1 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP CENTRO DE AQUICULTURA DA UNESP DEFESA DE DOUTORADO RECURSOS GENÔMICOS PARA Megaleporinus macrocephalus: SUBSÍDIOS PARA AQUICULTURA Carolina Heloisa de Souza Borges Jaboticabal, São Paulo 2022 2 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP CENTRO DE AQUICULTURA DA UNESP DEFESA DE DOUTORADO RECURSOS GENÔMICOS PARA Megaleporinus macrocephalus: SUBSÍDIOS PARA AQUICULTURA Carolina Heloisa de Souza Borges Orientador: Dr. Diogo Teruo Hashimoto Coorientador: Dr. Ricardo Utsunomia Jaboticabal, São Paulo 2022 Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Aquicultura do Centro de Aquicultura da UNESP - CAUNESP, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Aquicultura 3 Borges, Carolina Heloisa de Souza D155a Recursos genômicos para Megaleporinus macrocephalus: subsídios para aquicultura / Carolina Heloisa de Souza Borges. – – Jaboticabal, 2022 x, 127 p. : il. ; 29 cm Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Centro de Aquicultura, 2022 Orientador: Diogo Teruo Hashimoto Coorientador: Ricardo Utsunomia Banca examinadora: Duílio Zerbinato, Frederico Henning, Pedro Galetti, Marcelo de Bello Cioffi Bibliografia 1. Peixes tropicais. 2. Genoma. 3. Cromossomos sexuais. 4. Genes. I. Título. II. Jaboticabal-Centro de Aquicultura. CDU 636.3.043 Ficha Catalográfica elaborada pela STATI - Biblioteca da UNESP Campus de Jaboticabal/SP - Karina Gimenes Fernandes - CRB 8/7418 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Centro de Aqüicultura da Unesp - CAUNESP Centro de Aqüicultura da Unesp Coordenação do Programa de Pós-Graduação Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/n CEP 14884-900 Jaboticabal SP Brasil Tel 55 16 32032110 ramal 214 fax 55 16 32032268 pgaqui@caunesp.unesp.br www.caunesp.unesp.br CERTIFICADO DE APROVAÇÃO TÍTULO: Recursos genômicos para Megaleporinus macrocephalus: subsídios para aquicultura AUTORA: CAROLINA HELOISA DE SOUZA BORGES ORIENTADOR: DIOGO TERUO HASHIMOTO Aprovada como parte das exigências para obtenção do Título de Doutora em AQUICULTURA, pela Comissão Examinadora: Prof. Dr. DIOGO TERUO HASHIMOTO (Participaçao Virtual) Laboratorio de Genetica / Centro Prof. Dr. FREDERICO HENNING (Participaçao Virtual) Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) / Departamento de Genética Prof. Dr. DUILIO MAZZONI ZERBINATO DE ANDRADE SILVA (Participaçao Virtual) National Institute of Health, EUA Jaboticabal, 29 de março de 2022 4 Ao Billy e vó Dirce, dedico… Felicidade foi-se embora e a saudade no meu peito ainda mora …. 5 Agradecimentos O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001. Ao meu orientador Dr. Diogo Teruo Hashimoto, em primeiro lugar, pela oportunidade do doutorado. Por ser um ótimo orientador e sempre estar muito presente. Por ter contribuído tanto com meu desenvolvimento profissional durante o doutorado. Ao meu coorientador Dr. Ricardo Utsunomia, da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ) por toda colaboração na realização deste trabalho. Ao Dr. Ross Houston, Dr. Agustín Barría e Dra. Carolina Peñaloza, do Roslin Institute, da University of Edinburgh, por todo o suporte na Escócia/Brasil e pelo acompanhamento durante todo o desenvolvimento deste projeto. À Dra. Marcela Uliano-Silva, do Sanger Institute, pelo exemplo profissional e por todo os conhecimentos compartilhados em data analysis. Ao Dr. Yann Guiguen, do National Research Institute for Agriculture, Food and the Environment (INRAE), pelo aprendizado e por todo o suporte nas análises de Pool-sex. Ao Dr. Ricardo Hattori, Dr. Arno Juliano Butzge, Dra. Yara e Túlio, do Intituto de Pesca de Campos do Jordão, por todo conhecimento compartilhado e ensinamentos na área de histologia e diferenciação sexual de peixes. Ao Dr. Alessandro Varani, da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV), por todo o aprendizado e especialmente por todo auxílio na anotação do genoma. Ao Dr. José Manuel Yáñez, da Universidad de Chile, por todo suporte durante minha estadia no Chile e por me abrir as portas à genômica. 6 À dona Sueli, do projeto Peixes, por toda boa vontade com a gente e auxílio nas coletas. Aos integrantes e ex-integrantes do Laboratório de Genética em Aquicultura e Conservação (LaGeAC): Vito, John, Shysley, Rubens, Valéria, Celma, Marcelo, Natália, Milena e Raquel, por toda colaboração na realização deste trabalho e principalmente pelas conversas, cafézinhos, rolês e cervejas compartilhadas. Ao Valdecir e ao Perereca, técnicos do Centro de Aquicultura (CAUNESP), por toda a ajuda sempre e em tudo. A todos os funcionários do Caunesp, em especial às tias: Lucia, Eleuza e Elaine, e ao David, da Pós-Graduação. À minha vó Dirce, meu anjo-da-guarda, e meu maior exemplo. Ao Billy, meu fiel-escudeiro, por toda sua lealdade, carinho e amor incondicional. À minha mãe Patrícia e meu pai João, meus exemplos, por sempre me ensinarem a importância dos estudos, pelo amor incondicional e apoio imensurável. À minha irmãzinha Valentina, simplesmente por existir e por deixar meus dias muito mais felizes. Ao meu colega e namorado, Inácio Mateus Assane, por todos os bons momentos, conversas, parceria e principalmente por ser tão estranho quanto eu. À toda minha família, especialmente meus primos-irmãos: Kaity, Marcelo e Giuli, à minha madrinha Durva, minha tia Vera e meus tios Ginho e Tedy. Às minhas grandes comadres, Thais e Maria Carol, que mesmo há milhares de quilômetros de distância estão sempre presentes. 7 À todo pessoal de Jabuka, por todos os momentos especiais compartilhados durante este período. À todos que contribuíram de alguma forma com este trabalho. À Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV) e ao Centro de Aquicultura (CAUNESP) pelo privilégio de poder trabalhar neste lugar maravilhoso. 15 Resumo Geral O piauçu, Megaleporinus macrocephalus, pertencente à familia Anostomidae, apresenta alto valor econômico para a aquicultura brasileira. Devido a presença de um sistema ZZ/ZW de cromossomos sexuais, ele representa a única espécie relevante para a aquicultura brasileira que pode ser manipulada cromossomicamente. Adicionalmente, por apresentarem um notável dimorfismo sexual no crescimento, com as fêmeas adultas atingindo tamanhos bem maiores que os machos, um genoma de referência de alta qualidade seria um recurso muito útil para correta identificação dos mecanismos moleculares envolvidos na determinação sexual. Assim, o presente trabalho teve como objetivo a construção de um genoma de referência valioso para estudos de genômica funcional no piauçu, além de fornecer insights sobre a evolução dos cromossomos sexuais e mecanismos de determinação do sexo. No presente estudo, usamos leituras longas PacBio, leituras curtas e dados de Hi-C para montar um genoma de alta qualidade, pseudo haploide e em nível cromossômico. O genoma contém 27 cromossomos, incluindo o cromossomo sexual, o que corresponde ao número de cromossomos haploide da espécie. O cromossomo sexual é composto por 24 Mb da região pseudo-autossômica de Z e W e regiões específicas de Z e W (18 Mb e 3 Mb, respectivamente). O novo genoma forneceu informações sobre características intrigantes da espécie e foi usado como referência em várias análises relacionadas à evolução do cromossomo sexual e determinação do sexo de M. macrocephalus e em uma espécie próxima, Leporinus friderici. Usamos informações de segregação de famílias para construir um mapa genético que destacou as diferenças entre os mapas físico (genoma) e o genético, e evidenciou a supressão da recombinação no cromossomo sexual. Sequências completas do genoma de machos e fêmeas revelaram diferenças sexo- específicas que permitiram a delimitação de diferentes estratos no cromossomo sexual e reflexões sobre seu processo evolutivo. Dados de expressão de machos e fêmeas no período de 16 determinação do sexo permitiu a identificação dos genes CCDC114 e IGFBP-6 como candidatos à determinação do sexo no piauçu. Palavras-chave: cromossomo Z, cromossomo W, genoma, Characiformes, Anostomidae 17 General Abstract In the present study, we used PacBio long reads, short reads, and Hi-C data to assemble a high- quality chromosome-level pseudo-haploid genome for Megaleporinus macrocephalus containing 27 chromosomes, including the sex chromosome, which corresponds to the karyotype data of the species. The sex chromosome is composed of 24 Mb of the pseudo- autosomal region of Z and W, and specific regions of Z and W (18 Mb and 3 Mb, respectively). The new genome provided insights into intriguing characteristics of the species and was used as a reference in various analyses related to the sex chromosome evolution and sex determination of M. macrocephalus and a closely related species, Leporinus friderici. We used family segregation information to construct a genetic map that highlighted differences between physical and genetic maps, and evidentiated recombination suppression in the sex chromosome. Whole-genome sequences of males and females revealed sex-biased differences that permitted the delimitation of different strata in the sex chromosome and insights into its evolutionary processes. Transcript expression data of males and females in the period of sex determination allowed the identification of the coiled-coil domain containing 114 (CCDC114) and the insulin-like growth factor binding protein (IGFBP-6) as sex determination candidate genes of piauçu. Keywords: Z chromosome, W chromosome, chromosome-level genome assembly, Characiformes, Anostomidae 18 1. Introdução Geral A demanda global por proteínas derivadas de pescado tem aumentado, principalmente devido ao crescimento da população e preferência por alimentos saudáveis (BACHER, 2015). A aquicultura é uma das fontes de proteínas mais sustentáveis para humanos e, nas últimas décadas, foi o setor da pecuária que mais se expandiu (YUE; WANG, 2016). Devido a estagnação e insustentabilidade da pesca predatória (FAO, 2018), a aquicultura será responsável por suprir a maior parte do aumento na demanda por pescado, de maneira correta e sustentável (BACHER, 2015). O Brasil apresenta um grande potencial para a produção de organismos aquáticos; tem uma das maiores bacias hidrográficas do mundo, contém aproximadamente 12% de toda superfície de água doce do planeta e mais de 4 milhões de hectares de barragens artificiais e reservatórios (ROCHA et al., 2013). Além disso, o país apresenta uma extensa zona costeira de 8.700 km, temperaturas altas na maior parte ano e alta diversidade de espécies com potencial para melhoramento genético (ROCHA et al., 2013). Aproximadamente 40 espécies nativas são utilizadas para aquicultura (GODINHO; KYNARD; MARTINEZ, 2007), entretanto, a maioria dos cultivos é realizada com espécies exóticas. Em 2020, a produção do Brasil de peixes cultivados foi de 802.903 toneladas, e desta, 60% foi referente à produção de tilápia (PEIXE BR, 2020). Devido à ausência de pacote tecnológico para as espécies nativas, seu cultivo ainda não é aderido pelos produtores, que preferem produzir espécies já melhoradas geneticamente e que dispõe de protocolos de manejo, reprodução e nutrição bem definidos (SIDONIO et al., 2012). Este panorama revela a carência por projetos que disponibilizem recursos genéticos para a produção de espécies nativas do Brasil. O sequenciamento do genoma é uma ferramenta essencial para abordar questões importantes na aquicultura, que são críticas para uma aquicultura sustentável e lucrativa (YUE; 19 WANG, 2016). Em muitas espécies, o sequenciamento do genoma tem sido utilizado para montagem de genoma de referência de qualidade que serve como base para aplicação de outras técnicas como seleção genômica, estudos de associação genômica ampla (GWAS) e identificação de loci de caráter quantitativo (QTL) com eficiência (YOU; SHAN; SHI, 2020). Devido ao panorama brasileiro de subaproveitamento das espécies nativas, é fundamental que se iniciem esforços para produzir recursos genômicos das nossas espécies. Junto com desenvolvimento de técnicas de reprodução mais eficientes, o melhoramento genético é um dos pilares para alavancar o desenvolvimento de pacote tecnológico das espécies nativas e assim alavancar sua produção. 76 8.4.15 References 77 ALBERT, J. S.; TAGLIACOLLO, V. A.; DAGOSTA, F. Diversification of Neotropical Freshwater Fishes. 2020. APARICIO, S.; CHAPMAN, J.; STUPKA, E.; PUTNAM, N.; CHIA, J. ming; DEHAL, P.; CHRISTOFFELS, A.; RASH, S.; HOON, S.; SMIT, A.; SOLLEWIJN GELPKE, M. 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