UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA CÂMPUS DE JABOTICABAL FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS VARIABILIDADE GENÉTICA DE CARACTERES MORFOLÓGICOS E GERMINAÇÃO DE Tabebuia caraiba (MART.) BUR. (BIGNONIACEAE) NO MUNICÍPIO DE MACAPÁ, AP Luciene Zagalo de Oliveira Bióloga JABOTICABAL - SÃO PAULO - BRASIL Julho de 2010 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA CÂMPUS DE JABOTICABAL FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS VARIABILIDADE GENÉTICA DE CARACTERES MORFOLÓGICOS E GERMINAÇÃO DE Tabebuia caraiba (MART.) BUR. (BIGNONIACEAE) NO MUNICÍPIO DE MACAPÁ, AP Luciene Zagalo de Oliveira Orientadora: Profa. Dra. Fabíola Vitti Môro Co-Orientador: Prof. Dr. Rinaldo César de Paula Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Agronomia [Genética e Melhoramento de Plantas]. JABOTICABAL - SÃO PAULO - BRASIL Julho de 2010 Oliveira, Luciene Zagalo de O48v Variabilidade genética de caracteres morfológicos e germinação de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. (Bignoniaceae) no Município de Macapá, AP / Luciene Zagalo de Oliveira. – – Jaboticabal, 2010 xiii, 98 f. : il. ; 28 cm Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2010 Orientador: Fabíola Vitti Môro Banca examinadora: Dilermando Perecin, Fabiano Cesarino Bibliografia 1. Ipê. 2. Divergência genética. 3. Análise de agrupamento. 4. Conservação. I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias. CDU 631.52:634.0.2 DADOS CURRICULARES DA AUTORA Luciene Zagalo de Oliveira, filha de Raimunda Luciana da Silva Zagalo e Raimundo Antunes de Oliveira, nasceu em 05 de novembro de 1983, em Macapá, AP – Brasil. Em Março de 2003, iniciou o curso de Bacharel em Ciências Biológicas na Universidade Federal do Amapá (UNIFAP), em Macapá, AP, concluindo-o em 14 de março de 2007. Foi duas vezes consecutivas bolsista de iniciação científica do CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) pelo programa PIBIC – CNPq – IEPA (Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá) no período de agosto de 2004 a agosto de 2007. Em março de 2008, iniciou o curso de Pós-graduação Stricto Sensu Mestrado em Agronomia [Genética e Melhoramento de Plantas] na Universidade Estadual Paulista (UNESP), Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV), Campus de Jaboticabal, São Paulo. Durante o período de realização do mesmo, foi bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). A minha mãe Raimunda Luciana da Silva Zagalo, por sempre me apoiar e pelas constantes orações. DEDICO AGRADECIMENTOS À Profa. Dra. Fabíola Vitti Môro, pela orientação, oportunidade e confiança; Ao Prof. Dr. Rinaldo César de Paula, pela disposição, indispensáveis sugestões e esclarecimentos; Ao Prof. Dr. Antônio Sérgio Ferraudo pela presteza, pelos ensinamentos e pelo empenho; Ao Prof. Dr. Dilermando Perecin, pelas valiosas considerações e excelente recepção; Ao Dr. Emerson Iossi pelas sugestões e por compartilhar seus conhecimentos; Ao professor e amigo, Dr. Fabiano Cesarino, pelo total apoio, competência, entusiasmo, profissionalismo, amizade e disponibilidade; À amiga MSc. Tammya de Figueiredo Pantoja, pela inteligência, pelos constantes estímulos e valiosa contribuição no desenvolvimento deste trabalho; À Universidade Estadual Paulista (UNESP) Campus de Jaboticabal, SP por possibilitar o Curso de Pós-Graduação, Mestrado em Agronomia (Genética e Melhoramento de Plantas); Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnólogico (CNPq) pelo apoio financeiro concedido através de bolsa de estudo; À minha mãe pelo amor, exemplo de vida, pela preocupação, carinho e por me proporcionar o ambiente primordial que modelou todo meu repertório estudantil. A minha irmã pela presença e amizade. Ao meu pai pelo apoio e disposição. Aos meus familiares, em especial tia Célis, tio Raimundo, tio Carlos e Regina Zagalo, por todo o apoio cedido; Ao grande amigo MSc. Ederlan de Souza Ferreira, por acreditar na minha capacidade e por me incentivar a concluir este trabalho... se o desafio foi enorme, suas motivações foram grandiosas. À amiga, MSc. Lílian Lúcia Costa, pela hospitalidade, paciência, generosidade, disposição e agradável convívio. À Silvia de Azevedo Ivani, pela amizade e companheirismo; Aos amigos do Departamento de Biologia, Aldo, Roseli e Dona Lucinda pelo auxílio, disposição e amizade. Aos funcionários do Departamento de Pós- graduação, pela eficiência, auxílio e esclarecimentos; À Deus, pelo dom da vida, por ter a bondade de pôr em meu caminho estas excelentes e amáveis pessoas e, por me permitir esta experiência e oportunidade; Enfim, agradeço a todas as pessoas que se fizeram presentes, que se preocuparam, que foram solidárias, que torceram por mim. Agradeço o desempenho de cada de vocês em suas diferentes funções e presença em minha vida. “A vida sem ciência é uma espécie de morte” Sócrates. viii SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS IX� LISTA DE TABELAS X� RESUMO XII� ABSTRACT XIII� 1. INTRODUÇÃO 1� 2. OBJETIVOS 3� 2.1. OBJETIVOS GERAIS 3� 2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS 3� 3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 4� 3.1. AMAZÔNIA 4� 3.2. CERRADO 8� 3.3. FAMÍLIA BIGNONIACEAE 10� 3.4. TABEBUIA CARAIBA (MART.) BUR 12� 3.5. CARACTERES MORFOLÓGICOS 13� 3.6. FLORAÇÃO 15� 3.7. PRODUTOS NATURAIS 16� 3.8. DIVERGÊNCIA GENÉTICA 18� 4. MATERIAL E MÉTODOS 22� 4.1. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO E COLHEITA DE FLORES, FRUTOS E SEMENTES 22� 4.2. DIVERGÊNCIA GENÉTICA ENTRE ÁRVORES MATRIZES DE T. CARAIBA POR MEIO DE CARACTERES BIOMÉTRICOS DE FLORES, FRUTOS, SEMENTES E PROCESSO GERMINATIVO 24� 4.3. ANÁLISES ESTATÍSTICAS E PARÂMETROS GENÉTICOS 30� 5. RESULTADOS E DISCUSSÃO 33� 6. CONCLUSÃO 67� 7. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA 68� APÊNDICE 83� ix LISTA DE FIGURAS Figura 1. Localização das subáreas no município de Macapá, AP 23 Figura 2. Esquema da biometria da flor 27 Figura 3. Esquema da biometria do fruto 28 Figura 4. Esquema da biometria da semente 29 Figura 5. Esquema da biometria da plântula. 49 Figura 6. Dendrograma baseado na Distância Euclidiana entre 119 árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. obtido pelo método Ward a partir dos caracteres avaliados nas flores, frutos, sementes e processo germinativo. A linha representa o “ponto de corte” dos grupos. 52 Figura 7. Gráfico das médias dos caracteres de flor, fruto, semente e processo germinativo de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. referente a divisão de dois grupos com a aplicação do método K-means. 59 Figura 8. Dispersão gráfica das 119 árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. em relação ao primeiro e ao segundo componente principal, estabelecidos pela combinação linear de 18 caracteres. 60 Figura 9. Dispersão gráfica das 119 árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. em relação ao primeiro e ao terceiro componente principal, estabelecidos pela combinação linear de 18 caracteres. 61 Figura 10. Dispersão gráfica das 119 árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. em relação ao primeiro e ao quarto componente principal, estabelecidos pela combinação linear de 18 caracteres. 61 Figura 11. Dispersão gráfica dos 18 caracteres que discriminam a posição das 119 árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. referente ao primeiro e ao segundo componente principal (CP1 x CP2). 62 x LISTA DE TABELAS Tabela 1. Relação de subáreas e árvores matrizes usadas no trabalho juntamente com suas respectivas latitude, longitude e localização no município de Macapá, AP. 23 Tabela 2. Distância em Km entre as subáreas onde se localizam as árvores matrizes em estudo no município de Macapá, AP. 24 Tabela 3. Circunferência à altura do peito (CAP - cm) e altura (ALT – m) das árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. selecionadas no município de Macapá, AP. 25/26 Tabela 4. Análise de variância dos 29 caracteres avaliados em 119 árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. com as respectivas médias gerais e estimativas do coeficiente de variação (CV), do coeficiente de variação genética (CVg), coeficiente de repetibilidade (r) e coeficiente de determinação (R2). 35/36 Tabela 5. Grupos formados pela quantidade de matrizes e suas respectivas classes, número de classes, amplitudes máxima (Máx), mínima (Mín) e o desvio padrão (DP) para os 29 caracteres das 119 árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. avaliados. Os números seguidos de letras indicam o número de árvores matrizes com respectiva classe obtidos pelo teste de Scott-Knott. 39/40 Tabela 6. Análise de variância do caráter fruto em 56 árvores matrizes da subárea 1 (SA1) e 32 da subárea 7 (SA7) de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. com as respectivas médias, estimativas do coeficiente de variação (CV), do coeficiente de variação genética (CVg), intervalo de variação máxima (Máx) e mínima (Mín) e desvio padrão (DP). 42/45 Tabela 7. Maiores e menores valores da Distância Euclidiana entre as árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. calculada a partir de 29 caracteres. Distância seguida das matrizes relacionadas entre parênteses. 46/47 Tabela 8. Formação de grupos pelo método de Tocher a partir da distância Euclidiana, estimadas para 119 matrizes, avaliados para 29 caracteres de flor, frutos, sementes e germinação de Tabebuia. caraiba. Mart. ( Bur.). 54 xi Tabela 9. Autovalores (Variância – V) associados aos componentes principais (CP) e respectivos autovetores para os 16 caracteres avaliados para as 25 árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. 56 Tabela 10. Estimativas de correlação de Pearson entre os caracteres avaliadas em 119 árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur., Macapá, AP, Brasil, 2010. 64/66 xii RESUMO Variabilidade genética de caracteres morfológicos e germinação de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. (Bignoniaceae) no município de Macapá, AP O objetivo do presente trabalho foi estudar a divergência genética entre árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. no município de Macapá, no Estado do Amapá, por meio de caracteres biométricos de flores, frutos, sementes e processo germinativo. A divergência genética foi avaliada pela análise de agrupamento, através do método de Ward, K-means e pelo algoritmo de Tocher, obtidos a partir da matriz de dissimilaridade pela Distância Euclidiana. Para verificação da importância relativa de cada variável para a divergência genética utilizou-se a análise de Componentes Principais. As 119 árvores matrizes foram distribuídas em 21 grupos no método de Ward e 23 grupos para o algoritmo de Tocher. O método K-means auxiliou na exclusão de 11 caracteres pouco discriminatórios. Dos caracteres mais importantes para a divergência genética, destacam-se o comprimento do fruto, largura do fruto, comprimento da ala maior da semente, massa de matéria seca da semente, largura do cotilédone, largura da folha e massa de matéria seca da plântula. Há variabilidade entre as árvores matrizes de T. caraiba quanto aos caracteres avaliados e o estudo da divergência possibilita a identificação de árvores matrizes para a colheita de sementes, que subsidiem programas de conservação genética. Palavras-chave: Ipê, divergência genética, análise de agrupamento e conservação. xiii ABSTRACT Genetic variability of morphological characters and germination of Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. (Bignoniaceae) in the city of Macapá, AP The objective of this work was to study the genetic diversity among trees of Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. at city of Macapá, Amapá State, by means of biometric characters of flowers, fruits, seeds and germination process. Genetic divergence was assessed by cluster analysis by Ward method, K-means algorithm and the Tocher, obtained from the matrix of the Euclidean Distance. To verify the relative importance of each variable to the genetic divergence we used the Principal Component analysis. The 119 selected trees were divided into 21 groups in the method of Ward and 23 groups for the algorithm Tocher. The K-means method aided in the exclusion of 11 characters less discriminatory. Among the most important traits for genetic divergence, we highlight the fruit length, fruit width, length of greater wing of the seed dry weight of seed, cotyledon width, leaf width and dry weight of seedlings. There is variability among the trees of T. caraiba about the traits and the study of divergence allows the identification of mother trees for seed collection, programs that support conservation genetics. Keywords: Ipê, genetic diversity, cluster analysis and conservation. 1 1. INTRODUÇÃO Muitas mudanças estão em curso na Amazônia, como evidenciado pelo rápido avanço do desmatamento. Essas mudanças têm importantes implicações quanto à perda de biodiversidade e outros serviços ambientais, como emissão de gases que contribuem para o efeito estufa e à prosperidade da sociedade da Amazônia a longo prazo (SOARES-FILHO et al., 2005). Ações antrópicas afetam a biodiversidade nas florestas tropicais, e dependendo do grau de exploração, levam muitas vezes espécies à extinção, causando perda de diversidade biológica e a erosão genética (CANÇADO & BORÉM, 2001; MENDONÇA-HAGLER, 2001). Estas ações têm sido fator determinante no processo de perda de biodiversidade do Cerrado gerando destruição de habitats naturais essenciais à manutenção de suas espécies, desmatamento, desordenada introdução de espécies exóticas, poluição por agrotóxicos, erosão dos solos além da destruição de rios e nascentes (QUEIROZ, 2009), estes fatores acabam com as opções de manejo sustentável tanto para os recursos madeireiros quanto para os farmacológicos e genéticos (FEARNSIDE, 2005). O incentivo governamental para a expansão da fronteira agropecuária no Cerrado como alternativa para a não-ocupação da Amazônia, implica em proteger um bioma causando prejuízo ao outro, considerado-o erroneamente, inferior (QUEIROZ, 2009). O processo de degradação ambiental desencadeado pelo modelo agroexportador de monoculturas, em conjunto com a pecuária, exerce uma grande pressão sobre a diversidade biológica do Cerrado, colocando em risco a sobrevivência de diversas espécies, sendo que grande parcela desta biodiversidade é endêmica e dependente da regularidade dos regimes naturais para a sua existência (QUEIROZ, 2009). Segundo NETO & MORAES (2003), há carência de estudos voltados para a identificação de plantas úteis do Cerrado, principalmente quando comparada à diversidade e à área ocupada. Dentre as plantas exploradas do Cerrado, destaca-se a Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. que é uma Bignoniaceae nativa da região neotropical, que se distribui do norte do México até o norte da Argentina, incluindo as ilhas do Caribe. É 2 vernacularmente conhecida por Ipê-amarelo-do-cerrado, craibeira, caraiba, paratudo-do-campo, carobeira e craiba. Esta espécie é conhecida por produzir uma floração massiva, sendo por isso bastante utilizada como planta ornamental, como medicinal e sua madeira também é utilizada na indústria madeireira por ser muito dura e resistente (LORENZI,1992; PAULA & ALVES, 2007). ARAÚJO-NETO et al. (2002) afirmam que utilizar espécies consideradas adequadas à ecologia das diferentes regiões, assim como sementes de boa qualidade, é um dos fatores básicos para êxito na recuperação de áreas degradadas e no reflorestamento. Os mesmos autores ressaltam que é necessário um bom conhecimento da espécie, pois do contrário fica inviabilizada sua utilização. Pesquisas que enfatizam a conservação genética de espécies são de grande importância para a manutenção e recuperação da biodiversidade, trazendo, por conseguinte, inúmeros ganhos para a humanidade (OLIVEIRA et al., 2009), assim como, a caracterização dos graus de variabilidade e estrutura genética proporcionam as bases necessárias da execução de estratégias para maximizar a eficiência dos programas de manejo e conservação genética (RAPOSO et al., 2007). 3 2. OBJETIVOS 2.1. Objetivos gerais Determinar a divergência genética de caracteres biométricos de flores, frutos, sementes e processo germinativo de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. (Bignoniaceae). 2.2. Objetivos específicos Selecionar matrizes conforme características representativas da população para obtenção de flores, frutos e sementes; Fazer a biometria de flores, frutos, sementes e plântulas para a espécie; Verificar a variabilidade do processo germinativo nas diferentes árvores matrizes; Estimar parâmetros genético-estatísticos de repetibilidade, coeficiente de variação genética e variância genética, para os caracteres em estudo; Analisar a existência de variabilidade genética dentro da população em estudo através de técnicas de análise multivariada; Subsidiar trabalhos de seleção, melhoramento e conservação genética da espécie. 4 3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 3.1. Amazônia A Amazônia representa uma imensa reserva genética, mineral, hidrológica, com inestimáveis benefícios, como a manutenção do clima e redução do efeito estufa, já nela que são fixadas mais de uma centena de trilhões de toneladas de carbono por ano. Sua massa vegetal libera cerca de sete trilhões de toneladas de água anualmente para a atmosfera via evapotranspiração (HOUGHTON et al., 2000; CAPOBIANCO, 2001). O futuro da Amazônia, bem como de suas espécies, não será definido apenas por sua importância ambiental ou potencial econômico. Em virtude de suas grandes riquezas naturais, as ameaças de degradação avançam em ritmo acelerado. As áreas têm sido reduzidas pela exploração intensa de madeira e pela ocupação desordenada para a agropecuária, sem que se tenha conhecimento da biodiversidade e das possibilidades de seu uso sustentável (FEARNSIDE, 1992; SCHNEIDER et al., 2000). Há também o comprometimento do potencial genético de muitas espécies através da devastação florestal para a extração de madeira, visando o atendimento às indústrias do país (PEREZ et al., 1998). A Floresta Amazônica está sendo derrubada de forma acelerada porque tem pouco valor na percepção da sociedade brasileira atual. A Mata Atlântica quase desapareceu ao longo do século XX e o Cerrado é o bioma brasileiro mais ameaçado de todos (CLEMENT & HIGUCHI, 2006). Novas áreas vêm sendo abertas, seja por esgotamento dos solos ou necessidade de maior produção (SILVA et al., 2003) e, como salienta FERREIRA (2000), pela exploração desordenada dos recursos naturais, o que tem gerado a degradação de áreas em quase todo o território nacional. Os agentes e as forças que conduzem ao desmatamento variam entre partes diferentes da região, e variam ao longo do tempo. De forma geral, os grandes e médios fazendeiros respondem pela grande maioria da atividade do desmatamento, mas os pequenos agricultores também atuam como forças importantes nos lugares onde estão concentrados (FEARNSIDE, 2006). 5 A maior parte do desmatamento é para pastagens pouco produtivas, fazendo com que uma redução significativa na taxa de desmatamento tenha um custo de oportunidade pequeno para a economia nacional (FEARNSIDE, 2006). Os impactos do desmatamento incluem a perda de oportunidades para o uso sustentável da floresta, incluindo a produção de mercadorias tradicionais tanto por manejo florestal para madeira como por extração de produtos não-madeireiros (FEARNSIDE, 2006). Em 2000, o desmatamento atingiu um total de 587.727 km2, incluindo-se as taxas de desmatamento anual de 2001 até 2003, esse valor eleva-se para 652.908 km2 (CASTRO, 2005). O esgotamento dos solos, a necessidade de maior produção, ocasionando a expansão da agropecuária (SILVA et al., 2003) ou como salienta FERREIRA (2000), a exploração desordenada dos recursos naturais têm promovido a abertura de novas áreas em quase todo o território nacional. Perdas irreversíveis vêm sendo geradas pela degradação ambiental, comprometendo a biodiversidade da Amazônia e reduzindo as oportunidades de sobrevivência de sua população. As propostas que incentivam ou consideram a derrubada da floresta reduz as possibilidades de seu manejo, pois uma cobertura vegetal degradada altera o ciclo hidrológico e climático, contribuindo de forma decisiva, para o enfraquecimento do solo, que já são de baixa fertilidade (RICHARDS, 1996). A forma mais predatória de exploração dos recursos naturais na Amazônia pode ser evidenciada pela derrubada das florestas por ocasião da exploração madeireira, principalmente em razão do corte seletivo da vegetação e da produção de carvão vegetal. As áreas derrubadas são aproveitadas para atividades agrícolas, como os grandes plantios de dendê, arroz, milho, cana de açúcar, soja, dentre outras culturas; e, principalmente, para a implantação de pastos destinados à pecuária extensiva (AUGUSTO & GÓES, 2007), como resultado, a erosão e a compactação do solo e a exaustão dos nutrientes estão entre os impactos mais óbvios do desmatamento (FEARNSIDE, 2005). A Amazônia brasileira tem um número grande de espécies, embora para muitos grupos, tanto os membros e as distribuições são mal conhecidos. O controle do desmatamento é essencial para evitar os impactos da perda de floresta (FEARNSIDE, 2006), porém, isto é especialmente importante e ainda mais difícil 6 num país agrícola como o Brasil, pois, por definição, a agricultura é o cultivo dos campos (CLEMENT & HIGUCHI, 2006). Os danos freqüentes causados ao meio ambiente têm refletido em uma conscientização, desencadeando um processo de preservação dos ecossistemas ainda existentes (DONADIO & DEMATÊ, 2000). Além de haver urgência de um desenvolvimento ambientalmente correto, LEAL FILHO & BORGES (1992) salientam que pouco se conhece sobre as exigências das sementes quanto aos seus caracteres ambientais para a continuidade da espécie, principalmente para as espécies tropicais que colonizam áreas abertas. A produção estável em bases sustentáveis, exigindo tecnologias e práticas de gestão que garantam um ambiente sadio, eficiência econômica e justiça social é um desafio para a expansão da economia global. A biodiversidade é uma parte inseparável desse conceito de sustentabilidade, da mesma forma que esta deveria ser para a conservação da biodiversidade (BRASIL, 1998). ARAÚJO-NETO et al. (2002) afirmam que utilizar espécies consideradas adequadas à ecologia das diferentes regiões, assim como sementes de boa qualidade, é um dos fatores básicos para êxito na recuperação de áreas degradadas e no reflorestamento. Os mesmos autores ressaltam que é necessário um bom conhecimento da espécie, pois do contrário fica inviabilizada sua utilização. Salientam ainda que, para a maioria das espécies nativas do Brasil, as informações sobre as características do fruto, semente, desenvolvimento pós seminal e testes germinativos são escassos. As investigações a respeito dessas espécies são necessárias com a finalidade de subsidiar estudos posteriores que possam desenvolver e expandir técnicas de domesticação, seleção, cultivo e manejo, favorecendo desta forma, o aumento da produtividade, desenvolvimento de novas técnicas de aproveitamento e comercialização de produtos e subprodutos da floresta (JARDIM & CUNHA, 1998). ARAÚJO NETO et al. (2003) salientam que nos últimos anos o interesse na propagação de espécies florestais nativas devido à ênfase atual nos problemas ambientais tem se itensificado, ressaltando-se a necessidade de recuperação de áreas degradadas e recomposição da paisagem. Entretanto, não há conhecimento disponível para o manejo e análise das sementes da maioria das espécies florestais tropicais de modo a fornecer dados que possam caracterizar seus atributos 7 fisiológicos, ecológicos, morfológicos e físicos. Há também, a necessidade de se obter informações básicas sobre a caracterização da germinação, cultivo e potencialidade dessas espécies, visando sua utilização para os mais diversos fins. Nas espécies arbóreas tropicais existe grande variabilidade com relação ao tipo e tamanho de frutos e sementes (CRUZ et al., 2001; CRUZ & CARVALHO, 2003) e, também possuem um grande potencial de utilização da planta como um todo, sendo que cada espécie tem sua particularidade (OLIVEIRA et al., 2009). Entretanto, poucos são os trabalhos que objetivam a caracterização de frutos e sementes dessas espécies visando ampliar o conhecimento sobre as mesmas (EDWARDS, 2000). A produtividade da floresta está intimamente ligada à qualidade do material genético existente (MORI & SANTOS, 1989). No entanto, informações de ecologia e genética em populações naturais de espécies arbóreas tropicais são incipientes, em função da alta diversidade e complexidade de espécies, trazendo dificuldades na amostragem e nas metodologias apropriadas para seu estudo (KAGEYAMA et al., 2003). O desenho de uma estratégia de conservação para a Floresta Amazônica dependerá do rápido avanço na compreensão das conexões da floresta com seus ecossistemas nativos e vida silvestre, clima regional, em conjunto com a economia e bem-estar da sociedade (SOARES-FILHO et al., 2005). As florestas tropicais representam um importante recurso natural que se comporta como reserva de diversidade genética, constituindo um imenso potencial para pesquisas (SILVA et al., 1987). Logo, sob o argumento da iminente destruição destas florestas, deve-se partir para um plano de conservação in situ das populações de indivíduos ecologicamente ou economicamente importantes, ameaçados ou em processo contínuo de exploração (SILVA et al., 1987). Conhecer os processos sócio-ambientais em contextos de florestas é fundamental para um país que possui enormes reservas naturais terrestres de flora, as quais estão permanentemente sob pressão, especialmente em face do avanço das fronteiras agrícolas ou da urbanização de seu entorno, afetando os diferentes biomas e criando nocividades para os povos de dentro e de fora das florestas, os quais dependem destas para sobreviver (AUGUSTO & GÓES, 2007). 8 3.2. Cerrado A vegetação considerada típica do cerrado, composta por árvores de pequeno porte com caules retorcidos e casca grossa, é muito bem adaptada a situações adversas como seca e fogo. Os solos são pobres em nutrientes e apresentam alto grau de acidez. Além dessas características, outros fatores como altitude, periodicidade das queimadas e declividade do solo influenciam na particular formação fisionômica deste bioma (QUEIROZ, 2009). O cerrado é um bioma onde ocorrem vários ecossistemas: matas ciliares, cerrado (stricto sensu), cerradão, campos rupestres, brejos etc. Ocupa pouco mais de 1/5 do território brasileiro, sendo que a maior área contínua se situa na região Centro-Oeste. Apresenta uma das mais ricas floras dentre as savanas do mundo e altos níveis de endemismo. A riqueza de espécies de aves, peixes, répteis, anfíbios e insetos é igualmente elevado, enquanto a diversidade de mamíferos é relativamente baixa (KLINK & MACHADO, 2005; PAULA & ALVES, 2007). A devastação do Cerrado é preocupante para a sociedade e o meio científico. As grandes ameaças deste bioma são as atividades da fronteira agrícola, pecuária e também em função da demanda de carvão vegetal e energia para propriedades rurais, pequenas indústrias, olarias e siderurgias (BARREIRA et al., 2002; FRANKZAC, 2009), sendo que a vegetação nativa ainda é utilizada como fonte de energia (DUBOC, 2008). Na maioria das vezes, a exploração do Cerrado dá-se de forma desordenada, o que contribui para sua descaracterização, sem que estudos sobre a sua biologia e economicidade de suas espécies possam ser feitos. Estes estudos, freqüentemente subestimados, têm grande importância, pois permitirão conhecer o desenvolvimento das várias espécies e como estas poderão ocupar o estrato arbustivo. Desta forma, o Cerrado tem sido alvo de diversos estudos abordando principalmente temas na área de florística, fitossociologia e estrutura de comunidades arbóreas e arbustivas. Nos últimos anos têm sido realizados estudos de polinização, dispersão e dinâmica de populações e comunidades (BARREIRA et al., 2002; FRANKZAC 2009). PAULA & ALVES (2007) evidenciam que há inexistência de informações para que se possam utilizar as espécies de Cerrado em projetos de silvicultura, através de planos de manejo e de enriquecimento de rendimento sustentado, com 9 vistas à formação de grandes maciços florestais heterogêneos com espécies nativas em escala econômica, especialmente para a produção de carvão e lenha para fornos de padarias e cerâmica. E ainda, ressaltam que não há informações seguras sobre as espécies do Cerrado mais apropriadas para a produção de energia. A ação humana desordenada tem conduzido à ocupação predatória do Cerrado e, conseqüentemente, à sua rápida degradação ambiental. O contínuo processo de degradação do Cerrado, resultante desta ocupação, faz com que este bioma, depois da Mata Atlântica, seja considerado o ecossistema brasileiro mais ameaçado (CLEMENT & HIGUCHI, 2006; QUEIROZ, 2009). Segundo KLINK & MACHADO (2005), as taxas de desmatamento têm sido maiores no Cerrado do que na floresta amazônica, e esforços de conservação têm sido considerados modestos. O Cerrado tem sido alvo de poucas ações concretas e estudos visando a sua conservação. Mesmo em áreas supostamente protegidas, ainda ocorrem impactos diversos, como incêndios freqüentes, gramíneas invasoras e pressões decorrentes do isolamento (PINHEIRO & DURIGAN, 2009). Isto é preocupante principalmente se for levado em consideração que vários animais e espécies de plantas ameaçadas de extinção, e cerca de 20% das espécies ameaçadas e endêmicas não ocorrem nos 2,2% das áreas protegidas do Cerrado (KLINK & MACHADO, 2005). Desta forma, há grande necessidade de investimentos em pesquisa, educação ambiental e programas de conservação de áreas intactas ou de recomposição de áreas degradadas. Essa necessidade é dependente e deveria estar associada a uma mudança da postura econômica e política que marcaria a distinção entre o modelo vigente e um modelo adequado de utilização sustentável dos Cerrados brasileiros (NETO & MORAES, 2003). Fatores positivos apresentados pelo Cerrado, como grande disponibilidade de terras, predomínio de uma topografia plana à suavemente ondulada e o desenvolvimento de técnicas para a correção da acidez dos solos e variedades adaptadas, possibilitam o avanço extraordinário da fronteira agrícola sobre seu domínio (QUEIROZ, 2009). O uso do fogo para limpar terrenos para pastagem também causa danos, ainda que o Cerrado seja adaptado ao fogo. A expansão agrícola do Cerrado é lucrativa e deve continuar, exigindo melhorias e ampliação da infra-estrutura de 10 transporte, que não afetará apenas o Cerrado, mas também a floresta Amazônica (KLINK & MACHADO, 2005). Atualmente, não há um balanceamento entre reflorestamento e o consumo de madeira para a produção de carvão vegetal, acarretando em aumento de pressão sobre remanescentes florestais, pois cerca de 50% da matéria prima destinada à produção de carvão é oriunda de matas nativas, em especial de áreas de Cerrado (DUBOC et al., 2007). O rendimento da produção de carvão a partir de madeiras nativas é sempre maior, em comparação com a do carvão de madeira exótica (PAULA & ALVES, 2007). A maior parte do carvão consumido no Brasil é proveniente de madeira nativa, sob domínio de extrativismo, sem a mínima preocupação de repor as árvores cortadas (PAULA & ALVES, 2007). A produção de carvão vegetal, tal como é praticada atualmente, aproveitando os resíduos do desmatamento junto às fronteiras de desenvolvimento agrícola, possui diversos aspectos negativos em relação à sustentabilidade ambiental e social (DUBOC et al., 2007). Os córregos do Cerrado e seus vales representam uma unidade de paisagem que tem uma elevada e largamente desconhecida biodiversidade e que é extremamente sensível aos impactos da erosão. O uso excessivo de fertilizantes, pesticidas, despejo de esgoto, liberação de espécies exóticas e os efeitos da erosão são as ameaças mais graves para o Cerrado. Todos os fluxos estudados na região têm mostrado grande comprometimento de sua qualidade de habitat, e medidas de conservação e restauração estão atrasadas. As conseqüências desses impactos nos ecossistemas aquáticos permanecem obscuras, principalmente a longo prazo (WANTZEN et al., 2006; GÜCKER et al., 2009). 3.3. Família Bignoniaceae A família Bignoniaceae apresenta cerca de 120 gêneros e 650 espécies pantropicais, sendo a maioria neotropicais e a minoria distribuída nas regiões temperadas. (BARROSO et al., 1999). A família se encontra dividida em oito tribos, três delas possuindo alguns exemplares em nossa flora. A tribo Crescentieae é mais abundante em Madagascar e em outras partes da África, ocorrendo em menor escala nas Américas Central e do 11 Sul, e nas Antilhas; Tecomeae tem maior representação na América do Sul, sendo também encontrada na África e na Ásia, com um número menor de espécies na América do Norte e Central, Antilhas, Madagascar e Austrália; Bignonieae está difundida, principalmente, na América do Sul sendo menos representada na América Central, Antilhas e Ásia e apenas uma espécie chega a Austrália. (BARROSO et al., 1999). Para GENTRY (1979), o centro de dispersão da família é o Brasil e se encontra em cinco regiões principais, cada qual com um número apreciável de espécies endêmicas; América Central e parte oeste da América do Sul, que se estende da Venezuela até o Norte da Argentina, através dos Andes, e que constitui uma unidade muito homogênea; as terras baixas da Amazônia, Litoral do Brasil; Região da Guiana; Cerrado e Caatingas do Brasil. A família Bignoniaceae é amplamente representada em toda região dos trópicos nos mais diversos habitats. Entre as espécies dessa família, distinguem-se aquelas pertencentes ao gênero Tabebuia Gomes ex. DC., conhecidas por ipê- amarelo, ipê-roxo ou por pau-d’arco, como exemplares mais importantes (LORENZI, 1992; PAULA & ALVES, 2007). De modo geral, as Bignoniaceae são plantas lenhosas, predominantemente lianas (BARROSO et al., 1999). É uma das famílias notáveis da flora brasileira, cujo hábito de crescimento é predominantemente arbustivo e trepadeira, assim como as lenhosas, apresentando flores amarelas, alvas e/ou lilás, sendo desta forma, muito importante no contexto ornamental. As espécies arbóreas mais importantes como produtoras de boa madeira pertencem ao gênero Tabebuia apresentando-se sempre densa e de múltipla utilização (BARROSO et al., 1999; PAULA & ALVES, 2007). A madeira deste gênero é uma das mais resistentes à baixa umidade, pois não sofre empeno. Portanto, móveis, portas, portais, tacos, mesas etc. feitas com madeira de Tabebuia spp. estão livres de empeno e rachaduras (PAULA & ALVES, 2007). Na madeira do gênero Tabebuia e Tecoma ocorre uma substância conhecida por lapachol. Quando a madeira está seca, a substância é liberada em forma de pó e tem princípio ativo anticancerígeno (PAULA & ALVES, 2007). As características ecológicas de várias espécies do gênero Tabebuia tornam seu estudo importante devido à sua importância silvicultural e utilização social, além de seu uso medicinal (LORENZI, 1992; POTT & POTT, 1994). 12 3.4. Tabebuia caraiba (Mart.) Bur Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. conhecida como craibeira, caraiba, paratudo- do-campo, carobeira, craiba, ipê e ipê-amarelo-do-cerrado possui como sinonímia Tabebuia aurea (Manso) Benth. & Hook. F. Ex S. Moore. É tida como árvore de porte regular que pode atingir até 20 metros de altura quando em boas condições de solo e umidade, sendo de ocorrência natural na caatinga, agreste, às vezes na zona da mata no Nordeste, serra e áreas inundáveis do Pantanal. No pantanal, especialmente em áreas inundáveis sempre ocorre, formando grandes populações. As folhas das árvores do cerrado são bem maiores em comparação com as do Pantanal (LORENZI, 1992; PAULA & ALVES, 2007). A espécie está distribuída no Amapá, Amazonas, Bahia, Ceará, Distrito Federal, Goiás, Maranhão, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Pará, Pernambuco, Piauí, Roraima, São Paulo e Tocantins (ALMEIDA et al., 1998). T. caraiba apresenta tronco reto, com casca grossa fissurada; folha composta, digitada, folíolos com ápice acuminado, rígidos, glabros, flor amarela, vistosa, o fruto é uma cápsula, dura com sementes aladas (PAULA & ALVES, 2007). O chá da casca e entrecasca T. caraiba é utilizado como diurético, e as raízes curtidas na cachaça ou vinho são empregadas no tratamento da gripe (BARRETO, 1990). SOARES et al., 2006, identificaram nas cascas de T. caraiba coletado no Cerrado sete triterpenos e quatro iridóides; assim como o extrato desta espécie foi muito ativo contra o fungo Trychophyton rubrum causador de dermatoses (SILVA et al., 2009). No gênero Tabebuia, são encontradas espécies com importância farmacológica, como em Tabebuia chrysantha (Jacq.) Nichols. que apresenta potente atividade antifúngica contra dermatófitos, e esta atividade é devido ao lapachol e �-lapachona que inibe o desenvolvimento de micélio e conídios em fungos filamentosos (ALI et al., 1998). A madeira de T. caraiba é dura e pesada, com densidade de 850 kg/m3 de madeira seca, é lisa, pardo-olivácea, com reflexo esverdeado, de aspecto oleoso, de cerne duro, escuro, alburno de cor bege, boa para produção de tacos, portais, pés de mesa, canoas e cadeiras (ALMEIDA et al., 1998; PAULA & ALVES, 2007), consumida na construção civil e fabricação de carvão (TIGRE, 1968; VAN DER BERG, 1986; CONCEIÇÃO & PAULA, 1986) e, ainda, devido à flexibilidade da 13 madeira, é própria para cabos de ferramentas, peças curvadas, réguas flexíveis e artigos esportivos (ALMEIDA et al., 1998). Sua presença é indício de terra boa para pasto (ALMEIDA et al., 1998). É utilizada para fins ornamentais pelas belas flores e pelo fato de possuir raiz pivotante, sem quebrar calçadas. É considerada uma espécie melífera (BRANDÃO & FERREIRA, 1991), sendo indicada para trabalhos de reflorestamento em áreas de baixa pluviosidade (ANDRADE-LIMA, 1989; GENTRY, 1992). A árvore de T. caraiba na época de floração perde totalmente as folhas para dar lugar às flores. Floresce no período de julho a setembro e frutifica de setembro a outubro (ALMEIDA et al., 1998). 3.5. Caracteres morfológicos Os frutos são encontrados imaturos a partir de julho, maturação de setembro a outubro (ALMEIDA et al., 1998). A semente madura apresenta tegumento rugoso de coloração de branco-pardo a cinza claro, de textura coriácea. As alas se apresentam lateralmente, são opostas, apresentando tamanhos diferentes em cada lado, de coloração esbranquiçada, são flexíveis e de consistência papirácea. As sementes são estenospérmicas, com forma lobada e deprimida, o hilo é heterocromo, de coloração castanha, mais escuro que o tegumento, de forma orbicular, localizado na base da semente. A micrópila está localizada dentro da reentrância formada pelo hilo. O embrião é contínuo, bilobado no ápice e na base que são ligados pelo istmo. O eixo embrionário é reto e cônico, localizado na base da semente (FERREIRA & CUNHA, 2000). A plântula apresenta raiz axial de coloração amarelada, as raízes secundárias são brancas e finas, estando presentes, na sua maioria, na região próxima ao colo. O hipocótilo é glabro, cilíndrico na base e torna-se retangular próximo à inserção dos cotilédones. Os cotilédones são glabros, têm a inserção oposta, bilobados na base e no ápice, peciolados, com coloração verde-escura na face adaxial e verde-clara na face abaxial. O epicótilo é cilíndrico e glabro, de coloração verde-clara. Protófilos simples, opostos, curtos peciolados, de coloração verde-clara em ambas as faces, forma lanceolada, com ápice agudo e base obtusa, margens lisas, de textura membranácea, com tricomas de coloração branca ao 14 longo da nervação. Gema apical bem desenvolvida, inserida entre os protófilos (FERREIRA & CUNHA, 2000). As características morfológicas dos frutos e das sementes dependendo da espécie podem ser pouco modificadas pelo ambiente, constituindo-se em um critério seguro para a identificação de famílias, gêneros e espécies (OLIVEIRA & PEREIRA, 1984; GROTH & LIBERAL, 1988; BARROSO et al., 1999). O conhecimento da morfologia das sementes e do desenvolvimento pós- seminal tem sido ressaltado como imprescindível para compreender o ciclo biológico e os processos de estabelecimento da vegetação nativa (KAGEYAMA, 1987). O estudo das sementes é de fundamental importância para o conhecimento dos mecanismos de propagação da espécie, bem como o seu valor para o homem, fauna e flora. Dessa forma, tornam-se indispensáveis pesquisas que aprimorem as técnicas utilizadas nas metodologias de estudo (OLIVEIRA et al., 2009). Pesquisas que enfatizam a conservação genética de espécies são de grande importância para a manutenção e recuperação da biodiversidade, trazendo, por conseguinte, inúmeros ganhos para a humanidade (OLIVEIRA et al., 2009) No início deste século, as florestas nativas na maioria as regiões brasileiras eram contínuas, favorecendo a intensa troca gênica entre populações. Possivelmente, as populações florestais remanescentes, apesar de atualmente reduzidas e fragmentadas, apresentam ainda muitos genes em comum, não sendo geneticamente tão divergentes (SEBBENN, 1999). Em conseqüência dos desmatamentos e exploração extrativista, várias espécies de hábito de crescimento arbóreo das florestas nativas em território brasileiro estão ameaçadas de extinção (PAULA & ALVES, 2007). Como exemplo, temos as espécies ameaçadas de extinção: Tabebuia impetigiosa (Mart.) Standl. na floresta atlântica do Nordeste e floresta riparia do Centro-Oeste, Tabebuia serratifolia (Vahl) Nichols, da Amazônia, Nordeste e Centro- Oeste;Tabebuia heptaphylla (Vell.) Tol., floresta atlântica do nordeste, sudeste e floresta riparia do Centro-Oeste (PAULA & ALVES, 2007). A conservação dos recursos genéticos, mesmo para aquelas populações que apresentam alta taxa de variabilidade genética e estão fora da lista de espécies ameaçadas de extinção, é fundamental para as futuras gerações, no que diz respeito ao melhoramento da espécie (SEBBENN, 1999). 15 GENTRY (1974a; 1974b; 1976), demonstrou que diferentes padrões da morfologia floral das Bignoniaceae estão vinculados à morcegos, beija-flores, mariposas, borboletas, abelhas de pequeno, médio e grande porte que são considerados vetores de pólen. 3.6. Floração T. caraiba e T. ochracea apresentam pico de floração uma semana após o início da mesma, com um grande número de flores em indivíduos sem folhas, sendo isto, uma estratégia para aumentar a densidade floral e atração de visitantes. Tal sincronização do florescimento tem sido observada em muitas plantas tropicais e, recentemente, no cerrado brasileiro (BARROS, 2001). As flores de muitas espécies de Tabebuia são polinizadas por abelhas, formigas, moscas e besouros. De acordo com BARROS (2001) as flores de T. aurea e T. ochracea atraem grande número de abelhas. Os principais visitantes dos nectários de T. serratifolia. são abelhas, formigas e moscas (TOMAS & DAVE, 1992). Nas flores de T. pulcherrima, encontram-se, na sua maioria abelhas, moscas vespas, formigas e besouros. A espécie T. pulcherrima é uma importante fonte de recursos para uma diversificada entomofauna. Mas são as abelhas em especial que participam efetivamente de sua produção (SOUZA et al., 2004). Para a espécie em estudo, observaram-se nas coletas, abelhas, beija-flores e moscas polinizando as flores. Porém, não foi encontrada na literatura, a fauna polinizadora das flores de T. caraiba. Em Pyrostegia venusta (Ker-Gawl.) Miers, a polinização é feita com freqüência por abelhas, e eventualmente por beija-flores, moscas e vespas. (SAMPAIO & ALMEIDA, 1995). As Bignoniaceae Adenocalymma bracteatum (Cham.) DC., Adenocalymma marginatum (Cham.) DC., Anemopaegma chamberlaynii (Sims) Bur. & K.Schum., Arrabidaea samydoides (Cham. ) Sandw., Arrabidaea selloi (Spreng. ) Sandw., Arrabidaea triplinervia H. Baill., Amphilophium vauthieri P. DC., Lundia obliqua Sonder, Pithecoctenium crucigerum (L.) A. Gentry e Stizopludlum perforatum (Cham.) Miers. são polinizadas por abelhas de porte médio ou grande, exceto S. perforatum e L. obliqua. As flores de S. perforatum são polinizadas somente por borboletas. As flores de L. obliqua, sem néctar, apresentam algumas características 16 melitófilas e evidências de que possam ser miméticas de flores nectaríferas, entretanto, não foi observado nenhum polinizador visitando-as. Alguns atributos florais em A. vauthieri e P. crucigerum selecionam comportamento de visita especializado para as abelhas polinizadoras (AMARAL, 1992). As características ecológicas de várias espécies do gênero Tabebuia tornam seu estudo importante devido à sua importância silvicultural e utilização social, além de seu uso medicinal (LORENZI, 1992; POTT & POTT, 1994). 3.7. Produtos naturais É fundamental que a conservação e o uso dos recursos genéticos de plantas medicinais tenham como base a coleta de germoplasma preservando as diferentes raças químicas existentes, permitindo ao usuário deste material genético acesso a uma maior variabilidade química. É importante considerar que o uso de espécies com potencial medicinal e mesmo industrial deve ser precedido de um estudo de avaliação geográfica em relação à produção das substâncias de interesse. Além da variabilidade química apresentada, decorrente de diferentes ambientes, é importante considerar as variações decorrentes de diferenças genéticas, que são fundamentais para uma abordagem posterior para domesticação e melhoramento das espécies de interesse (POTZERNHEIM et al., 2006). Diferentemente das plantas exóticas, as espécies nativas, em sua maioria, não são cultivadas, sendo obtidas por processos de extrativismo, em praticamente todas as formações vegetais brasileiras. Existem espécies que têm um aspecto comercial importante, são consumidas em escala grande, seja no mercado brasileiro como no exterior, sendo exportadas (SCHEFFER et al., 1999). Com relação à variabilidade genética de plantas medicinais, segundo SCHEFFER et al. (1999), deve-se ressaltar a importância das variabilidades interespecífica e intraespecífica, em especial das espécies nativas. Ressaltam ainda que, a variabilidade existente é resultante da pressão ambiental nos diversos biomas produzindo características que são muito importantes nos trabalhos de conservação. O status da variabilidade genética das plantas medicinais resulta na necessidade de se estabelecer diferentes estratégias de manejo e conservação. 17 As espécies que contemplam apenas conhecimentos populares, sem informação quanto às suas características químicas, devem ser estudadas quanto às suas características morfológicas e ambientais, associadas aos seus constituintes químicos. A conservação destas espécies estaria priorizada em estratégias in situ (SCHEFFER et al., 1999). Diferentes tipos de compostos podem resultar em usos diferenciados e conseqüentes diferenças de estratégia. Essas diferenças ainda não estão suficientemente estudadas pela ciência, principalmente quando em nível intraespecífico. A evolução dos estudos botânicos e genéticos, onde são envolvidos estudos fitoquímicos, moleculares e ambientais, tem resultado na proposição de alguns re-enquadramentos taxonômicos (SCHEFFER et al., 1999). Não há nenhum relato de conservação de plantas medicinais in situ, não há trabalhos sistemáticos de levantamento de quais seriam estas espécies, a representatividade das populações, estudos sobre sua variação genética, assim como as características ecológicas. Desse modo, a conservação dos recursos genéticos de plantas medicinais deve levar em conta esta situação diferenciada em termos de origem, importância social, econômica e as características regionais (SCHEFFER et al., 1999). Em relação às plantas medicinais, poucos são os estudos que permitem uma visão mais ampla da grande diversidade de espécies utilizadas pela população para fins terapêuticos. Grande parte do conhecimento tradicional sobre plantas, especialmente medicamentos, está sendo perdida com o tempo, quer devido à falta de estudos ou pelo uso inadequado dos recursos vegetais (SILVA & ALBUQUERQUE, 2005). De forma geral, o processo de conservação genética de plantas requer, preliminarmente, o conhecimento mínimo de algumas características relacionadas com a espécie envolvida. Logo, não é diferente em relação às plantas medicinais. O conhecimento das características morfológicas das espécies é importante, notadamente porque oferece condições para o entendimento de adaptações ocorridas pela pressão ambiental, de transformações que se verificaram em termos de estruturas secretoras que produzem os princípios ativos e de diferentes características das diversas partes das plantas que irão subsidiar posteriormente algumas estratégias de cultivo (SCHEFFER et al., 1999). 18 Deve-se considerar, ante as estimativas, que somente cerca de 10% das espécies de plantas existentes têm sido sistematicamente estudadas em termos de compostos bioativos, e que apenas 1.100 espécies das 365.000 espécies de plantas conhecidas foram estudadas em suas propriedades medicinais. Na velocidade em que ocorre o fenômeno de extinção das espécies vegetais, um enorme número de plantas com propriedades medicinais corre o risco de desaparecer antes de seu valor ser reconhecido, o que torna ainda mais urgente intensificar os investimentos nesta área (GARCIA, 1995). O desenvolvimento de uma tecnologia de cultivo é uma ação urgente para a conservação dos recursos genéticos das espécies já ameaçadas, visando livrá-las da constante pressão do extrativismo desordenado (SCHEFFER et al., 1999). 3.8. Divergência Genética A variabilidade genética dentro de uma espécie é fundamental para que seu potencial adaptativo seja avaliado em relação às adversidades ambientais. O fato das espécies superarem essas adversidades é relevante e deve-se quantificar esta variabilidade dentro das populações, principalmente na região de Cerrado (RIBEIRO & RODRIGUES, 2006). O conhecimento do grau de diversidade genética, por meio dos estudos de divergência, torna-se necessário no processo de identificação de novas fontes de genes de interesse (FALCONER & MACKAY, 1996). A avaliação da diversidade genética, com base em evidências científicas, também é de grande importância no contexto da evolução das espécies, uma vez que provê informações sobre recursos disponíveis e auxilia na localização e no intercâmbio desses (CRUZ et al., 2004). Analisar a variabilidade genética das espécies nativas passou a ter hoje um papel de destaque na definição das estratégias de conservação e manejo de populações naturais. Os estudos realizados com espécies vegetais do Cerrado revelaram alta variabilidade genética dentro das populações, implicando em uma preocupação com a exploração desordenada dessas espécies, impedindo que elas sejam extintas, pois fornecem boas bases para o melhoramento e estratégias de conservação (RIBEIRO & RODRIGUES, 2006). 19 O conhecimento da divergência genética entre os diferentes indivíduos de uma mesma população pode ser avaliado com base em características de frutos e sementes, como a morfologia e a composição química. Desse modo, a descrição sistemática de uma espécie facilita ou possibilita o uso potencial do material genético. Logo, as estratégias para a conservação de uma espécie passa pelo entendimento desde a sua ecologia até a distribuição da diversidade genética (KAGEYAMA et al., 2003), assim como, a caracterização da variabilidade e estrutura genética proporcionam as bases necessárias da execução de estratégias, para maximizar a eficiência dos programas de manejo e conservação genética (RAPOSO et al., 2007). O sucesso de qualquer programa de melhoramento e conservação depende de informações a respeito da natureza, dos efeitos de genes que controlam os caracteres quantitativos de interesse econômico, da variação genética disponível na população, e, sobretudo, do valor relativo desta perante a variação não-genética (PATEL et al., 1998). Em muitas espécies florestais, grande parte do material genético jamais foi avaliado ou utilizado (ALVES, 2002) e, grande parte da exploração econômica concentra-se em amostras restritas da diversidade genética existente. Este fato, associado à devastação ocorrida nas florestas naturais, faz com que os programas de conservação de recursos genéticos de muitas espécies arbóreas sejam prioritários (RESENDE, 2002). O estudo da divergência genética por meio de técnicas multivariadas enfatizando a avaliação da variabilidade genética tem sido comum em várias espécies vegetais, como em Tabebuia cassinoides (LAM.) D.C. (SEBENN et al., 2000), Paullinia cupana Kunth. (NASCIMENTO FILHO et al., 2001), T. impetigiosa (RIBEIRO & RODRIGUES, 2006), Cassia fistula L., Delonix regia Raff., Jacaranda mimosaefolia D. Don., Pinus elliottii var, Callistemon speciosus D.C., Eucalyptus grands Hill ex Maiden, Eucaliptus robusta, Eucaliptus saligna SM., Eucaliptus tereticornis SM. (DAL’COLLÚCIO et al., 2006), Phaseolus vulgaris L. (BONETT et al., 2006, FILHO et al., 2009), Lycopersicon esculentum Mill (MARIM et al., 2009), Manihot esculenta Crantz (ZUIN et al 2009) dentre outros. A análise multivariada é uma ferramenta que pode estimar a dissimilaridade genética, auxiliando na escolha de constituições genéticas que terão com resultado em recombinações superiores (GAUR et al., 1978; CRUZ & CARNEIRO, 2006). 20 Proporciona a descrição da afinidade genética entre acessos. A quantificação da dissimilaridade é um parâmetro essencial utilizado pelo melhoristas de plantas, principalmente ao levar em consideração populações de ampla variabilidade genética (DIAS et al., 1997; BENIN et al., 2003). Esta análise é a relação entre a análise estatística, relacionada com os conjuntos de variáveis que são dependentes, e é uma análise onde duas ou mais variáveis são analisadas concomitantemente (HAIR et al., 1998; CRUZ & CARNEIRO, 2006). As técnicas de agrupamentos são utilizadas para reunir acessos (populações, variedades, clones) por meio de critérios que apresentam similaridade no padrão de comportamento em relação a um conjunto de caracteres. Existem vários métodos de agrupamento, sendo que, geralmente possuem o princípio de estabelecer grupos homogêneos, cuja homogeneidade é maior do que aquela que existe entre grupos (CRUZ, 2006). Nos métodos hierárquicos, os genitores são agrupados por um processo que se repete em vários níveis, até que seja estabelecido um dendrograma, sendo que o interesse maior está nas ramificações que são obtidas (CRUZ & REGAZZI, 1997). No método hierárquico de Ward consideram-se, para a formação do grupo inicial, os indivíduos que proporcionam a menor soma de quadrados dos desvios. Há perda de informações em razão do agrupamento realizado, sendo quantificado pela razão entre a soma de quadrado dos desvios dentro do grupo em formação e a soma do quadrado total dos desvios. A soma de quadrado dos desvios dentro é calculada com os acessos dentro do grupo em formação e, a soma do quadrado dos desvios total é calculada com todos os indivíduos disponíveis para a análise de agrupamento (CRUZ & CARNEIRO, 2006). Segundo FILHO et al. (2009), o agrupamento, com base no método hierárquico de Ward, tem sido comum em estudos de divergência genética como em Phaseolus vulgaris L. Os métodos de agrupamento de otimização estabelecem grupos em que exista homogeneidade dentro do grupo e heterogeneidade entre grupos, com isso, os grupos são formados pela adequação de algum critério de agrupamento como objetivo de alcançar uma partição dos indivíduos que otimize alguma medida predefinida (CRUZ, 2006; CRUZ &CARNEIRO, 2006). O método de otimização de Tocher requer a obtenção da matriz de dissimilaridade onde será identificado o par de indivíduos mais similares. Estes 21 indivíduos formarão o grupo inicial. A partir deste grupo inicial, será avaliada a possibilidade de inclusão de novos indivíduos adotando o critério de que a distância média intragrupo deve ser menor que a distância média intergrupo (CRUZ & CARNEIRO, 2006). De forma geral, CRUZ & CARNEIRO (2006), afirmam que tais métodos, têm por finalidade reunir e classificar os genótipos em vários grupos, de tal forma que exista homogeneidade dentro e heterogeneidade entre os grupos formados. As dissimilaridades existentes dentro das espécies são mais complexas se for levada em consideração a sua caracterização e observação (CROCHEMORE et al., 2003). A análise de agrupamento pode ser complementada com a análise de componentes principais, cujo objetivo é tentar explicar a estrutura de variância e co- variância das variáveis originais, construindo, mediante processo matemático, um conjunto menor de combinações lineares das variáveis originais que preserve a maior parte da informação fornecida por essas variáveis (MARTEL et al., 2003). O emprego da técnica dos componentes principais para estudos sobre divergência genética em plantas tem sido realizado com o propósito de manipular acessos em bancos de germoplasma, identificar parentais divergentes para hibridação, estimar a variabilidade total disponível em grupos geneticamente relacionados, avaliar a importância de cada caráter e promover a eliminação daqueles que contribuem pouco no grupo de indivíduos avaliados (CRUZ, 1990; DIAS, 1994). 22 4. MATERIAL E MÉTODOS 4.1. Caracterização da área de estudo e colheita de flores, frutos e sementes Foram selecionadas 119 árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. no Município de Macapá, Amapá, Brasil, em ecossistema de Cerrado. As árvores matrizes foram divididas em sete subáreas (georreferenciadas) de acordo com o local de coleta, sendo que todas as subáreas estão fragmentadas ou em processo de fragmentação (Tabela 1, Figura 1). A distância entre as subáreas pode ser visualizada na Tabela 2. As árvores matrizes foram selecionadas, com base nos aspectos fitossanitários, vigor e boa capacidade de produção de flores, frutos e sementes, conforme as recomendações de MORI (2003). O clima da área de coleta é do tipo quente e úmido, e apresenta algumas variações quanto às precipitações anuais e a duração de estações mais secas. A temperatura mínima, raramente fica abaixo dos 18ºC e a temperatura máxima registrada varia de 35 a 40ºC, sendo que na maior parte do ano a temperatura média é de 24 a 28ºC (FISCH et al., 1998; RABELO et al., 2002). O Latossolo Amarelo constitui o solo predominante de cerrado e está ligado a relevos que variam de suave ondulado a ondulado (RABELO et al., 2002). No cerrado as condições naturais de clima e solo são peculiares, o cerrado do Amapá apresenta ainda características particulares atribuídas à sua história evolutiva no âmbito dos regimes amazônicos, como é o caso de seus padrões florísticos e os gradientes físico-químicos do solo. A fisionomia é dada pela vegetação campestre, marcada por uma flora lenhosa dispersa, com profundas adaptações fisiológicas e morfológicas às condições limitantes do meio físico (RABELO et al., 2002). No Estado do Amapá, o Cerrado representa 7,1% da área total do Estado, correspondendo cerca de 1.000.000ha, alcançando domínios geopolíticos de 13 municípios, sendo que o município de Macapá detém uma área total de 656.240ha com 28,10% de Cerrado (RABELO et al., 2002). 23 Tabela 1. Relação de subáreas e árvores matrizes usadas no trabalho juntamente com suas respectivas latitude, longitude e localização no município de Macapá, AP.�� Subárea e Árvore Matriz Latitude Longitude Localização SA1 – M1 a M56 00,031653 -51,073880 Cemitério São José – entre as ruas Claudomiro de Moraes e Santos Dumont. SA2 – M57 a M64 00,035623 -51,129230 Rodovia Ducke de Caxias, próximo à BR 156. SA3 – M65 a M69 00,047753 -51,052200 Praça Nossa Senhora da Conceição – Avenida Cora de Carvalho. SA4 – M70 a M79 -00,017088 -51,080700 Rodovia Juscelino Kubitschek. SA5 – M80 a M85 -00,001429 -51,085660 Universidade Federal do Amapá - Rodovia Juscelino Kubitschek. SA6 – M86 e M87 00,019082 -51,079460 Escola Estadual Periquitinho Verde – Rua Claudomiro de Moraes. AS7–M88 a M119 -00,031423 -51,089160 Sítio Centro Vida Nova – Rodovia Juscelino Kubitschek. Latitude e longitude dispostas no programa GPS TrackMaker®13.7 Figura 1. Localização das subáreas no município de Macapá, AP. Mapa produzido no programa GPS TrackMaker®13.7 24 Tabela 2. Distância em km entre as subáreas onde se localizam as árvores matrizes em estudo no município de Macapá, AP. SUBÁREAS SA2 SA3 SA4 SA5 SA6 SA7 SA1 6,12 3,04 5,41 3,85 1,46 7,11 SA2 8,67 8,00 6,46 5,86 8,72 SA3 7,80 6,54 4,35 9,60 SA4 1,77 4,00 1,80 SA5 2,38 3,29 SA6 5,66 SA - subárea A distância geográfica e os mapas esquemáticos foram obtidos a partir das coordenadas geográficas originais utilizando-se o programa GPS TrackMaker®13.7. Cada árvore matriz constituiu um lote de sementes e a identidade numérica das mesmas foi mantida durante todo o período experimental. Essa identificação foi realizada durante a colheita de flores e frutos, sendo atribuída em função do caminhamento realizado durante o processo de amostragem. A altura e a circunferência à altura do peito CAP das árvores matrizes podem ser visualizadas na Tabela 3. As árvores matrizes foram acompanhadas mensalmente, de maio a setembro por compreender o período de floração e frutificação da espécie, no ano de 2009. Com auxílio de uma tesoura de poda alta (podão), as flores e os frutos foram colhidos diretamente nas árvores, acondicionados em sacos de polietileno e levados ao Laboratório de Sementes do Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá (IEPA), em Macapá, onde foram realizados todos os procedimentos experimentais. 4.2. Divergência genética entre árvores matrizes de T. caraiba por meio de caracteres biométricos de flores, frutos, sementes e processo germinativo Aleatoriamente por matriz, para a caracterização biométrica utilizada no estudo da divergência genética, foram medidos: 25 Tabela 3. Circunferência à altura do peito (CAP - cm) e altura (ALT – m) das árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. selecionadas no município de Macapá, AP. SUBÁREA Matriz CAP ALT SUBÁREA Matriz CAP ALT SA1 1 82,00 4,30 SA1 29 96,00 4,55 2 59,00 5,95 30 89,00 4,60 3 72,00 4,81 31 39,00 2,80 4 69,00 5,00 32 58,00 2,83 5 86,00 5,35 33 56,00 2,80 6 92,00 6,80 34 39,00 4,70 7 100,00 6,47 35 43,30 3,12 8 107,00 6,80 36 52,00 4,87 9 131,00 4,73 37 44,00 3,00 10 64,00 5,50 38 32,00 3,80 11 83,00 6,20 39 77,00 5,26 12 66,20 5,90 40 38,00 4,18 13 43,20 3,70 41 91,00 5,60 14 80,00 4,00 42 40,00 4,39 15 33,30 3,50 43 74,00 4,10 16 84,20 3,50 44 69,00 5,20 17 30,00 2,52 45 72,00 6,04 18 56,60 3,79 46 40,00 3,38 19 72,00 4,20 47 73,00 5,98 20 89,00 5,30 48 64,00 3,28 21 79,20 6,10 49 34,00 4,84 22 85,00 5,10 50 68,00 4,48 23 44,00 4,65 51 35,00 4,20 24 58,50 4,98 52 65,00 5,23 25 65,20 7,23 53 57,00 4,12 26 62,00 5,28 54 37,00 4,26 27 91,00 7,60 55 52,00 4,26 28 115,40 5,64 56 31,00 3,26 Continua... 26 Tabela 3. Circunferência à altura do peito (CAP - cm) e altura (ALT - m) das árvores matrizes de Tabebuia caraiba (Mart.) Bur. selecionadas no município de Macapá, AP. SUBÁREA Matriz CAP ALT SUBÁREA Matriz CAP ALT SA2 57 80,00 6,77 SA7 88 52,00 5,44 58 69,00 5,97 89 94,00 6,20 59 107,00 5,92 90 89,00 7,20 60 119,00 5,47 91 92,00 6,95 61 60,00 6,50 92 90,80 7,80 62 65,00 7,43 93 57,00 5,90 63 112,00 4,00 94 100,28 12,00 64 91,00 7,26 95 53,00 5,40 SA3 65 117,00 6,30 96 61,00 6,17 66 90,00 6,00 97 53,00 6,17 67 80,00 6,00 98 142,50 7,20 68 65,00 3,10 99 81,00 7,10 69 87,00 5,50 100 6,70 7,50 SA4 70 79,00 7,00 101 93,50 9,00 71 137,00 7,00 102 68,50 7,58 72 76,30 6,30 103 74,00 7,49 73 67,00 6,90 104 65,50 6,49 74 69,00 6,70 105 49,00 5,80 75 70,00 6,26 106 60,00 5,45 76 102,00 4,82 107 40,00 5,07 77 60,90 7,00 108 91,00 5,14 78 65,00 7,00 109 50,00 6,80 79 43,00 5,13 110 42,00 3,84 SA5 80 69,00 6,24 111 57,00 5,71 81 81,00 6,00 112 50,00 5,97 82 52,20 5,20 113 55,00 5,18 83 53,00 6,20 114 65,50 6,92 84 72,00 3,75 115 54,00 6,03 85 61,00 7,85 116 53,50 6,71 SA6 86 61,80 4,18 117 69,00 8,40 87 130,00 5,15 118 48,00 6,44 119 61,00 6,17 27 Flor: o comprimento da corola – CCO (cm), diâmetro da corola – DCO (cm), comprimento do cálice – CCA (cm), diâmetro do cálice – DCA (cm), e massa de matéria seca – MMF (g), em 12 flores (com quatro repetições de três flores). O comprimento do cálice foi considerado da sua base ao ápice, a largura a região mediana; o comprimento da corola foi considerado da base (sem o cálice) ao término da soldadura das pétalas e, na largura a região mediana (Figura 2). Figura 2. Esquema da biometria da flor. (Comprimento da corola - CCO, diâmetro da corola - DCO, comprimento do cálice - CCA, diâmetro do cálice – DCA). Fruto: comprimento do fruto – CF (cm), a largura do fruto - LF (cm), a espessura do fruto – EF (cm), o comprimento da coluna seminífera – CCS (cm), a largura da coluna seminífera – LCS (cm), a espessura da coluna seminífera – ECS (cm), número de sementes por fruto – NSF (cm) e a massa de matéria seca do fruto MMFR (g), em 12 frutos (com 4 repetições de 3 frutos). O comprimento foi considerado do ápice à base, a largura na região mediana e a espessura como o lado oposto, para o fruto total e coluna seminífera. C C O DCO C C A DCA 28 Figura 3. Esquema da biometria do fruto. (Comprimento do fruto - CF, largura do fruto - LF, comprimento da coluna seminífera – CCS e largura da coluna seminífera – LCS). Sementes: comprimento da ala maior (mm), comprimento da ala menor (mm), comprimento do núcleo seminífero (mm), largura do núcleo seminífero (mm), comprimento total (mm) em 100 semente (4 repetições de 25 semente) e a massa de matéria seca (g) (em 4 repetições de 5 sementes). Os comprimentos da ala maior e ala menor foram considerados do início da ala até o início do núcleo seminífero, o comprimento do núcleo seminífero foi considerado no final das duas alas e, a largura a região mediana do núcleo seminífero, o comprimento total da semente foi a soma da ala maior, ala menor e do comprimento do núcleo seminífero. Figura 4. Esquema da biometria da semente. (Comprimento da ala maior – CAMA, comprimento da ala menor – CAME, comprimento do núcleo seminífero – CNS e largura do núcleo seminífero – LNS). C F C C S LF LCS CAMA CAME CNS LC S 29 Germinação: para o processo germinativo, as sementes foram colocadas em bandejas de alumínio de 22,4 x 17,0 x 8,0 cm (1150ml), contendo como substrato uma mistura de vermiculita de granulometria média, areia de granulometria fina e terra preta, todos esterilizados, na proporção volumétrica de 1:1:1, em quatro repetições de 25 sementes cada matriz. As bandejas foram mantidas sob condições de casa de vegetação, com temperatura de 27±3oC. Acompanhou-se diariamente a formação de plântulas, consideradas quando da abertura total dos cotilédones, analisando-se a porcentagem de germinação (%) - GER e o índice de velocidade de germinação - IVG, conforme MAGUIRE (1962). Após 15 dias de germinadas, foram avaliados os seguintes caracteres: Comprimento da raiz principal – CR (cm), comprimento do hipocótilo – CH (cm), comprimento do epicótilo – CE (cm), comprimento do cotilédone – CC (cm), largura do cotilédone – LC (cm), comprimento da folha – CFO (cm), largura da folha - LFO (cm) e massa de matéria seca – MMP (g) de quatro plântulas. Figura 5. Esquema da biometria da plântula. (Comprimento da raiz principal – CR (cm), comprimento do hipocótilo – CH (cm), comprimento do epicótilo – CE (cm), comprimento do cotilédone – CC (cm), largura do cotilédone – LC (cm), comprimento da folha – CFO (cm), largura da folha - LFO (cm)). C R C E C H CC LC CFO LF O 30 4.3. Análises estatísticas e parâmetros genéticos O delineamento estatístico utilizado para todos os testes foi o inteiramente casualizado. As medias das arvores matrizes foram agrupadas pelo teste de Scott- Knott a 5% de probabilidade. O estudo da divergência genética foi realizado sobre a matriz de dissimilaridade obtida a partir da Distância Euclidiana (CRUZ et al., 2004), calculada com base na média padronizada de cada caráter avaliado por árvore matriz, usando a seguinte expressão: em que; ; distância euclidiana entre as árvores matrizes � e �’ , : valor obtido para a i-ésima árvore matriz em relação ao j-ésimo caráter; A padronização dos dados foi feita pela seguinte fórmula: Sendo s o desvio-padrão da variável X. A análise de agrupamento foi realizada pelo método hierárquico de Ward, K- means e pelo algoritmo de Tocher. No método de Ward consideram-se, para a formação inicial do grupo, aqueles indivíduos que proporcionam a menor soma de quadrados dos desvios, sendo que esta soma dentro é calculada considerando apenas os acessos dentro do grupo em formação e, a soma de quadrado dos desvios total é calculada considerando todos os indivíduos disponíveis para análise de agrupamento (CRUZ & CARNEIRO, 2006), este método é utilizado para minimizar as diferenças internas de grupos (HAIR et al., 1998). O método K-means é um procedimento não-hierárquico realiza-se randomicamente a seleção dos centróides, a partir do número de grupos desejados. O próximo passo do algoritmo refere-se ao cálculo da distância em relação a cada centróide. São atribuídos os elementos mais próximos ao centróide ao mesmo grupo, originando-se uma matriz de grupos que associa cada linha ao grupo a que pertence. Posteriormente, calcula- se o valor médio da distância de cada elemento pertencente ao grupo, somando-se ´iid ijY � −= 2 ´´ )( jiijii YYd Xi s xi = 31 o valor médio de cada elemento e dividindo-se pelo total de elementos que pertencem ao grupo (HAIR et al., 1998). Para o algoritmo de Tocher, adotou-se o critério de inclusão de novas árvores matrizes no grupo, que tem por base verificar se a distância desta árvore matriz em relação ao grupo, dividida pelo número de árvores matrizes que já o constituiu, é inferior ao máximo permitido, ou seja: Se há a inclusão da árvore matriz no grupo; Se a árvore matriz i não deve ser incluída no grupo. Assim, a média das medidas da divergência genética dentro de cada grupo deve ser menor que as distâncias médias entre quaisquer grupos (CRUZ et al., 2004). Adicionalmente foi avaliada a importância relativa de cada variável para o estudo da divergência genética pela técnica de Componentes Principais, sendo as seguintes propriedades verificadas: Se Yij é um Componente Principal, então, innii xaxaxaYij +++= ...2211 Se 'Yij é outro Componente Principal, então, innii xbxbxbYij +++= ...' 2211 , então: 122 ==�� j j j j ba e 0=� j jj ba , ou seja, os componentes são não- correlacionados. Dentre todos os componentes, 1iY apresenta a maior variância, 2iY a segunda maior, e assim sucessivamente, sendo sua variância dada por: em que ´jjr é o elemento da j-ésima linha e da j´-ésima coluna da matriz R. Os autovalores (variância associada a cada componente principal) foram estimados pelas raízes características da matriz R (matriz de correlação) e os autovetores (conjunto dos coeficientes de ponderação dos componentes principais) estimados pelos elementos dos vetores característicos correspondentes, conforme CRUZ et al. (2004). �≤� � � � � � � α n d iGrupoii )´(´ �>� � � � � � � α n d iGrupoii )(´ �� ��� ≠ =+== j j j j jjjjjjjjjj j jji raaraaraYVYV ´ ´ ´´´´ 2 11 )()( 32 Para identificação da importância relativa de cada variável foram consideradas de menor importância as variáveis de maior autovetor nos últimos componentes principais, cujo valor não exceda 0,7. Os dados foram analisados, separadamente, para a comparação de médias pelo teste de Skott-Knnot utilizou-se o Software SISVAR, para a anova, método de Ward e Tocher utilizou-se o Software GENES (CRUZ, 2001) e os Componentes Principais pelo Software STATISTICA versão 6.0. 33 5. RESULTADOS E DISCUSSÃO Constata-se, pela análise de variância (Tabela 4), que houve diferenças significativas (P � 0,01) entre as matrizes em todos os 29 caracteres avaliados. O coeficiente de variação oscilou entre 1,74 a 20,46%, sendo que este maior coeficiente foi apresentado pelo caráter CR e o menor apresentado pelo caráter CT. Segundo GARCIA (1989), pode-se considerar que tais valores se mantiveram dentro dos limites aceitáveis de experimentação, indicando uma precisão satisfatória, sendo considerados, pelo mesmo autor, como valores baixos a medianos. O conhecimento do coeficiente de variação genético tem muita importância num programa de melhoramento genético, por indicar a amplitude da variação genética de uma variável, tendo em vista a possibilidade de seu melhoramento (GONÇALVES et al., 1991). Ele permite comparações entre variáveis de natureza distinta, fornecendo uma idéia de precisão dos experimentos, sendo que, a princípio considera-se que quanto menores os CV%, mais homogêneos serão os dados (GARCIA, 1989). Os resultados obtidos na Tabela 4 evidenciam que as matrizes apresentam variabilidade genética. De acordo com BORÉM (1997), o sucesso do melhoramento genético de qualquer caráter requer obrigatoriamente, que ele seja herdável e que haja variação na população em que se pratica a seleção. A avaliação, de acordo com o coeficiente de repetibilidade, de 12 unidades de flores proporcionou estimativas de r entre 81 a 89 e do coeficiente de determinação R2 entre 94% a 97%, indicando que o número de flores avaliadas foi suficiente para expressar a variabilidade destes caracteres nas árvores matrizes. Quanto aos caracteres de frutos, o valor de r variou entre 64 a 88, sendo o menor coeficiente de repetibilidade demostrado por CCS. O R2 variou de 88% a 97%, sendo este menor valor apresentado novamente para CCS. Os valores de r para os caracteres de sementes apresentaram-se de 91 a 96, considerados altos com excessão de MMS que apresentou o valor de 88, inferior aos demais caracteres. Em relação aos valores de R2, tais caracteres apresentaram valores altos, entre 95% a 99%. Assim como os caracteres de flores e frutos, as sementes apresentaram valores altos para o coeficiente de determinação (R2) demonstrando alta regularidade na repetição do caráter. CAVALCANTI et al. (2000) avaliando caracteres de altura da planta e diâmetro da copa de Anacardium occidentale L.encontraram valores de R2 superiores a 92% e 34 afirmam com tais valores é possível a predição do valor real dos indivíduos com poucas avaliações com um nível de precisão significativo. COSTA (2003) considerou a estimativa de repetibilidade de 81, para o peso médio de frutos de Mangifera indica L., um valor satisfatório, salientando que a expressão desta característica tem bom controle genético, indicando que a variância ambiental, neste caso, foi baixa. Caracteres referentes ao processo germinativo como GER e IVG apresentaram r de 87 e 83 respectivamente, enquanto que os valores de R2 foram de 97% para GER e 95% para IVG. O CR e CH apresentaram os menores valores de r 25 e 21, respectivamente e, os R2 apresentaram-se também baixos (58% para CR e 51% para CH. Os demais caracteres como CE, CH, CC, LC, CFO, LFO e MMP apresentaram valores baixos de r entre 46 e 62, assim como os valores de R2 de 77% a 87%. Tais caracteres geralmente sofrem grande influência do ambiente e desta forma, mostram-se oscilantes. O coeficiente de repitibilidade tem a capacidade de comprovar a expectativa de que um bom desempenho do caráter de interesse de determinado genótipo reflita verdadeiramente o seu potencial. Tal coeficiente pode ser estimado quando a medição do caráter é feita com repetições (CRUZ & REGAZZI, 1994). Os coeficientes de variação genético encontram-se entre 6,24% (LF) a 23,73% (MMS) (Tabela 4). Este coeficiente é considerado um parâmetro relevante em estudos de genética quantitativa, pois permite inferir sobre a magnitude da variabilidade das populações em diferentes caracteres (RESENDE, 2002). E, expressam em porcentagem da média geral, a quantidade de variação genética existente, se é um valor baixo, denota que em futuras avaliações em campo poderá haver maior expressão de variação genética para outros caracteres (REGO et al., 2005). No Apêndice 1 podem ser observadas as diferenças entre as médias obtidas para os caracteres avaliados, indicando que a variabilidade genética é de grande magnitude. Entretanto, o maior número de diferenças significativas foi observado para os caracteres CNS e CT, que evidenciaram 15 classes distintas de “a” até “o”. Para os caracteres CR e CH, o número de classes foi menor (apenas duas classes, “a” e “b”) em comparação com os demais caracteres avaliados. A formação dessas classes não se deve somente de constituições genéticas, mas também pode ser pelo efeito do ambiente. Através de técnicas multivariadas esta dissimilaridade pode ser quantificada, além de poder reconhecer o padrão de similaridade dos mesmos. 35 T ab el a 4. A ná lis e de v ar iâ nc ia d os 2 9 ca ra ct er es a va lia do s em 1 19 á rv or es m at riz es d e T ab eb ui a ca ra ib a (M ar t.) B ur . co m a s re sp ec tiv as m éd ia s ge ra is e e st im at iv as d o co ef ic ie nt e de v ar ia çã o (C V ), d o co ef ic ie nt e de v ar ia çã o ge né tic a (C V g) , co ef ic ie nt e de r ep et ib ili da de ( r) e c oe fic ie nt e de d et er m in aç ão ( R 2 ). F o n te s d e V ar ia çã o Q u ad ra d o M éd io ( Q M ) C C O D C O C C A D C A M M F C F L F E F C C S L C S E C S N S F M M F R M at ri ze s 1, 01 ** 0, 24 ** 0, 12 ** 0, 01 ** 0, 01 ** 17 ,5 8* * 0, 08 ** 0, 77 ** 15 ,0 2* * 0, 10 ** 0, 04 ** 35 4, 52 ** 20 ,2 9* * R es íd uo s 0, 04 0, 00 6 0, 00 6 0, 00 1 0, 00 05 0, 57 0, 00 7 0, 00 6 0, 70 0, 01 0, 00 3 11 ,5 9 1, 77 M éd ia s 6, 35 2, 14 2, 02 0, 91 0, 33 15 ,0 9 2, 27 1, 98 13 ,8 0 1, 74 0, 64 60 ,8 7 7, 40 F 22 ,3 7 34 ,8 1 20 ,0 7 17 ,8 2 22 ,4 5 30 ,5 7 11 ,9 0 12 ,2 0 21 ,4 3 8, 20 12 ,7 8 30 ,8 4 11 ,4 0 C V (% ) 3, 35 3, 90 3, 92 3, 57 7, 40 5, 02 3, 78 4, 06 6, 06 6, 54 8, 94 5, 56 18 ,0 2 C V g( % ) 7, 74 11 ,3 4 8, 56 7, 32 17 ,1 4 13 ,6 6 6, 24 6, 74 13 ,7 0 8, 77 15 ,3 6 15 ,2 1 29 ,0 7 r 0, 84 0, 89 0, 83 0, 81 0, 84 0, 88 0, 73 0, 74 0, 84 0, 64 0, 75 0, 88 0, 82 R 2 0, 96 0, 97 0, 95 0, 94 0, 96 0, 97 0, 92 0, 92 0, 95 0, 88 0, 92 0, 97 0, 91 C om pr im en to d a co ro la ( C C O ); d iâ m et ro d a co ro la ( D C O ); c om pr im en to d o cá lic e (C C A ); d iâ m et ro d o cá lic e (D C A ); M as sa d e m at ér ia s ec a da f lo r (M M F ); c om pr im en to d o fr ut o (C F ); l ar gu ra d o fr ut o (L F ); e sp es su ra d o fr ut o (E F ); c om pr im en to d a co lu na se m in ífe ra ( C C S ); la rg ur a da c ol un a se m in ífe ra ( LS ); e sp es su ra d a co lu na s em in ífe ra ( E C S ); n úm er o de s em en te s po r fr ut o (N S F ); m as sa d e m at ér ia s ec a do fr ut o (M M F R ). ** T es te d e F s ig ni fic at iv o a 1% d e pr ob ab ili da de . co nt in ua ... 36 T ab el a 4. A ná lis e de v ar iâ nc ia d os 2 9 ca ra ct er es a va lia do s em 1 19 á rv or es m at riz es d e T ab eb ui a ca ra ib a (M ar t.) B ur . co m a s re sp ec tiv as m éd ia s ge ra is , co ef ic ie nt e de va ria çã o (C V ), es tim at iv as do co ef ic ie nt e de va ria çã o ge né tic a (C V g) , co ef ic ie nt e de r ep et ib ili da de ( r) e c oe fic ie nt e de d et er m in aç ão ( R 2 ). F o n te s d e V ar ia çã o Q u ad ra d o M éd io ( Q M ) C A M A C A M E C N S L N S C T M M S G E R IV G C R C H C E C C L C C F O L F O M M P M at ri ze s 0, 09 ** 0, 07 ** 0, 11 ** 0, 02 ** 0, 62 ** 0, 03 ** 14 34 ,3 6* * 2, 10 ** 3, 37 ** 0, 40 ** 0, 57 ** 0, 23 ** 0, 06 ** 1, 16 ** 0, 20 ** 0, 00 1* * R es íd uo s 0, 00 1 0, 00 1 0, 00 1 0, 00 06 0, 00 7 0, 00 1 50 ,0 9 0, 10 1, 41 0, 02 0, 13 0, 03 0, 01 0, 25 0, 04 0, 00 01 M éd ia s 1, 66 1, 44 1, 72 1, 28 4, 83 0, 36 85 ,5 2 2, 91 5, 81 0, 77 2, 29 2, 54 1, 67 5, 12 1, 87 8, 94 F 68 ,5 3 63 ,5 3 90 ,8 9 43 ,0 4 87 ,3 1 20 ,2 1 28 ,6 3 20 ,3 6 2, 37 2, 03 4, 34 7, 63 5, 73 4, 57 4, 52 7, 65 C V (% ) 2, 23 2, 43 2, 09 2, 02 1, 74 10 ,8 2 8, 27 11 ,0 1 20 ,4 6 18 ,9 8 15 ,8 1 6, 92 6, 53 9, 96 11 ,3 5 13 ,8 1 C V g( % ) 9, 17 9, 62 9, 92 6, 55 8, 10 23 ,7 3 21 ,7 5 24 ,2 3 12 ,0 1 9, 67 14 ,4 5 8, 91 7, 26 9, 32 10 ,6 5 17 ,8 2 r 0, 94 0, 94 0, 96 0, 91 0, 96 0, 83 0, 87 0, 83 0, 25 0, 21 0, 46 0, 62 0, 54 0, 47 0, 47 0, 62 R 2 0, 99 0, 98 0, 99 0, 98 0, 99 0, 95 0, 97 0, 95 0, 58 0, 51 0, 77 0, 87 0, 83 0, 78 0, 78 0, 87 C om pr im en to d a al a m ai or ( C A M A ); c om pr im en to d a al a m en or ( C A M E ); c om pr im en to d o nú cl eo s em in ífe ro ( C N S ); l ar gu ra d o nú cl eo se m in ífe ro (L N S ); co m pr im en to to ta l da se m en te (C T ); m as sa de m at ér ia se ca da se m en te (M M S ); po rc en tu al de ge rm in aç ão ( G E R ) e ín di ce d e ve lo ci da de d e ge rm in aç ão ( IV G ); c om pr im en to d a ra iz ( C R ); c om pr im en to d o hi po có til o (C H ); co m pr im en to d o ep ic ót ilo ( C E ); c om pr im en to d o co til éd on e (C C ); l ar gu ra d o co til éd on e (L C ); c om pr im en to d a fo lh a da p lâ nt ul a (C F O ); la rg ur a da fo lh a da p lâ nt ul a (L F O ) e m as sa d e m at ér ia s ec a da p lâ nt ul a (M M P ). ** T es te d e F s ig ni fic at iv o a 1% d e pr ob ab ili da de . 37 Na Tabela 5 estão apresentadas, de forma resumida, o total de classes, grupos formados pela quantidade de matrizes e suas respectivas classes, amplitudes máxima, mínima e o desvio padrão para os 29 caracteres avaliados. Na Tabela 5 e no Apêndice 1, verifica-se que o caráter CCO variou de 8,07cm na M52 a 5,23cm na M27, na qual houve a formação de oito grupos. Para DCO as árvores matrizes variaram de 2,71cm na M81 à 1,33cm na M27, formando 10 grupos. A M28 apresentou maior CCA (2,52cm) enquanto que a M31 apresentou menor média de 1,67cm, havendo a formação de sete grupos. O DCA variou de 1,14cm (M81) à 0,77cm (M23), formando também sete grupos. A MMF variou de 0,52cm a 0,21cm nas árvores matrizes 66 e 64 respectivamente. Quanto aos caracteres do fruto (Tabela 5), houve bastante variação no número de formação de grupos, sendo que o maior comprimento é apresentado pela M65 (21,10cm) e o menor na M62 (8,72cm). A LF apresentou sete grupos, variando de 2,66cm (M78) a 1,81cm (M38). Os caracteres EF e CCS apresentaram oito grupos cada, variando de 2,41cm (M87) a 1,56cm (M38) e 19,84cm (M65) a 8,23cm (M62), respectivamente. A LCS apresentou apenas quatro classes e varia de 2,18cm (M71) a 1,31cm (M85). O NSF apresentou o maior desvio padrão (9,41) dentre todos os caracteres estudados, variou de 84,17 (M65) a 28,67 (M85). A MMFR é o caractere de fruto com segundo maior desvio padrão (2,25), apresentando o maior valor na M37 (14,67g) e menor na M29 (3,40g). Os caracteres das sementes (Tabela 5) foram os que apresentaram os maiores números de classes, variando de 15 a sete. O CAMA apresentou 11 classes e variou de 2,10cm a 1,36cm, nas árvores matrizes 37 e 33, respectivamente. O CAME apresentou o segundo maior número de classes, variando de 1,84cm (M37) a 1,12cm (M34). O CNS apresentou o maior número de classes (15) e segundo maior valor do desvio padrão (0,17) e, varia de 2,25cm (M103) a 1,31cm (M62). A LNS apresentou nove classes e varia de 1,51cm (87) a 1,12cm (111). O CT apresentou o maior número de classes (15) juntamente com o CNS e exibindo o maior desvio padrão (0,39), desta forma variou de 5,86cm (M103) a 3,95cm (M62). A MMS apresentou o menor número de classes (sete) e varia de 0,62g (M103) a 0,13g (M56), com o menor desvio padrão, juntamente com a LNS. É importante ressaltar que a média geral do CNS apresentou 1,78cm, LNS 1,28cm e o CT 4,83cm (Tabela 4) e em comparação com trabalho de morfologia de T. caraiba feito por OLIVEIRA et al. (2006), o caracteres CNS e LNS apresentaram- 38 se muito próximos (1,73cm e 1,33cm, respectivamente) e, para CT apresentou um valor superior de 5,78cm. Os caracteres do processo germinativo foram os que apresentaram os menores números de classes (Tabela 5). O GER e o IVG apresentaram oito classes, variando de 100% (M99, M42, M114, M104, M37, M24, M81 e M112) a 13% (M64) sendo que o caráter GER apresentou maior desvio padrão dentre todos os caracteres em estudo (18,94) e o IVG variou de 4,33 (M104) a 0,40 (M64). CR e CH apresentaram apenas duas classes, variando de 8,23cm (M59) a 3,40cm (M50) em CR e de 1,08cm (M59) a 0,48cm (M83) em CH. Os caracteres CE, CC, LC, CFO e LFO apresentaram quatro classes, sendo as respectivas variações 3,20cm (M76) a 1,53cm (M109); 3,20 (M103) a 1,88cm (M4); 1,95cm (M103) a 1,38cm (M13); 6,55cm (M75) a 3,88cm (M1); 2,40cm (M103) a 1,33 (M52). E a MMP apresenta 5 classes variando de 0,14g (M103) a 0,06g (M110). Em T. caraiba, CABRAL et al. (2004) encontraram 86% de germinação em sementes recém coletadas, sendo este o maior percentual em seu trabalho, pois observaram que as maiores taxas de germinação acumulada ocorreram nas sementes recém-colhidas. Após esse período, as taxas oscilaram, diminuindo o percentual de germinação, indicando perda gradativa de viabilidade. Segundo estes autores, essa variabilidade pode indicar uma estratégia adaptativa, em que a espécie procura distribuir seu período germinativo para aproveitar condições ambientais favoráveis, que ocorrem em diferentes épocas após sua frutificação e liberação de sementes. Neste trabalho, os cotilédones tornaram-se totalmente abertos em média com oito dias de semeadura. Para CABRAL et al. (2004), os cotilédones tornaram-se abertos, em média, com seis dias. Realizando-se a análise de variância das duas subáreas com maior número de árvores matrizes estudadas (subárea 1 e 7) (Tabela 6), constata-se que o coeficiente de variação apresentou os menores valores nos caracteres CT (1,65% na SA1 e 1,95% na SA7) e CNS (1,93% na SA1 e 1,95% na SA7) e, o maior no caráter CR (20,90% na SA1 e 21,10% na SA7). 39 T ab el a 5. G ru po s fo rm ad os p el a qu an tid ad e de m at riz es e s ua s re sp ec tiv as c la ss es , n úm er o de c la ss es , a m pl itu de s m áx im a (M áx ), m ín im a (M ín ) e o de sv io p ad rã o (D P ) pa ra o s 29 c ar ac te re s da s 11 9 ár vo re s m at riz es d e T ab eb ui a ca ra ib a (M ar t.) B ur . a va lia do s. O s nú m er os s eg ui do s de le tr as in di ca m o n úm er o de á rv or es m at riz es c om r es pe ct iv a cl as se o bt id os p el o te st e de S co tt- K no tt. C om pr im en to d a co ro la ( C C O ); d iâ m et ro d a co ro la ( D C O ); c om pr im en to d o cá lic e (C C A ); d iâ m et ro d o cá lic e (D C A ); M as sa d e m at ér ia s ec a da f lo r (M M F ); c om pr im en to d o fr ut o (C F ); l ar gu ra d o fr ut o (L F ); e sp es su ra d o fr ut o (E F ); c om pr im en to d a co lu na se m in ífe ra ( C C S ); la rg ur a da c ol un a se m in ífe ra ( LS ); e sp es su ra d a co lu na s em in ífe ra ( E C S ); n úm er o de s em en te s po r fr ut o (N S F ); m as sa d e m at ér ia s ec a do fr ut o (M M F R ). C on tin ua ... G ru p o s C C O D C O C C A D C A M M F C F L F E F C C S L C S E C S N S F M M F R 1 2a 3a 3a 4a 2a 1a 5a 1a 1a 17 a 2a 3a 3a 2 1b 2b 10 b 2b 1b 1b 16 b 1b 7b 34 b 14 b 9b 5b 3 15 c 19 c 22 c 14 c 11 c 6c 34 c 23 c 6c 52 c 41 c 20 c 42 c 4 34 d 33 d 15 d 29 d 20 d 5d 50 d 45 d 21 d 16 d 39 d 25 d 50 d 5 28 e 31 e 35 e 44 e 23 e 14 e 11 e 16 e 18 e - 17 e 38 e 19 e 6 21 f 11 f 25 f 15 f 23 f 26 f 2f 24 f 41 f - 6f 18 f - 7 11 g 8g 9g 11 g 33 g 25 g 1g 7g 24 g - - 1g - 8 7h 4h - - 6h 18 h - 2h 1h - - 2h - 9 - 7i - - - 10 i - - - - - 3i - 10 - 1j - - - 12 j - - - - - - - 11 - - - - - 1k - - - - - - - N º d e cl as se s 8 10 7 7 8 11 7 8 8 4 6 9 5 M áx 8, 07 2, 71 2, 52 1, 14 0, 52 21 ,1 0 2, 66 2, 41 19 ,8 4 2, 18 0, 95 84 ,1 7 14 ,6 7 M ín 5, 23 1, 33 1, 67 0, 77 0, 21 8, 72 1, 81 1, 56 8, 23 1, 31 0, 36 28 ,6 7 3, 40 D P 0, 50 0, 25 0, 18 0, 07 0, 06 2, 10 0, 15 0, 14 1, 94 0, 16 0, 10 9, 41 2, 25 40 T ab el a 5. G ru po s fo rm ad os p el a qu an tid ad e de m at riz es e s ua s re sp ec tiv as c la ss es , n úm er o de c la ss es , a m pl itu de s m áx im a (M áx ), m ín im a (M ín ) e o de sv io p ad rã o (D P ) pa ra o s 29 c ar ac te re s da s 11 9 ár vo re s m at riz es d e T ab eb ui a ca ra ib a (M ar t.) B ur . a va lia do s. O s nú m er os s eg ui do s de le tr as in di ca m o n úm er o de á rv or es m at riz es c om r es pe ct iv a cl as se o bt id os p el o te st e de S co tt- K no tt. C om pr im en to d a al a m ai or ( C A M A ); c om pr im en to d a al a m en or ( C A M E ); c om pr im en to d o nú cl eo s em in ífe ro ( C N S ); l ar gu ra d o nú cl eo se m in ífe ro (L N S ); co m pr im en to to ta l da se m en te (C T ); m as sa de m at ér ia se ca da se m en te (M M S ); po rc en tu al de ge rm in aç ão ( G E R ) e ín di ce d e ve lo ci da de d e ge rm in aç ão ( IV G ); c om pr im en to d a ra iz ( C R ); c om pr im en to d o hi po có til o (C H ); co m pr im en to d o ep ic ót ilo ( C E ); c om pr im en to d o co til éd on e (C C ); l ar gu ra d o co til éd on e (L C ); c om pr im en to d a fo lh a da p lâ nt ul a (C F O ); la rg ur a da fo lh a da p lâ nt ul a (L F O ) e m as sa d e m at ér ia s ec a da p lâ nt ul a (M M P ). G ru p o s C A M A C A M E C N S L C S C T M M S G E R IV G C R C H C E C C L C C F O L F O M M P 1 3a 1a 1a 5a 2a 3a 78 a 9a 56 a 36 a 22 a 24 a 17 a 24 a 23 a 3a 2 1b 2b 1b 5b 2b 18 b 19 b 26 b 63 b 83 b 24 b 22 b 49 b 44 b 34 b 15 b 3 7c 10 c 3c 8c 2c 27 c 7c 46 c - - 49 c 50 c 31 c 38 c 41 c 44 c 4 6d 4d 9d 13 d 9d 28 d 3d 21 d - - 24 d 23 d 22 d 13 d 21 d 36 d 5 13 e 5e 8e 31 e 15 e 25 e 1e 6e - - - - - - - 21 e 6 14 f 5f 15 f 27 f 10 f 11 f 5f 6f - - - - - - - - 7 23 g 15 g 15 g 18 g 9g 7g 3g 2g - - - - - - - - 8 16 h 17 h 10 h 10 h 13 h - 3h 3h - - - - - - - - 9 24 i 21 i 6i 2i 12 i - - - - - - - - - - - 10 8j 14 j 14 j - 19 j - - - - - - - - - - - 11 4k 11 k 18 k - 9k - - - - - - - - - - - 12 - 6l 6l - 9l - - - - - - - - - - - 13 - 7m 10 m - 5m - - - - - - - - - - - 14 - 1n 1n - 2n - - - - - - - - - - - 15 - - 2o - 1o - - - - - - - - - - - N º d e cl as se s 11 14 15 9 15 7 8 8 2 2 4 4 4 4 4 5 M áx 2, 10 1, 84 2, 25 1, 51 5, 86 0, 62 10 0, 00 4, 33 8, 23 1, 08 3, 20 3, 20 1, 95 6, 55 2, 40 0, 14 M ín 1, 36 1, 12 1, 31 1, 12 3, 95 0, 13 13 ,0 0 0, 40 3, 40 0, 48 1, 53 1, 88 1, 38 3, 88 1, 33 0, 06 D P 0, 15 0, 14 0, 17 0, 09 0, 39 0, 09 18 ,9 4 0, 73 0, 92 0, 11 0, 38 0, 24 0, 13 0, 54 0, 23 0, 02 41 Em comparação com a análise de variância feita com todas as árvores matrizes (Tabela 4), estas subáreas mostraram resultados semelhantes quanto aos caracteres de maior e menor coeficiente de variação, sendo os caracteres menores, neste parâmetro, são considerados como valores mais homogêneos. É importante ressaltar que os caracteres que se apresentaram não significativos foram o CR e CH para a subárea 7. Para auxiliar no entendimento da relação das 119 árvores matrizes com seus 29 caracteres, as estimativas de dissimilaridade atendem aos objetivos do pesquisador com intenção de quantificar e informar sobre o grau de semelhança ou de diferença apresentados (CRUZ & CARNEIRO, 2006). A partir da Distância Euclidiana, as árvores matrizes 62 e 103 são as mais dissimilares apresentando maior distância (3,04) e, as mais similares estão representadas pelas matrizes 9 e 39 apresentando menor distância (0,44). As maiores e menores distâncias entre todas as matrizes estão dispostas na Tabela 7. A distância euclidiana é a medida de distância mais freqüentemente empregada quando todas as variáveis são quantitativas. É utilizada para calcular medidas específicas e, quanto mais próximo de zero for a distância euclidiana, mais similares são os objetos comparados (SEIDEL et al., 2008). Segundo CRUZ et al. (2004), os materiais genéticos mais dissimilares são os mais indicados para se iniciar um programa de melhoramento, mas isso só é possível após uma análise criteriosa do desempenho dos mesmos relacionados com os caracteres de interesse O reconhecimento de grupos de materiais com elevada similaridade pela observação do conjunto de distâncias é trabalhoso e pouco eficiente, devido ao