RESSALVA 

Atendendo solicitação do(a)  
autor(a), o texto completo desta 
dissertação será disponibilizado 
somente a partir de 28/07/2021. 



 

 

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA  

“JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 

INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU 

PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS – ZOOLOGIA 

 

 

 

 

 

 

ISABELA ALVES DE GODOY 

 

 

 

 

ESTUDOS TRANSCRIPTÔMICOS EM ANTHOZOA E A 

ANOTAÇÃO DO TRANSCRIPTOMA DE CERIANTHEOMORPHE 

BRASILIENSIS (CNIDARIA, CERIANTHARIA) 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Botucatu – SP 

2021 



 

 

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 

INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU 

PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS – ZOOLOGIA 

 

 

 

 

 

 

ISABELA ALVES DE GODOY 

 

 

 

 

ESTUDOS TRANSCRIPTÔMICOS EM ANTHOZOA E A 

ANOTAÇÃO DO TRANSCRIPTOMA DE CERIANTHEOMORPHE 

BRASILIENSIS (CNIDARIA, CERIANTHARIA) 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Botucatu – SP 

2021 

Dissertação apresentada a Universidade 

Estadual Paulista (UNESP), Instituto de 

Biociências, Botucatu, para obtenção do título 

de mestre em Ciências Biológicas (Área de 

conhecimento: Zoologia). 

Orientador: Prof. Dr. Sérgio Nascimento 

Stampar 

 

Bolsista: Fapesp processo número 

2019/01261-9 

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Dedico este trabalho a meus familiares e amigos, 

pelo incentivo em momentos críticos, a todos os 

professores que passaram pela minha vida, e aos 

que ainda passarão. E por fim, a todas as mulheres, 

por serem luz em meu caminho em momentos 

difíceis “[...] incentivo as mulheres a serem fortes 

não porque já estou pronta para levantar meus 

pesos, mas porque se vejo elas seguindo em frente 

me comprometo a não desistir também. ”  

(Isadora não entende nada) 



 

 

AGRADECIMENTOS 

Primeiramente gostaria de agradecer a FAPESP – Fundação de Amparo à 

Pesquisa do Estado de São Paulo (Processo nº 2019/01261-9), pelo fomento concedido a 

minha pesquisa. 

Em seguida, deixo meu agradecimento ao meu orientador, o professor Sérgio 

Stampar, por essa oportunidade magnífica que me foi oferecida, assim como por todo o 

incentivo e paciência, pelas críticas e sugestões e por sempre ser compreensivo em cada 

um dos momentos de dificuldades que cercam a vida de um estudante de pós-graduação. 

Serei eternamente grata a você por ter investido em meus projetos, desde a iniciação 

científica e tenho certeza que sairei de toda essa experiência repleta de aprendizados 

profissionais e pessoais. 

Obrigada a todos os colegas do Laboratório de Evolução e Diversidade Aquática 

(LEDA), pelo incentivo e pelo apoio. Tenho muito orgulho de ter feito parte desse time e 

desejo a cada um de vocês muito sucesso. 

Agradeço ainda, a todos os meus amigos, em especial ao Thiago, a Cláudia, a 

Evelyn, a Laura, a Marcela, a Mari, a Fernanda, a Cris e a Sarah. Vocês foram luz em 

minha vida em muitos momentos, me incentivando a não desistir, me distraindo em 

momentos difíceis, sendo porto seguro quando me perdi, sempre torcendo, me ouvindo 

desabafar e até me orientando quando eu não sabia o que fazer. Vocês são abrigo fora de 

casa, muito obrigada por sempre me apoiar e por tornar essa caminhada menos difícil. 

Agradeço a cada um dos animais de estimação que passou pela vida, muitos dos 

quais já não estão mais aqui, mas sempre foram parceiros nas noites e dias de estudos, e 

sempre mostraram amor e acolhimento quando mais precisei. Muito obrigada! 

Por fim, agradeço a minha família. Mãe, pai, Mayara e Thais, dedico esse trabalho 

a vocês! Se cheguei até aqui certamente é devido ao incentivo e suporte de cada um. 

Obrigada por me aguentarem, em meio a tantos choros, reclamações, períodos de 

desânimo e ansiedade, e por apoiarem todas as decisões que tomei para chegar até aqui, 

vocês são extraordinários. A realização do tão sonhado mestrado só se deu por terem 

investido em mim e me dado suporte emocional e financeiro em todos os momentos que 

precisei, desde a época da escola. Amo vocês e espero poder retribuir em dobro tudo o 

que fizeram por mim!  

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GODOY, Isabela Alves. Estudos transcriptômicos em Anthozoa e a anotação do 

transcriptoma de Ceriantheomorphe brasiliensis (Cnidaria, Ceriantharia). 2021. 78 

p. Dissertação (Mestrado Acadêmico em Ciências Biológicas). – Universidade Estadual 

Paulista (UNESP), Instituto de Biociências, Botucatu, 2021. 

 

RESUMO 

O filo Cnidaria é formado por animais que desempenham importantes papéis no ambiente 

marinho, tanto bentônico quanto pelágico. Assim como os demais seres vivos, dispõem 

de redes moleculares responsáveis por regular respostas adequadas que se refletem em 

sua expressão gênica e consequentemente em sua fisiologia e comportamento. 

Atualmente, estudos realizados com esse filo acerca dessa expressão têm sido vistos com 

mais frequência, por meio da utilização de sequenciamento do transcriptoma. A maioria 

destes estudos, no entanto, tem como foco, apenas dois clados da classe Anthozoa 

(Scleractinia e Actiniaria). Logo, estudos que detalham esse processo, são escassos frente 

a diversidade de Cnidaria. Sendo assim, o estudo em questão teve como objetivo, reunir 

informações sobre a expressão gênica disponível atualmente na literatura para indivíduos 

da classe Anthozoa. Para tanto, uma revisão sistemática acerca de estudos 

transcriptômicos foi realizada, com o intuito de destacar características como ano de 

publicação, principais táxons antozoários utilizados, temas abordados, assim como as 

tecnologias mais utilizadas para a realização desses estudos, revelando a natureza e o 

perfil dessas investigações transcriptômicas. Ademais, visando enriquecer as informações 

disponíveis, organismos escassamente estudados – Subclasse Ceriantharia – foram 

utilizados, e por meio da realização da anotação de setores do transcriptoma obtidos de 

amostras de tentáculos da espécie de anêmona de tubo, Ceriantheomorphe brasiliensis, 

contribuições adicionais acerca da transcriptômica e da expressão gênica foram 

disponibilizadas para Ceriantharia. 

Palavras-chave: Expressão gênica. Transcriptoma. Ceriantharia. Cnidaria. Anthozoa. 

 

 

 

 

 

 



 

 

GODOY, Isabela Alves. Transcriptomic studies in Anthozoa and the annotation of 

Ceriantheomorphe brasiliensis transcriptome (Cnidaria, Ceriantharia). 2021.  78 p. 

Dissertation (Masters in Biological Sciences). – São Paulo State University (UNESP), 

Biosciences Institute, Botucatu, 2021. 

 

ABSTRACT 

The phylum Cnidaria consists animals that play important roles in the marine 

environment, both benthic and pelagic. Like other living beings, they have molecular 

networks responsible for regulating appropriate responses that are reflected in their gene 

expression and consequently in their physiology and behavior. Currently, studies carried 

out with this phylum on this expression, have been seen more frequently, by the use of 

transcriptome sequencing. Most of these studies, however, focus on only two clades of 

the Anthozoa class (Scleractinia and Actiniaria). Therefore, studies that detail this process 

are scarce given the diversity of Cnidaria. Thus, the study in question aimed to gather 

information about gene expression in individuals of the Anthozoa class. Therefore, a 

systematic review about transcriptomic studies was carried out, in order to point 

characteristics such as year of publication, main anthozoan taxa used, topics covered, as 

well as the most frequent technologies currently used to carry out these studies, having 

revealed the nature and the profile of these transcriptomic investigations. Furthermore, in 

order to improve the available information, sparsely studied organisms - Subclass 

Ceriantharia – were used, and through the annotation of sectors of the transcriptome 

obtained from tentacle samples of the tube-dwelling anemone specie, Ceriantheomorphe 

brasiliensis, additional contributions about transcriptomics and gene expression was 

presented to Ceriantharia 

Keywords: Gene expression. Transcriptome. Ceriantaria. Cnidaria. Anthozoa. 

 

 

 

 

 

 

 

 



 

 

SUMÁRIO 

 

INTRODUÇÃO GERAL ...........................................................................................10 

Estudos transcriptômicos em Cnidaria ............................................................11  

OBJETIVOS ................................................................................................................14 

CAPÍTULO 1. Estudos transcriptômicos em Anthozoa (Cnidaria): uma revisão 

sistemática .....................................................................................................................15 

Resumo .....................................................................................................................15 

Abstract ....................................................................................................................16 

Introdução ................................................................................................................17 

Materiais e Métodos ................................................................................................19 

Coleta e filtragem do conjunto de dados ...............................................................19 

Análise dos temas ..................................................................................................19 

Análise das tecnologias mais utilizadas ................................................................21 

Resultados ................................................................................................................21 

Análises dos estudos transcriptômicos em Anthozoa ............................................21 

Ano de publicação .............................................................................................21 

Grupos de Anthozoa investigados .....................................................................22 

Análise dos temas ..............................................................................................24 

Análise das tecnologias utilizadas ....................................................................29 

Discussão ..................................................................................................................33 

Referências ...............................................................................................................38 

CAPÍTULO 2. Anotação de setores do transcriptoma de Ceriantheomorphe 

brasiliensis (Cnidaria, Ceriantharia) ............................................................................ 45 

Resumo ....................................................................................................................45 

Abstract ...................................................................................................................46  

Introdução ...............................................................................................................47  

A espécie Ceriantheomorphe brasiliensis ........................................................49 

Materiais e Métodos ................................................................................................50 

Obtenção do material e coleta do tecido ................................................................50 

Extração, isolamento e sequenciamento do RNA e montagem do 

transcriptoma..........................................................................................................51 

Anotação do transcriptoma ....................................................................................52 

Resultados ................................................................................................................53 



 

 

Anotação dos transcritos obtidos pela ferramenta Blastn .......................................54 

Anotação dos transcritos obtidos pela ferramenta Blastx .......................................58 

Discussão ....................................................................................................................65 

Referências ............................................................................................................. 70 

CONCLUSÃO  .......................................................................................................... 75 

REFERÊNCIAS ........................................................................................................ 76 

MATERIAL SUPLEMENTAR ................................................................................ 79 

 

 

 

 



P á g i n a  | 10 

 

INTRODUÇÃO GERAL 

 

O filo Cnidaria é formado por organismos exclusivamente aquáticos e quase 

estritamente marinhos, que habitam diferentes profundidades e regiões, sendo 

encontrados tanto na comunidade pelágica, quanto bentônica (Bridge et al., 1995; Cairns 

et al., 2009; Morandini & Stampar, 2016). 

Uma das características mais marcantes do filo é a presença do processo de 

metagênese (alternância de gerações entre estágio de pólipo e de medusa) que ocorre em 

grande parte de seus representantes (Bridge et al., 1995; Morandini & Stampar, 2016), e 

que auxiliou na divisão atual do grupo em três subfilos – Medusozoa, Anthozoaria e 

Endocnidozoa (Zapata et al., 2015; Chang et al., 2015) – onde está presente uma aparente 

diversidade morfológica (Fig. 1). Os cnidários apresentam uma importante característica 

em comum, a presença de cnidas, um produto celular altamente complexo utilizado para 

múltiplos fins (captura de presas, defesa, construção de tubos) (Daly et al., 2007), que se 

tornou o mais marcante atributo do filo. 

A classe Anthozoa, a única existente no subfilo Anthozoaria, compreende 

organismos exclusivamente polipoides, podendo ser coloniais ou solitários, e apresentar 

ou não esqueletos minerais e/ou proteicos (Daly et al., 2007). Entre esses organismos, são 

descritos clados como Actiniaria, Scleractinia e Ceriantharia, subclasse de particular 

interesse nesse estudo (Fig. 1). 

O clado Ceriantharia, cujos organismos são popularmente conhecidos como 

anêmonas de tubo – em função de sua capacidade de construir tubos ao redor da coluna 

corporal, utilizando sedimentos e um tipo específico de cnida, os pticocistos (Mariscal et 

al., 1977) – compreende espécies escassamente estudadas, o que promoveu, ao longo dos 

anos, diversas inconsistências acerca de suas características biológicas, assim como de 

sua posição filogenética dentro do filo Cnidaria (Stampar 2012), questão essa que vêm 

sendo reavaliada. Por meio de estudos realizados com marcadores moleculares nucleares 

e mitocondriais (Stampar et al., 2014; 2019), Ceriantharia passou a ser sugerida como um 

ramo isolado dentro de Anthozoa e aceita como mais uma de suas subclasses (Stampar et 

al, 2014). Contudo, ainda que pesquisas acerca desse clado tenham sido retomadas nos 

últimos anos após um hiato sem significativas investigações (Stampar, 2012), o 

conhecimento a respeito desses organismos segue ainda incipiente.  

 



P á g i n a  | 11 

 

 

Figura 1. Representação simplificada da filogenia de Anthozoa, grupo de interesse no 

presente estudo (baseada em dados disponibilizados por Stampar et al., 2019). 

 

Diversos aspectos singulares vêm tornado os ceriantos um grupo de particular 

interesse em investigações atuais. Segundo estudos disponibilizados para Ceriantharia, 

esse clado agrupa cnidários com histórias de vida complexas que incluem um estágio 

larval pelágico e um estágio adulto habitante de tubos (Klompen et al., 2020), o que os 

torna um grupo filogeneticamente informativo. Ademais, em relação a características 

moleculares, apresentam um padrão único de estruturação do genoma mitocondrial – 

genomas mitocondriais lineares (Stampar et al., 2019) – assim como um padrão de 

divergência do DNA mitocondrial – de rápida evolução (Stampar et al., 2014) – ambos 

diferentes do estimado para outros antozoários. 

Sendo assim, investigações adicionais com o clado Ceriantharia são ainda cruciais 

para que possamos expandir nosso conhecimento acerca desses notáveis organismos. 

 

Estudos transcriptômicos em Cnidaria  

 

Um transcriptoma é definido como a coleção de RNAs presentes em uma célula/ 

tecido em um dado momento, ou seja, é a parcela do DNA que por meio da RNA 

polimerase foi transcrito em moléculas de RNA (Ceccatto, 2015). Atualmente, a 

A
n

th
o
zo

a
 (

A
n

th
o
zo

a
ri

a
)

Hexacorallia

Actiniaria

Scleractinia

Zoantharia

Corallimorpharia

Octocorallia

Helioporacea

Alcyonacea

Pennatulacea

Ceriantharia

Spirularia

Penicillaria



P á g i n a  | 12 

 

utilização de seu sequenciamento em organismos não-modelos se tornou uma prática 

interessante em relação ao custo e a velocidade na obtenção dos dados (Kitchen et al., 

2015). A aplicação começou com a utilização de medições de expressão gênicas por 

análises quantitativas (Meyer et al., 2011), mas em Cnidaria essas abordagens migraram 

rapidamente para análises qualitativas baseadas, inicialmente, em genomas 

disponibilizados para o grupo (ex. Acropora digitifera, Aurelia aurita e Hydractinia 

symbiolongicarpus).  

Em Medusozoa, o transcriptoma despertou muito interesse pela possibilidade de 

inferir o arsenal de toxinas pelo seu proteoma (Brinkman et al., 2015), permitindo o uso 

de tais dados para auxiliar em reconstruções evolutivas (Jaimes-Becerra et al., 2017).  

Em Anthozoa, o interesse central se desenvolveu em torno de avaliar variações no 

transcriptoma em relação aos simbiontes e a mudanças climáticas (Shinzato et al. 2011), 

gerando diversas abordagens em Scleractinia (Karako-Lampert et al., 2014), ademais, são 

frequentemente encontrados estudos com a espécie de anêmona do mar (Actiniaria) 

Nemastostella vectensis (Tulin et al., 2013).  Com genoma completo descrito (Sullivan et 

al., 2006), a principal razão do uso dessa espécie como um modelo biológico alternativo 

é a ausência de simbiontes e a rápida taxa de multiplicação em laboratório (Darling et al., 

2005). Já em relação aos demais organismos de Anthozoa, os dados transcriptômicos 

disponíveis são ainda restritos a certos táxons (Lopez et al., 2011; Huang et al., 2016; Le 

Goff et al., 2016; Guzman et al., 2018; Liao et al., 2019). 

Em relação a Ceriantharia, dados acerca de informações transcriptômicas, são 

ainda elementares. Em sua investigação a respeito da composição do veneno de ceriantos, 

Klompen e colaboradores (2020), identificaram 525 genes candidatos a toxinas entre 

quatro espécies selecionadas, o que permitiu apontar um perfil de genes associados a 

toxinas ceriantárias consistente com achados anteriores para cnidários (Huang et al, 2016; 

Jaimes-Becerra et al., 2017).  

Entre os ceriantos que despertam um particular interesse, está a espécie 

Ceriantheomorphe brasiliensis (Fig. 2). Atualmente descrita para a costa da região Sul e 

Sudeste do Brasil e para o Uruguai (Lopes et al., 2019), pode ser encontrada desde a zona 

infralitoral até por volta de 35 m de profundidade. (Stampar, 2012). 

Sua importância, está associada ao fato de serem significativamente relevantes 

para outras espécies em sua zona de ocorrência ao proporcionarem habitats adequados 

para a sobrevivência e recuperação de espécies ameaçadas (Soeth et al., 2019), assim 

como, promoverem atividades de associação interespecíficas (Stampar et al., 2010). 



P á g i n a  | 13 

Porém, segundo o Livro vermelho da fauna brasileira ameaçada de extinção (2008), C. 

brasiliensis, figurou entre as espécies sob risco de extinção. O que pode estar associado 

a recorrente pesca de arrasto em locais onde esta espécie é encontrada (Soeth et al., 2019) 

e acarretar impactos ecológicos e até mesmo econômicos, levando em conta os benefícios 

trazidos por esses organismos aos habitats onde está inserida. 

Em relação aos dados transcriptômicos disponíveis para essa espécie, apenas o 

arsenal tóxico, está atualmente bem descrito (Klompen et al., 2020), o que inclui um 

conjunto de 169 transcritos candidatos a toxinas, com funções diversas. Logo, em 

contraponto a sua importância, pesquisas que se dedicam a compreender sua expressão 

gênica, assim como, variações em seu transcriptoma são ainda insuficientes. 

Figura 2. Espécimes de Ceriantheomorphe brasiliensis. A. Espécime de Santa Catarina 

(Ilha do arvoredo) em habitat natural, foto de Sérgio Stampar. B. Espécime mantido em 

laboratório em São Sebastião (CEBIMar). 

Baseado neste cenário, o presente estudo teve o intuito de revisar sistematicamente 

as informações existentes em pesquisas transcriptômicas descritivas para o clado 

Anthozoa, a fim de verificar o avanço de publicações sobre essa temática ao longo dos 

últimos anos. Assim como, avaliar a expressão gênica presente em amostras de tentáculos 

coletados de um cerianto, por meio da anotação de setores do transcriptoma sequenciado 

da espécie Ceriantheomorphe brasiliensis (Fig.2), disponibilizando informações a 

respeito do conjunto gênico e proteico expresso por esse organismo. 



P á g i n a  | 75 

 

CONCLUSÃO GERAL 

 

Por meio dos resultados obtidos na revisão sistemática aqui desenvolvida, é 

possível apontar uma significativa evolução dos estudos transcriptômicos para o clado 

Anthozoa. Assim como, apontar as espécies mais utilizadas, os delineamentos 

experimentais variados aplicados e consequentemente as temáticas mais investigadas por 

meio de recursos transcriptômicos. Além de analisar as ferramentas e tecnologias 

bioinformáticas mais utilizadas atualmente em estudos com esses organismos. Em 

conjunto, essas informações podem destacar caminhos promissores dentro do campo da 

transcriptômica de Anthozoa, auxiliando pesquisadores que estão iniciando nessa área do 

conhecimento, bem como, alavancar investigações futuras, visto que com base nos dados 

aqui apresentados é possível identificar táxons e temáticas ainda carentes de informação. 

Ademais, os dados disponibilizados para a espécie de anêmona de tubo 

Ceriantheomorphe brasiliensis por meio da anotação de setores do transcriptoma, 

fornecem recursos úteis para a pesquisa genômica e transcriptômica de espécies 

antozoárias para as quais informações acerca de sequências transcritas são quase 

inexistentes, como diversas espécies da subclasse Ceriantharia. A estratégia de anotação 

aqui desenvolvida por meio do uso de duas ferramentas Blast diferentes, permitem 

disponibilizar informações tanto a respeito de genes e proteínas expressas na espécie em 

questão, quanto acerca da similaridade a nível molecular com outros táxons metazoários. 

Contribuindo para lançar luz a questões elementares ainda não descritas para esses 

organismos. 

Desse modo, por meio desse estudo, foi possível avaliar e reunir dados 

transcriptômicos esparsamente disponibilizados para Ceriantharia, assim como, dados 

amplamente disponibilizados na literatura para Anthozoa, resultando na conjunção de 

uma série de informações úteis sobre estudos transcriptômicos em Cnidaria, 

especialmente para Anthzoa, que fornecem um panorama atual e inédito para o campo da 

transcriptômica desses organismos. 

 

 

 

 



P á g i n a  | 76 

 

REFERÊNCIAS 

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