PILLAR et al., 2013; CASATTI et al., 2015). 2.6.2 Análises estatísticas Como os riachos estão contidos em bacias distintas, primeiramente testamos se o conjunto de espécies por bacia pode ser usado como proxy para o conjunto de espécies total. Para isso, realizamos a Análise de Similaridade (ANOSIM), que é um método não paramétrico proposto por Clarke & Green (1988). Nesta análise, testamos se a similaridade é menor “dentro” do que “entre” grupos definidos numa matriz. Nela, é gerado o valor estatístico de R, que indica o grau de separação entre as amostras e varia de -1 a 1. Quanto mais positivo der o valor de R, maior a diferença entre os grupos de bacias (LEGENDRE & LEGENDRE, 2003). Nós utilizamos a matriz de composição de espécies e calculamos a similaridade com o coeficiente de Jaccard. Esta análise foi realizada no software PRIMER 6.0, adotando nível de significância de 0,05, com 999 permutações. Para ordenar as amostras, foi realizada a Análise de Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (NMDS) em dois eixos e com coeficiente de similaridade de Jaccard, no software Primer 6.0 (CLARKE & GORLEY, 2006). As espécies com ocorrência ≤ 2 foram retiradas para evitar ruídos nas análises. Testamos as relações entre a ictiofauna e as variáveis ambientais (largura e escala da floresta ripária e variáveis locais) com o auxílio de métodos de Modelos Mistos Aditivos Generalizados (GAMMs). Optamos por modelos mistos, pois estes incorporam tanto fatores 19 de efeitos fixos como aleatórios (ZUUR et al., 2009). Nesses modelos, tratamos as variáveis locais: largura, profundidade e velocidade, e a mediana da floresta ripária nas duas escalas (100 e 500 m) de cada riacho como variáveis independentes. Os índices de diversidade e de redundância funcional foram considerados como variáveis dependentes. Como a ANOSIM descrita anteriormente indicou que há alguma distinção entre os grupos de riachos das diferentes bacias hidrográficas, optamos por atribuir às bacias um efeito randômico em todos os modelos gerados. Assim, com os modelos mistos eliminamos qualquer efeito de dependência entre as amostras, uma vez que estas foram obtidas em três diferentes bacias hidrográficas. Visto que o conjunto de riachos cobre uma ampla área geográfica, também incluímos a correlação espacial em todos os modelos e, para isso, testamos as cinco estruturas de correlação mais comuns: exponencial, gaussiana, linear, esférica e quadrática racional. Incluímos os dados em coordenadas UTM, latitude e longitude, para obter os resultados de correlação espacial (CRESSIE, 1993; SANTOS te al., 2016). A modelagem realizada com GAMMs utiliza fatores de suavização (smooth (s), tensor (te) e tensor de interação (ti)), que alteram o valor do grau de liberdade (df), a fim de obter uma função mais ajustada à variação das variáveis que foram modeladas (ZUUR et al., 2009; WOOD, 2016). Para a escolha dos modelos, nós usamos os menores valores de AIC (Akaike Information Criterion) (AKAIKE, 1974), o maior valor do coeficiente de determinação ajustado (R 2 adj), valores de P significativos das variáveis independentes (adotou-se P < 0.05 como critério para o nível de significância) e a estrutura de correlação espacial que apresentou convergência. Realizamos todos os procedimentos das modelagens e análise de variância com auxílio do pacote “mgcv” versão 1.8–16 (WOOD, 2016), que inclui um o pacote obrigatório “nlme”, no programa R versão 3.2.2 (R Development Core Team, 2011). 3 RESULTADOS Os resultados da ANOSIM trazem que, apesar das três bacias analisadas mostrarem alguma dissimilaridade, há sobreposição entre as amostras (R Global = 0,278; P = 0,001; Tabela 3), indicando que o conjunto de espécies por bacia pode refletir o conjunto regional de espécies. Esses resultados ficam claramente exibidos na ordenação resultante da NMDS (Figura 4). 20 Tabela 3 – Resultados obtidos da Análise de Similaridade na comparação de composição de espécies das bacias. Bacias Valores de R Níveis de significância Paranapanema x Grande 0.246 0.002 Paranapenma x Paraná 0.246 0.001 Grande x Paraná 0.322 0.001 Figura 4 – Projeção bidimensional resultante da Análise de Escalonamento Multidimensional Não-Métrico sobre a matriz de composição de espécies, mostrando a relação entre os riachos das três bacias. Os valores obtidos através da modelagem para as relações da ictiofauna (índices funcionais: MPD, MNTD e FR) com o tamanho da floresta ripária e as variáveis locais estão apresentados no APÊNDICE C. Baseado no AIC, o modelo de melhor ajuste para a redundância funcional, incluiu apenas a mediana da largura da floresta na escala de 500 m (med500) como variável explicativa. Esse modelo, FR ~ s(med500), explicou 7,37% da variação no índice redundância funcional, teve menor valor de AIC (-99.5076) e uma estrutura de correlação espacial esférica (spherical) (APÊNDICE C). No entanto, houve um 21 modelo mais completo, que melhor se ajustou sendo: FR ~ s(med500) + te(largura). Ele inclui significância em duas variáveis explicativas, mediana na escala do trecho de 500 m (med500) e largura do leito do riacho. Escolhemos este modelo, pois explicou quase 21% da variação da redundância funcional nessas comunidades. Além de ter apresentado um valor de AIC = - 101.295, que foi menor que o anterior (APÊNDICE C), a estrutura de correlação deste modelo também foi a esférica (spherical). Neste modelo, a relação entre a redundância funcional e a largura da floresta ripária foi linearmente negativa (Figura 5, APÊNDICE C), indicando que, em locais com maiores larguras de floresta ripária, menos redundantes são as comunidades. A relação com a largura dos riachos, por sua vez, não é linear como acontece com med500; ou seja, após uma determinada largura de riacho a redundância funcional tende a se estabilizar (Figura 6), sendo menor em riachos mais estreitos. Além disso, quando a largura da floresta ripária, na escala de 500 m, esta associada a largura dos riachos obtivemos uma maior explicação da variação da redundância funcional. Figura 5 – Relação linear entre o índice de Redundância Funcional (Functional redundancy) e os valores de mediana da largura da florestada ripária (MFW – Median Forest Width) dos trechos de riachos amostrados (círculos vazados). As linhas pontilhadas indicam o limite do erro padrão. 22 Figura 6 – Relação entre o índice de Redundância Funcional (Functional redundancy) e a largura dos trechos de riacho (Stream Width) amostrados, sendo eles os círculos vazados. As linhas pontilhadas indicam o limite do erro padrão. Conforme visto acima apenas dois modelos com FR (índice de Redundância Funcional) foram significativos. Os resultados relativos aos índices MPD e MNTD não apresentaram valores significativos, e devido ao tamanho da tabela gerada pelos modelos, optamos por deixar todos esses valores não significativos na tabela do APÊNDICE C. A partir da distribuição de trechos de riachos na Figura 5, notamos que não há valores intermediários na largura da faixa ripária. Essas larguras são, em sua maioria, menores que 100 m e muitas são menores que 50 m (Figura 7A, 7B). Na escala de 500 m de extensão, as larguras são menores, exceto em dois riachos na bacia do Paranapanema, que representam as melhores condições florestais de todo o conjunto de riachos explorado. 23 Figura 7 – Valores, em metros, das medianas da largura da faixa ripária florestada em cada riacho estudado. Em A, os valores das medianas dos riachos na escala de 100 m da faixa florestada; em B os valores das medianas na escala de 500 m. 4 DISCUSSÃO Nossos resultados mostram que comunidades menos redundantes estão presentes em riachos com maior largura de floresta ripária. Esse resultado corrobora nossa hipótese e é complementar aos encontrados por Teresa et al. (2015) e Casatti et al. (2015), que verificaram que as assembleias de peixes de riachos com faixas ripárias degradadas apresentam maior redundância funcional (FR). Entretanto, contrário a nossa segunda hipótese, a redundância funcional da ictiofauna não é significativamente influenciada pela floresta ripária no trecho local (100 m), mas sim por florestas ripárias no trecho mais distante (500 m). Além disso, A B 24 quando as maiores larguras da faixa ripária florestada estão associadas a canais mais estreitos, as comunidades são menos redundantes. Os riachos estudados têm uma história semelhante de supressão das florestas ripárias no passado, que ocorreu visando o desenvolvimento de agricultura ou pastagens (CASTRO et al., 2003; 2004; VICTOR et al., 2005). Isso foi feito de modo rápido e desordenado, sem qualquer preocupação com a preservação de áreas florestais (VICTOR et al., 2005; ROSSA- FERES et al., 2012). A degradação e supressão florestal trazem consequências severas para o meio aquático, como a entrada de sedimentos nos cursos d’água (FERREIRA & CASATTI, 2006; TONKIN et al., 2016) e consequente degradação de hábitat. Assim, as alterações que tiveram início no passado, decorrentes da ocupação humana nessas bacias representam filtros ambientais, que selecionam as espécies de peixes mais tolerantes (RAHEL, 2002; TERESA et al., 2015; CASATTI et al., 2015). A atuação de um filtro similar nas três bacias estudadas pode, além de aumentar a similaridade taxonômica das comunidades (Tabela 3 e Figura 4), possibilitar a coexistência de espécies com determinadas características funcionais relacionadas a estas condições ambientais (KEDDY, 1992; ZOBEL, 1997). Ainda que riachos possuam faixas florestadas degradadas, é possível verificarmos a existência de comunidades distintas das observadas nos riachos totalmente desprovidos de florestas ripárias (TERESA & CASATTI, 2010) e que respondem às variáveis ambientais. De acordo com a literatura, maiores florestas ripárias e com melhor integridade, desempenham melhor suas funções (PUSEY & ARTHINGTON, 2003; LIMA & ZAKIA, 2006; SWEENEY & BOLD, 2014), como por exemplo: mitigar o aporte de sedimentos que podem causar a homogeneização de meso-hábitats (SWEENEY et al., 2004; CASATTI et al., 2009; TERESA & CASATTI, 2010); e fornecer materiais alóctones (e.g. folhas, galhos e troncos) que podem ser utilizados como alimento, sítios de reprodução e abrigo (SCHNEIDER & WINEMILLER, 2008). Essas estruturas também auxiliam na estruturação física do canal tornando-o mais heterogêneo e permitindo a diferenciação de nicho e coexistência de espécies (ALLAN & CASTILHO, 2007; LEVINE & HILLERISLAMBERS, 2009; PAULA et al., 2013; TERESA et al., 2015). A influência da escala de 500 m, provavelmente se deve ao carreamento de materiais alóctones, uma vez que essas estruturas podem ser transportadas pelo fluxo do canal e tem grande importância (FERRAZ et al., 2005; PAULA et al., 2013), mostrando com essa interligação a necessidade de preservação em diferentes escalas. De fato, nossos resultados demonstram que riachos menores e com maiores faixas de floresta ripária, apresentam menor FR, ou seja, maior complementaridade funcional. Essas comunidades apresentam espécies 25 com maior grau de especialização e utilizando os recursos disponíveis de maneiras distintas (GROSS et al., 2007; BLÜTHGEN & KLEIN, 2011, BORDIGNON et al., 2015), levando, provavelmente, a um funcionamento mais efetivo do ecossistema (FALK et al., 2006). Riachos com canais mais estreitos tendem a ser mais dependentes do material alóctone e mais estruturados (PUSEY & ARTHINGTON, 2003; Sweeney et al., 2004), devido ao maior aporte de matéria orgânica grossa (VANNOTE et al., 1980; FERREIRA et al., 2010). Canais com estruturas mais diversificadas podem oferecer um maior número de nichos a serem explorados por espécies funcionalmente distintas o que diminui a redundância funcional (TERESA et al., 2015). Por outro lado, riachos maiores com canais mais largos e menos dependentes da vegetação ripária (VANNOTE et al., 1980), podem apresentar uma maior diversidade de nichos (DEUS, 1999) e consequentemente uma menor redundância funcional. Entretanto, no presente estudo, a relação entre a largura dos riachos com redundância funcional foi positiva e não linear, atingindo a assíntota aproximadamente em 3,5 m (Figura 6). Provavelmente, nossos riachos mais largos são menos diversificados do ponto de vista estrutural. De acordo com Vannote et al. (1980), riachos mais largos podem apresentar um acúmulo natural de matéria orgânica particulada fina. Nessa região, esse acúmulo pode ser agravado devido à associação entre o histórico de supressão da floresta riparia e a baixa diferença de declividade (NALON, 2005; SILVA et al., 2007a). Como já citado por Castro et al. (2003; 2004; 2005), a maioria das faixas ripárias florestadas presente nos nossos riachos é de tamanho muito reduzido. De acordo com Brancalion et al. (2016), a redução dessas faixas florestadas compromete o desempenho de funções essenciais aos ecossistemas aquáticos, levando a um maior aporte de sedimentos aos cursos d’água. A sedimentação em riachos é uma das principais causas de homogeneização dos hábitats e redução na oferta de diferentes nichos, determinantes para algumas espécies (RAHEL, 2002; NEUMANN & WILDMAN, 2002). Além disso, nesses riachos pode haver um aumento na oferta de um mesmo nicho ou um aumento do número de nichos propícios para as espécies mais tolerantes à degradação (PAUL & MEYER, 2001; CASATTI et al., 2009). Neste contexto, o aumento da largura não levaria a um aumento na diversidade de nichos. Assim, a associação destes fatores pode levar ao declínio de populações de espécies com conjunto de atributos funcionais mais sensíveis as novas condições (RAHEL, 2002; FALK et al., 2006; TERESA et al., 2015), o que acarretaria aumento na redundância funcional das comunidades (CASATTI et al., 2015). 26 Apesar dos nossos resultados indicarem relação negativa entre a redundância funcional e larguras da faixa ripária florestada, a resposta das comunidades às essas faixas poderia ser maior, caso houvesse larguras intermediárias nos trechos que estudamos (Figura 7A e 7B). A maioria das larguras na escala de 500 m foi menor que 50 m (Figura 7B). Além disso, a ausência de valores intermediários não nos permitiu inferir valores mínimos de largura ripária florestada que garantissem os padrões funcionais das comunidades. Esse fato, provavelmente, está associado ao longo histórico de entrada e consolidação de sistemas agropastoris nas APPs, sem planejamento ambiental e desacordo com as leis ambientais, agravado pela impunidade de fiscalizações (BRANCALION et al., 2016). Como relatado por Silva et al. (2007b), no estado de São Paulo temos uma baixa porcentagem de remanescentes florestais ripários da cobertura original, situação que pode ser agravada com suporte legal. De acordo com a Lei de Proteção da Vegetação Nativa, é possível a consolidação de atividades agropecuárias estabelecidas nas APPs antes do ano de 2008 (BRASIL, 2012; BRANCALION et al., 2016). Nesse sentido, de modo a embasar tomadores de decisão, nossos resultados demonstraram a necessidade de maiores larguras da faixa florestada para assegurar uma maior complementaridade funcional da ictiofauna. A área de estudo está inserida em uma das regiões agrícolas mais produtivas do país e tem elevado grau de degradação ambiental (FELEMA et al., 2013; VICTOR et al., 2005). Os nossos resultados, em conjunto com outros estudos, demonstram a importância da presença de floresta na área ripária (p. ex.: PUSEY & ARTHINGTON, 2003; Sweeney, 2004; TERESA & CASATTI, 2010; LORION & KENNEDY, 2009; SWEENEY & BOLD, 2014) e na bacia hidrográfica (p. ex.: ALLAN, 2004; GALAS, 2013; PAULA et al., 2013) para a manutenção das funções ecossistêmicas aquáticas e terrestres. Sendo assim, é primordial a restauração e reflorestamento não somente das faixas ripárias, mas também de parte da bacia hidrográfica, já que, segundo Harding et al. (1998), o reflorestamento apenas nas faixas ripárias pode não ser suficiente para garantir a integridade de todo o ecossistema. Além do já mencionado retrocesso que o Novo Código Florestal (BRASIL, 2012) trouxe, com todas as suas implicações, acreditamos que é muito pouco eficiente a determinação por lei de uma largura florestada mínima para um país de grandes extensões e diferentes biomas, como o Brasil. O Novo Código Florestal favorece majoritariamente o setor produtivo, mas deveria levar em conta fatores naturais do ecossistema, como declividade, tipo de vegetação marginal, tamanho do corpo d’água, fauna aquática, transporte de sedimento e tipos de meso-hábitats (LEE et al., 2014). 27 Conforme visto em nossos resultados, a explicação dos modelos mistos gerados não foi alta. Portanto, outras variáveis não incluídas neste estudo podem ter maior efeito sobre a variação dos índices funcionais avaliados. Alguns estudos tem demonstrado uma baixa relação entre variáveis ambientais (paisagem ou locais) e a biodiversidade aquática (e.g. HEINO et al., 2008; ROA-FUENTES & CASATTI, 2017). Na região de estudo, o histórico de degradação possivelmente atuou como um filtro ambiental nessas comunidades, resultando em uma ictiofauna generalista e altamente resiliente (ROA-FUENTES & CASATTI, 2017). Assim, possivelmente, as espécies atualmente presentes nesses riachos são tolerantes a diferentes graus de impacto, o que pode mascarar a relação dos índices biológicos e as variáveis ambientais. 5 CONCLUSÃO As comunidades menos redundantes estão presentes em riachos com maior largura de floresta ripária. Em adição a isto, contrário ao que esperávamos, essas comunidades estão mais relacionadas com a faixa ripária florestada em trechos mais distantes (escala de 500 m), devido a importância do carreamento de materiais para estruturação daquele local. Associado às variáveis da escala ripária, menores larguras do leito do canal também explicaram a variação da redundância funcional (Figura 8). Entendemos que esse conjunto de características ambientais promove uma estrutura de habitat que pode favorecer a coexistência de espécies com diferentes papéis funcionais, influenciando os padrões funcionais dessas comunidades. Em locais com maiores larguras do leito, acreditamos que houve homogeneização estrutural dos canais, pois há uma estabilização da resposta funcional das comunidades, oferecendo à ictiofauna micro-habitats semelhantes. O longo histórico de degradação e supressão das florestas ripárias funcionam como filtros ambientais nos ecossistemas de riachos resultando em uma composição de espécies muito similares nas bacias estudadas. Portanto, para que a diversidade de funções em riachos de agroecossistemas seja mantida, é necessário manter as faixas ripárias florestadas ao longo de grandes extensões. Uma pergunta que naturalmente emerge a partir de nosso estudo é “qual a largura mínima necessária para garantir tal padrão funcional e diversidade?”. Para respondê-la, é necessário construir bases de dados com maior número de riachos com ampla distribuição geográfica, além de maior variação de larguras e outras variáveis preditoras. 28 Figura 8 – Esquema com o principal resultado do estudo. Na região do estudo onde ocorreu um longo histórico de degradação florestal e de hábitats aquáticos atuando como filtro ambiental, os riachos mais estreitos com maior largura e extensão da faixa ripária florestada dão suporte para comunidades de peixes menos redundantes. Fonte: Elaborada pela autora. REFERÊNCIAS AB’SABER, A. N. Os domínios morfoclimáticos da América do Sul. Geomorfologia, v. 52, p. 1-21, 1977. AKAIKE, H. A new look at the statistical model identification. IEEE Transactions on Automatic Control, v. 19, p. 716-723, 1974. ALLAN, J. D.; CASTILLO, M. M. 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