RESSALVA 

Atendendo solicitação da autora, o 
texto completo desta dissertação 

será disponibilizado somente a partir 
de 28/02/2021. 



          

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA 
“JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 

INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO unesp 
 

 

 

 

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (ZOOLOGIA) 
 

 

 

 

Pseudoescópula em Ischnothele annulata (Araneae, Mygalomorphae): 
avaliando estrutura e funcionalidade na comunicação sexual 

 

 

 

 

JULIANA PANECZKO JURGILAS 
 

 

 

 

 

 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Outubro - 2019 



          

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA 
“JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 

INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO unesp 
 

 

 

 

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (ZOOLOGIA) 
 

 

 

 

Pseudoescópula em Ischnothele annulata (Araneae, Mygalomorphae): 
avaliando estrutura e funcionalidade na comunicação sexual 

 

 

 

 

JULIANA PANECZKO JURGILAS 
 

 

 

 

 

 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Dissertação apresentada ao Instituto de 
Biociências do Câmpus de Rio Claro, 
Universidade Estadual Paulista, como parte 
dos requisitos para obtenção do título de 
Meste em Zoologia. 
 
Orientador: José Paulo Leite Guadanucci 
 

Rio Claro - SP 
Outubro - 2019 



J95p
Jurgilas, Juliana Paneczko
    Pseudoescópula em Ischnothele annulata (Araneae,
Mygalomorphae): avaliando estrutura e funcionalidade na
comunicação sexual / Juliana Paneczko Jurgilas. -- Rio
Claro, 2019
    66 f. : tabs., fotos

    Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista
(Unesp), Instituto de Biociências, Rio Claro
    Orientador: José Paulo Leite Guadanucci

    1. Zoologia. 2. Comunicação na biologia. 3. Feromonas.
4. Animais comportamento. I. Título.

Sistema de geração automática de fichas catalográficas da Unesp. Biblioteca do
Instituto de Biociências, Rio Claro. Dados fornecidos pelo autor(a).

Essa ficha não pode ser modificada.





 
 

AGRADECIMENTOS 

Agradeço primeiramente ao meu orientador, Zé Paulo, por aceitar orientar um projeto 

tão diferente da sua “zona de conforto”, mas fruto de um trabalho contínuo com as 

migalomorfas desde a graduação. 

Aos meus pais, Paulo e Claudia, por todo o apoio durante essa jornada, pelo 

financiamento de parte das viagens de campo, e pela inestimável ajuda em campo. Uma salva 

de palmas especialmente à minha mãe, que apesar de sua fobia, colocou a mão na massa (mais 

especificamente na terra, e nas teias) e ajudou a capturar os indivíduos. 

Ao meu companheiro, Matheus, pela sua valiosa contribuição em campo, e sua infinita 

paciência ao me ajudar na manutenção dos animais em cativeiro, principalmente no final do 

mestrado, quando a minha própria estava se esgotando. Agradeço também pela companhia, 

carinho, amor e incentivo que me dá todos os dias. Te amo! 

À Mônika Iamonte e ao Antônio Yabuki, técnicos do Laboratório de Microscopia 

Eletrônica do Departamento de Biologia (Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro), por 

terem me ensinado muito sobre o mundo da Microscopia Eletrônica. 

Ao Dr. Peter Michalik, da Universidade de Greifswald. e ao Guilherme Gainett, por 

todas as dicas para o preparo das amostras e análise em Microscopia Eletrônica de Transmissão. 

Ao Profº Dr. José Maurício Simões Bento e à técnica Arodi Prado, do Laboratório de 

Ecologia Química e Comportamento de Insetos da Escola Superior de Agricultura "Luiz de 

Queiroz" - Universidade de São Paulo (ESALQ/USP), pelo empréstimo dos equipamentos e 

reagentes necessários para a realização dos bioensaios, e pelo auxílio no estabelecimento das 

metodologias.  

Ao Renato Salaroli, técnico do Laboratório de Microscopia Eletrônica aplicada à 

Pesquisa Agropecuária (NAP/MEPA) da ESALQ/USP, pela atenção e auxílio técnico durante 

as análises com o microscópio eletrônico de transmissão. 

À Prof. Dra. Daiane Cristina Sass do Departamento de Bioquímica e Microbiologia, 

pela disponibilização dos reagentes para a realização de alguns dos bioensaios.  

À Elis Marina Turini, pela atenção e auxílio com durante o processo de análise 

cromatográfica, se disponibilizando até aos finais de semana para me ajudar a realizar os testes! 



 
 

 Ao Vitor Marin, que me ajudou a pensar em alternativas para a extração dos compostos, 

e por toda ajuda durante as tentativas.  

A todos os membros do Laboratório de Aracnologia de Rio Claro (LARC): Arthur, 

Giullia, Júlia, Maria, Rafael, Ton, Victor e Vivinha, pelas conversas, risadas, e pelo 

companheirismo. Estar acompanhada de pessoas prestativas, atenciosas, divertidas e gentis 

durante esses anos com certeza foi um fator determinante para realização de mais esta etapa 

acadêmica. 

Ao Programa de pós-graduação (Zoologia) pelo despendimento de parte da verba 

PROAP aos alunos, o que me auxiliou a custear parte das viagens de campo durante o período 

em que eu ainda não dispunha de reserva técnica. 

O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de 

Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001, e da Fundação de 

Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo – FAPESP, processo: nº 2018/00610-7, responsável 

pelo financiamento dos 9 meses de bolsa restantes e pela reserva técnica. 

 

 

  



 
 

RESUMO 

As aranhas geralmente são criaturas solitárias, de pouca acuidade visual, agressivas e 

potenciais predadoras canibais, características que podem ter selecionado formas de 

comunicação à longa distância, como sinais químicos e/ou vibratórios. Os feromônios são um 

exemplo de sinal utilizado durante a comunicação intersexual, já tendo sido caracterizado 

quimicamente para onze espécies de araneomorfas. A emissão dessas substâncias é feita pelas 

fêmeas por meio da seda ou pela cutícula. Para sua recepção, machos de araneomorfas utilizam 

cerdas quimiossensoriais presentes no dorso dos palpos. Para migalomorfas, foi reportada a 

presença de cerdas quimiossensorias em um macho de Idiops pylorus a partir de análises de 

Microscopia Eletrônica de Transmissão. Além disso, recentemente foi reportada a presença de 

uma cerda tarsal exclusiva de machos de Mygalomorphae, que por sua similaridade com as 

encontradas em I. pylorus, e até mesmo com as cerdas quimiossensoriais encontradas em 

araneomorfas, também foi considerada quimiossensorial, apesar da diferença de disposição 

entre as duas infraordens. Elas podem estar arranjadas de forma densa (sendo chamadas 

pseudoescópula), ou estarem esparsamente distribuídas juntamente com outros tipos de cerda. 

Estas cerdas também diferem de outras sensoriais que são amplamente encontradas em machos 

e fêmeas de migalomorfas. 

No presente estudo, as cerdas da pseudoescópula de um representante de 

Mygalomorphae, Ischnothele annulata, foram investigadas por meio de bioensaios e 

microscopia eletrônica de transmissão. Os resultados indicam que os machos da espécie em 

questão se utilizam de sinais químicos presentes na teia das fêmeas (contato) para o 

reconhecimento intraespecífico, além de não utilizarem sinais de origem volátil (longo alcance) 

para encontrar as parceiras. As cerdas da pseudoescópula parecem ser as responsáveis pelo 

reconhecimento, uma vez que a obstrução dessas cerdas impede que os machos realizem 

movimentos de corte típicos da espécie quando entram em contato com a teia das fêmeas. As 

análises da cerda a partir de técnicas de Microscopia Eletrônica de Transmissão também 

parecem indicar um padrão similar ao encontrado em cerdas quimiossensoriais de outros grupos 

de aranha.    

 

Palavras-chave: comunicação química, ultraestrutura, feromônio. 

  



 
 

ABSTRACT 

Spiders are generally solitary, aggressive, potential cannibal predators, and have poor 

visual acuity. These features may have favored a strong selection for long-distance 

communication, such as chemical and/or vibratory signaling. The pheromone usage is an 

example of signal used during intersexual communication and have been chemically identified 

in eleven araneomorph species. To the emission of the pheromones, females can use their 

cuticle or web, and for the perception of these substances, araneomorph males use 

chemosensory setae located in the dorsal side of the pedipalps. In mygalomorphs, it was 

reported the presence of a chemosensory setae in an Idiops pylorus male, identified by Scanning 

Electron Microscopy micrographies. Besides that, recently it was reported a tarsal setae 

exclusive of mygalomorph males, that have been considered a chemosensory setae because of 

it’s similarity with the one’s found in Idiops pylorus, and even with the ones found in 

araneomorphs, despite the contrast in disposition  of the setae between the infraorders. They 

can be arranged densely on tarsus, similar to those setae found in the scopula (and in this case, 

named pseudoscopula), or be sparsely distributed on ventral tarsus among other setae types. 

These male setae also differ from other chemosensory ones that are widespread in both males 

and females of mygalomorph spiders 

In the present study, the pseudoscopula of a mygalomorph representative, Ischnothele 

annulata, was investigated through bioassays and transmission electron microscopy. The 

results indicate that the males identify the conspecific females by chemical signals present in 

the female silk (contact recognition), and that they do not use long range (volatile) signals to 

find a mate. The pseudoscopula setae seems to be accountable for the recognition, since the 

obstruction of the setae prevent males to react to the silk, failing to perform typical courtship 

when in contact with female’s web. The transmission electronic microscopy analysis of the 

pseudoscopula seems to indicate a patter similar to those found in chemosensory setae of other 

group of spiders. 

  

 

Keywords: chemical communication, ultrastructure, pheromone. 

  



 
 

SUMÁRIO 

 

Introdução......................................................................................................................................... 9 

Objetivos gerais .............................................................................................................................. 12 

Referências ...................................................................................................................................... 13 

CAPÍTULO I........................................................................................................................................ 16 

ANÁLISE DE FUNCIONALIDADE DA PSEUDOESCÓPULA POR MEIO DE BIOENSAIOS 

COM UMA ARANHA Ischnothele annulata (Ischnothelidae) ....................................................... 16 

Introdução....................................................................................................................................... 17 

Objetivos ......................................................................................................................................... 21 

Material e Métodos ......................................................................................................................... 21 

Coleta de exemplares e manutenção em cativeiro ........................................................................ 21 

Bioensaios .................................................................................................................................... 23 

1. Presença/ausência de feromônios de contato (teste de teia/arena) .................................... 23 

2. Extração de feromônios .................................................................................................... 24 

3. Presença/ausência de feromônios voláteis (Olfatômetro) ................................................. 26 

4. Função da pseudoescópula (obstrução/remoção de cerdas) .............................................. 28 

Cromatografia gasosa aliada a Espectrometria de massa (GC-MS) .............................................. 30 

Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV) ............................................................................... 31 

Resultados ....................................................................................................................................... 32 

Discussão ......................................................................................................................................... 45 

Referências ...................................................................................................................................... 50 

CAPÍTULO II ...................................................................................................................................... 54 

ANÁLISE POR MICROSCOPIA ELETRÔNICA DE TRANSMISSÃO DAS CERDAS DA 

PSEUDOESCÓPULA EM UMA ARANHA Ischnothele annulata (Ischnothelidae) .................... 54 

Introdução....................................................................................................................................... 55 

Objetivos ......................................................................................................................................... 57 

Material e Métodos ......................................................................................................................... 57 

Protocolos para fixação, inclusão e contraste de material para MET ............................................ 57 

1) Epon Araldite – glutaraldeído 2,5% em tampão cacodilato de sódio 0,1 M ...................... 57 

2) Spurr – glutaraldeído 2,5% em tampão cacodilato de sódio 0,1 M ................................... 58 

3) Spurr – Karnovsky modificado ......................................................................................... 59 

Receita química – Fixador Karnovsky modificado ....................................................................... 60 

Resultados e discussão.................................................................................................................... 61 

Referências ...................................................................................................................................... 64 

 



9 
 

Introdução 

 As aranhas compreendem um grupo de animais abundantes e de alta diversidade, sendo 

a ordem Araneae o segundo grupo mais diverso entre os aracnídeos, perdendo apenas para os 

Acari (CODDINGTON, 2005). Atualmente, a ordem conta com mais de 48 mil espécies 

descritas e 117 famílias (WORLD SPIDER CATALOG, 2019), e está dividida em 3 

infraordens: Liphistiomorphae, da subordem Mesothelae; e os grupos irmãos Mygalomorphae 

e Araneomorphae, ambos da subordem Opistothelae (PLATNICK, GERTSCH, 1976). Com 

relação à sua origem, o exemplar mais antigo de aranha data do Devoniano médio, com cerca 

de 386 Milhões de anos (SELDEN et al., 1991). Muito provavelmente, todas aranhas 

“primitivas” do Carbonífero eram Mesothelae por compartilharem traços plesiomórficos como 

4 pulmões foliáceos e abdômen segmentado, enquanto as Opistothelae são conhecidas desde o 

Triássico (FOELIX, 2011).  

As Mesothelae, portanto, compreendem filogeneticamente o grupo de aranhas mais 

antigo, possuindo características consideradas primitivas (abdômen segmentado, 4 pulmões 

foliáceos, fiandeiras ventralmente localizadas e um par de fiandeiras médias anteriores) 

(CODDINGTON, 2005; FOELIX, 2011); enquanto que as Araneomorphae compreendem o 

grupo de aranhas mais derivado (CODDINGTON, 2005) e diverso, compreendendo 90% da 

diversidade da ordem (FOELIX, 2011). Elas possuem quelíceras verticais opostas uma à outra 

(labidognatha), e uma importante sinapormorfia do grupo é a fusão e redução das fiandeiras 

médias anteriores em uma estrutura chamada cribelo (CODDINGTON, 2005). Com relação à 

diversidade do grupo, elas dividem-se em 97 famílias (WORLD SPIDER CATALOG, 2019), 

e suas formas corporais são altamente modificadas quando comparadas com as Mygalomorphae 

(GOLOBOFF, 1993), assim como seus modos de vida. Elas podem ser cursoriais, ou viverem 

em tubos (Dysderidae) e detritos de folhas, ou até mesmo construírem teias elaboradas para 

captura de presas (Pholcidae) (CODDINGTON, 2005). 

As Mygalomorphae, por sua vez, são um grupo de aranhas que apresentam 

características consideradas plesiomórficas como quelíceras “horizontais”, paralelas uma à 

outra (orthognatha), dois pares de pulmões foliáceos, coxas do palpo pouco diferenciadas e 

fiandeiras anteriores reduzidas (FOELIX, 2011), assemelhando-se mais às Mesothele do que às 

Araneomorphae (CODDINGTON, 2005). Elas formam um grupo monofilético sustentado por 

uma série de características, como redução ou ausência das fiandeiras médias anteriores, 

redução ou ausência das fiandeiras laterais e presença de sigilas esternais (RAVEN, 1985), e 

estão distribuídas em 30 famílias, sendo 15 delas estabelecidas por Raven (1985), a 16ª 

reconhecida por Bond et al. (2012), e as demais reconhecidas recentemente em quatro 



10 
 

trabalhos: Godwin et al. (2018), Hedin et al. (2018), Hedin et al. (2019) e Opatova et al. (2019). 

Suas representantes, também chamadas de caranguejeiras (BATES, 1962) ou tarântulas 

(FOELIX, 2011), vivem uma vida reclusa em fendas ou “tubos” no substrato, mas outras formas 

de vida também são possíveis. Algumas espécies são arbóreas, construindo refúgios de teia em 

cascas de árvores (FOELIX, 2011), enquanto outras são aranhas de alçapão, e construtoras de 

teia em lençol (BOND et al., 2012). 

A condição de construtoras de teia em lençol pode ser encontrada em várias espécies de 

distintas famílias batesde migalomorfas (SHEAR, 1994), como por exemplo em alguns 

representantes de Nemesiidae e Cyrtaucheniidae (PÉREZ-MILES et al., 2017), e em 

Mecicobothriidae, Hexathelidae e Dipluridae, famílias em que seus representantes inclusive 

possuem fiandeiras laterais posteriores bem desenvolvidas (GRISMADO, GOLOBOFF, 2014), 

sendo um exemplo dessas características as Ischnothele annulata Tullgren, 1905. O gênero está 

distribuído pelas Antilhas, América Central e do Sul, e até recentemente, as Ischnothele sp. 

estavam inseridas na subfamília Ischnothelinae, dentro de Dipluridae (COYLE, 1995; BOND, 

2012), uma família tida como não monofilética (GOLOBOFF, 1993; HEDIIN, BOND, 2006; 

WHEELER, 2017). No entanto, este ano foi sugerida uma nova classificação para estes 

indivíduos com base em dados moleculares, elevando o gênero ao nível de família, intitulada 

Ischnothelidae (OPATOVA et al., 2019). 

 As Ischnothele sp. são indivíduos que contam com teias grandes, que partem de uma 

estrutura tubular que se abre à demais camadas superiores, que por sua vez se ancoram em uma 

grande porção do substrato, formando assim grandes estruturas tridimensionais interconectadas 

(Coyle, Ketner, 1990; Coyle, 1995). As teias servem à uma grande gama de funções para as 

aranhas, sendo um exemplo a captura de presas. Nesse caso, a teia funciona retardando o 

movimento das presas, ou acelerando a movimentação do predador, tanto no caso de teias 

“aéreas” quanto no caso em que há a deposição da teia no substrato. Ela também permite a 

localização das presas por meio das vibrações ocasionadas em fios de teia depositados de forma 

esparsa (SHEAR, 1994; CODDINGTON et al., 2019). As teias também são usadas na 

dispersão, por meio do balonismo (COYLE, 1983), como forma de proteção, no caso de aranhas 

de funil e/ou alçapão, e na reprodução desses organismos. 

Na reprodução, as teias são utilizadas para a construção da teia espermática e deposição 

do esperma, para a proteção dos ovos por meio da construção da ooteca, além de auxiliar no 

reconhecimento intraespecífico, ao serem utilizadas como meio de comunicação entre os 

indivíduos, a partir da transmissão de vibrações típicas da espécie, ou até mesmo por meio de 

substâncias químicas aderidas à ela. A troca de sinais químicos pode ter sido uma das mais 



11 
 

antigas formas de comunicação entre os aracnídeos (WEYGOLDT, 1977 apud FOELIX, 1985), 

e de fato, várias espécies utilizam as teias como forma de “emissão” de substâncias conhecidas 

como feromônios, que são nada mais que sinais químicos utilizados para transmitir informações 

entre indivíduos da mesma espécie (comunicação química), sendo o resultado de uma 

coevolução entre o receptor e o emissor da informação (GASKETT, 2007; FISCHER, 2019). 

A percepção dessas substâncias é feita por um tipo de cerda quimiossensorial localizado na 

região dorsal do pedidpalpo dos machos, no caso de aranhas araneomorfas (TICHY et al., 

2001). Em migalomorfas, ainda não foi determinada a cerda responsável para a percepção 

destas substâncias. Alguns trabalhos sugerem a presença de cerdas quimiossensoriais em uma 

espécie de migalomorfa (um macho de Idiops pylorus Schwendinger, 1991) e em Liphistius sp., 

um gênero da infraordem Liphistiomorphae, tidas como sensoriais por apresentarem um poro 

subterminal na região apical e pela presença de dendritos em seu interior, verificados a partir 

de análises de Microscopia Eletrônica de Transmissão (FOELIX et al., 2010). 

Recentemente, Pérez-Miles et al. (2017) reportaram um novo tipo de cerda exclusiva de 

machos de migalomorfas, localizadas na região ventral do tarso. Elas podem arranjar-se 

densamente no tarso, de forma similar ao que ocorre com as cerdas da escópula (neste caso, 

denominadas pseudoescópula), ou estarem distribuídas de forma esparsa na região ventral do 

tarso entre outros tipos de cerdas. As cerdas da pseudoescópula muito assemelham-se às 

encontradas por Foelix et al. (2010, 2012) em machos de Liphistius sp. e I. pylorus, e, apesar 

da diferença de disposição, assemelham-se também com as cerdas quimiossensoriais reportadas 

para areneomorfas (RAMIRÉZ, 2014; BARTH, 1970, 2013 apud PÉREZ-MILES et al., 2017), 

e, por isso, foram consideradas pelos autores como uma cerda quimiossensorial (PÉREZ-

MILES et al., 2017). Além disso, essas cerdas exclusivas dos machos diferem de outras cerdas 

quimiossensoriais amplamente distribuídas em ambos machos e fêmeas de migalomorfas, que 

são mais compridas, finas e mais afuniladas (PÉREZ-MILES et al., 2017), ocorrendo na região 

ventral e dorsal do tarso, entre outras partes do corpo (GUADANUCCI, 2016). 

 A partir disso, é plausível assumir uma função quimiossensorial para as cerdas da 

pseudoescópula na biologia reprodutiva do grupo, devido à sua morfologia e presença exclusiva 

nos machos, sendo uma cerda adicional à comumente encontrada em ambos os sexos. No 

entanto, para que possamos inferir segurança a função de uma cerda, é necessária uma 

combinação de evidências oriundas de várias fontes diferentes. Assim, o presente trabalho tem 

como objetivo estudar a forma de reconhecimento entre os indivíduos co-específicos de 

Ischnothele annulata, tentando avaliar a função da pseudoescópula neste processo por meio de 

bioensaios comportamentais, além da análise ultraestrutural desta estrutura (por Microscopia 



12 

Eletrônica de Transmissão e de Varredura). Esta espécie foi escolhida por ser abundante, por 

dispor de uma grande quantidade de teia, e possuir os tarsos cobertos majoritariamente por 

cerdas da pseudoescópula (sem possuir as cerdas adesivas da escópula), o que facilitaria a 

realização dos experimentos, minimizando a possibilidade de interferência por outros tipos de 

cerdas.  



13 

Referências 

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Mikrofasern in der lamellierten Cuticula und ihre Beziehung zur Gestalt der Porenkanale 

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