CIÊNCIAS BIOLÓGICAS GABRIEL RODRIGUES DA SILVA A EXCLUSÃO DO FOGO PODE LEVAR AO ADENSAMENTO LENHOSO DE SAVANAS NO CERRADO? GABRIEL RODRIGUES DA SILVA A EXCLUSÃO DO FOGO PODE LEVAR AO ADENSAMENTO LENHOSO DE SAVANAS NO CERRADO? Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Instituto de Biociências – Câmpus de Rio Claro, da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, para obtenção dos graus de Bacharel e de Licenciado em Ciências Biológicas Orientador: Profa Assoc. Alessandra Fidelis Coorientador: M.Sc. Cassy Anne Rodrigues Rio Claro - SP 2024 Orientador: Profa Assoc. Alessandra Tomaselli Fidelis Coorientador: M. Sc. Cassy Anne dos Santos Rodrigues GABRIEL RODRIGUES DA SILVA A EXCLUSÃO DO FOGO PODE LEVAR AO ADENSAMENTO LENHOSO DE SAVANAS NO CERRADO? Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Instituto de Biociências – Câmpus de Rio Claro, da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, para obtenção dos graus de Bacharel e de Licenciado em Ciências Biológicas BANCA EXAMINADORA: Profa Dra. Alessandra Fidelis (orientadora) M.Sc. Cassy Anne Rodrigues (coorientadora) Prof. Dr. Julio Antonio Lombardi M.Sc. Vagner Augusto Zanzarini Aprovado em: 04 de Junho de 2024 ___________________ ______________________ Assinatura do discente Assinatura do(a) orientador(a) ___________________ Assinatura do(a) coorientador(a) Rio Claro - SP 2024 Dedico àqueles que pesquisam, habitam e amam o Cerrado. AGRADECIMENTOS Agradeço primeiramente a meus pais, Edilaine e Laercio, pelo apoio e incentivo permanente. Tenho certeza que sem a ajuda de vocês minhas conquistas não seriam alcançadas com o mesmo foco e entusiasmo que tive. Vocês me motivam! A meus avós, vó Rute (in memoriam), vô Josias e vô Natal, e minha bisavó (vó Zoé) agradeço pelo carinho e incentivo. À minha irmã, Ingrid, agradeço pela nossa irmandade e cumplicidade nos momentos certos. Durante toda a graduação agradeço pela companhia e amizade da seguinte turminha: Bia, Duda, Gi, Jheni, Lay, Mari, Séte. Todas elas de alguma forma me ajudaram nos momentos de tristeza, sendo conforto, e nos momentos de alegria, garantindo diversão. Sem elas minha vida universitária não seria a mesma. Não posso deixar de agradecer a todos meus professores que, em suas respectivas áreas, contribuíram para minha formação como biólogo e professor. Apesar dos semestres exaustivos e das dificuldades, as aulas da grande maioria deles me servia como lembrete constante do motivo de ter escolhido a Biologia. Tentarei citar alguns deles sem qualquer descrédito aos demais: Adelita Paoli, Alessandra Coan, Alessandra Fidelis, Aline Oriani, Bernadete Benetti, Claudio José Von Zuben, Fabio Akashi Hernandes, Gustavo Habermann, Pedro Moraes e Roberto Goitein. Agradeço especialmente à minha orientadora Alessandra Fidelis por ter aceitado me orientar e por ter me confiado a responsabilidade de desenvolver um projeto de pesquisa completo. Tenho enorme admiração pela professora e pesquisadora que você, Ale! Obrigado por toda ajuda. Agradeço na mesma intensidade à minha co-orientadora, Cassy Anne Rodrigues pelo apoio durante todo o desenvolvimento do trabalho. Nossas discussões foram essenciais para meu entendimento do tema e dos processos da pesquisa científica. Também estendo minha admiração por você, Cassy! Muito Obrigado. Agradeço aos membros do LEVEG (Laboratório de Ecologia Vegetal) pelas contribuições. Em especial pela ajuda durante os trabalhos de campo, agradeço à Gabriela Dezotti e ao Vagner Zanzarini. Pela ajuda na identificação de algumas espécies de plantas coletadas, agradeço também ao professor Julio Lombardi. Gostaria ainda de agradecer aos membros da LABot (Liga Acadêmica de Botânica da Unesp Rio Claro), especialmente aos membros fundadores, que toparam o desafio de criar do zero a liga e fortalecer a comunidade de discentes apaixonados pelo estudo das plantas no campus. Desejo que o grupo prospere cada vez mais. Aos companheiros de sala, agradeço e parabenizo todes da minha turma “CBN 018”, homenageando e tentando honrar em especial nossa companheira Laura Comerlatti (in memoriam) que infelizmente nos deixou em sua plena juventude. Agradeço aos funcionários técnicos-administrativos do Instituto de Biociências da Unesp Rio Claro (IB) pela disposição e apoio para o desenvolvimento das minhas atividades acadêmicas (biblioteca, transporte para saídas de campo, ajuda nas burocracias e documentações, organização dos espaços usados, entre outras). Por fim, agradeço à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pelo suporte financeiro (Processo nº 2023/05198-5 e Processo nº 2015/06743-0) que fez com que este projeto fosse desenvolvido e concluído. Processos nº 2023/05198-5 e nº 2015/06743-0, Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) RESUMO As fisionomias campestres e savânicas do Cerrado se mantêm abertas devido à presença do fogo, que ocorre em alta frequência nessas áreas. A frequência de fogo influencia a estrutura das comunidades vegetais, assim a exclusão do fogo pode aumentar a densidade de indivíduos lenhosos em um processo conhecido como adensamento lenhoso. Esse fenômeno, além de descaracterizar as fisionomias tipicamente abertas, pode levar a redução da diversidade de plantas do estrato herbáceo-arbustivo. Desse modo, o principal objetivo deste estudo foi investigar se a exclusão do fogo pode levar ao aumento da altura, área basal, número de indivíduos e espécies lenhosas em fisionomias abertas de Cerrado. Para isso foram amostradas áreas de campo sujo de Cerrado com diferentes frequências de fogo (queimadas anualmente e bienalmente desde 2013, e excluídas do fogo desde 2011), delimitadas por parcelas de 30x30m, com três réplicas por tratamento. Os levantamentos foram realizados em subparcelas de 10x10m (nove suparcelas/parcela, três parcelas/tratamento). Foi possível registrar a ocorrência de 43 espécies de plantas lenhosas ≥ 1,5 m na área de estudo, sendo algumas exclusivas de pelo menos um dos tratamentos (frequência anual, bienal e exclusão). O número de espécies e de indivíduos lenhosos foram significativamente maiores no tratamento de exclusão de fogo comparados aos observados nos demais tratamentos. Quanto à altura e área basal, ambas não apresentaram diferenças significativas entre os tratamentos. No entanto, há uma tendência de aumento da área basal nas parcelas excluídas do fogo. Conclui-se portanto que diferentes frequências de fogo levam a mudanças na estrutura das comunidades vegetais de fisionomias abertas, principalmente no que diz respeito à quantidade de indivíduos e espécies lenhosas. Além disso, o tempo de 11 anos de exclusão de fogo se mostrou suficiente para observar um processo de adensamento lenhoso dessas áreas, ainda que em estágio inicial. Palavras-chave: adensamento lenhoso; Cerrado; frequência de fogo; exclusão do fogo; queima anual; queima bienal. ABSTRACT The grassland and savannas of the Cerrado remain open due to frequent fires in these areas. Fire frequency influences the structure of plant communities. Fire exclusion can increase the density of woody individuals in a process known as woody encroachment. Woody encroachment converts open into closed physiognomies and can reduce the species diversity in the herbaceous layer. Therefore, the main objective of this study was to investigate whether fire exclusion can lead to an increase in height, basal area, number of individuals, and woody species in open savannas of the Cerrado, characterizing woody encroachment.. For this purpose, we sampled campo sujo areas of Cerrado with different fire frequencies (annual and biennial burns since 2013, and fire exclusion since 2011) delimited by 30x30m plots, with three replicates per treatment. The survey was conducted in 10x10 subplots (nine subplots/plot, three plots/treatment). It was recorded 43 species of woody plants ≥ 1.5 m in the study area, some were exclusive to at least one of the treatments (annual and biennial fires and fire exclusion). The woody species and individual numbers were significantly higher in the fire exclusion treatment than in the other treatments. As for height and basal area, both showed no significant differences among treatments. However, there wasa tendency for basal area to increase in fire exclusion plots. We concluded that different fire frequencies lead to changes in the structure of plant communities in open savannas, mainly regarding the number of individuals and woody species. Furthermore, the 11-year fire exclusion period proved sufficient to observe a process of woody encroachment in these areas. Keywords: woody encroachment; Cerrado; fire frequency; fire exclusion; annual fires; biennial fires. SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 8 2 OBJETIVOS............................................................................................................ 11 3 MATERIAL E MÉTODOS........................................................................................12 3.1 Área de estudo................................................................................................12 3.2. Delineamento experimental........................................................................... 13 3.3. Análise de dados............................................................................................16 4 RESULTADOS........................................................................................................ 16 4.1 Identificação das espécies lenhosas...............................................................16 4.2. Variáveis (altura, área basal, número de espécies e de indivíduos)..............18 5 DISCUSSÃO........................................................................................................... 21 6 CONCLUSÃO......................................................................................................... 23 REFERÊNCIAS..........................................................................................................24 8 1 INTRODUÇÃO O fogo é um fator chave para a distribuição e manutenção de diversos ecossistemas ao redor do mundo, sendo essencial na determinação da composição e estrutura dos chamados “ecossistemas dependentes do fogo” (fire-prone ecosystems, Hardesty et al., 2005; Bond et al., 2005a). Entre os ecossistemas dependentes do fogo, estão os ambientes campestres e savânicos, como as savanas encontradas nas regiões tropicais e subtropicais do globo (Buisson et al., 2019; Buisson et al., 2022). As savanas são definidas estruturalmente pela combinação de um estrato herbáceo contínuo composto principalmente por gramíneas C4, herbáceas e subarbustos, com espécies lenhosas distribuídas de forma esparsa (Scholes & Archer, 1997). Além disso, possuem o fogo (consumidor abiótico) e a herbivoria, em especial de grandes mamíferos (consumidor biótico), como distúrbios típicos (Bond, 2005b) interagindo evolutivamente e ecologicamente no controle da vegetação (Archibald et al., 2016). Savanas e campos tropicais mantidos pelo distúrbio, no geral, são caracterizadas por estarem em locais com o potencial climático propício para sustentar uma vegetação florestal (Bond et al., 2005a). A disponibilidade de água pode ser um fator determinante na limitação ao crescimento da cobertura de árvores nas savanas quando estas têm precipitação média anual inferior a 650 mm (Sankaran et al., 2005). Quando não há limitação edáfica, ou de precipitação, as fisionomias se mantêm abertas devido à presença do fogo e ou herbívoros (Bond et al., 2005a; Buisson et al., 2022). No Brasil, as savanas tropicais estão localizadas no Cerrado (Walter et al., 2008). Ele é o segundo domínio fitogeográfico com maior número de espécies e endemismo vegetal entre os biomas brasileiros (Zappi et al., 2015) e é considerado um hotspot de biodiversidade (Myers et al., 2000). Sua diversidade encontra-se especialmente no estrato herbáceo-arbustivo (Zappi et al., 2015) uma vez que compreendem de 75 a 80% das espécies do bioma (Oliveira & Marquis, 2002). A maior diversificação das espécies lenhosas do Cerrado ocorreu há cerca de 4 milhões de anos, mesmo período de expansão dos biomas savânicos globais com o 9 domínio das gramíneas do tipo C4 e presença do fogo, características desse ambiente (Simon et al., 2009). Portanto, as plantas do Cerrado possuem na sua maioria atributos relacionados ao fogo, como por exemplo a floração pós-fogo (Fidelis & Zirondi, 2021); a capacidade de rebrota, principalmente de estruturas subterrâneas portadores de gemas e reservas (Clarke et al., 2013; Zupo et al., 2021; Bombo et al., 2022); além de alta inflamabilidade (Zanzarini et al., 2022). Porém, as plantas são adaptadas ao regime de fogo local (Keeley et al., 2011) ou seja, à frequência, época de queima, intensidade e a extensão (Gill, 1975; Whelan, 1995), sob os quais evoluíram. Portanto, mudanças nesses fatores podem influenciar as comunidades vegetais presentes nessas áreas (Whelan, 1995). No Cerrado a incidência frequente de raios durante o início e fim da estação chuvosa é a principal causa natural de fogo, enquanto que queimadas no meio da estação seca são antrópicas (Ramos-Neto & Pivello, 2000; Pivello, 2011). A frequência de fogo, ou seja, quantas vezes o fogo ocorre num local em um período de tempo (Gill, 1975) influencia a estrutura das comunidades vegetais: se o fogo é frequente, haverá maior abundância de espécies herbáceas, mantendo assim ecossistemas campestres e savânicos abertos (Bond, 2019; Buisson et al., 2019). As savanas tropicais são ambientes com alta frequência de fogo (Trollope, 1982, Archibald et al., 2013). O intervalo entre cada queima é caracterizado pelo acúmulo de material combustível, principalmente durante a estação chuvosa, que seca nas estações secas prolongadas e bem marcadas (Govender et al., 2006). Eiten (1972) destacou que alterações nas frequências de fogo podem influenciar na mudança das fisionomias do Cerrado dependendo das seguintes variações locais: o vigor com que as plantas rebrotam pós-queima; o grau de proteção dos indivíduos lenhosos; e a quantidade de material combustível (composto principalmente por gramíneas) que conseguem crescer, secar e acumular entre as queimas. Por outro lado, a exclusão do fogo pode ter consequências negativas como a perda de biodiversidade (Abreu et al., 2017) e a descaracterização das fisionomia tipicamente abertas, com o aumento da cobertura de espécies lenhosas (Pinheiro & Durigan, 2009) e com o estabelecimento de espécies sensíveis ao fogo (Moreira et al., 2000). Nesse sentido, a exclusão do fogo pode levar a mudanças estruturais e 10 funcionais dos ecossistemas abertos, convertendo-os em fisionomias mais fechadas em um processo conhecido como adensamento lenhoso ("woody encroachment", Stevens et al., 2017). Este fenômeno pode ser definido como o aumento da biomassa, da densidade ou da cobertura de lenhosas (Stevens et al., 2017). Dentre os biomas tropicais, as savanas parecem ser as mais propensas a mudanças desse tipo (Parr et al., 2014). Apesar de existir uma tendência global do fenômeno de adensamento, existe uma prevalência de variação regional do fenômeno, sendo mais rápida nas regiões savânicas da América do Sul como é o caso do Cerrado (Stevens et al., 2017). A supressão do fogo em áreas abertas de Cerrado, apesar de apresentar um aumento do estoque de carbono aéreo como resultado do aumento do estrato lenhoso, leva a uma redução da riqueza de espécies de plantas do estrato herbáceo-arbustivo, com perda de até 80% de espécies de savana (Abreu et al., 2017). As espécies de herbáceas parecem ser ainda mais sensíveis a depender do grau do adensamento, apesar de já serem afetadas negativamente mesmo com níveis pequenos de adensamento (Wieczorkowski & Lehmann, 2022). Em áreas de Cerrado onde a pressão antrópica é mais intensa a perda da diversidade de plantas nativas devido o adensamento pode chegar a 50% (De Souza et al., 2022). Uma vez que a estrutura e composição das comunidades vegetais do Cerrado são influenciadas pela ocorrência do fogo, sua frequência é um importante parâmetro a ser avaliado, contribuindo para a compreensão das mudanças que vêm ocorrendo nas diferentes fisionomias e para a conservação das mesmas. 11 2 OBJETIVOS O principal objetivo deste estudo foi investigar se a exclusão do fogo poderia levar a mudanças na estrutura e diversidade de espécies das comunidades de plantas lenhosas de áreas abertas de savana tropical comparada a queimadas frequentes. Para isso buscou-se responder a seguinte pergunta: Diferentes frequências de fogo (queimadas anuais, bienais e exclusão do fogo) levam a diferentes quantidades de espécies e indivíduos lenhosos, altura e área basal médias de comunidades vegetais de campo sujo de Cerrado? Hipótese: A exclusão do fogo promoverá uma maior quantidade de indivíduos e espécies lenhosas, além do aumento da área basal e da altura média da comunidade lenhosa, comparada às queimadas frequentes, uma vez que o fogo é um fator limitante para o adensamento lenhoso. 12 3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Área de estudo A área de estudo está localizada na Reserva Natural Serra do Tombador (RNST), na região Central do Brasil (Cavalcante, Goiás , 47° 44’ e 47° 53’ W e 13° 35’ e 13° 43’ S). O local é uma RPPN (Reserva Particular do Patrimônio Natural) desde 2009 e possui 8.730 ha (Antonelli-Filho, 2011). O clima é caracterizado como tropical, com estação seca no inverno e chuvosa no verão, com precipitação anual média de 1.500 a 1.750 mm e temperaturas médias máximas entre 32º e 36º e temperaturas mínimas entre 8º e 14º. A vegetação é caracterizada por um mosaico de paisagens com fisionomias típicas do Cerrado, desde o Campo Limpo ao Cerrado sensu stricto, predominando as paisagens savânicas (Antonelli-Filho, 2011). A região possuía alta frequência de fogo antes de se tornar uma RPPN (com grandes eventos de fogo a cada 3 anos). Porém, com a criação da unidade de conservação, a política de fogo-zero foi implementada, levando a uma diminuição da frequência de fogo e da área total queimada (Daldegan et al., 2014). O estudo foi desenvolvido em área de campo sujo (Figura 1), caracterizada pela presença de um estrato herbáceo contínuo, dominado por gramíneas C4 e pequenas herbáceas, arbustos esparsos, e poucos indivíduos menores de espécies arbóreas (Ribeiro & Walter, 1998). São dominantes nesta área as seguintes espécies: Aristida setifolia Kunth; Axonopus aureus P. Beauv.; Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze; Mesosetum ferrugineum (Trin.) Chase; Oncorachis ramosa (Zuloaga & Soderstr.) Morrone & Zuloaga; e Paspalum pectinatum Nees ex Trin. (Rissi et al., 2017). 13 Figura 1 — Área de campo sujo na Reserva Natural Serra do Tombador (RNST), Brasil Central. Fonte: Laboratório de Ecologia Vegetal (LEVEG) 3.2. Delineamento experimental Para amostrar áreas com diferentes frequências de fogo, foram utilizadas parcelas experimentais de 30x30m em uma área de campo sujo da RNST. As parcelas foram estabelecidas em 2013 quando os experimentos com fogo começaram, após um incêndio natural ocorrido dois anos antes (2011, Rissi et al., 2017; Rodrigues et al., 2021). Três tratamentos distintos foram analisados: queima anual (em julho, desde 2013, total de nove queimadas); queima bienal (em julho, queimadas em 2013, 2015, 2017, 2019 e 2021); exclusão de fogo (desde 2011). A coleta de dados foi realizada durante a estação chuvosa de 2023. Os levantamentos foram realizados em subparcelas menores de 100 m² (10x10m) dentro de cada parcela experimental (nove suparcelas/parcela x três parcelas/tratamento x três tratamentos = 81 subparcelas, Figura 2). 14 Figura 2 — Esquematização e imagem de satélite das parcelas com os três diferentes tratamentos de frequência de fogo: Exclusão (C); Anual (A); e Bienal (B) estabelecidas em uma área de campo sujo de Cerrado. Fonte: Elaborado pelo autor Para caracterizar a comunidade de plantas lenhosas em cada uma das unidades amostrais, foram medidas as seguintes variáveis: número de espécies e número de indivíduos lenhosos com altura igual ou acima de 1,5m, altura estimada (cm) e perímetro a 10 cm do solo de cada indivíduo. Os indivíduos amostrados foram identificados em campo sempre que possível (para os demais foram realizadas coletas de material para posterior identificação a nível de espécie). Para caracterizar 15 as comunidades do estrato herbáceo de cada tratamento foram amostradas, através de estimativa visual dentro de cada subparcela (10x10m), a cobertura de graminóides, de solo nu e de biomassa morta (Figura 3). Figura 3 — Montagem do experimento. (A) Demarcação das subparcelas; (B) Marcação dos indivíduos e medição do perímetro a 10 cm do solo; (C) Observações sendo realizadas nas parcelas estabelecidas em área de campo sujo de Cerrado na região central do Brasil. Fonte: Elaborado pelo autor 16 3.3. Análise de dados Para comparar as variáveis amostradas (altura, área basal, número de indivíduos e de espécies lenhosas) entre os diferentes tratamentos, foram realizados modelos lineares generalizados mistos (GLMM) considerando o tratamento como fator fixo e a parcela como fator aleatório. A mesma análise foi utilizada para comparar as coberturas de gramíneas, solo nu e biomassa morta entre os tratamentos. Estas análises foram conduzidas no Programa R (R Development Core Team, 2021), utilizando-se a função “glmer” disponível no pacote lme4 (Bates et al., 2015). As diferenças significativas entre os pares de tratamentos foram avaliadas por meio da realização do teste de Tukey usando a função “emmeans”, disponível no pacote emmeans (Lenth, 2021). 17 4 RESULTADOS 4.1 Identificação das espécies lenhosas Foram encontradas 43 espécies de plantas lenhosas ≥ 1,5 m (arbustos e árvores), sendo 31 delas com identificação confirmada a nível de espécie, nove a nível de gênero, duas a nível de família e uma indeterminada (Tabela 1). Tabela 1 — Lista de espécies lenhosas ≥ 1,5 m (arbustos e árvores) identificadas em áreas de campo sujo de Cerrado sob diferentes tratamentos de frequência de fogo (anual, bienal e exclusão do fogo). Os números indicados nas colunas dos tratamentos correspondem ao número de indivíduos da espécie observados em cada tratamento. Tratamentos Família Espécie Anual Bienal Exclusão Anacardiaceae Anacardium occidentale L. 2 Apocynaceae Aspidosperma sp. 4 Hancornia speciosa Gomes 1 1 1 Himatanthus obovatus (Müll. Arg.) Woodson 1 1 Araliaceae Didymopanax macrocarpus (Cham. & Schltdl.) Seem. 1 Asteraceae Eremanthus goyazensis (Gardner) Sch.Bip. 13 Calophyllaceae Kielmeyera abdita Saddi 1 Kielmeyera sp. 6 Caryocaraceae Caryocar brasiliense Cambess. 1 3 2 Connaraceae Connarus suberosus Planch. 1 8 Dilleniaceae Davilla elliptica A.St.-Hil. 2 1 5 Erythroxylaceae Erythroxylum sp. 1 1 2 Fabaceae Bauhinia dumosa Benth. 2 19 11 Calliandra dysantha Benth. 1 Chamaecrista sp. 1 Eriosema congestum Benth. 1 Hymenaea stigonocarpaMart. ex Hayne 8 1 16 Leptolobium dasycarpum Vogel 6 Mimosa leiocephala Benth. 8 7 Mimosa pteridifolia Benth. 1 Pterodon emarginatus Vogel 2 6 2 Senna corifolia (Benth.) H.S.Irwin & Barneby 1 18 Tratamentos Família Espécie Anual Bienal Exclusão Lythraceae Diplusodon punctatus Pohl 13 1 Malvaceae Eriotheca estevesiae Carv.-Sobr. 1 Melastomataceae Stenodon suberosus Naudin 5 Myrtaceae Psidium myrsinites DC. 1 Myrcia sp. 1 3 Myrcia sp. 2 9 Myrtaceae sp. 1 Nyctaginaceae Guapira noxia (Netto) Lundell 1 Nyctaginaceae sp. 2 Ochnaceae Ouratea sp. 1 2 9 Ouratea sp. 2 1 2 Opiliaceae Agonandra brasiliensisMiers ex Benth. & Hook.f. 1 1 Rubiaceae Palicourea rigida Kunth 1 Tocoyena formosa (Cham. & Schltdl.) K.Schum. 1 Salicaceae Casearia sylvestris Sw. 2 10 20 Solanaceae Solanum lycocarpum A.St.-Hil. 3 Vochysiaceae Qualea multifloraMart. 1 Qualea parvifloraMart. 3 Salvertia convallariodora A.St.-Hil 1 17 Vochysia sp. 1 19 Indeterminadas Indeterminada 1 1 Fonte: Dados da pesquisa 4.2. Variáveis (altura, área basal, número de espécies e de indivíduos) Não houve diferença entre as densidades de indivíduos lenhosos da anual com bienal (p = 0.306), nem da exclusão com bienal (p = 0.187). A média de indivíduos nas parcelas de exclusão de fogo foi de 0,06±0.007 por hectare, enquanto que nas parcelas anuais foi de 0,01±0.003 por hectare. O tratamento de queimadas bienais apresentou média de 0,03±0.005 por hectare. Quanto ao número de espécies lenhosas, os tratamentos de exclusão de fogo também apresentaram valores maiores do que os de queimadas anuais (p = 0.0077), com médias de 0,04±0.004 por hectare e de 0,01±0.14 por hectare 19 respectivamente. Não houve diferença significativa entre as queimas anuais com bienais (p = 0.2816), assim como não houve entre as de queimas bienais com exclusão do fogo (p = 0.0525). A média de espécies lenhosas do tratamento bienal foi de 0,02±0.003 por hectare. Não houve diferença significativa nos valores de área basal e de altura entre os diferentes tratamentos. No entanto, há uma tendência de aumento da área basal nas parcelas excluídas do fogo (Figura 4). Figura 4 — Número de indivíduos lenhosos por 100m²; Número de espécies lenhosas por 100m²; Altura dos indivíduos lenhosos acima de 1,5 m por tratamento; e Área basal em m²/ha em áreas de campo sujo de Cerrado sob diferentes tratamentos de frequência de fogo (anual, bienal e exclusão do fogo). Fonte: Dados da pesquisa A média de cobertura de gramíneas foi maior nas parcelas de exclusão de fogo (88,14±0,93%) do que nas parcelas de queima anual (60±1,3%) e bienal (71,1±1,94%). As análises mostraram que existe diferença significativa entre os tratamentos de exclusão e os de queima frequente (Exclusão x Anual, p = 0.0027; Exclusão x Bienal, p = 0.0283), mas não entre os dois tipos de frequência de queimadas (Anual x Bienal, p = 0.1301). As parcelas excluídas do fogo apresentaram maior média de biomassa morta (83,3±1,3) comparada com o tratamento de queima bienal (57,03±2,71) e ainda maior do que os tratamentos de queima anual (9,29±1,2). Todos apresentaram diferença significativa quanto a quantidade de biomassa morta 20 (Anual x Bienal, p = 0.0007; Anual x Exclusão, p = 0.0001; e Bienal x Exclusão, p = 0.0150). Quanto ao solo descoberto nas parcelas (solo nu), o tratamento de queima anual apresentou a maior média (26,66±2,06%), seguido do tratamento de queima bienal (9,51±2,31%) e de exclusão do fogo (2,07±0,43%). No entanto, houve diferença significativa apenas entre as anuais e as de exclusão (p = 0.0318) (Figura 5). 21 Figura 5 — Médias de cobertura de gramíneas, biomassa morta e solo nu em áreas de campo sujo de Cerrado sob diferentes tratamentos de frequência de fogo (anual, bienal e exclusão do fogo). As letras indicam diferenças estatísticas significativas entre os tratamentos. Fonte: Dados da pesquisa 22 5 DISCUSSÃO Hoffmann et al. (2012) propuseram duas barreiras que atuam no controle de limites entre fisionomias abertas e florestais, sendo elas a barreira relacionada à resistência ao fogo e a barreira relacionada à supressão do fogo. A primeira é atuante no nível individual dos vegetais e está relacionada ao tamanho que a planta necessita atingir para resistir ao fogo, enquanto que a segunda atua no nível do ecossistema, diferenciando o ponto de transição entre um ambiente altamente inflamável de um ambiente pouco inflamável. Em ambos os casos, eles representam a transição de um estado mantido pela presença do fogo para um estado pouco influenciado por ele. Os efeitos da exclusão do fogo avaliados no presente trabalho, assim como os efeitos das queimas anuais e bienais, podem ser analisados em especial sob a primeira perspectiva. Nesse sentido, a superação dessa barreira pode indicar uma mudança da comunidade vegetal estudada indicando o processo de adensamento lenhoso. A hipótese de que haveria maior quantidade de indivíduos e de espécies lenhosas nas parcelas de exclusão de fogo foi corroborada. A ausência do fogo provavelmente possibilitou o estabelecimento de plantas que não se desenvolveriam com queimas frequentes. Para Hoffmann et al. (2020) o sucesso no estabelecimento de plantas lenhosas de savana pode estar associado a uma menor severidade de queima ou um intervalo maior entre períodos de queima. Dessa forma as tendências de aumento do número de indivíduos e de espécies entre anual, bienal e exclusão, respectivamente, podem estar associadas a esses intervalos entre queimas cada vez maiores. Rodrigues & Fidelis (2022) citam a presença predominante no estrato herbáceo de espécies arbustivas e arbóreas exclusivas das áreas de exclusão de fogo como um indício do processo de adensamento lenhoso. Notavelmente três espécies citadas por Rodrigues & Fidelis (2022) foram encontradas em nossos levantamentos de indivíduos ≥ 1,5 m nas parcelas de exclusão de fogo: Palicourea rigida Kunth, Connarus suberosus Planch, Hancornia speciosa Gomes. Isso pode indicar que estas espécies estão conseguindo se desenvolver e ocupar estratos mais altos devido a ausência do fogo. 23 Em relação a altura dos indivíduos, as parcelas de exclusão não apresentaram as maiores médias entre os tratamentos como esperado. No entanto, isso pode ser explicado pela maior presença de plantas mais jovens que estão atingindo a estatura de 1,5 m nestas parcelas indicando o estabelecimento recente ao longo desse período de onze anos de exclusão. Dessa forma, mesmo as parcelas de exclusão tendo mais indivíduos lenhosos que os demais tratamentos, estes em sua maioria são menores do que os observados nas parcelas com queimas anuais e bienais. Por outro lado, apesar das parcelas que queimam frequentemente possuírem menos indivíduos que as de exclusão do fogo, estes são mais altos e provavelmente já estavam estabelecidos antes das queimas iniciarem, caso contrário teriam sido afetados pela linha do fogo (fire-trap). As alterações causadas na quantidade de gramíneas, biomassa morta e solo nu mostraram a relação conjunta entre a frequência do fogo e a porcentagem de ocupação da vegetação em cada área. A pouca quantidade de biomassa morta nas parcelas anuais, por exemplo, pode ser associada à falta de tempo suficiente para todas as gramíneas crescerem e completarem seu ciclo. Quanto à quantidade de solo nu, as maiores médias encontradas nos tratamentos de queima anual, ocorre provavelmente porque o efeito imediato mais importante no pós-fogo é a remoção da camada de serapilheira resultando na exposição do solo (Fidelis et al., 2012). O impacto da exclusão do fogo provocando um aumento proporcional na quantidade de gramíneas e de biomassa morta e diminuição na quantidade de solo exposto corroboram pesquisas anteriores (Rodrigues et al., 2021). 24 6 CONCLUSÃO Conclui-se portanto que diferentes frequências de fogo levam a mudanças na comunidades lenhosas de fisionomias abertas, principalmente no que diz respeito ao aumento da quantidade de indivíduos e espécies lenhosas nas áreas excluídas do fogo. Além disso, o tempo de 11 anos de exclusão de fogo se mostrou suficiente para observar um processo de adensamento lenhoso dessas áreas, ainda que em estágio inicial. Esses resultados contribuem para a compreensão sobre a importância do fogo como distúrbio necessário para a manutenção dos ecossistemas savânicos abertos do Cerrado. 25 REFERÊNCIAS ABREU, Rodolfo C.R. et al. The biodiversity cost of carbon sequestration in tropical savanna. Science advances, v. 3, n. 8, p. e1701284, 2017. ANTONELLI-FILHO, R. 2011. 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