RESSALVA Atendendo solicitação do(a) autor(a), o texto completo desta tese será disponibilizado somente a partir de 03/03/2025. UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS CÂMPUS DE BOTUCATU PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - ZOOLOGIA TESE DE DOUTORADO BIODIVERSIDADE DE HEMOPARASITOS ASSOCIADOS A ANFÍBIOS E RÉPTEIS DAS REGIÕES CENTRO-OESTE E SUDESTE NO BRASIL Letícia Pereira Úngari Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista – UNESP, Campus de Botucatu, São Paulo, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Zoologia). Botucatu, SP 2023 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS CÂMPUS DE BOTUCATU PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - ZOOLOGIA BIODIVERSIDADE DE HEMOPARASITOS ASSOCIADOS A ANFÍBIOS E RÉPTEIS DAS REGIÕES CENTRO-OESTE E SUDESTE NO BRASIL Letícia Pereira Úngari Orientador: Prof. Dr. Lucia Helena O´Dwyer de Oliveira Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista – UNESP, Campus de Botucatu, São Paulo, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Zoologia). Botucatu, SP 2023 Dedicatória Dedico este trabalho: Aos meus pais, Ubirajara e Ana; À minha irmã, Beatriz; A toda espiritualidade que me cerca e ampara. Agradecimentos Após todos esses anos de intenso trabalho, torna-se difícil elencar as pessoas que, de alguma forma, contribuíram para este trabalho. Dessa forma, gostaria de agradecer e deixar registrado meu carinho e amor a todos vocês: Primeiramente, a Deus e toda espiritualidade que me cerca. Por me guiarem, me darem forças nos momentos difíceis e me protegerem nessa jornada incrível que foi o Doutorado. “Tudo posso naquele que me fortalece (Filipienses 4:13). ” Aos meus pais, Bira e Ana, pelo amor incondicional e por todo incentivo durante o Doutorado, principalmente, quando eu duvidava do meu potencial. Vocês são o princípio de tudo, eu amo vocês! À minha irmã, que foi meu braço direito nessa jornada. Obrigada pela hospitalidade e pelas palavras de incentivo quando não estava bem. Você foi essencial para eu concretizar esse Doutorado. À Donnatela, pelo amor incondicional. Por me trazer paz e calmaria nos momentos em que precisei. Aos meus padrinhos, por todas as palavras de incentivo, conselhos e momentos alegres. Obrigada por sempre estarem ao meu lado, principalmente nos momentos difícieis. Eu amo vocês! À minha prima, Gabriela, por sempre acreditar em mim e pela hospitalidade no início do doutorado. Obrigada por tudo! À minha vozinha, Zilda, por todo amor e compreensão nos momentos em que estive ausente. Aos familiares, Úngari e Pereira, por todo apoio durante o Doutorado. À minha orientadora, Lucia Helena O’Dwyer, por toda paciência, sempre disposta a me ajudar com o desenvolvimento da pesquisa. Obrigada por me receber tão bem durante o mestrado e me orientar no Doutorado. Você foi essencial nesses anos que se passaram. Hoje, minha consideração por você vai além do profissional, você se tornou um presente em minha vida. Te amo “orientadora mais linda”. Ao professor Reinaldo José da Silva, por desde o início, acreditar em mim e no meu potencial. Obrigada por sempre me auxiliar. Quantas vezes o senhor se dispôs a me ajudar, independente do dia e hora? Nunca vou esquecer. A conclusão dessa tese só foi possível com a sua ajuda. Obrigada por tudo! Aos colegas de profissão da Parasitologia (UNESP), em especial Maria Regina, Edna, Cristiana, Diego, Pomba, Mariana, Enzo, Dona Lu e Olga, por todo apoio e incentivo durante esses anos de doutorado. Ao professor André Luiz Quagliatto Santos, por me acompanhar desde a Iniciação Científica, principalmente com as coletas em campo. Obrigada por toda parceira, conversas e momentos alegres. A toda equipe do Laboratório de Pesquisa e Ensino em Animais Silvestres (LAPAS - UFU), pelo acolhimento e atenção que tiveram comigo durante minhas idas à Uberlândia e viagens a trabalho. Aos irmãos Rabello e Mel, por sempre estarem dispostos a ajudar nas coletas em campo. Obrigada por todo ensinamento passado durante às viagens. À professora Marta Maria Geraldes Teixeira da Universidade de São Paulo, por acreditar na minha pesquisa e me receber tão bem em seu laboratório. Obrigada por todos esses anos de incentivo e parceria. Sou muito grata e tenho um carinho enorme pela senhora. Ao pessoal da USP, professor Erney Camargo, Evaristo, Gabriel, Carminha, Marta e Lyslaine, por todo auxílio e paciência. Sou muito grata por me receberem tão bem e tornar os dias de trabalho sempre leves e alegres. Ao pós-doutando da USP, Bruno Rafael Fermino, por me ensinar tudo que sei hoje sobre tripanosomatídeos. Por toda a assistência no laboratório. Sou muito grata. Ao professor Alejandro Oceguera-Figueroa, por acreditar e incentivar minha pesquisa desde o início. Obrigada por me receber tão bem em seu laboratório e por todo ensinamento passado. Ao pessoal da Universidade Nacional Autônoma do México (UNAM), em especial Omar, Geraldo, Andrea e as Letícias, por toda hospitalidade, auxílio e paciência comigo durante o tempo em que estive por lá. Sou grata por tudo que me ensinaram, pelos momentos alegres e por toda a parceria. À professora Marcia Cristina Cury. Embora não esteja vinculada à tese, foi quem me recebeu no início de tudo, durante a graduação, e me mostrou a pesquisa. Por toda paciência e dedicação comigo. Graças a você, hoje estou concluindo mais uma etapa, mais um sonho. Obrigada. À minha querida amiga Vivi, e sua filha Ayumi, por toda hospitalidade e apoio durante esses anos de doutorado. Sou muito grata. Aos meus amigos de Ararquara, Botucatu e Uberlândia, por todo incentivo, e pela paciência nos momentos em que fui ausente. Obrigada por sempre acreditarem em mim, por me darem forças nos momentos em que pensava em desistir. Obrigada por fazer dos meus dias mais leves e divertidos, por mostrar que a vida não precisa ser levada tão a sério. Eu amo vocês. Gratidão... resume e exprime toda minha essência e sentimento nesse ciclo de vida que assim se finda. Pensamento “O sucesso nasce do querer, da determinação e persistência em se chegar a um objetivo. Mesmo não atingindo o alvo, quem busca e vence obstáculos, no mínimo fará coisas admiráveis” (José de Alencar) Lista de figuras Figura 1 (A-E): Esquema ilustrativo das rotas de transmissão das hemogregarinas entre hospedeiros vertebrados e invertebrados. Pág. 35 Figura 2: Morfotipos propostos por Dimond (1965) infectando o sangue de anuros. Pág. 52 Figura 3: Representação do gene ribossômico (rDNA) constituído pela subunidade menor (SSU), subunidade maior (LSU) e espaços internos transcritos (ITS). Pág. 57 Figura 4: Representação esquemática de dois genes codificadores de enzimas: Gene Gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase citosólica (cGAPDH) e glicossômica (gGAPDH). Pág. 58 Figura 5: Mapa das localidades que foram amostradas para hemoparasitos de répteis e anuros. Pág. 66 Figura 6 (A-D): Captura e contenção de crocodilianos para coleta de sangue. Pág.68 Figura 7: Coleta de sangue pelo seio paravertebral cervical em répteis (A-C) e confecção de extensões sanguíneas (D). Pág. 69 Lista de tabelas Tabela 1: Lista de Localidades amostradas com suas respectivas coordenadas geográficas. MT = Mato Grosso; GO = Goiás; MS = Mato Grosso do Sul; SP = São Paulo. Pág. 65 Tabela 2: Sequências de oligonucleotídeos utilizadas na Reação em Cadeia da Polimerase (PCR) para haemogregarinas de anfíbios e répteis coletados nos estados de Mato Grosso, Goiás, Mato Grosso do Sul e São Paulo, Brasil. Pág. 72 Tabela 3: Condições do ciclo para cada par de oligonucleotídeos utilizado na Reação em Cadeia da Polimerase (PCR) para haemogregarinas de anfíbios e répteis coletados nos estados de Mato Grosso, Goiás, Mato Grosso do Sul e São Paulo, Brasil. Pág. 73 Tabela 4: Oligonucleotídeos e ciclos de amplificação e temperatura utilizados nas diferentes Reações em Cadeia da Polimerase (PCR) para amplificação de tripanossomas de anuros coletados nos estados de Mato Grosso, Goiás, Mato Grosso do Sul e São Paulo, Brasil. Pág. 75 Tabela 5: Lista de espécies de répteis e anfíbios coletados nos estados Mato Grosso, Goiás, Mato Grosso do Sul e São Paulo, Brasil, no presente estudo. Pág. 80 Tabela 6: Lista de répteis e anfíbios infectados com hemoparasitos identificados através da análise morfológica em microscopia óptica convencional. Pág. 82 Lista de abreviaturas 5S rRNA RNA do gene 5S ribossomal 18S rRNA ou SSU 18S Subunidade menor do rRNA de 18S 28S rRNA ou LSU 28S Subunidade maior do rRNA de 88S BAB Meio Agar Sangue ou “Blood Agar Base” BSA Albumina bovina sérica DMSO Dimetil-sulfóxido DNA Ácido desoxirribonucleico dNTP Desoxinucleótido-trifosfato EDTA Ácido etileno diamino tetracético gGAPDH Gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase glicossomal H2O Água HCL Ácido Clorídrico KCL Cloreto de potássio kDNA DNA do cinetoplasto LB Meio Luria-Bertani LIT Meio “Liver infusion triptose” M Molar Mg Miligrama MgCl2 Cloreto de Magnésio Ml Mililitro ML Máxima Verossimilhança mM Milimolar Nt Nucleotídeo ºC Grau celsius Pb Pares de base PBS Tampão fosfato-salino PCR Reação em Cadeia da Polimerase pH Potencial hidrogeniônico RNA Ácido ribonicléico Rpm Rotação por minuto rRNA Ácido ribonicléico ribossômico SFB Soro fetal bovino TCC/USP “Trypanosomatid Culture Collection” da Universidade de São Paulo TE Tampão Tris-EDTA UV Luz ultravioleta µg Micrograma µl Microlitro µM Micromolar Este trabalho contou com apoio financeiro da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP). Processos: 2018/00754-9; 2018/09623-4 Sumário SUMÁRIO Resumo --------------------------------------------------------------------------------- 22 Abstract -------------------------------------------------------------------------------- 25 1) Introdução ------------------------------------------------------------------------- 28 1.1) Introdução geral ---------------------------------------------------------------- 29 1.2) O grupo das hemogregarinas ------------------------------------------------- 33 1.2.1) Família Haemogregarinidae ------------------------------------------------ 35 1.2.2) Família Hepatozoidae -------------------------------------------------------- 37 1.2.3) Família Dactylosomatidae --------------------------------------------------- 44 1.2.4) Critérios taxonômicos e de diagnóstico para hemogregarinas----------- 45 1.3) O gênero Trypanosoma ---------------------------------------------------------- 48 1.3.1) Classificação dos tripanossomas em anfíbios ------------------------------ 49 1.3.2) Estudos moleculares de Trypanosoma em anfíbios ----------------------- - 55 2) Justificativa ------------------------------------------------------------------------- 59 3) Objetivos ----------------------------------------------------------------------------- 61 3.1) Objetivo Geral --------------------------------------------------------------------- 62 3.2) Objetivos Específicos -------------------------------------------------------------- 62 4) Materiais e Métodos ---------------------------------------------------------------- 63 4.1) Autorizações ---------------------------------------------------------------------- 64 4.2) Locais de estudo ------------------------------------------------------------------ 64 4.3) População de estudo ------------------------------------------------------------- 67 4.4) Contenção e identificação dos animais --------------------------------------- 67 4.5) Ectoparasitos: coleta e armazenamento -------------------------------------- 68 4.6) Coleta e armazenamento dos fragmentos de órgãos ------------------------ 68 4.7) Preparo e análise das lâminas histológicas ---------------------------------- 69 4.8) Coleta, armazenamento e preparo das amostras de sangue --------------- 70 4.9) Cultivo in vitro dos tripanossomas--------------------------------------------- 70 4.10) Análise morfológica dos hemoparasitos ------------------------------------- 71 4.11) Análise molecular -------------------------------------------------------------- 71 4.11.1) Hemogregarinas -------------------------------------------------------------- 71 4.11.2) Ectoparasitos: Sanguessugas ------------------------------------------------ 73 4.11.3) Tripanossomas----------------------------------------------------------------- 75 5) Resultado Geral -------------------------------------------------------------------- 79 5.1) Hemoparasitos-------------------------------------------------------------------- 81 5.2) Ectoparasitos---------------------------------------------------------------------- 82 6) Referências -------------------------------------------------------------------------- 84 7) Capítulo 1 --------------------------------------------------------------------------- 115 8) Capítulo 2 --------------------------------------------------------------------------- 140 9) Capítulo 3 --------------------------------------------------------------------------- 169 10) Capítulo 4 -------------------------------------------------------------------------- 219 11) Capítulo 5 -------------------------------------------------------------------------- 221 12) Capítulo 6 -------------------------------------------------------------------------- 223 13) Capítulo 7 -------------------------------------------------------------------------- 225 14) Capítulo 8-------------------------------------------------------------------------- 227 15) Capítulo 9 -------------------------------------------------------------------------- 229 17) Conclusão -------------------------------------------------------------------------- 231 18) Anexos ----------------------------------------------------------------------------- 234 19) Anexos (outros artigos) --------------------------------------------------------- 238 Resumo RESUMO O Brasil é considerado um país rico em fauna silvestre, sendo o terceiro colocado no ranking de biodiversidade de répteis e o primeiro colocado no ranking de biodiversidade de anfíbios. Entretanto, apesar de existirem estudos sobre parasitos nestes animais na região Neotropical, ainda há muito a se conhecer sobre a diversidade de parasitos neste grupo de animais. Com isso, o objetivo desse projeto foi identificar e caracterizar a biodiversidade de espécies de hemoparasitos (haemogregarinas e tripanossomas) e ectoparasitos (sanguessugas) associados a répteis e anfíbios procedentes das Regiões Centro-Oeste e Sudeste Brasileiras, abrangendo os Biomas Cerrado e Mata Atlântica considerados os principais em diversidade de herpetofauna. No total, foram coletadas amostras de sangue de 445 animais, sendo 136 répteis (45 crocodilianos, 45 testudines, 31 lagartos e 15 serpentes) e 309 anuros (54 sapos, 161 rãs e 94 pererecas), para análise morfológica, morfométrica e molecular dos hemoparasitos. Além disso, alguns animais foram eutanasiados para coleta de tecidos (fígado, baço, rim, coração e pulmão). Desse total, através da análise morfológica, foram observados 183 (41,30%) animais positivos. Dos 136 répteis, 80 (58,82%) estavam infectados, sendo 31 (68,88%) crocodilianos, 39 (86,66%) testudines e 11 (73,33%) serpentes. Dos anuros, 102 (33%) estavam infectados, sendo 2 (3,7%) sapos, 54 (33,54%) rãs e 46 (48,93%) pererecas. Quatro anuros estavam coinfectados com haemogregarinas e tripanossomas. Além disso, durante contenção desses animais, os mesmos foram inspecionados para presença de ectoparasitos, já que são considerados vetores de vários patógenos, e foram observadas sanguessugas aderidas aos quelônios aquáticos e ácaros em anuros e répteis coletados. Através das análises morfológicas e moleculares, foi possível identificar: tripanossomas acometendo anfíbios, três novas espécies de Hepatozoon e duas novas espécies de Dactylosoma (Dactylosomatidae) em anuros; três novas espécies de 23 Hepatozoon, além de Hepatozoon cevapii e Hepatozoon cuestensis acometendo serpentes; três possíveis novas espécies de Hepatozoon em crocodilianos Caiman crocodilus; seis novas espécies de Haemogregarina em testudines Podocnemis uniflis e Podocnemis expansa; e sanguessugas, consideradas possíveis vetores na transmissão de haemogregarinas em testudines brasileiros, com a identificação de uma nova espécie deste possível vetor. De acordo com as análises executadas até o momento, foi possível observar grande diversidade de hemoparasitos acometendo a herpetofauna das regiões Centro-Oeste e Sudeste do Brasil. Esse resultado reforça a necessidade de mais estudos sobre esses hemoparasitos, sendo a taxonomia prioritária nesse quesito, com a identificação e descrição dessa diversidade de parasitos (FAPESP: 2018/00754-9; 2018/09623-4). Palavras-chave: anuros, répteis, biodiversidade, Trypanosoma, Haemogregarina, Hepatozoon, Dactylosoma, Brasil. 24 Abstract ABSTRACT Brazil is considered a country rich in wild fauna, being the third place in the reptile biodiversity ranking and the first place in the amphibian biodiversity ranking. However, although there are studies on parasites in these animals in the Neotropical region, there are so much more to know about the diversity of these pararasites. Thus, the objective of this project was to identify and characterize the biodiversity of hemoparasite species (haemogregarines and trypanosomes) and ectoparasites associated with reptiles and amphibians from the Center-West and Southeast regions of Brazil, covering the Cerrado and Atlantic Forest Biomes, considered the main in herpetofauna diversity. In total, blood samples were collected from 445 animals, 136 of which were reptiles (45 crocodilians, 45 testudines, 31 lizards and 15 snakes) and 309 anurans, for morphological, morphometric and molecular analysis. Besides, some animals were euthanized for tissue collection (liver, spleen, kidney, heart and lung) as well. Of this total, through morphological analysis, 183 (41.30%) positive animals were observed. Of the 136 reptiles, 80 (58.82%) were infected, being 31 (68.88%) crocodilians, 39 (86.66%) testudines and 11 (73.33%) snakes. Of the anurans, 102 (33%) were positive. Four anurans were co-infected with haemogregarines and trypanosomatids. In addition, during containment of these animals, they were inspected for the presence of ectoparasites, since they are considered vectors of several pathogens, and leeches were observed attached to some aquatic turtles and mites and ticks in reptiles and anurans. Through morphological and molecular analyses, it was possible to identify: trypanosomatids affecting amphibians, three new species of Hepatozoon and two new species of Dactylosoma (Dactylosomatidae) in anurans, three new species of Hepatozoon besides the identification of Hepatozoon cevapii and Hepatozoon cuestensis in Brazilian snakes, three possible new species of Hepatozoon in crocodilians of the species Caiman 26 crocodilus; six new species of Haemogregarina in testudines of the species Podocnemis uniflis and Podocnemis expansa, and leeches considered possible vectors in the transmission of haemogregarines in Brazilian testudines, with the identification of a new species of these probably vectors. According to the study, it was possible to observe a great diversity of hemoparasites affecting the herpetofauna of the Center-West and Southeast regions of Brazil. This result reinforces the need for further studies on these hemoparasites, with taxonomy being a priority in this regard, with the identification and description of this diversity of parasites (FAPESP: 2018/00754-9; 2018/09623-4). Keywords: Anurans, biodiversity, reptiles, Trypanosoma, Haemogregarina, Hepatozoon, Dactylosoma, Brazil. 27 Resultado Geral 5) RESULTADO GERAL Foram utilizadas amostras de répteis e anfíbios de coletas realizadas nos anos de 2017, 2018, 2019 e 2020. Em 2017, foi executado um projeto piloto com coleta no mês de agosto nos estados de Mato Grosso e Goiás. Em 2018, foi realizada uma coleta do dia 31 de julho ao dia 06 de agosto em Mato Grosso. Em 2019, foram realizadas coletas nos estados de São Paulo, Mato Grosso, Goiás e Mato Grosso do Sul, no período de seca (inverno) nos meses de junho a agosto. No período chuvoso, de verão, houve coletas em dezembro de 2019, janeiro e fevereiro de 2020. Em dezembro de 2019 as coletas foram realizadas no estado de São Paulo; em janeiro de 2020 as coletas foram realizadas nos estados de Mato Grosso do Sul e São Paulo; e em fevereiro de 2020 as coletas ocorreram nos estados de Mato Grosso e Goiás. Foram coletados anuros (sapos, pererecas e rãs) e répteis (serpentes, lagartos, crocodilianos e testudines) ao longo desses anos. As informações referentes aos animais coletados constam na Tabela 5. Tabela 5: Lista de espécies de répteis e anfíbios coletados nos estados de Mato Grosso, Goiás, Mato Grosso do Sul e São Paulo, Brasil, no presente estudo. Espécie Família Estado Nº Amphibia: Anura Boana raniceps (Cope, 1862) Hylidae Rafinesque, 1815 MT, MS, GO 28 Boana cf. raniceps Hylidae MT, MS 4 Boana caiapo Pinheiro, Cintra, Valdujo, Silva, Martins, Silva & Garcia, 2018 Hylidae MT 3 Boana faber (Wied, 1821) Hylidae MT 1 Boana lundii (Burmeister, 1856) Hylidae SP 2 Boana albopunctata (Spix, 1824) Hylidae SP 1 Chiasmocleis albopuntacta (Boettger, 1885) Microhylidae Günther, 1858 SP 2 Dendropsophus aff microcephalus Hylidae GO 1 Dendropsophus anataliasiasi (Bokermann, 1972) Hylidae MT 3 Dendropsophus araguaya (Napoli & Caramaschi, 1998) Hylidae MT 2 Dendropsophus nanus (Boulenger, 1889) Hylidae SP 4 Dermatonotus muelleri Hylidae MS 6 Elachistocleis cesarii (Miranda Ribeiro, 1920) Microhylidae MT, MS 2 Leptodactylus brevipes Cope, 1887 Leptodactylidae Werner 1896 GO 1 Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) Leptodactylidae SP 4 Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824) Leptodactylidae MT, SP 17 Leptodactylus latrans (Steffen, 1815) Leptodactylidae MT, MS, GO 49 Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) Leptodactylidae SP 9 Leptodactylus petersii (Steindachner, 1864) Leptodactylidae MT 1 Leptodactylus podicipinus (Cope, 1862) Leptodactylidae MT, MS, GO, SP 15 Leptodactylus pustulatus (Peters, 1870) Leptodactylidae MT, GO 6 Leptodactylus sp. Leptodactylidae MT, SP 7 Osteocephalus taurinus Steindachner, 1862 Hyldae MT 6 Physalaemus centralis Bokermann, 1962 Leptodactylidae MT 2 Physalaemus cuvieri Fitzinger, 1826 Leptodactylidae SP 5 Physalaemus marmoratus (Reinhardt & Lütken, 1862) Leptodactylidae MS 1 Physalaemus nattereri (Steindachner, 1863) Leptodactylidae MS, MT, SP 9 80 Physalaemus sp. Leptodactylidae MT 1 Pseudis platensis Gallardo, 1961 Hylidae MS, MT 9 Pseudopaludicola mystacalis (Cope, 1887) Leptodactylidae GO 27 Rhinella diptycha (Cope, 1862) Bufonidae Gray, 1825 MS, MT, GO, SP 35 Rhinella mirandaribeiroi (Gallardo, 1965) Bufonidae MT 5 Rhinella ocellata (Günther, 1858) Bufonidae MT 4 Scinax fuscovarius (A. Lutz, 1925) Hyldae MT 22 Scinax sp. Hyldae MS 2 Scinax x-signatus (Spix, 1824) Hyldae SP 13 Trachycephalus typhonius (Linnaeus, 1758) Hyldae MT, SP. GO 6 Reptilia Squamata: Serpentes Bothrops moojeni Hoge, 1966 Viperidae MS, SP 3 Chironius flovolineatus (Jan, 1863) Colubridae Oppel, 1811 MT 1 Dipsas mikanii Schlegel, 1837 Colubridae GO 1 Helicops angulatus Linnaeus, 1758 Colubridae GO 1 Leptodeira annulata Linnaeus, 1758 Colubridae MT, GO 3 Oxyrhopus rhombifer Duméril, Bibron and Duméril, 1854 Colubridae MT 2 Oxyrhopus trigeminus Duméril, Bibron and Duméril, 1854 Colubridae MT 1 Pseudoboa nigra (Duméril, Bibron and Duméril, 1854) Colubridae MT 1 Xenodon matogrossensis (Scrocchi and Cruz, 1993) Colubridae MT 1 Squamata: Sauria Ameiva ameiva (Linnaeus, 1958) Teiidae MT 1 Ameivula ocellifera (Spix, 1825 Teiidae MT 1 Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnès, 1818 Gekkonidae MS, GO, SP 6 Iguana iguana (Linnaeus, 1758) Iguanidae MT, GO 3 Tropidurus oreadicus Rodrigues, 1987 Tropiduridae MT, MS, GO 19 Tropiduros sp. Tropiduridae MT 1 Testudines: Pleurodira Chelonoidis carbonarius (Spix, 1824) Testudinidae MT 4 Phrynops geoffroanus (Schweiggr, 1812) Chelidae GO, SP 2 Podocnemis expansa (Schweiggr, 1812) Podocnemidae GO 3 Podocnemis unifilis Troschel, 1848 Podocnemidae GO, MT 36 Crocodylia Caiman crocodilus (Linnaeus, 1758) Alligatoridae MT 44 Paleosuchus trigonatus (Schneider, 1801) Alligatoridae MT 1 5.1) Hemoparasitos. No total, foram coletadas amostras de 445 animais, sendo 136 répteis (45 crocodilianos, 45 testudines, 31 lagartos e 15 serpentes) e 309 anuros (54 sapos, 161 rãs e 94 pererecas). Desse total, através da análise morfológica, foram observados 183 (41,30%) animais positivos. Dos 136 répteis, 80 (58,82%) estavam infectados, sendo 31 (68,88%) crocodilianos, 39 (86,66%) testudines e 11 (73,33%) serpentes. Dos anuros, 102 (33%) estavam infectados, sendo 2 (3,7%) sapos, 54 (33,54%) rãs e 46 (48,93%) pererecas. Quatro anuros estavam coinfectados com haemogregarinas e tripanossomas (Tabela 6): um espécime de L. labyrinthicus positivo para Trypanosoma sp. e Hepatozoon sp.; um espécime de L. latrans positivo para Trypanosoma sp. e Hepatozoon sp.; um exemplar de L. latrans positivo para Trypanosoma sp. e Dactylosoma sp.; e um espécime de T. typhonius positivo para Trypanosoma sp. e Dactylosoma sp. 81 Tabela 6: Lista de répteis e anfíbios infectados com hemoparasitos identificados através da análise morfológica em microscopia óptica convencional. Hospedeiros P (%) Hemogregarinas Kinetoplastida CI Haemogregarina Hepatozoon Dactylosoma Trypanosoma Amphibia: Anura B. raniceps 20 (71,4) 20 B. cf. raniceps 4 (100) 4 B. caiapo 2 (66,6) 2 B. lundii 1 (50,0) 2 D. aff microcephalus 1 (100) 2 D. anataliasiasi 1 (33,3) 2 L. fuscus 1 (25,0) 2 L. labyrinthicus 6 (35,3) 4* 1 2* 1 L. latrans 30 (61,2) 2* 2* 28* 2 L. petersii 1 (100) 1 L. podicipinus 5 (33,3) 5 L. pustulatus 4 (66,6) 4 L. sp. 2 (28,5) 1 1 P. platensis 4 (44,4) 4 R. diptycha 1 (2,8) 1 R. mirandaribeiroi 1 (20,0) 1 S. fuscovarius 5 (22,7) 5 S. sp. 1 (50,0) 1 S. x-signatus 1 (7,69) 1 T. typhonius 6 (100) 1* 6* 1 Squamata: Serpentes B. moojeni 2 (66,6) 2 C. flovolineatus 1 (100) 1 D. mikanii 1 (100) 1 L. annulata 2 (100) 2 O. rhombifer 2 (100) 2 O. trigeminus 1 (100) 1 P. nigra 1 (100) 1 X. matogrossensis 1 (100) 1 Testudines: Pleurodira P. expansa 3 (100) 3 P. unifilis 36 (100) 36 Crocodylia C. crocodilus 31 (70,9) 31 * CI: Coinfecção. Através da análise morfológica, por microscopia óptica, foram observados Trypanosoma spp. (Capítulo 3) e hemogregarinas (Dactylosoma spp. e Hepatozoon spp.) (Capítulos 4, 5 e 8) nos anuros. Já em répteis, somente hemogregarinas (Hepatozoon sp. e Haemogregarina sp.) foram observadas, sendo Hepatozoon spp. em serpentes (Capítulos 6 e 7) e em crocodilianos (Capítulo 2), e Haemogregarina spp. em testudines (Capítulos 1 e 9). Em lagartos não foram detectados hemogregarinas e tripanossomas. 5.2) Ectoparasitos Durante a contenção dos animais, foram observados carrapatos, ácaros subcutâneos e sanguessugas. Em três anuros, um O. taurinus de Mato Grosso, um L. latrans de Goias 82 e um S. fuscovarius de Goiás foram observados ácaros subcutâneos. Já em relação aos carrapatos, foram observados em quatro anuros (R. diptycha) de Goias e Mato Grosso, e uma serpente (B. moojeni) do Mato Grosso do Sul. Do total de testudines analisados, em onze animais foi possível coletar sanguessugas aderidas a eles, sendo duas P. expansa e nove P. unifilis. Todas as sanguessugas foram analisadas pelo método molecular e morfológico com auxílio da microscopia óptica convencional e microscopia eletrônica de varredura. Sendo assim, as sanguessugas foram identificadas como pertencentes ao gênero Unoculubranchiobdella Peralta, Matos & Serra-Freira, 1998. Na análise histológica das sanguessugas coletadas de sete testudines foi possível observar estruturas internas, localizadas próximas à ventosa posterior e brânquias, que se assemelham a estágios evolutivos de hemogregarinas. Além disso, a análise molecular revelou positividade para hemogregarina (Capítulo 1). 83 Referências 6) REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Adl, S.M., Simpson, A.G., Lane, C.E, Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S.S., Brown, M.W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., Le Gall, L., Lynn, D.H., McManus, H., Mitchell, E.A., Mozley-Stanridge, S.E., Parfrey, L.W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C.L., Smirnov, A., Spiegel, F.W. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 59(5):429-93. Adl, S.M., Simpson, A.G., Lane, C.E, Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S.S., Brown, M.W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., Le Gall, L., Lynn, D.H., McManus, H., Mitchell, E.A., Mozley-Stanridge, S.E., Parfrey, L.W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C.L., Smirnov, A., Spiegel, F.W. 2005. The new higher level classification of Eucakyotes with emphasis on the taxonomy of Protists. 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