RESSALVA Atendendo solicitação do(a) autor(a), o texto completo desta dissertação será disponibilizado somente a partir de 02/02/2026. UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS CAMPUS BOTUCATU PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS, ÁREA DE ZOOLOGIA Diversidade de espécies de Kingsleya Ortmann 1897, (Crustacea: Decapoda: Pseudothelphusidae) no nordeste brasileiro: implicações filogenéticas. LÍVIA MARTINS LUPINO BOTUCATU - SP 2024 LÍVIA MARTINS LUPINO Diversidade de espécies de Kingsleya Ortmann 1897, (Crustacea: Decapoda: Pseudothelphusidae) no nordeste brasileiro: implicações filogenéticas. Dissertação apresentada como parte dos pré-requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, Zoologia do Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho sob orientação do Prof. Dr. William R. A. Santana. BOTUCATU - SP 2024 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉC. AQUIS. TRATAMENTO DA INFORM. DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CÂMPUS DE BOTUCATU - UNESP BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: ROSANGELA APARECIDA LOBO-CRB 8/7500 Lupino, Lívia Martins. Diversidade de espécies de Kingsleya Ortmann 1897, (Crustacea: Decapoda: Pseudothelphusidae) no nordeste brasileiro : implicações filogenéticas / Lívia Martins Lupino. - Botucatu, 2024 Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biociências, Botucatu Orientador: William Ricardo Amancio Santana Capes: 20405006 1. Caranguejos. 2. Crustáceos - Distribuição geográfica. 3. Filogenia. Palavras-chave: Caranguejos dulcícolas; Distribuição; Filogenia. CERTIFICADO DE APROVAÇÃO Câmpus de Botucatu UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA Diversidade de espécies de Kingsleya Ortmann 1897, (Crustacea: Decapoda: Pseudothelphusidae) no nordeste brasileiro: implicações filogenéticas. TÍTULO DA DISSERTAÇÃO: AUTORA: LÍVIA MARTINS LUPINO ORIENTADOR: WILLIAM RICARDO AMÂNCIO SANTANA Aprovada como parte das exigências para obtenção do Título de Mestra em Ciências Biológicas (Zoologia), pela Comissão Examinadora: Prof. Dr. WILLIAM RICARDO AMÂNCIO SANTANA (Participaçao Virtual) Zoologia / Universidade Regional do Cariri Pós Doutoranda JÉSSICA COLAVITE (Participaçao Virtual) Zoologia / Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo Prof. Dr. ALLYSSON PONTES PINHEIRO (Participaçao Virtual) Zoologia / Universidade Regional do Cariri Botucatu, 26 de janeiro de 2024 Instituto de Biociências - Câmpus de Botucatu - Rua Doutor Antonio Celso Wagner Zanin, s/nº, 18618689 http://www.ibb.unesp.br/#!/pos-graduacao/ciencias-biologicas-zoologia/CNPJ: 48031918002259. Amanda Regina Sanches Assistente Administrativo II da Seção Técnica de Pós-graduação do Instituto de Biociências “A experiência humana não seria tão rica e gratificante se não existissem obstáculos a superar. O cume ensolarado de uma montanha não seria tão maravilhoso se não existissem vales sombrios a atravessar.” Helen Keller Dedico essa dissertação aos meus pais Wilton e Rose Lupino, minha irmã Letícia, meu filho e amor Liam e ao meu companheiro Renan. Vocês são a minha força! AGRADECIMENTOS Gostaria de iniciar agradecendo ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do Instituto de Biociências da Unesp, campus Botucatu, à coordenação e todos os funcionários que sempre estão dispostos a ajudar nas etapas do processo de conclusão desse projeto. Ao Departamento de Zoologia, onde essa pesquisa se realizou nos últimos anos, pelo suporte e espaço físico cedidos. Agradeço ao meu orientador, Prof. Dr. William Santana, que colaborou para a idealização e realização deste trabalho contribuindo com o seu conhecimento e experiência, enriquecendo ainda mais essa fase desafiadora em minha vida acadêmica. Agradeço à CAPES por financiar meus estudos durante o meu mestrado com o PROEX (Programa de Excelência Acadêmica), fundamental em todo projeto (88887.648412/2021-00). Aos meus amigos do Laboratório de Sistemática Zoológica: Fran, que foi nossa mãezona durante esses anos. Jana, que está comigo desde a graduação e que eu agradeço por toda amizade, ajuda e participação em mais uma fase da minha vida. E ao Peixe, parceiro de caronas que sempre está à disposição para o que precisar. Meus mais sinceros agradecimentos à Drª Jéssica Colavite, profissional capacitada e dedicada que me ensinou, dividiu experiências, ajudou minhas dificuldades, e me guiou pelos melhores caminhos, sempre sem poupar esforços, em todas as partes do desenvolvimento desse projeto. Você é incrível. Agradeço ao Prof. Dr. Marcos Tavares e ao Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo pelo acesso e recepção à coleção de carcinologia, uso das instalações necessárias e também por ceder espaço para a realização das análises moleculares junto ao Laboratório de Biologia Molecular. Aproveito para agradecer às técnicas Jaqueline e Marlise por me ensinarem e auxiliarem. E por último agradeço, com o meu amor mais sincero, os meus familiares, mãe e pai, que acreditaram e incentivaram meus estudos mais uma vez e ficaram ao meu lado até o fim. Ao meu filho Liam, pelo amor puro e incondicional, você sempre será a razão da minha luta. Ao meu companheiro e confidente Renan, pelo carinho e paciência. À minha irmã e amiga Letícia e cunhado e amigo Lucas, que me acolheram com muito zelo todas as vezes. Às orações e afeto da minha avó. E aos meus amigos, Gi e Lucas, que se prontificaram a ajudar sempre que precisei e estão comigo até aqui, Belle, meu bombom e amiga para todas as horas, Carol, amiga sensível e cuidadosa, Thay, amiga/irmã que resgata meu espírito, e Flávia, amiga que reencontrei nessa vida. Obrigada a todos pela essência do amor genuíno e a entender a importância dos amigos verdadeiros. RESUMO Na região Neotropical, as florestas úmidas e os ecossistemas aquáticos apresentam uma grande diversidade biológica. Entre a fauna de ambientes de água doce estão os caranguejos da seção Eubrachyura (caranguejos verdadeiros), que se dividem em duas grandes famílias, sendo Kingsleyinae considerada a divisão oriental, devido à sua endemicidade na América do Sul. Kingsleyinae compreende 15 géneros, incluindo Kingsleya Ortmann, 1897, com 11 espécies válidas. Estas espécies são encontradas na região amazônica e em áreas relictuais do nordeste do Brasil, tornando crucial o entendimento dos padrões de distribuição geográfica e isolamento destas espécies. Nosso objetivo foi realizar análises filogenéticas e taxonômicas, utilizando dados moleculares e morfológicos, a fim de compreender as relações entre as espécies de Kingsleya e preencher lacunas de informação sobre este grupo. As sequências obtidas neste estudo foram combinadas com publicações anteriores, juntamente com sequências externas da base de dados GenBank. As análises filogenéticas validaram o monofiletismo de Kingsleya. Além disso, 75% das relações intra-específicas deste género foram claramente evidenciadas. Além disso, foi possível identificar uma nova espécie do Piauí. A convergência de evidências morfológicas e moleculares dá suporte aos padrões de distribuição delineados neste estudo. Palavras-chave: Filogenia, distribuição, caranguejos dulcícolas. ABSTRACT In the Neotropical region, humid forests and aquatic ecosystems have a great diversity of elements. Among the fauna of freshwater environments are the crabs of the section Eubrachyura (true crabs), which are divided into two large families, with the Kingsleyinae being considered the eastern division, due to its endemicity in South America. Kingsleyinae comprises 15 genera, including Kingsleya Ortmann, 1897, with 11 valid species. These species are found in the Amazon regions and in relict areas of northeastern Brazil , making it crucial to understand the patterns of geographic distribution and isolation of these species. Our aim was to carry out phylogenetic and taxonomic analyses, using molecular and morphological data, in order to understand the relationships between Kingsleya species and fill information gaps regarding this group. The sequences obtained in this study were combined with previous publications, along with external sequences from the GenBank database. The phylogenetic analyses validated the monophyly of Kingsleya. In addition, 75% of the intraspecific relationships of this genus were clearly evidenced. In addition, it was possible to identify a new species from Piauí. Support for the distribution patterns outlined in this study is found in the convergence of morphological and molecular evidence. Keywords: Phylogeny, distribution, freshwater crab. SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO....................................................................................................... 14 2 OBJETIVOS........................................................................................................... 19 2.1 OBJETIVO GERAL........................................................................................ 19 2.1.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS....................................................................... 19 3 MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................... 20 3.1 Análise morfológica........................................................................................ 20 3.2 Extração DNA, PCR e sequenciamento.........................................................21 3.3 Análise de dados moleculares....................................................................... 23 4 RESULTADOS........................................................................................................26 4.1 Filogenia molecular........................................................................................ 26 4.2 Taxonomia...................................................................................................... 28 5 DISCUSSÃO.......................................................................................................... 40 6 CONCLUSÃO.........................................................................................................46 REFERÊNCIAS......................................................................................................... 47 LISTA DE FIGURAS Figura 1. A-D. Macho parátipo Kingsleya sp. nov. (LACRUSE 306): Região distal do primeiro gonópodo (G1) esquerdo em vista esternal, lateral, mesial e abdominal, respectivamente. Abreviaturas: pa, placa apical; ld, lobo distal da placa apical; ca, campo de espinhos apicais; sl, sutura lateral; pms, processo mesial; pm, processo marginal; sm, sutura marginal; lp, lóbulo proximal da placa apical. Barra de escala 2 mm. Figura 2. Árvore filogenética molecular representada com valores de bootstrap para Maximum Likelihood (ML) e de posterior probability para Inferência Bayesiana (IB) de duas sequências mitocondriais parciais (COI e 16S), mostrando a relação das espécies dentro do gênero Kingsleya, incluindo Fredius como grupo externo......... 26 Figura 3. Kingsleya sp. nov., macho holótipo, lc 48,9 mm, cc 32,5mm (MZUSP 42708): A, vista dorsal; B, vista cefalotórax frontal; C, vista cefalotórax ventral, indivíduo sem quela direita e o terceiro pereópodo; D, E, vista lateral do quelípodo direito e esquerdo, respectivamente do parátipo (LACRUSE 306). Barras de escala: A–E, 20 mm............................................................................................................... 29 Figura 4. Kingsleya sp. nov.: Fêmea parátipo, lc 60,8 mm, cc 56,6 mm (MZUSP 42709): A, habitus, vista dorsal; B, cefalotórax, vista ventral. Kingsleya attenboroughi Pinheiro e Santana, 2016, fêmea parátipo, lc 41,5 mm, cc 26,7 mm (MZUSP 34628): C, cefalotórax, vista ventral. Kingsleya parnaiba Pralon et al., 2020, fêmea parátipo, lc 52,5 mm, cc 35 mm (MZUSP 40266). D, cefalotórax vista ventral. Notar as diferenças no sexto somito e no télson da fêmea (setas vermelhas). Barras de escala: 20 mm. Imagens combinadas com Pralon et al., 2020................................. 31 Figura 5. Kingsleya parnaiba Pralon et al., 2020, macho holótipo (MZUSP 40264): A-D, região distal do primeiro gonópodo (G1) esquerdo em vista esternal, lateral, mesial e abdominal, respetivamente. Kingsleya attenboroughi Pinheiro e Santana, 2016, macho parátipo (MZUSP 9699): E-H, região distal região distal do primeiro gonópodo (G1) esquerdo em vista esternal, lateral, mesial e abdominal, respectivamente. Kingsleya sp. nov. macho parátipo (LACRUSE 306): I-L, região distal do primeiro gonópodo (G1) esquerdo em vista esternal, lateral, mesial e pleonal, respectivamente. Notar as diferenças na curvatura da superfície pleonal (setas brancas); porção medial do processo mesial (setas verdes); porção proximal da placa apical (setas amarelas); processo mesial e placa apical (setas vermelhas); lobo proximal da placa apical com uma protuberância basal semicircular (setas azuis). Barras de escala: A-L, 2mm. Imagens combinadas com Pralon et al., 2020 35 Figura 6. Mapa de distribuição baseado na localidade-tipo e Bacias Hidrográficas dos Kingsleya na região neotropical..........................................................................40 Figura 7. Mapa de distribuição baseado na localidade-tipo dos Kingsleya na região neotropical................................................................................................................. 42 LISTA DE TABELAS Tabela 1. Espécies de Kingsleya examinadas quanto à sua morfologia. (LACRUSE), Laboratório de Crustáceos do Semiárido da Universidade Regional do Cariri; Laboratório de Sistemática Zoológica da UNESP – Campus Botucatu (LSZ); (MZUSP), Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo......................................20 Tabela 2. Espécies de Kingsleya incluídas nas análises filogenéticas moleculares. Os espécimes sequenciados neste estudo estão marcados em negrito. (LACRUSE), Laboratório de Crustáceos do Semiárido da Universidade Regional do Cariri; (MZUSP), Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo......................................23 1 INTRODUÇÃO A região neotropical abrange todo o continente sul-americano, América Central, México, ilhas do Caribe e sul da Flórida, apresentando um clima que varia desde o tropical, com águas mais quentes, até o subtropical, com águas mais frias, como observado no sul do Brasil, Uruguai, Paraguai, Argentina e Chile (Cumberlidge et al., 2014). Ecossistemas aquáticos dessa região possuem grande diversidade biológica e como parte da fauna dos ambientes dulcícolas destacam-se os caranguejos Eubrachyura, que são divididos em duas grandes famílias: Trichodactylidae H. Milne Edwards, 1853 e Pseudothelphusidae Ortmann, 1893 (Rodríguez, 1982; Magalhães e Türkay, 1996). Ambas as famílias são caracterizadas pelo desenvolvimento direto e com um ciclo de vida completamente desvinculado do ambiente marinho (Klaus et al., 2011). Os tricodactilídeos são encontrados no Brasil em rios de planícies, entretanto existem registros com altitudes superiores a 700 metros (Gomides et al., 2009 e Rosa et al., 2009). Já os Pseudothelphusidae são tipicamente encontrados em pequenos riachos situados entre 400 m e 3.000 m acima do nível do mar, o que pode refletir uma maior adaptação à vida semiterrestre quando comparado aos tricodactilídeos. Sua distribuição geográfica abrange desde o México até o Brasil (Álvarez et al., 2020; Cumberlidge et al., 2014; Magalhães e Türkay, 2008). Os caranguejos Pseudothelphusidae reúnem atualmente cerca de 49 gêneros e 309 espécies, e no Brasil são conhecidas atualmente 21 espécies em 5 gêneros (Álvarez et al., 2020; Santos, 2020). Em meados de 2020, a superfamília Pseudothelphusoidea recebeu um novo arranjo taxonômico (Álvarez et al., 2020), modificação semelhante às classificações baseadas em tribos propostas por Rodríguez (1982), porém no renovado sistema taxonômico, duas famílias foram destacadas: Epiloboceridae, que inclui o gênero Epilobocera Stimpson, 1860, e uma redefinição de Pseudothelphusidae, abarcando os demais gêneros conhecidos. Sendo assim, atualmente, Pseudothelphusidae é subdividida em oito subfamílias: Guinotiinae, Hypolobocerinae, Kingsleyinae, Potamocarcininae, Pseudothelphusinae, Ptychophallinae, Raddausinae e Strengerianae. A faixa de distribuição de cada subfamília corresponde a uma área geográfica diferente, onde a subfamília Kingsleyinae é tida como a divisão oriental de Pseudothelphusidae por ser exclusiva da América do Sul (Magalhães, 2003; Pedraza et al., 2016). Descrito por Ortmann, 1897, para abrigar Potamia latifrons (Randall, 1840), Kingsleya manteve-se monoespecífico até Bott (1970) adicionar mais espécies a este gênero com base na disposição das estruturas apicais do primeiro apêndice sexual masculino (primeiro gonópodo, G1). Posteriormente o táxon sofreu uma emenda por Pretzmann (1972) na qual sua diagnose também passa a incluir a morfologia do terceiro maxilípede. Por sua vez, Rodríguez (1982) incluiu três novos gêneros na família, elevou a categoria de gênero os subgêneros de Eudaniela Pretzmann, 1971 e considerou Guinotia (Aspöckia) Pretzmann, 1967 sinônimo de Fredius (Mendoza, 2015). Atualmente Kingsleyinae é composta por 15 gêneros, dos quais Kingsleya tem 11 espécies: K. attenboroughi Pinheiro e Santana, 2016; K. besti Magalhães, 1990; K. castrensis Pedraza, Martinelli-Filho e Magalhães, 2015; K. celioi Pedraza e Tavares, 2015; K. gustavoi Magalhães, 2005; K. hewashimi Magalhães e Türkay, 2008; K. junki Magalhães, 2003; K. latifrons (Randall, 1840); K. parnaíba Pralon et al., 2020; K. siolii (Bott, 1967); K. ytupora Magalhães, 1986, encontradas especificamente no Brasil, Guiana, Guiana Francesa, Suriname e Venezuela (Mendoza, 2015; Pinheiro e Santana, 2016; Pralon et al., 2020). Espécies de Kingsleya, são encontradas em corpos d’água doce com características que variam entre fundo rochoso e arenoso, como também com resíduos foliares e ramos submersos, onde esse diversificado grupo de invertebrados compõe parte importante da comunidade de estruturas aquáticas colaborando com funções essenciais como o ciclagem de nutrientes e o fluxo de energia (Hill e O’Keeffe 1992; Magalhães, 2016). Ao analisar K. castrenses, Martinelli-Filho et al., (2019), observaram aspectos da variação morfológica, dimorfismo sexual, heteroquelia e lateralidade nesta espécie. Características que apontam para um possível comportamento agressivo e territorialista, ponto importante para entender as características ecológicas e comportamentais desse grupo. Com a ocorrência restrita conhecidas apenas das localidade-tipo, espécies desse gênero em geral apresentam sua maior diversidade na bacia amazônica (Magalhães, 2016). Contudo, em estudos recentes, espécies como K. attenboroughi e K. parnaiba têm sido encontradas em enclaves de mata em áreas de brejos nordestinos e áreas de transição entre o Cerrado e a Caatinga. Estas espécies, até o presente momento, são consideradas endêmicas e restritas às áreas de florestas úmidas do interior do Ceará e Piauí, respectivamente (Pinheiro e Santana, 2016; Pralon et al., 2020). Haffer (1969), postulou que a Floresta Amazônica, durante vários períodos climáticos secos do Pleistoceno e pós-Pleistoceno, foi dividida em várias florestas menores que foram isoladas por extensões de vegetação aberta e não florestal, e que as florestas remanescentes, conhecidas como "áreas de refúgio", serviram como abrigo para numerosas populações de animais da floresta que se desviaram umas das outras durante os períodos de isolamento geográfico e que, dentro desses refúgios, a evolução e diversificação das espécies poderiam ocorrer de forma isolada, levando à especiação e, voltando a unir-se, quando o espaço aberto que as separava voltou a ficar coberto de floresta. Ainda hoje, na região da Caatinga, são frequentemente encontrados indícios dessas mudanças entre fases de semiárido e umidade, de crescimento e redução, dado que a configuração global do bioma demonstra que, após a sedimentação e erosão das rochas do escudo basal brasileiro entre os períodos Terciário e Quaternário, as fases de aridez, durante essas variações, propiciaram o surgimento desse ecossistema, com uma vegetação que varia entre trechos de floresta úmida, savana e campos pedregosos devido às condições climáticas, características do solo e níveis de precipitação, contribuindo para a extensa distribuição fitogeográfica da Província das Florestas Tropicais Sazonalmente Secas (SDTF) (Fernandes e Queiroz, 2018). Ainda são claramente encontrados remanescentes de Mata Atlântica encravados na Caatinga, com distribuição de plantas e vertebrados terrestres em áreas de endemismo reconhecidas para esse bioma, como Brejos Nordestinos ou Brejos de Altitude (Cardoso, 2011). Em ambientes úmidos de Brejos de Altitude e enclaves de Mata Atlântica, como o observado na Chapada do Araripe, é possível encontrar espécies que dependem da quantidade de chuva e umidade exclusivos deste tipo de ambiente e ausentes nas demais áreas da Caatinga (Santos et al, 2020). Pouco se sabe sobre as relações de parentesco entre as espécies de Kingsleya. Análises filogenéticas facilitam estudos comparativos, permitindo o entendimento de características compartilhadas e traços que evoluíram de forma convergente ou divergente entre as espécies. Além disso, uma compreensão clara das relações entre as espécies pode ajudar a identificar padrões de adaptação e especialização em diferentes ambientes ou condições ecológicas. As recentes análises filogenéticas moleculares, com seis genes codificadores de proteínas nucleares e dois genes mitocondriais, que incluem representantes da família Pseudothelphusidae apareceram em Tsang et al., (2014), nas quais esta foi apontada como um grupo parafilético dentro dos Eubrachyura. No estudo de Álvarez et al., (2020), estes autores combinaram evidências moleculares com características morfológicas do primeiro gonópodo masculino. Essa abordagem visava superar as limitações das categorias taxonômicas fundamentadas unicamente em análises moleculares. Tal combinação propiciou uma compreensão mais ampla da irradiação dos grupos ancestrais ao longo do tempo, levando à atual estruturação da subfamília Kingsleyinae. Contudo, o estudo não entrou em detalhes específicos em nível de gênero. A investigação das relações de parentesco entre as espécies de Kingsleya, combinada com análises filogenéticas utilizando dados morfológicos e moleculares permite reconstruir a história evolutiva deste grupo, proporcionando o estudo da diversificação das espécies ao longo do tempo. A análise de áreas relictuais em outras regiões do nordeste brasileiro é crucial, não só para a potencial descoberta de novas espécies, mas também para o melhor entendimento da distribuição das espécies mais recentemente identificadas e sua relação com congêneres da região amazônica. Além disso, o presente trabalho tem o potencial de servir como base para futuras pesquisas e para a implementação de medidas de proteção para as localidades-tipo, bem como, para as espécies estudadas, uma vez que, conforme destacado por Correia et al., (2020), Sampaio et al., (2021) e Pinheiro et al., (2021), a abundância e área de distribuição da fauna nordestina podem estar sendo afetadas por intervenções humanas devido à exploração abusiva dos recursos naturais disponíveis no entorno das localidades-tipo. Especificamente, na Chapada do Araripe, local em que K. attenboroughi é encontrada, o ambiente enfrenta desafios como o desmatamento em suas margens, delimitadas por fazendas e currais. Essas atividades intensificam a pressão sobre os recursos hídricos, um elemento intrinsecamente ligado à qualidade ambiental da região, que já é precariamente disponível (Pinheiro e Santana, 2016). 6 CONCLUSÃO As análises filogenéticas corroboraram o monofiletismo das Kingsleya. Ficaram evidenciadas 75% das relações intraespecíficas desse gênero, bem como foi identificada a singularidade de uma nova espécie. Conforme estudos preconizam, mesmo com sua ampla disseminação, principalmente na bacia Amazônica, a exploração dessas áreas relictuais no Nordeste e em outras localidades, torna-se primordial para alcançar um conhecimento abrangente dos aspectos biológicos e ecológicos dos caranguejos dulcícolas. O isolamento da população de caranguejos dulcícolas no Nordeste enfatiza a relevância desses organismos na reconstrução das narrativas biogeográficas entre a Amazônia e a Mata Atlântica, ambas ricas em diversidade. Além disso, os padrões de distribuição delineados aqui encontram suporte na convergência de evidências morfológicas e moleculares. Portanto, a proteção efetiva das áreas onde esses caranguejos ocorrem garantirá não apenas a sobrevivência dessas subpopulações, mas também a preservação dos corpos d'água e do remanescente de vegetação natural, evitando assim a extinção. REFERÊNCIAS ÁLVAREZ, Fernando et al. Revision of the higher taxonomy of Neotropical freshwater crabs of the family Pseudothelphusidae, based on multigene and morphological analyses. Zoological Journal of the Linnean Society, 2020. BARROS, José Sidiney. GEOLOGIA DA BACIA DO RIO GUARIBAS. Revista da Academia de Ciências do Piauí, v. 3, n. 3, 2022. BOEGER, WALTER A. Estado da Arte e Perspectivas para a Zoologia no Brasil, 2009. BOTT, Richard. Die Süßwasserkrabben von Afrika (Crust., Decap.) und ihre Stammesgeschichte. 1955. CARDOSO, Zandra Zangrando. A ligação histórica entre os Biomas Amazônia e Mata Atlântica através da Caatinga: Brejos de altitude. Monografia (Licenciatura em Ciências Biológicas) - UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA, 2011. 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