DDIINNÂÂMMIICCAA  PPOOPPUULLAACCIIOONNAALL  DDAASS  MMAACCRRÓÓFFIITTAASS  AAQQUUÁÁTTIICCAASS  EEMMEERRSSAASS  

  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa  LLOOIISSEELLEEUURR,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  CCAARREEYY  EE    

SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss  SSTTEEUUDD,,  NNAA  BBAACCIIAA  DDOO  RRIIOO  IITTAANNHHAAÉÉMM,,  SSPP.. 

KELLY SAITO LOPES BONOCCHI 

Dissertação apresentada ao Instituto 
de Biociências do Campus de Rio 
Claro, Universidade Estadual 
Paulista, como parte dos requisitos 
para obtenção do título de Mestre 
em Ciências Biológicas (Área de 
Concentração: Biologia Vegetal). 

Rio Claro 
Estado de São Paulo – Brasil 

Novembro de 2006 

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 
ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: BIOLOGIA VEGETAL 



 

 

ii

 
 

 

KELLY SAITO LOPES BONOCCHI 

 

 

 

Orientador: PROF. DR. ANTONIO FERNANDO M. CAMARGO 
 

 

 

 

 

 

Rio Claro 
Estado de São Paulo – Brasil 

Novembro de 2006 

DDIINNÂÂMMIICCAA  PPOOPPUULLAACCIIOONNAALL  DDAASS  MMAACCRRÓÓFFIITTAASS  AAQQUUÁÁTTIICCAASS  EEMMEERRSSAASS  

  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa  LLOOIISSEELLEEUURR,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  CCAARREEYY  EE    

SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss  SSTTEEUUDD,,  NNAA  BBAACCIIAA  DDOO  RRIIOO  IITTAANNHHAAÉÉMM,,  SSPP.. 

Dissertação apresentada ao Instituto 
de Biociências do Campus de Rio 
Claro, Universidade Estadual 
Paulista, como parte dos requisitos 
para obtenção do título de Mestre 
em Ciências Biológicas (Área de 
Concentração: Biologia Vegetal). 



 

 

iii

 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  

  

Dedico 

 

Aos meus amores incondicionais 

Mariê e Evandro  

a minha eterna gratidão. 

  
 



 

 

iv

AGRADECIMENTOS 

 

Gostaria de tornar pública minha gratidão a todos aqueles que, de uma ou outra 

maneira, contribuíram para a concretização do presente trabalho, em especial: 

• Ao Professor Antonio Fernando Monteiro Camargo, meu reconhecimento 

sincero por aceitar orientar-me desde a graduação, quando conheci lugares 

maravilhosos nas coletas em Itanhaém, passando vários momentos divertidos e de 

muito aprendizado (vou guardar para sempre em minha memória...) e por ser 

meu “cupido”, apresentando-me, na época, meu futuro marido Evandro; 

agradeço também o apoio em todos os momentos de minha formação profissional, 

os ensinamentos de vida e, principalmente, a paciência por todos esses anos e por 

acreditar em mim. Meu eterno agradecimento! 

• Ao técnico e grande amigo Carlos Fernando Sanches, por tornar nossas coletas 

em campo e análises laboratoriais muito mais divertidas, por mostrar que nas 

coisas simples é que encontramos a felicidade, pelo seu coração gigante e alma 

iluminada; 

• A toda equipe: Alexandre (Cotó), Anete, Anelise, Evandro, Gustavo, José Pedro, 

Lúcio (Lobinho), Luciana, Maria Carolina (Carol), Marion, Maura, Paulo Lima, 

Paulo Pereira, Raquel, Roberto e Roseli pelos auxílios em campo, trocas de 

experiências, pela convivência e pelas risadas; 

• Aos membros titulares da banca examinadora pela leitura criteriosa da 

dissertação e pelas valiosas sugestões; 

• Ao Prof. Dr. Roberto Goitein pela colaboração; 

• Ao colega Paulo Lima pelo auxílio nas análises de sedimento; 

• A todos os professores e funcionários do Depto. de Ecologia e Botânica; 



 

 

v

• A Catalina, Heloísa, Ruth e Sandra da seção de pós-graduação pela atenção 

concedida; 

• Aos meus colegas de graduação pelos momentos únicos e inesquecíveis que 

deixam saudades; 

• Aos meus colegas Michele, Vitor, Fabrício, Gaúcho, Vinícius, Flávio, Cristiane e 

Liliam, da Botância; 

• A CAPES pelo auxílio financeiro nas coletas; 

• Ao Governo do Estado de São Paulo, em especial a FUNDESP, pelo auxílio e 

incentivo à Formação Continuada; 

• A minha mais profunda gratidão aos meus pais e exemplos Rubens e Célia pela 

educação, por nunca deixarem faltar nada em casa, principalmente amor e 

carinho, pelos conselhos, pelo “colinho” e aconchego de casa, por amarem e 

ajudarem a cuidar da Mariê desde seus primeiros dias de vida, enfim, por serem 

uma bênção diária em minha vida; Este título é pra vocês, meus “mestres”!!!!!!!  

•  Aos meus amados irmãos: Christian (valeu pela ajuda na redação do abstract!), 

Mayra (obrigada por suas orações!), Johnny e Joyce, que sempre estão prontos 

para ajudar, pela alegria de quando estamos juntos, pela saudade de quando 

estamos longe e pela união que vem de outras vidas; 

• A todos meus antepassados, em especial aos meus amados avós Shigekazu (in 

memorian) & Toshiko (in memorian), Rubens (in memorian) & Florinda (in 

memorian) por darem, através de suas simplicidade, amor, paciência, dedicação 

e dignidade que conduziram suas vidas, toda a estrutura sólida, cheia de amor e 

união que nossa família desfruta;  

• Aos meus tios e “2os pais”: Laura, Luzia, Mário, Ricardo e Rosemary pelo amor, 

cuidado e carinho que nunca me faltaram; por me espelhar na pessoa de vocês; 



 

 

vi

• Aos cunhados e ”irmãos” queridos Aline, Ângela, Rogério e Sandro por fazerem 

parte da minha família, por fazerem meus irmãos felizes (conseqüentemente, a 

mim também!!!), por nossas afinidades e por aceitarem as brincadeiras...  

• Também agradeço a toda família de meu marido, Bonocchi & Sant´Anna por 

serem muito atenciosos, prestativos,  por todos momentos de alegria e farra que 

passamos juntos, enfim, por me acolherem como uma filha; 

• Meu reconhecimento muito mais que especial ao Evandro, meu marido, amigo e 

companheiro por fazer parte da minha vida, pelas incansáveis ajudas em campo e 

em laboratório, na escrita deste trabalho, nos afazeres de casa e, finalmente, pela 

conclusão deste trabalho, me incentivando a todo momento a não desistir do 

Mestrado. Agradeço pelo maior e melhor de todos os presentes - o perfume mais 

cheiroso, a jóia mais rara e preciosa, a flor mais bela - nossa filha Mariê!!!!!!!!!  

• À minha princesinha Mariê por ter realizado meu sonho de ser mãe, por 

preencher tantos corações, pelo prazer de tê-la em meus braços, pela paz que 

transmite ao dormir, pela ternura do seu olhar e sorriso, por realizar a cada dia 

algo novo e engraçadinho e pelos muitos momentos que deixamos de estar juntas 

para conclusão deste trabalho. Muito obrigada filha por me fazer enxergar, ainda 

mais, como a natureza é perfeita, sentindo-me parceira de Deus!   



 

 

vii

 

 “Feliz aquele que transfere o que 

sabe e aprende o que ensina”. 

Cora Coralina 

 

 

 

“O mundo é a oficina. O corpo é a 

ferramenta. A existência é a 

oportunidade. O dever a executar é 

a missão a cumprir”. 

Emmanuel 

 

 

 

“... E se não houver frutos, valeu a 

beleza das flores; se não houver 

flores, valeu a sombra das folhas e 

se não houver folhas, valeu a 

intenção da semente”. 

Henfil 



 

 

viii

ÍNDICE 

Página 

1) RESUMO .............................................................................................1 

2) ABSTRACT ......................................................................................... 2 

3) INTRODUÇÃO ......................................................................................3 

3.1) AS ESPÉCIES DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS......................................7 

3.2) ÁREA DE ESTUDO ......................................................................11 

3.3) OBJETIVOS ................................................................................17 

4) MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................18 

5) RESULTADOS ....................................................................................22 

5.1) BANCOS MONOESPECÍFICOS.......................................................22 

5.2) BANCO PLURIESPECÍFICO...........................................................35 

6) DISCUSSÃO ......................................................................................43 

7) CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................................51 

8)  LITERATURA CITADA .........................................................................53 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

1

 

11))  RREESSUUMMOO  

Resumo: Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina 
alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud na bacia 
do rio Itanhaém, SP. O objetivo deste trabalho foi estudar a dinâmica de populações de 

três espécies de macrófitas aquáticas emersas, Spartina alterniflora, Crinum procerum e 

Scirpus californicus, tanto em bancos monoespecíficos (localizados no rio Itanhaém, rio 

Acima e rio Branco, respectivamente) quanto em um banco pluriespecífico (localizado no rio 

Itanhaém). Foram fixados 5 quadrados de 0,25 m2 em cada banco e, mensalmente (entre 

agosto/2000 a junho/2001), contados os números de folhas verdes, folhas senescentes, 

folhas jovens, inflorescências e altura de cada espécie. Paralelamente, foram estudadas 

algumas variáveis limnológicas da água e do sedimento. Foram observadas variações 

sazonais em algumas das variáveis, tanto das biológicas quanto das limnólogicas. Nos 

bancos monoespecíficos, S. alterniflora e C. procerum apresentaram maior número de 

folhas verdes na primavera e verão (indicando serem estes os períodos favoráveis ao seu 

desenvolvimento) e maiores quantidades de folhas senescentes durante o outono 

(indicando ser este o período desfavorável); S. californicus não apresentou variação 

significativa durante o período estudado. No banco pluriespecífico os valores de todas 

variáveis biológicas foram menores do que nos monoespecíficos indicando que, 

provavelmente, ocorreu competição entre as espécies; o padrão sazonal de S. alterniflora e 

C. procerum pareceu ser inversamente proporcional, o que evitaria a exclusão competitiva 

das espécies; o padrão sazonal de S. californicus foi concordante com o observado no 

banco monoespecífico. Provavelmente, as temperaturas mais baixas do inverno limitem o 

crescimento de S. alterniflora e C. procerum, enquanto que as maiores temperaturas do 

verão favoreçam seus desenvolvimentos. A salinidade também é um importante fator 

limitante às espécies, uma vez que os bancos monoespecíficos das espécies estão 

localizados ao longo de um gradiente de salinidade; devido a isto se sugere o uso destas 

espécies como bioindicadoras de salinização da bacia hidrográfica do rio Itanhaém. 

Palavras-chave: Macrófitas aquáticas, Spartina alterniflora, Crinum procerum, Scirpus 

californicus, Itanhaém, dinâmica populacional, limnologia. 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

2

 

22))  AABBSSTTRRAACCTT  

Abstract: Populational dynamics of emergent aquatic macrophytes Spartina 
alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey and Scirpus californicus Steud in 
Itanhaem River basin, Itanhaem/SP-Brazil. The purpose of this research was to study the 

populational dynamics of three species of emergent aquatic macrophytes, Spartina 

alterniflora, Crinum procerum and Scirpus californicus,  both in single-species stands 

(located  at Itanhaem  River, Acima  River and Branco  River, respectively) and a mixed-

species stand  (located  at Itanhaem  River). 5 quadrats of 0,25 m2 were fixed in each stand 

and, monthly (between august, 2000 to june, 2001), counted the number of green leaves, 

dying leaves, young leaves, flowering and height of each species. In parallel, some 

limnological variables of water and sediment were studied. Seasonal variations in some of 

the variables were observed, both biologics and limnologics. In the single-species stands, S. 

alterniflora and C. procerum showed higher numbers of green leaves in spring and summer 

(pointing out to be the favorable seasons to their development) and higher numbers of dying 

leaves in autumn (pointing out to be the unfavorable season); S. californicus did not show a 

significant variation on the biometrical data during the studied period. In the mixed-species 

stand the values of all biologic variables were lower, indicating that, probably, there was 

competition among the species; the seasonal pattern of S. alterniflora and C. procerum 

apparently was inversely proportional, which would avoid competitive exclusion of the 

species; the seasonal pattern of S. californicus was the same that observed on the single-

species stand. Probably, the lowest temperatures during winter limit the growth of S. 

alterniflora and C. procerum while the highest values of temperature in summer allow their 

development. Due to the mono specific stands from these species are located along a 

salinity gradient, it’s suggested the use of those species as bio-indicators of salinity in the 

Itanhaem River basin. 

 

Key-words: Aquatic macrophytes, Spartina alterniflora, Crinum procerum, Scirpus 

californicus, Itanhaém, populational dynamics, limnology. 

 

 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

3

 

  

  

  

  

  

  

33))  IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO  

 

A dinâmica de populações analisa as populações como sistemas 

em atividade e trata das influências ambientais sobre as populações e, 

por outro lado, trata das influências favoráveis ou adversas de 

membros da população, uns sobre os outros. O estudo da dinâmica de 

populações é importante, por exemplo, para a preservação da flora, 

para o controle de plantas daninhas e para seu cultivo (SOLOMON, 

1980).  

Os organismos conseguem viver somente dentro de seus limites 

de tolerância, ou seja, entre os limites inferiores e superiores de uma 

série de fatores ambientais (ODUM, 1988; ESTEVES, 1998). Um fator 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

4

 

é limitante quando uma variável ambiental, ou a combinação de 

variáveis, encontra-se em níveis sub-ótimos e impede os organismos 

de alcançarem plenamente seus potenciais bióticos, inibindo suas 

taxas de crescimento (GLOSSÁRIO, 1997). 

As macrófitas aquáticas constituem uma das principais 

comunidades de ecossistemas límnicos por contribuírem para a 

diversidade biológica e por apresentarem elevada biomassa e alta 

produtividade (ESTEVES, 1998). Estes vegetais participam da 

ciclagem de nutrientes e são utilizados como fonte de alimento por 

diversos animais herbívoros e detritívoros. Além disso, fornecem 

abrigo para peixes, insetos aquáticos, moluscos e também suporte 

para o desenvolvimento do perifíton (SCREMIN-DIAS et al., 1999). 

No Brasil existem muitos ambientes aquáticos que são propícios 

ao crescimento de macrófitas aquáticas, tais como, lagos marginais de 

rios, áreas pantanosas, lagoas costeiras, represas e rios de planície 

com pequena velocidade de corrente (ESTEVES, 1998). 

Estudos que visam avaliar quais são os fatores ambientais, 

como por exemplo, disponibilidade de nutrientes, radiação solar, 

velocidade de corrente, temperatura, salinidade e competição, que 

determinam a presença ou a ausência das macrófitas aquáticas são 

importantes, pois permitem identificar as condições favoráveis ou 

desfavoráveis a sua ocorrência e crescimento (CAMARGO et al., 

2003). 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

5

 

Do ponto de vista científico, a determinação dos fatores 

ambientais que controlam a biomassa de macrófitas aquáticas é 

importante considerando as teorias de dinâmica populacional (efeitos 

independentes ou dependentes da densidade, tipo de estocasticidade, 

dinâmica de metapopulação) e as teorias de ecologia de comunidades 

(influência de processos estocásticos ou determinísticos regionais ou 

locais) (THOMAZ & BINI, 1998). 

Nas últimas décadas, os estudos sobre ecologia de macrófitas 

têm se intensificado devido à importância ecológica desta comunidade 

e também em decorrência da proliferação indesejada de algumas 

espécies em ambientes aquáticos submetidos a alterações antrópicas 

(PIETERSE & MURPHY, 1990).  

Conhecendo as características do crescimento e o 

comportamento das macrófitas aquáticas, especialmente as 

bioindicadoras de impactos ambientais ou consideradas daninhas, é 

possível identificar a ocorrência de distúrbios ambientais ou prever e 

controlar o crescimento destes vegetais. 

Porém, no Brasil, os estudos com macrófitas aquáticas ainda 

são relativamente escassos, principalmente tratando-se de ambientes 

lóticos e, os que abordam essas comunidades, dizem respeito a 

valores de biomassa, produtividade e composição química (RUBIM, 

2004).  



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

6

 

Visando um maior conhecimento sobre as macrófitas aquáticas 

em ambientes lóticos, este trabalho foi desenvolvido na bacia do rio 

Itanhaém, litoral sul de São Paulo. A bacia do rio Itanhaém vem sendo 

objeto de estudos limnológicos há vários anos, destacando-se os 

trabalhos de SCHIAVETTI (1991), LUCIANO (1992), SIQUEIRA 

(1993), CAMARGO et al. (1994), CAMARGO et al. (1996), CAMARGO 

et al. (1997), SANT’ANNA (1999), CAMARGO & FLORENTINO (2000), 

TONIZZA-PEREIRA (2002), HENRY-SILVA & CAMARGO (2003), 

RUBIM (2004), LEUNG & CAMARGO (2005), SANT’ANNA (2006), 

dentre outros.  

Precisamente LOPES (1999) estudou, no rio Itanhaém, os 
fatores responsáveis pela coexistência entre as mesmas espécies de 

macrófitas aquáticas deste estudo, porém em apenas um banco 

pluriespecífico. Com base nos inventários realizados nesses estudos, 

verificou-se que na bacia do rio Itanhaém existem rios com diferentes 

tipos de água (brancas, pretas, claras e salobras) que percorrem 

grandes extensões da planície costeira e apresentam, em áreas de 

remanso, grande número de espécies de macrófitas aquáticas de 

diferentes tipos ecológicos: emersas, submersas enraizadas e livres, 

enraizadas com folhas flutuantes e flutuantes livres. 

As espécies de macrófitas aquáticas escolhidas para esse 

estudo são do tipo ecológico emersa: Spartina alterniflora Loiseleur, 

Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud; estas espécies 

foram selecionadas por ocorrerem tanto em bancos monoespecíficos 

quanto em pluriespecífico.  



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

7

 

O estudo destas espécies, além de gerar conhecimento 

científico sobre estas macrófitas, já que pouco se sabe sobre seus 

aspectos ecológicos, pode contribuir para o entendimento da estrutura 

do ambiente onde se desenvolvem e identificar quais variáveis 

ambientais podem estar influenciando sua ocorrência e variação 

sazonal. Por ocorrerem ao longo de um gradiente de salinidade, 

podem ser bioindicadoras da salinização da bacia hidrográfica. 

Portanto, os objetivos deste trabalho foram estudar a dinâmica 

populacional (via contagem demográfica indireta) destas três espécies 

de macrófitas aquáticas em ambientes lóticos da bacia, relacionar esta 

dinâmica com algumas variáveis limnológicas da água e do sedimento 

e verificar se houve interferência de fatores bióticos; 

concomitantemente, procurou-se identificar a ocorrência de variações 

sazonais nos fatores acima citados. 

Os resultados obtidos foram trabalhados e são apresentados na 

forma de publicação científica.  

 

3.1- As espécies de macrófitas aquáticas 

Spartina alterniflora - Planta perene, pertencente à família 

Poaceae, de lâmina foliar plana, possuindo margens ásperas com 

pequenos pêlos e ápice acuminado, inflorescências em espiga, 

bissexual de 8 a 50 cm. Esta espécie pode ser encontrada em solos 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

8

 

alcalinos ou em água salobra na região temperada da América, na 

costa da Europa e África (COOK, 1974). No Rio Grande do Sul é 

encontrada associada a pântanos salgados e manguezais (IRGANG & 

GASTAL, 1996). Na bacia do rio Itanhaém é encontrada 

principalmente em águas sob influência marinha, com valores de 

salinidade variando de 0 a 3,75 - rio Branco e rio Itanhaém, 

respectivamente (TONIZZA-PEREIRA, 2002) (Fig. 1a). 

Crinum procerum - Herbácea bulbosa da Ásia tropical, 

pertencente à família Amaryllidaceae, de 50-60 cm de altura, com 

roseta de folhas ornamentais, longas, carnosas, inflorescência 

sustentada por haste robusta, com numerosas flores brancas, 

formadas no verão; não tolera temperaturas muito baixas (COOK, 

1974). No Rio Grande do Sul esta espécie é encontrada em ambientes 

com água salobra (IRGANG & GASTAL, 1996). Na bacia do rio 

Itanhaém ocorre em águas oligohalinas (salinidade variando de 0 a 

0,048) (TONIZZA-PEREIRA, 2002) (Fig. 1b). 

Scirpus californicus - Espécie higrófila, perene e rizomatosa, 

que se estende do sul dos Estados Unidos até a Patagônia (TUR & 

ROSSI, 1976). Pertence à família Cyperaceae, e possui rizomas 

horizontais robustos, caules lisos triangulares de cor verde-escura e 

folhas reduzidas às suas bainhas membranosas (BARROS, 1960). As 

hastes formadas no outono são floríferas, com inflorescência terminal. 

A produção de sementes é abundante, mas sua germinação é 

reduzida, e sua perpetuação se dá principalmente pela forma 

vegetativa (os rizomas) (TUR & ROSSI, 1976). Esta espécie é 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

9

 

dominante nos sistemas aquáticos da planície costeira do Rio Grande 

do Sul (HASS, 1996). S. californicus é encontrada na bacia do rio 

Itanhaém em águas euhalinas (salinidade variando de 0 a 3,75), nos 

rios Aguapeú (a montante da bacia), rio Branco e no rio Itanhaém (a 

jusante da bacia) (TONIZZA-PEREIRA, 2002) (Fig. 1c). 

As espécies de macrófitas aquáticas anteriormente citadas estão 

distribuídas em bancos monoespecíficos ao longo de um gradiente 

de salinidade na bacia hidrográfica, desde a foz do rio Itanhaém até o 

rio Branco (Figs. 1a, 1b e 1c, 2a e 2b). Além disso, também são 

encontradas em um banco pluriespecífico no rio Itanhaém (cerca de 

1 km a montante de sua foz) (Figs. 1d, 2a e 2b).  



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

10

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
 
 
 
Figura 1: Bancos monoespecíficos de Spartina alterniflora no rio Itanhaém (a), de Crinum 
procerum no rio Acima (b) e de Scirpus californicus no rio Branco (c); banco pluriespecífico 
das três espécies no rio Itanhaém (d). Todos os bancos estão localizados na bacia do rio 
Itanhaém, Itanhaém/SP. 

a

b

c

d



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

11

 

33..22  --  ÁÁrreeaa  ddee  eessttuuddoo  

A bacia do rio Itanhaém (Fig. 2a) possui aproximadamente 930 

km2 de área. Localiza-se no litoral sul do estado de São Paulo, sudeste 

do Brasil, sendo considerada a segunda maior bacia hidrográfica, em 

área, do litoral paulista (apenas menor que a bacia do rio Ribeira do 

Iguape); abrange os municípios de Peruíbe, Mongaguá, Praia Grande, 

São Vicente, São Paulo e Itanhaém, pertencendo a este último a maior 

parte da área da bacia. É caracterizada como de médio porte e, 

segundo a classificação de Strahler, de sexta ordem. Sua localização 

está compreendida entre os paralelos 23º50’ e 24º15’ de latitude sul e 

entre os meridianos 46º35’ e 47º00’ de longitude a oeste de Greenwich 

(CAMARGO et al., 2002).  

A bacia está envolvida por duas regiões metropolitanas, a 

nordeste a Região Metropolitana da Baixada Santista e ao norte a 

Região Metropolitana da Grande São Paulo, que necessitam de 

grande quantidade de água para os abastecimentos doméstico e 

industrial.  A parte superior da bacia, região de serra com altitudes 

entre 600 e 1000 metros, está contida dentro dos limites de uma 

Unidade de Conservação, o Parque Estadual da Serra do Mar tendo, 

portanto, a maioria das nascentes bem preservada. Na porção inferior 

da bacia está inserida a área urbana, intensamente ocupada, o que 

causa uma série de impactos antrópicos, dentre eles o lançamento de 

efluentes urbanos que causam alterações significativas nas 

características limnológicas dos rios que deságuam no estuário do rio 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

12

 

Itanhaém. A seção intermediária, localizada na planície costeira, está 

submetida a impactos menos intensos devido a grandes fazendas de 

cultivo de bananas, pequenas propriedades rurais com culturas de 

subsistência e mineração de areia no leito de alguns rios 

(SANT’ANNA, 1999; CAMARGO et al., 2002).  

A bacia do rio Itanhaém apresenta grande diversidade de tipos 

de águas, como preta, branca, clara e salobra (SETZER, 1966; 

CAMARGO et al., 1997 (a)). As características físicas e químicas dos 

rios alteram-se de acordo com as diferentes áreas que os cursos 

d’água drenam, em relação à geologia, tipo de solo e vegetação 

circundante, assim como aos impactos antrópicos; precisamente as 

águas salobras ocorrem devido à influência de regimes de micro 

marés, marés com amplitude abaixo de 2 metros (SUGUIO, 1992 apud 

RUBIM, 2004; CAMARGO et al., 1996; CAMARGO et al., 1997 (a); 

CAMARGO et al., 2002).  

O regime climático influente nesta bacia hidrográfica, segundo a 

classificação de Köeppen, é tipo Af (tropical super úmido, sem estação 

seca - porém com maior quantidade de chuvas no verão) nas zonas 

das baixadas litorâneas, passando para tipo Cfa (mesotérmico úmido 

sem estação seca, com verão quente) na serrania costeira (IPT, 1981). 

A pluviosidade média anual é elevada na região (2000 mm a 2500 

mm), permitindo assim o aparecimento de um grande número de rios 

(SETZER, 1966); a maior quantidade mensal de chuvas ocorre de 

dezembro a março (primavera e verão) (média de 244,7 mm) e a 

menor de junho a agosto (outono e inverno) (média de 98,3 mm) (Fig. 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

13

 

3). A umidade relativa do ar é superior a 80% durante todo ano devido 

à constante influência do oceano Atlântico e das massas de ar 

equatoriais e marítimas que atuam continuamente na região. A 

temperatura do ar apresenta máxima média em fevereiro (30,1oC) e 

mínima média em julho (15,2oC) (CAMARGO et al., 2002). 

Em relação à vegetação, a bacia é composta por diferentes 

associações. Na parte superior da bacia encontra-se a floresta pluvial 

– a Mata Atlântica, na seção média a transição da Mata Atlântica para 

restinga e a restinga propriamente dita e, na porção baixa, próxima à 

foz, encontram-se florestas de mangue (CAMARGO et al., 1997 (b)). 

Algumas nascentes dos rios da bacia do rio Itanhaém 

encontram-se no planalto e outras na serra. Após curta extensão 

percorrida com alta energia, atingem a planície costeira onde se 

observam rios meândricos, áreas alagadas, braços abandonados e 

baixa velocidade de corrente; a planície apresenta baixa declividade, 

com altitudes de apenas 3 m a 6 km da costa (CAMARGO et al., 1997 

(a)). Estas características permitem a ocorrência de várias espécies de 

macrófitas aquáticas de tipos ecológicos distintos que, 

freqüentemente, formam bancos monoespecíficos e pluriespecífico 

(LOPES, 1999). 

O rio Itanhaém é formado pela confluência dos rios Preto e 

Branco; compreende a região estuarina da bacia hidrográfica, 

possuindo águas salobras (a salinidade chega a 3,75). É um rio de 

sexta ordem, possuindo 7 canais em uma área de drenagem com 26 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

14

 

km2. Seu canal principal possui 6 km de extensão e, somado aos seus 

tributários, apresenta 17 km (CAMARGO et al., 2002). Neste local foi 

estudado o banco monoespecífico de Spartina alterniflora (cerca de 

500 m a montante da foz do rio Itanhaém - Figs. 1a, 2a e 2b) e o 

banco pluriespecífico (cerca de 1 km a montante - Figs. 1d, 2a e 2b).  

O rio Acima é um nome localmente usado para denominar um 

canal meândrico de aproximadamente 6 km de extensão que se 

projeta do rio Branco até o rio Itanhaém, próximo ao encontro dos rios 

Branco e Preto. Esta região está localizada aproximadamente 5 km a 

montante da foz do rio Itanhaém e, portanto, sofre influência do regime 

de marés devido a uma variação no nível de água em períodos de 6 

horas, e por apresentar águas oligohalinas em períodos de preamar 

(CAMARGO et al., 1994). Neste ponto foi estudado o banco 

monoespecífico de Crinum procerum (Figs. 1b, 2a e 2b).  

O rio Branco origina-se e percorre grande parte de sua 

extensão em terrenos pré-Cambrianos da Serra do Mar, em altitudes 

entre 600 e 800 metros, percorrendo posteriormente a planície 

costeira. Possui águas brancas (barrentas) e, de acordo com a 

classificação para os rios da região costeira do estado de São Paulo, é 

um rio de planalto; seu canal principal é de quinta ordem, sendo o de 

maior extensão da bacia (68 km) e com a segunda maior área de 

drenagem (289 km2); apresenta o maior número de canais (542) e a 

soma da extensão total desses canais é 630 km (CAMARGO et al., 

2002). Neste local foi estudado o banco monoespecífico de Scirpus 
californicus (Figs. 1c, 2a e 2b).  



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

 

15

 

 

 

 

 

 

 

 

Figura 2: Imagem do satélite LANDSAT TM 5 da bacia do rio Itanhaém indicando os locais 
de coleta - escala 1:50.000 (a) e detalhes dos locais de coleta de dados nos bancos 
monoespecíficos e pluriespecífico - escala 1:25.000 (b). Disponíveis em:  
<http://www.cdbrasil.cnpm.embrapa.br/>. Acesso em: 21 jul.2005.  

Spartina alterniflora

Crinum procerum

Scirpus californicus

Banco pluriespecífico

Oceano Atlântico

b

a



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas  Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

16

 

Figura 3: Média histórica dos totais mensais de chuva (milímetros) correspondente aos anos 
de 1938 a 1999 na estação metereológica F3-005 localizada a 3 metros de altitude na bacia 
do rio Itanhaém. Disponível em: <http://www.sigrh.sp.gov.br>. Acesso em: 21 jul.2001. 

 

P
lu

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0

50

100

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500

550

600

650

700

750

Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez

Max
Min
Média



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas  Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

17

 

33..33--  OObbjjeettiivvooss  

Este estudo teve como objetivo responder as seguintes 

questões: 

− As populações das macrófitas aquáticas emersas Spartina 

alterniflora, Crinum procerum e Scirpus californicus variam 

sazonalmente em bancos monoespecíficos?  

− As populações das macrófitas aquáticas emersas S. 

alterniflora, C. procerum e S. californicus variam 

sazonalmente em um banco pluriespecífico?  

− Quais fatores ambientais (bióticos e abióticos) poderiam 

influenciar possíveis variações das populações de macrófitas 

nos bancos monoespecíficos e pluriespecífico? 

− As espécies de macrófitas selecionadas neste trabalho 

podem ser bioindicadoras da salinização da bacia 

hidrográfica do rio Itanhaém? 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas  Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

18

 

 

 

 

 

 

 

44))  MMAATTEERRIIAALL  EE  MMÉÉTTOODDOOSS  

 

VARIÁVEIS BIOLÓGICAS 

Nos locais de ocorrência das macrófitas aquáticas foram 

realizada contagens demográficas indiretas de Spartina alterniflora, 

Crinum procerum (via número de folhas) e Scirpus californicus (via 

número de hastes, mas aqui consideradas como folhas para facilitar a 

explanação dos resultados) fixando-se 5 quadrados de 0,25 m2 ao 

longo do transecto (mantidos durante o período de estudo), tanto em 

bancos monoespecíficos quanto pluriespecífico.  



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas  Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

19

 

A área do quadrado foi escolhida com base em estudos 

anteriores, que mostraram ser de ampla utilização (como GOULDER, 

1969; SMART, 1980; BROCK et al., 1983; MENEZES, 1984; 

DICKERMAN & WETZEL, 1985; CANFIELD & DUARTE, 1988; 

NOGUEIRA, 1989; SILVA, 1990; CAMARGO, 1991; HAAS, 1996; 

TONIZZA-PEREIRA, 2002 e RUBIM, 2004). Em uma revisão de 

estudos publicados entre 1970 e 1984, DOWNING & ANDERSON 

(1985) encontraram que os ecólogos aquáticos têm usado uma grande 

variedade de tamanho de quadrados, com valor médio de 0,25 m2.  

Em cada quadrado foram determinados: 

• Número de folhas verdes (mais de 50% da folha 

constituída de partes clorofiladas);  

• Número de folhas senescentes (menos de 50% da folha 

constituída de partes clorofiladas);  

• Número de folhas jovens (folhas verdes com até 0,25 m 

para Spartina alterniflora e Crinum procerum e folhas 

verdes com até 0,50 m para Scirpus californicus);  

• Número de hastes com inflorescências;  

• Altura (medida entre a interface sedimento-água até a 

porção mais distal) do indivíduo mais alto do quadrado 

(em metros). 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas  Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

20

 

As coletas de dados ocorreram entre agosto/2000 a junho/2001: 

VARIÁVEIS LIMNOLÓGICAS 

As variáveis limnológicas foram obtidas em tréplica (pontos 

superior, médio e inferior do banco de macrófitas em relação a 

montante do rio), em baixa-mar e preamar. As coletas foram 

realizadas em fevereiro 2001 (verão) e junho de 2001 (inverno).  

Água: As amostras foram obtidas em sub-superfície (10 cm). 

Foram medidas diretamente nas estações de coleta a temperatura da 

água, a salinidade, a condutividade elétrica, a turbidez, o pH e o 

oxigênio dissolvido (O2) utilizando o aparelho Horiba® Multi-Parameter 

Water Quality Monitoring System U-20 Series. Em cada réplica dos 

pontos de coleta, 1000 ml de água foram recolhidos em frascos 

plásticos previamente lavados com água destilada.   

Em laboratório de campo foi determinada a alcalinidade total por 

titulometria (MACKERETH et al., 1978). Os 500 ml restantes de água 

foram acondicionados em freezer a -20° C, sendo posteriormente 

transportados para o Laboratório de Ecologia Aquática (L.E.A.) - 

Departamento de Ecologia – Instituto de Biociências - Unesp - Campus 

Rio Claro – onde foram medidos o nitrogênio orgânico total (NO - total) 

(KJELDAHL segundo MACKERETH et al., 1978) e o fosfato total (P-

total) (GOLTERMAN et al., 1978).   



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas  Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

21

 

SEDIMENTO: Foram recolhidos 100 gramas de sedimento. Em 

laboratório de campo, utilizando-se aproximadamente 3 gramas de 

sedimento diluído em 100 ml de água destilada  (ALLEN et al., 1974), 

foram medidos a salinidade (com salinômetro CORNING® PS 18) e o 

pH (com ph-metro HANNA® HI-8314). O restante das amostras foi 

acondicionado em freezer a -20° C e transportado para o Laboratório 

de Ecologia Aquática (L.E.A.) - Departamento de Ecologia- IB - Unesp 

- Campus Rio Claro, onde foram determinados os teores de nitrogênio 

orgânico total (NO - total) (KJELDAHL segundo MACKERETH et al., 

1978), fosfato total (P-total) (GOLTERMAN et al., 1978) e matéria 

orgânica por incineração em forno – mufla a 550oC. 

 

TRATAMENTO ESTATÍSTICO 

Aos resultados das variáveis biológicas foi aplicada a análise 

não-paramétrica de Kruskal-Wallis ANOVA com o objetivo de detectar 

variações significativas (p<0,05) entre os valores com o uso de 

medianas. Às variáveis limnológicas foram aplicadas a Análise de 

Variância e o Teste de Significância de Tukey com o objetivo de 

detectar diferenças significativas (p<0,05) entre as médias. O 

programa de computador utilizado para a realização das análises foi o 

Statistica versão 7.0 (STATSOFT, 2000). 

 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas  Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

22

 

 

 

 

 

 

 

55))  RREESSUULLTTAADDOOSS    

 

5.1 - Bancos monoespecíficos 

Os resultados dos números de folhas verdes, folhas 

senescentes, folhas jovens, inflorescências e altura das macrófitas em 

bancos monoespecíficos são apresentados nas figuras 4, 7 e 10, as 

quais contém os resultados do teste de Kruskal-Wallis, (variações 

significativas ocorreram quando p<0,05).  

Dos dados limnológicos da água e do sedimento são 

apresentadas apenas as figuras dos resultados que diferiram 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas  Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

23

 

significativamente (p<0,05) entre as condições de inverno e verão, em 

baixa-mar e preamar; no texto é apresentada a média das variáveis 

entre estas marés (Figs. 5, 6, 8, 9, 11 e 12).  

5.1.1 – Banco de Spartina alterniflora 

O número de folhas verdes variou de 156/m2 (outono) a 576/m2 

(primavera); o número de folhas senescentes variou entre 52/m2 

(verão) e 312/m2 (outono); o número de folhas jovens variou de 48/m2 

(inverno) a 396/m2 (outono); medianas diferentes de zero do número 

de inflorescências foram verificadas nos meses de outono, sendo a 

maior 32/m2; a altura variou de 1,14m (primavera) a 1,70m (verão) 

(Fig. 4).  

As variáveis limnológicas da água que apresentaram variações 

sazonais significativas foram: temperatura, 17,7oC (inverno) a 27,8oC 

(verão); condutividade elétrica, 0,68 mS.cm-1 (verão) a 14,37 mS.cm-1 

(inverno); pH, 6,12 (verão) a 6,84 (inverno); turbidez, 18,83 NTU 

(inverno) a 35,25 NTU (verão); O2 dissolvido, 6,14 mg.L-1 (verão) a 

7,61 mg.L-1 (inverno) e P-total, 40,55 μg.L-1 (verão) a 62,97μg.L-1 

(inverno) (Fig. 5). Salinidade, alcalinidade total e NO - total não 

variaram significativamente no período estudado.  

No sedimento ocorreram variações significativas na salinidade, 

29,33 (verão) a 61,67 (inverno); pH, 6,64 (verão) a 7,39 (inverno) e NO 

- total, 0,04 %PS (verão) a 0,15 %PS (inverno) (Fig. 6). P-total e 

matéria orgânica não apresentaram variação significativa. 



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas  Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

24

 

 
 
 
 
Figura 4: Medianas do número de folhas verdes, folhas jovens, folhas senescentes, 
inflorescências (por m2) e altura (m) de Spartina alterniflora no banco monoespecífico 
(diferenças significativas p<0,05). 

Spartina alterniflora

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02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 26,8425; p =0,0015)

Spartina alterniflora

Fo
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02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 33,63; p = 0,0001)

Spartina alterniflora

Fo
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02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 38,01; p < 0,0001)

Spartina alterniflora

In
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03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 41,01; p < 0,0001)

Spartina alterniflora

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 (m

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1,00

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03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 17,72; p = 0,0386)



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas  Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

25

 

 

 

 
 
 
 
Figura 5: Média ( ), desvio-padrão (caixa) e valores máximos e mínimos (barra) das 
variáveis limnológicas da água do rio Itanhaém no banco de Spartina alterniflora 
(VER=verão; INV=inverno; BX=baixa-mar e PR=preamar). 
 

rio Itanhaem (Spartina)

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VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Itanhaém (Spartina)

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rio Itanhaém (Spartina)

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rio Itanhaém (Spartina)

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rio Itanhaém (Spartina)

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rio Itanhaem (Spartina)

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VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas  Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

26

 

 
 

 
 

 
 
Figura 6: Média ( ), desvio-padrão (caixa) e valores máximos e mínimos (barra) das 
variáveis limnológicas do sedimento do rio Itanhaém no banco de Spartina alterniflora 
(VER=verão; INV=inverno; BX=baixa-mar e PR=preamar). 

rio Itanhaém (Spartina)

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rio Itanhaém (Spartina)

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rio Itanhaém (Spartina)

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VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR



Dinâmica populacional das macrófitas aquáticas emersas  Spartina alterniflora Loiseleur, Crinum procerum Carey e Scirpus californicus Steud, na bacia do rio Itanhaém, SP. 
 

27

 

5.1.2 – Banco de Crinum procerum 

O número de folhas verdes variou de 68/m2 (inverno) a 216/m2 

(primavera); o número de folhas senescentes variou entre 12/m2 

(primavera e verão) e 28/m2 (outono); o número de folhas jovens 

variou de 0/m2 (primavera) a 28/m2 (inverno); quanto às 

inflorescências, entre os meses de dezembro de 2000 a março de 

2001 (verão) as medianas situaram-se entre 4/m2 e 8/m2, ao contrário 

dos outros meses que foi 0/m2 (Fig. 7). A altura não variou 

significativamente no período estudado, situando-se em torno da 

mediana 1,13 m. 

Dentre as variáveis limnológicas da água analisadas, os 

resultados que apresentaram variações sazonais significativas foram: 

temperatura, 17,2oC (inverno) a 27,9oC (verão); salinidade, 0,18 

(verão) a 1,20 (inverno); condutividade elétrica, 2,53 mS.cm-1 (inverno) 

a 40,07 mS.cm-1 (verão);  turbidez, 15,83 NTU (inverno) a 24,92 NTU 

(verão); alcalinidade, 0,08 meq.L-1 (verão) a 0,45 meq.L-1 (inverno) e 

P-total, 64,67 μg.L-1 (verão) a 91,06μg.L-1  (inverno) (Fig. 8). pH, O2 

dissolvido e NO - total não variaram significativamente no período 

estudado.  

No sedimento os resultados que apresentaram diferenças 

significativas foram: salinidade, 6,50 (verão) a 13,33 (inverno); pH, 

6,43 (verão) a 7,02 (inverno) e NO - total, 0,03 %PS (verão) a 0,15 

%PS (inverno) (Fig. 9). P- total e matéria orgânica não apresentaram 

variação significativa.   



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

28

 

 

 
Figura 7: Medianas do número de folhas verdes, folhas jovens, folhas senescentes, 
inflorescências (por m2) e altura (m) de Crinum procerum no banco monoespecífico 
(diferenças significativas p<0,05). 

Crinum procerum

Fo
lh

as
 v

er
de

s 
/ m

2

0

25

50

75

100

125

150

175

200

225

250

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 26,25; p = 0,0019)

Crinum procerum

Fo
lh

as
 s

en
es

ce
nt

es
 / 

m
2

0

25

50

75

100

125

150

175

200

225

250

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 19,59; p = 0,0207)

Crinum procerum

Fo
lh

as
 jo

ve
ns

 / 
m

2

0

25

50

75

100

125

150

175

200

225

250

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 27,88; p = 0,001)

Crinum procerum

In
flo

re
sc

ên
ci

as
 / 

m
2

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 19,93; p = 0,0184)

Crinum procerum

A
ltu

ra
 (m

)

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 15,10; p = 0,0882)



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

29

 

 
 

 
 

 
Figura 8: Média ( ), desvio-padrão (caixa) e valores máximos e mínimos (barra) das 
variáveis limnológicas da água do rio Acima no banco de Crinum procerum (VER=verão; 
INV=inverno; BX=baixa-mar e PR=preamar). 
 
 

rio Acima (Crinum)

C
on

du
tiv

id
ad

e 
el

ét
ric

a 
m

S
.c

m
-1

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Acima (Crinum)

Tu
rb

id
ez

 N
TU

10

14

18

22

26

30

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Acima (Crinum)

P
 T

 u
g.

L-1

50

55

60

65

70

75

80

85

90

95

100

105

110

115

120

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Acima (Crinum)

Te
m

pe
ra

tu
ra

 o C

16

18

20

22

24

26

28

30

32

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Acima (Crinum)

S
al

in
id

ad
e 

%

-0,2

0,2

0,6

1,0

1,4

1,8

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Acima (Crinum)

A
lc

al
in

id
ad

e 
m

eq
.L

-1

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

30

 

 

 
 

 

Figura 9: Média ( ), desvio-padrão (caixa) e valores máximos e mínimos (barra) das 
variáveis limnológicas do sedimento do rio Acima no banco de Crinum procerum 
(VER=verão; INV=inverno; BX=baixa-mar e PR=preamar). 

rio Acima (Crinum)

S
al

in
id

ad
e 

pp
m

 - 
se

di
m

en
to

3
4
5
6
7
8
9

10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Acima (Crinum)

pH
 - 

se
di

m
en

to

6,2

6,3

6,4

6,5

6,6

6,7

6,8

6,9

7,0

7,1

7,2

7,3

7,4

7,5

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Acima (Crinum)

N
 T

 %
P

S 
- s

ed
im

en
to

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

31

 

5.1.3 – Banco de Scirpus californicus 

O número de inflorescências foi o único dado que variou 

significativamente durante o ano no banco monoespecífico de S. 

californicus. Somente nos meses de novembro e dezembro 

(primavera) as medianas foram diferentes de zero, sendo 16/m2 e 

12/m2, respectivamente; as outras variáveis biológicas não 

apresentaram variações significativas e seus valores situaram-se em 

torno das seguintes medianas no período: número de folhas verdes 

(68/m2), folhas senescentes (28/m2), folhas jovens (16/m2) e altura (2,0 

m) (Fig. 10).  

Dentre as variáveis limnológicas da água os resultados que 

apresentaram diferenças sazonais significativas foram: temperatura, 

17,4oC (inverno) a 26,3oC (verão); condutividade elétrica, 1,64 mS.cm-1 

(inverno) a 3,98 mS.cm-1 (verão); pH, 5,44 (verão) a 6,07 (inverno); 

turbidez, 15,00 NTU (inverno) a 46,13 NTU (verão); alcalinidade, 0,16 

meq.L-1 (verão) a 0,59 meq.L-1 (inverno) e P-total, 42,29 μg.L-1 (verão) 

a 62,93 μg.L-1  (inverno) (Fig. 11). Salinidade, O2 dissolvido e NO - 

total não variaram significativamente no período estudado. 

No sedimento os resultados que variaram significativamente 

foram salinidade, 1,66 (verão) a 7,67 (inverno); pH, 6,29 (verão) a 7,04 

(inverno) e NO - total, 0,01 %PS (verão) a 0,10 %PS (inverno) (Fig. 

12).  P-total e matéria orgânica não apresentaram variação 

significativa.   



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

32

 

 

 

 
 
Figura 10: Medianas do número de folhas verdes, folhas jovens, folhas senescentes, 
inflorescências (por m2) e altura (m) de Scirpus californicus no banco monoespecífico 
(diferenças significativas p<0,05)., 

Scirpus californicus

Fo
lh

as
 v

er
de

s 
/ m

2

0
10
20
30
40
50
60
70
80
90

100
110

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 14,87; p = 0,0945)

Scirpus californicus

Fo
lh

as
 s

en
es

ce
nt

es
 / 

m
2

0
10
20
30
40
50
60
70
80
90

100
110

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 14,87; p = 0,0945)

Scirpus californicus

In
flo

re
sc

ên
ci

as
  /

 m
2

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 21,94; p = 0,0091)

Scirpus californicus

A
ltu

ra
 (m

)

1,7

1,8

1,9

2,0

2,1

2,2

2,3

2,4

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 15,35; p = 0,0818)

Scirpus californicus

Fo
lh

as
 jo

ve
ns

 / 
m

2

0
10
20
30
40
50
60
70
80
90

100
110

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

(H = 11,38; p = 0,2506)



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

33

 

 
 

 
 
Figura 11: Média ( ), desvio-padrão (caixa) e valores máximos e mínimos (barra) das 
variáveis limnológicas da água do rio Branco no banco de Scirpus californicus (VER=verão; 
INV=inverno; BX=baixa-mar e PR=preamar). 

rio Branco (Scirpus)

pH

4,9

5,0

5,1

5,2

5,3

5,4

5,5

5,6

5,7

5,8

5,9

6,0

6,1

6,2

6,3

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Branco (Scirpus)
Tu

rb
id

ez
 N

TU

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Branco (Scirpus)

P
 T

 u
g.

L-1

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Branco (Scirpus)

A
lc

al
in

id
ad

e 
m

eq
.L

-1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Branco (Scirpus)

Te
m

pe
ra

tu
ra

 o C

16

18

20

22

24

26

28

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Branco (Scirpus)

C
on

du
tiv

id
ad

e 
el

ét
ric

a 
m

S
.c

m
-1

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

34

 

   
 

 

 
 
Figura 12: Média ( ), desvio-padrão (caixa) e valores máximos e mínimos (barra) das 
variáveis limnológicas do sedimento do rio Branco no banco de Scirpus californicus 
(VER=verão; INV=inverno; BX=baixa-mar e PR=preamar). 

rio Branco (Scirpus)

pH
 - 

se
di

m
en

to

6,1

6,2

6,3

6,4

6,5

6,6

6,7

6,8

6,9

7,0

7,1

7,2

7,3

7,4

7,5

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Branco (Scirpus)

S
al

in
id

ad
e 

pp
m

 - 
se

di
m

en
to

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Branco (Scirpus)

N
 T

 %
P

S 
- s

ed
im

en
to

0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,10
0,11
0,12
0,13
0,14
0,15
0,16

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

35

 

  5.2 - Banco pluriespecífico 

Todas as variáveis biológicas de S. alterniflora, C. procerum e S. 

californicus apresentaram variações significativas entre as diferentes 

estações do ano estudadas. 

Os valores das medianas das folhas verdes variaram de 56/m2 

(fim do verão) a 124/m2 (início do verão) para S. alterniflora, de 44/m2 

(inverno) a 132/m2 (primavera) para C. procerum e de 0/m2 (outono) a 

16/m2 (primavera e verão) para S. californicus (Fig. 13). 

Os valores das medianas das folhas senescentes variaram de 

12/m2 (primavera) a 56/m2 (outono) para S. alterniflora, de 0/m2 

(primavera) a 16/m2 (outono e inverno) para C. procerum e de 0/m2 

(primavera) a 20/m2 (inverno) para S. californicus (Fig. 14).  

Os valores das medianas das folhas jovens variaram de 0/m2 

(inverno) a 84/m2 (outono) para S. alterniflora, de 4/m2 (primavera) a 

20/m2 (inverno) para C. procerum e de 0/m2 (outono) a 8/m2 (inverno) 

para S. californicus (Fig. 15).  

Os valores das medianas de inflorescências foram zero para C. 

procerum e S. californicus em todos os meses; para S. alterniflora os 

valores foram 0/m2 na maioria dos meses, exceto no outono que foi 

4/m2 (Fig. 16).  



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

36

 

Os valores das medianas da altura das macrófitas aquáticas 

variaram de 1,00 m (primavera) a 1,40 m (verão) para S. alterniflora, 

de 0,86 m (primavera) a 1,08 m (verão) para C. procerum e de 0,81 m 

(outono) a 1,43 m (inverno) para S. californicus (Fig. 17).  

Dentre as variáveis limnológicas da água analisadas neste local, 

os resultados que apresentaram diferenças sazonais significativas 

foram: temperatura, 17,6oC (inverno) a 27,5oC (verão) e pH, 5,98 

(verão) a 6,44 (inverno) (Fig. 18). Salinidade, condutividade elétrica, 

turbidez, O2 dissolvido, alcalinidade total, NO - total  e P-total não 

variaram significativamente no período estudado. 

No sedimento os resultados que apresentaram diferenças 

significativas foram: salinidade, 22,00 (verão) a 49,67 (inverno); pH, 

6,50 (verão) a 7,33 (inverno) e NO - total, 0,02 %PS (verão) a 0,12 

%PS (inverno) (Fig. 19). P-total e matéria orgânica não apresentaram 

variação significativa.   

Nas tabelas I, II e III são feitas comparações das variáveis 

biométricas medidas de cada espécie nos dois tipos de bancos.  

S. alterniflora apresentou, tanto no banco monoespecífico 

quanto no pluriespecífico, concordância de períodos com maiores 

valores de folhas senescentes (outono), menores valores de folhas 

jovens (inverno), maior número de inflorescências (inverno) e menores 

e maiores alturas (primavera e verão, respectivamente). Por outro 

lado, os menores e maiores valores de folhas verdes ocorreram no 



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

37

 

outono e primavera, respectivamente, no banco monoespecífico e nos 

meses de verão no banco pluriespecífico (Tab. I).  

C. procerum apresentou, nos dois bancos estudados, 

concordância de períodos com menores e maiores valores de folhas 

verdes (inverno e primavera, respectivamente), menores valores de 

folhas senescentes (primavera), maiores valores de folhas jovens 

(inverno) e menores e maiores alturas (primavera e verão, 

respectivamente) (Tab. II).  

S. californicus apresentou, nos dois bancos, concordância de 

períodos com menores valores de folhas verdes (outono), menores 

valores de folhas senescentes (primavera), menores valores de folhas 

jovens (verão) e menores alturas (inverno). Por outro lado, observa-se 

a ocorrência de menores e maiores valores de certas variáveis 

biológicas em um mesmo período do ano como, por exemplo, o 

número de folhas verdes no outono (banco monoespecífico) (Tab. III).   



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

38

 

Figura 13: Medianas do número de folhas verdes por m2 no banco pluriespecífico (SA = S. 
alterniflora, CP = C. procerum e SC = S. californicus) (H=381,01; p<0,001; diferenças 
significativas p<0,05). 

 
Figura 14: Medianas do número de folhas senescentes por m2 no banco pluriespecífico 
(SA = S. alterniflora, CP = C. procerum e SC = S. californicus) (H=11168,48; p<0,001; 
diferenças significativas p<0,05). 

SA

CP

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Banco pluriespecífico

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110
120
130
140

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

SA

CP

SC

Banco pluriespecífico

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130
140

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

39

 

Figura 15: Medianas do número de folhas jovens por m2 no banco pluriespecífico (SA = S. 
alterniflora, CP = C. procerum e SC = S. californicus) (H=212,23; p<0,001; diferenças 
significativas p<0,05). 

Figura 16: Médias do número de inflorescências por m2 no banco pluriespecífico (SA = S. 
alterniflora, CP = C. procerum e SC = S. californicus) (H=19,68; p<0,001; diferenças 
significativas p<0,05). 

SA

CP

SC

Banco pluriespecífico

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140

02/08/00
03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01

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06/12/00
04/01/01

05/02/01
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19/04/01
17/05/01

23/06/01



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

40

 

 

Figura 17: Medianas da altura das macrófitas aquáticas do banco pluriespecífico (SA = S. 
alterniflora, CP = C. procerum e SC = S. californicus) (H=46,00; p<0,001; diferenças 
significativas p<0,05). 

  
  

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Banco pluriespecífico

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03/09/00

30/09/00
12/11/00

06/12/00
04/01/01

05/02/01
16/03/01

19/04/01
17/05/01

23/06/01



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

41

 

 
Figura 18: Média ( ), desvio-padrão (caixa) e valores máximos e mínimos (barra) das 
variáveis limnológicas da água do rio Itanhaém no banco pluriespecífico (VER=verão; 
INV=inverno; BX=baixa-mar e PR=preamar). 
 
 

 
 
 
Figura 19: Média ( ),  desvio-padrão (caixa) e valores máximos e mínimos (barra) das 
variáveis limnológicas do sedimento do rio Itanhaém no banco pluriespecífico (VER=verão; 
INV=inverno; BX=baixa-mar e PR=preamar). 

rio Itanhaém (pluriespecífico)

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rio Itanhaem (pluriespecífico)

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5,4
5,5
5,6
5,7
5,8
5,9
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6,3
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6,5
6,6
6,7
6,8
6,9

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Itanhaém (pluriespecífico)

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VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Itanhaém (pluriespecífico)

pH
 - 

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6,4

6,5

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6,9

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7,4

7,5

7,6

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR

rio Itanhaém (pluriespecífico)

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0,18

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0,22

VER-BX VER-PR INV-BX INV-PR



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42

 

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43

 

  

 

 

 

 

 

66))  DDIISSCCUUSSSSÃÃOO  

 

Os resultados mostraram que as espécies ocorrem durante o ano 

todo, tanto nos bancos monoespecíficos quanto no pluriespecífico. Isto é 

possível porque a região na qual o estudo foi realizado apresenta clima 

sazonalmente homogêneo em relação a outras regiões do interior do 

estado de São Paulo, que possuem um período seco bem delimitado 

(inverno). As variações sazonais de temperatura e chuva não foram 

acentuadas o suficiente para que uma espécie não ocorra em 

determinada época do ano. Embora as três espécies de macrófitas 

ocorram nas quatro estações do ano, os resultados evidenciaram uma 



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

44

 

variação sazonal significativa de algumas das variáveis biológicas 

selecionadas (folhas verdes, senescentes e jovens, inflorescências e 

altura). Ao analisar esses resultados, deve ser levado em conta também 

o tempo de resposta das macrófitas aquáticas a variações ambientais. 

Nesse contexto, SANTOS & ESTEVES (2004) estimaram que, para a 

macrófita aquática emersa Eleocharis interstincta, este tempo seja de 30 

dias.   

No banco monoespecífico de Spartina alterniflora o período mais 

favorável a sua sobrevivência ocorre entre a primavera e o verão, pois os 

maiores valores de folhas verdes e maiores alturas dos indivíduos foram 

verificados nestas estações. Por outro lado, os maiores valores de folhas 

senescentes foram verificados nos meses de outono, indicando ser este o 

período aparentemente desfavorável; porém, como os maiores valores de 

folhas jovens e inflorescências também ocorreram no outono, parece que 

houve um recrutamento de novos indivíduos no banco. LOPES (1999) 

também verificou que S. alterniflora apresentou maior número de folhas 

verdes no verão (média de 109,2) e maior número de folhas senescentes 

no outono (média de 64,8). 

No banco monoespecífico de Crinum procerum os maiores valores 

do número de folhas verdes e de inflorescências foram encontrados nos 

meses entre a primavera e o verão, o período mais favorável à sua 

sobrevivência; por outro lado os maiores valores de folhas senescentes 

foram verificados entre os meses de outono e inverno indicando ser este 



DDiinnââmmiiccaa  ppooppuullaacciioonnaall  ddaass  mmaaccrróóffiittaass  aaqquuááttiiccaass  eemmeerrssaass  SSppaarrttiinnaa  aalltteerrnniifflloorraa,,  CCrriinnuumm  pprroocceerruumm  ee  SScciirrppuuss  ccaalliiffoorrnniiccuuss    nnaa  bbaacciiaa  ddoo  rriioo  IIttaannhhaaéémm,,  SSPP..    

 

45

 

o período desfavorável para esta espécie. Segundo LOPES (1999), C. 

procerum também apresentou maior número de folhas verdes na 

primavera (média de 109,2) e maior número de folhas senescentes no 

inverno (média de 27,2). 

Nota-se uma semelhança de períodos favorável e desfavorável nos 

bancos monoespecíficos de S. alterniflora e de C. procerum. As 

condições mais favoráveis de primavera e verão são, provavelmente, 

resultantes da influência das condições regionais, especialmente da 

temperatura (mais alta nestas estações) e da salinidade (menores valores 

nestas estações devido aos maiores índices pluviométricos). Como 

variações significativas nos níveis de salinidade do rio Itanhaém (banco 

de S. alterniflora) não foram detectadas, infere-se que possam ter 

ocorrido devido às variações significativas observadas na condutividade 

elétrica.  

Por outro lado, nestes bancos, as condições de outono e inverno 

foram os períodos desfavoráveis devido, provavelmente, às menores 

temperaturas destas estações, assim como aos valores 

significativamente maiores de salinidade/condutividade elétrica 

(possivelmente causados pela menor quantidade de chuvas na bacia). 

NAIDOO et al. (1992), por exemplo, observou modificações anatômicas e 

nas respostas metabólicas de S. alterniflora em função da salinidade e 

atribuiu a influência desta variável ao crescimento desta espécie. 



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46

 

A pluviosidade, e a decorrente flutuação do nível de água, pode ser 

um importante fator regulador de populações de macrófitas aquáticas 

emersas. SANTOS & ESTEVES (2004) verificaram na lagoa costeira de 

Cabiúnas, submetida a um clima semelhante ao da bacia do rio Itanhaém 

- ou seja, com menores índices pluviométricos no inverno, porém sem 

período seco – que a população de Eleocharis interstincta é regulada 

pelo nível da água. Porém, existem poucas investigações sobre o papel 

da flutuação do nível da água na dinâmica das espécies de macrófitas 

aquáticas (SANTOS & ESTEVES, 2004).  

Para Scirpus californicus a única variável biológica que apresentou 

variação sazonal significativa foi a inflorescência, cujas maiores 

quantidades foram observadas na primavera. Não foi possível identificar 

um período desfavorável à sobrevivência desta espécie, uma vez que os 

valores de folhas verdes, senescentes, jovens e de altura não variaram 

significativamente no período. Estes resultados são concordantes com 

HAAS (1996), que verificou que os valores de biomassa média total, 

densidade média total de hastes e altura média das hastes de S. 

californicus não apresentaram diferenças significativas ao longo do ano 

na Lagoa Caconde, estado do Rio Grande do Sul. Isto confirma o caráter 

perene desta ciperácea. Segundo TUR & ROSSI (1976) aparentemente, 

dentro de certos limites, o desenvolvimento de S. californicus não é 

comprometido pelo nível da água, fatores climáticos e grau de salinidade.  



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47

 

No banco pluriespecífico, os valores de todas as variáveis 

biológicas são significativamente menores do que nos bancos 

monoespecíficos (p<0,05), de onde se pode inferir que, provavelmente, 

ocorra interferência biótica quando estas espécies ocorrem em um 

mesmo local (competição interespecífica). De fato, a competição pode 

provocar adaptações seletivas que facilitam a coexistência de uma 

diversidade de organismos numa dada área ou comunidade (ODUM, 

1988). 

LOPES (1999) estudou um banco pluriespecífico destas espécies 

próximo a este local e observou que, devido a pequenas variações 

sazonais de temperatura e de chuvas, as três espécies ocorreram 

durante o ano todo. No entanto, estas variações devem ser suficientes 

para, em determinado período, favorecer mais uma das espécies e, em 

outro período, uma outra espécie. Assim, as duas espécies podem 

coexistir no mesmo local. Segundo este autor, provavelmente a 

temperatura, a salinidade e a pluviosidade sejam importantes fatores 

responsáveis pela coexistência entre estas espécies. Em sistemas 

abertos naturais, com entradas e saídas heterogêneas (onde este 

trabalho foi desenvolvido), a probabilidade de coexistência pode ser 

maior e os efeitos do aumento da densidade tendem a exercer menor 

influência sobre as populações, ao contrário de ambientes controlados 

(usualmente em laboratórios), onde a competição tende a ser mais 

intensa e a exclusão competitiva mais provável de ocorrer (RICKLEFS & 



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48

 

MILLER, 1999). Convém mencionar que não foram observados distúrbios 

antrópicos e herbivoria nos bancos. 

De um modo geral, no banco pluriespecífico observou-se que os 

períodos mais e menos favoráveis para S. alterniflora e C. procerum 

foram distintos para as duas espécies, ou seja, à medida que aumenta o 

número de folhas de uma espécie, diminui o número da outra. 

Provavelmente, este é um fator que evita a exclusão competitiva de uma 

das espécies no banco. LOPES (1999) também observou, entre as 

diferentes épocas do ano e em uma mesma época (porém em diferentes 

locais do banco), uma relação inversa entre a abundância relativa de C. 

procerum e S. alterniflora, ou seja, quando a abundância relativa (número 

de folhas) de S. alterniflora foi alta, a de C. procerum foi baixa (e vice-

versa). Destaca-se que nos bancos monoespecíficos os períodos mais e 

menos favoráveis para as duas espécies foram coincidentes.  

Quanto a S. californicus, esta ocorre sempre em menor número do 

que as outras espécies do banco e seu número de folhas verdes não 

varia sazonalmente (as outras variáveis apresentam variação sazonal 

significativa). HAAS (1996) também observou que a biomassa média total 

de S. californicus é baixa quando comparada a valores de outras 

macrófitas emersas (Paspalidium paludivagum e Leersia hexandra). 

Segundo TUR & ROSSI (1976), a capacidade robusta, agressividade na 

colonização de novos espaços e perpetuação por rizomas, permitem que 

S. californicus cubra grandes extensões em pouco tempo. Sua presença 



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49

 

acelera o processo de colmatação das lagoas, atuando como 

apaziguador das águas e acelerador do processo de decantação das 

partículas, favorecendo a invasão de outras espécies (neste caso S. 

alterniflora e C. procerum).  

HENRY-SILVA & CAMARGO (2003) verificaram, nesta mesma 

bacia hidrográfica, que a homogeneidade climática e a pequena variação 

sazonal das características físicas e químicas da água são responsáveis 

pela ausência de padrão de variação sazonal da biomassa de Eichhornia 

azurea, uma macrófita aquática flutuante. Nesse contexto, as 

características biológicas de S. alterniflora, C. procerum e S. californicus, 

tanto nos bancos monoespecíficos quanto no pluriespecífico, reforçam as 

evidências apresentadas pelas características limnológicas e tanto os 

fatores abióticos (temperatura, salinidade e pluviosidade), quanto os 

fatores bióticos (competição) parecem contribuir com a dinâmica das 

populações estudadas. 

Quando analisados os valores de salinidade em busca de 

variações espaciais (sem levar em conta a sazonalidade desta variável) 

verificou-se que os valores médios no banco de S. alterniflora (0,98) e no 

banco pluriespecífico (0,57), ambos no rio Itanhaém, são 

significativamente maiores  que os verificados no rio Branco – S. 

californicus (0,16) e no rio Acima – C. procerum (0,17). Devido à 

adaptação de S. alterniflora a ambientes eurihalinos e C. procerum e S. 

californicus a ambientes oligohalinos, estas espécies podem ser 



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50

 

utilizadas como bioindicadoras de salinização na bacia hidrográfica do rio 

Itanhaém.  

Existem projetos governamentais de captação de água das 

nascentes do rio Branco (um dos dois afluentes que formam o rio 

Itanhaém) para o abastecimento de duas regiões metropolitanas que 

circundam a bacia (Baixada Santista e Grande São Paulo), o que poderá 

causar um aumento na salinidade da bacia do rio Itanhaém devido à 

diminuição do volume de entrada de água doce a montante e à maior 

intrusão da cunha salina a jusante. Um eventual processo de salinização 

da bacia poderá favorecer competitivamente uma espécie de macrófita 

em detrimento de outra.  

De fato, segundo HENRY-SILVA & CAMARGO (2005), mudanças 

nas características ambientais modificam as interações ecológicas entre 

espécies de macrófitas aquáticas. Deste modo, alterações ambientais 

podem favorecer uma das espécies de macrófitas aquáticas, levando à 

diminuição da densidade vegetal ou exclusão competitiva de outras e, 

conseqüentemente, à redução da diversidade biológica. 

 



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51

 

 

 

 

 

  

77))  CCOONNSSIIDDEERRAAÇÇÕÕEESS  FFIINNAAIISS  

 

De acordo com os objetivos propostos e com os resultados obtidos 

neste estudo concluiu-se que:  

− As populações de macrófitas aquáticas emersas Spartina 

alterniflora e Crinum procerum em bancos monoespecíficos 

variaram sazonalmente, havendo concordância de período 

favorável (primavera e verão) e desfavorável (outono e inverno) 

em ambas as espécies nos bancos monoespecíficos; por outro 

lado, a população de Scirpus californicus em banco 



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52

 

monoespecífico não apresentou variação sazonal significativa, 

evidenciando o caráter perene da espécie.  

− Assim como no banco monoespecífico, as populações de S. 

alterniflora e C. procerum do banco pluriespecífico apresentaram 

semelhança de períodos favorável e desfavorável, no entanto 

existe uma defasagem de tempo entre eles; não foi possível 

detectar um período favorável ou não para S. californicus, tal 

como no banco monoespecífico. 

− Os fatores ambientais abióticos que, provavelmente,  

influenciaram as variações das populações de macrófitas 

aquáticas S. alterniflora e C. procerum nos bancos 

monoespecíficos e pluriespecífico foram a temperatura e a 

salinidade da água. A pequena região em que as espécies 

coexistem é aquela que está submetida a uma pequena 

variação sazonal, principalmente da salinidade, que ora favorece 

uma espécie, ora outra. No banco pluriespecífico, a competição 

provavelmente é um importante fator biótico atuante que faz as 

populações apresentarem menores valores das variáveis 

biológicas do que as macrófitas dos bancos monoespecíficos. 

Nessas condições, S. alterniflora foi mais favorecida, seguida de 

C. procerum e S. californicus. 



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53

 

− Finalmente, Spartina alterniflora, Crinum procerum e Scirpus 

californicus podem ser espécies bioindicadoras da salinização 

da bacia hidrográfica do rio Itanhaém.  

  



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54

 

  

  

  

  

  

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	CAPA
	FOLHA DE ROSTO
	DEDICATÓRIA
	AGRADECIMENTOS
	EPÍGRAFE
	ÍNDICE
	1) RESUMO
	2) ABSTRACT
	3) INTRODUÇÃO
	3.1- As espécies de macrófitas aquáticas
	3.2 - Área de estudo
	3.3- Objetivos

	4) MATERIAL E MÉTODOS
	5) RESULTADOS
	5.1 - Bancos monoespecíficos
	5.2 - Banco pluriespecífico

	6) DISCUSSÃO
	7) CONSIDERAÇÕES FINAIS
	8) LITERATURA CITADA