RESSALVA Atendendo solicitação do autor, o texto completo desta dissertação será disponibilizado somente a partir de 25/04/2025. Paulo Roberto da Silva Convergência funcional entre os crocodilianos de rostro curto Paleosuchus (Alligatoridae) e Osteolaemus (Crocodylidae) com base em Análise de Elementos Finitos São José do Rio Preto 2024 Câmpus de São José do Rio Preto Paulo Roberto da Silva Convergência funcional entre os crocodilianos de rostro curto Paleosuchus (Alligatoridae) e Osteolaemus (Crocodylidae) com base em Análise de Elementos Finitos Dissertação apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Biodiversidade, junto ao Programa de Pós- Graduação em Biodiversidade, do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Câmpus de São José do Rio Preto. Financiadora: CAPES Orientador: Prof. Dr. Felipe Chinaglia Montefeltro Coorientador: Dr. Giovanne Mendes Cidade São José do Rio Preto 2024 S586c Silva, Paulo Roberto da Convergência funcional entre os crocodilianos de rostro curto Paleosuchus (Alligatoridae) e Osteolaemus (Crocodylidae) com base em Análise de Elementos Finitos / Paulo Roberto da Silva. -- São José do Rio Preto, 2024 86 f. : il., tabs. Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biociências Letras e Ciências Exatas, São José do Rio Preto Orientador: Felipe Chinaglia Montefeltro Coorientador: Giovanne Mendes Cidade 1. Oreinirostria. 2. Mandíbula. 3. Maxila. 4. Platirostria. 5. Stress. I. Título. Sistema de geração automática de fichas catalográficas da Unesp. Biblioteca da Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biociências Letras e Ciências Exatas, São José do Rio Preto. Dados fornecidos pelo autor(a). Essa ficha não pode ser modificada. Paulo Roberto da Silva Convergência funcional entre os crocodilianos de rostro curto Paleosuchus (Alligatoridae) e Osteolaemus (Crocodylidae) com base em Análise de Elementos Finitos Dissertação apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Biodiversidade, junto ao Programa de Pós- Graduação em Biodiversidade, do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Câmpus de São José do Rio Preto. Financiadora: CAPES Comissão Examinadora Prof. Dr. Felipe Chinaglia Montefeltro UNESP – Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira Orientador Dr. Julian Cristian Gonçalves Silva Junior UNESP – Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira Dr. Thiago Schineider Fachini USP– Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto São José do Rio Preto 25 de abril de 2024 Este trabalho é dedicado a todos que me incentivaram durante minha vida acadêmica. AGRADECIMENTOS Agradeço aos meus pais por toda a motivação durante meu desenvolvimento. Agradeço aos meus amigos pessoais, que muitas vezes foram meu alicerce e não me deixaram desanimar. Ao meu orientador Prof. Dr. Felipe Montefeltro, pela paciência e por todos os conhecimentos repassados desde a iniciação científica, além dos colegas de laboratório Juan, Gabriel, Guilherme e Giovanne, por formarem uma rede de apoio muito importante na construção do meu aprendizado. Ao Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas, especialmente ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade pela oportunidade e todo o apoio que precisei durante o Mestrado. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001, à qual agradeço pelo financiamento. RESUMO A morfologia do crânio dos crocodilianos (Crocodyliformes, Crocodylia) se modificou profundamente ao longo da história evolutiva do grupo, sendo que tais mudanças foram atribuídas a diversos fatores como a hidrodinâmica e hábitos de predação. Os crânios de morfologia platirostrais, achatados dorsoventralmente, são observados na maioria dos táxons viventes, como em Alligator, Caiman, e Crocodylus, enquanto que a morfologia oreinirostral, elevados dorsoventralmente, são característicos apenas dos táxons Paleosuchus (Alligatoridae) e Osteolaemus (Crocodylidae). Paleosuchus habita o continente sul-americano, enquanto Osteolaemus, é endêmico das florestas tropicais africanas. Esta peculiaridade entre ambos é considerada exemplo de convergência evolutiva, ou seja, a morfologia craniana foi obtida independentemente através de pressões seletivas similares, porém não há estudos que visam a coleta de evidências que corroborem esta hipótese. Assim, o objetivo deste trabalho é utilizar modelagem in silico com base em reconstruções tridimensionais craniomandibulares de Paleosuchus e Osteolaemus, visando reconhecer padrões morfofuncionais convergentes. Para isso, foi empregado a Análise de Elementos Finitos nos dois táxons alvos e uma série de táxons de Crocodylia, para modelar cenários biomecânicos extrínsecos (respostas dos modelos as forças externas) e intrínsecos (forças musculares adutoras da mandíbula). Posteriormente, decodificar a interpretação destes cenários em gradiente de cores com intuito de identificar padrões e quantificar o stress de Von Mises para cada cenário. Osteolaemus e Paleosuchus registraram similaridade em distribuições de stress no crânio e divergiram de táxons com outras morfologias cranianas. Osteolaemus também registra uma proximidade relevante com Alligatoridae, reforçando a hipótese de a forma deste táxon ser similar aos aligatorídeos. Entretanto, a mandíbula de Paleosuchus exibiu um padrão único de stress, assemelhando-se aos demais apenas no cenário shake. A mandíbula é uma estrutura intimamente ligada com forças musculares provenientes da predação, e não possui funções extras como a proteção de órgãos do crânio. A presença de hábitos mais terrestres tornou a mandíbula de Paleosuchus distinta dos demais táxons. Portanto, a convergência funcional entre Osteolaemus e Paleosuchus no presente trabalho limitou-se ao crânio. Palavras–chave: Oreinirostria. Mandíbula. Maxila. Platirostria. Stress. ABSTRACT The morphology of crocodilian skull (Crocodyliformes, Crocodylia) has changed profoundly throughout the evolutionary history of the group. Such changes have been attributed to several factors such as hydrodynamics and predatory habits. Skulls presenting platyrostral morphology, i.e. dorsoventrally flat, are observed in most living taxa, including Alligator, Caiman and Crocodylus, while oreinirostral morphology, i.e. dorsoventrally high, are observed only in Paleosuchus (Alligatoridae) and Osteolaemus (Crocodylidae). Paleosuchus inhabits the South American continent, while Osteolaemus is endemic to African rainforests. This peculiarity between the two is considered an example of evolutionary convergence, i.e., cranial morphology was obtained independently through similar selective pressures. However, there are no studies that aim to collect evidence that corroborates this hypothesis. So, the objective of this work is to apply in silico modeling based on three-dimensional craniomandibular reconstructions of Paleosuchus and Osteolaemus, aiming to recognize convergent morphofunctional patterns. For this, Finite Element Analysis was used on the two target taxa and a series of additional crocodylian taxa, to model extrinsic (model responses to external forces) and intrinsic (jaw adductor muscle forces) biomechanical scenarios, decoding these scenarios in gradient of colors in order to identify patterns and quantify Von Mises stress for each scenario. Osteolaemus and Paleosuchus recorded similarity in stress distributions in the skull and diverged from taxa with different cranial morphologies. Osteolaemus also records a relevant proximity to Alligatoridae, reinforcing the hypothesis that the form of this taxon is similar to what is observed in alligatorids. However, the jaw of Paleosuchus exhibited a unique stress pattern, resembling the others only in the shake scenario. The jaw is a structure closely linked to muscular forces arising from predation, as it does not have extra functions such as protecting skull organs, therefore, the presence of more terrestrial habits made the jaw of Paleosuchus distinct from other taxa. Consequently, the functional convergence between Osteolaemus and Paleosuchus is limited to the skull. Keywords: Oreinirostry. Jaw. Maxilla. Platyrostry. Stress. LISTA DE ILUSTRAÇÕES Figura 1 – Filogenia de Crocodyliformes, seta vermelha indica o grupo Crocodylia 14 Figura 2 – Representação da morfologia oreinirostral. Representação da morfologia platirostral. Oreinirostral Sphenosuchus (after Walker, 1990), lateral e dorsal. Platirostral Alligator mississippiensis, lateral e dorsal 15 Figura 3 – Indivíduos de Paleosuchus palpebrosus e Osteolaemus tetraspis 16 Figura 4 – Representação horizontal dos músculos da câmara adutora esquerda de Alligator mississippiensis 20 Figura 5 – Posição dos vetores de força que compõem os cenários extrínsecos de flexões (setas verdes), pull-back (setas vermelhas), shake (setas azul-ciano) e twist (setas rosas). 21 Figura 6 – Análise de Elementos Finitos descrita passo-a-passo 22 Figura 7 - Cenários extrínsecos de flexão bilateral maxilar e pré-maxilar do crânio de P. palpebrosus 24 Figura 8 – Cenários extrínsecos de head-twist e skull-shake do crânio de P. palpebrosus. 25 Figura 9 – Cenários extrínsecos de pull-back maxilar e pré-maxilar do crânio de P. palpebrosus. 26 Figura 10 – Cenários extrínsecos de flexão unilateral maxilar e pré-maxilar do crânio de P. palpebrosus. 27 Figura 11 – Cenários extrínsecos de jaw-twist e jaw-shake em P. palpebrosus. 28 Figura 12 – Cenário extrínseco de pull-back dentário em P. palpebrosus 29 Figura 13 – Cenários intrínsecos de mordida bilateral e unilateral no osso dentário de P. palpebrosus 30 Figura 14 – Cenários extrínsecos de flexão bilateral maxilar e pré maxilar do crânio de O. tetraspis 31 Figura 15 – Cenários extrínsecos de head-twist e skull-shake do crânio de O. tetraspis 32 Figura 16 – Cenários extrínsecos de pull-back maxilar e pré-maxilar do crânio de O. tetraspis. 33 Figura 17 – Cenários extrínsecos de flexão unilateral maxilar e pré-maxilar do crânio de O. tetraspis. 34 Figura 18 - Cenários extrínsecos de jaw-twist e jaw-shake em O. tetraspis 35 Figura 19 - Cenário extrínseco de pull-back dentário em O. tetraspis 36 Figura 20 – Cenários intrínsecos de mordida bilateral e unilateral no osso dentário de O. tetraspis 37 Figura 21 – Média de Von Mises dos cenários extrínsecos do crânio e mandíbula 39 Figura 22 – Média de Von Mises dos cenários intrínsecos da mandíbula 40 Figura 23 – Taxas rápidas de evolução ecomorfológica em crocodilomorfos 43 LISTA DE TABELAS Tabela 1 – Detalhes referentes às CTs dos espécimes de crocodilianos utilizados 18 Tabela 2 – Comprimento dos crânios (cm) e força de mordida calculada no quarto dente da mandíbula (newtons) 23 LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS FEA Análise de Elementos Finitos CTs Tomografias Computadorizadas s.n. Sem Número HUPE Hospital Universitário Pedro Ernesto UERJ Universidade do Estado do Rio de Janeiro FFCLRP Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto USP Universidade de São Paulo LPRP Laboratório de Paleontologia de Ribeirão Preto FMNH Field Museum of Natural History UMMZ-herps University of Michigan Museum of Zoology – Herpetology Division TMM Texas Memorial Museum MNRJ Museu Nacional do Rio de Janeiro NMB National Museum of the Bahamas MAME m. adductor mandibulae externus MAMP m. adductor mandibulae posterior MPSTs m. pseudotemporalis superficialis MPTD m. pterygoideus dorsalis MPTV m. pterygoideus ventralis LISTA DE SÍMBOLOS cm Centímetro mm Milímetro N Newtons GPa Gigapascal SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO 13 2 METODOLOGIA 17 2.1 Tomografias Computadorizadas (CTs) 2.2 Segmentação e Análise de Elementos Finitos 17 18 3 RESULTADOS 23 3.1 Paleosuchus palpebrosus 3.2 Osteolaemus tetraspis 23 30 4 DISCUSSÃO 38 5 CONCLUSÕES 44 REFERÊNCIAS 45 APÊNDICE A – Cenários Biomecânicos de C. latirostris, C. rhombifer, M. cataphractus, M. niger e T. schlegelii 50 APÊNDICE B – Estruturas Anatômicas Presentes em Imagens 85 13 1 INTRODUÇÃO Atualmente, Crocodylia são os táxons viventes de três grupos que se diferenciaram durante o Cretáceo: Gavialoidea, Crocodyloidea e Alligatoroidea, compreendendo cerca de 23 espécies (Grigg & Kirshner, 2015) distribuídas ao longo da zona intertropical terrestre, sendo estes caracterizados como predadores semiaquáticos de emboscada (Kuzmin et al. 2021; Murray et al. 2019; Grigg & Kirshner, 2015; Shirley et al. 2014; Hekkala et al. 2011; Oaks, 2011; McAliley et al. 2006). O crânio acinético altamente modificado é uma das caracteristicas tipicas dos crocodilianos viventes e seus parentes extintos, agrupados no grande grupo Crocodyliformes (Figura 1) (Kuzmin et al. 2021; Pol et al. 2013; Iordansky, 1973; Langston, 1973). A morfologia craniana observada dentre os representantes viventes dos Crocodylia retrata uma configuração única resultante de mudanças morfológicas ao longo da história evolutiva do grupo, apresentando maiores alterações morfológicas do que o pós-crânio (Brochu, 2001). A caixa craniana sólida e o palato estão entre as principais mudanças que ocorreram durante a evolução dos crocodilomorfos e podem ser relacionadas ao aumento na força de mordida (Erickson et al. 2012; Pol et al. 2013; Langston, 1973). O registro fóssil revela táxons carnívoros terrestres predadores de topo, pequenos herbívoros, onívoros velozes, piscívoros marinhos e macropredadores (Benton & Clark, 1988, Stubbs et al. 2021, Bronzati et al. 2015). As ligações entre a morfologia e ecologia dos Crocodyliformes e crocodilianos, particularmente as modificações no formato do crânio, mandíbula, biomecânica e alimentação, significam que a ecomorfologia do grupo fornece um estudo de caso perfeito para explorar os papéis das oportunidades ecológicas na condução e restrição da inovação adaptativa e radiação evolutiva (Gignac et al. 2019; Gignac & O’Brien, 2016; Brochu, 2003). 14 Figura 1 – Filogenia de Crocodyliformes. A seta vermelha indica o grupo Crocodylia. Fonte: Montefeltro et al. (2016). O espectro morfológico observado entre os elementos craniomandibulares dos táxons de Crocodylia é interpretado como reações a hidrodinâmica e força, em que os crânios longos estão relacionados a maior velocidade e permitem a captura de presas ágeis e diminutas, enquanto crânios menores e largos facilitam captura de presas resistentes e grandes, porém lentas (Busbey, 1995). A maior parte dos crocodilianos viventes não possuem morfologias extremas, e sim, associam-se à categoria de crânios achatados dorsoventralmente, denominados platirostrais (Figura 2), associados como adaptação aos hábitos semiaquáticos (Wilberg, 2017; Brochu, 2001). Esta morfologia platirostral foi inicialmente interpretada como exemplo de 15 resistência as torções durante a predação, porém, testes biomecânicos mostraram que as morfologias oreinirostrais, dorsoventralmente alongadas (Figura 2), são quase sempre melhores em distribuir o estresse pelo crânio (Morris et al. 2021; Drumheller et al. 2019; McHenry et al. 2006; Busbey, 1995). Figura 2 – Representação da morfologia oreinirostral (a). Representação da morfologia platirostral (b). Oreinirostral Sphenosuchus (after Walker, 1990), lateral (c) e dorsal (d). Platirostral Alligator mississippiensis, lateral. (e) e dorsal (f). Adaptado de Rayfield & Milner (2008). Somente dois gêneros de crocodilianos viventes apresentam morfologia craniana do tipo oreinirostral, Paleosuchus da linhagem Alligatoridae e Osteolaemus da linhagem Crocodylidae (Figura 3) (Brochu, 2001). Paleosuchus habita diversos países do continente sul-americano, sendo a maior área de ocorrência no Brasil, com duas espécies propostas P. palpebrosus e P. trigonatus (Campos et al. 2012). Os machos de P. palpebrosus podem chegar a 1,5 metros de comprimento total do corpo (Magnusson, 1992) e apesar da ampla distribuição geográfica no Brasil, P. palpebrosus é uma das espécies de crocodilianos mais desconhecida para a ciência (Campos et al. 2012). Osteolaemus é um gênero endêmico do cinturão de florestas tropicais equatoriais na porção centro-oeste da África, habitando margens de riachos (Kofron, 1992) e atingem aproximadamente 1,7 metros de comprimento total do corpo (Shirley et al. 2017). Há um grande número destes crocodilianos em algumas de suas áreas de ocorrência, porém a mortalidade destes animais devido a ações antrópicas é muito alta, levando Osteolaemus aos riscos de extinção (Kofron, 1994; Behra, 1990). 16 O padrão geral diferenciado reconhecido nos crânios destas linhagens de Crocodylia viventes (Alligatoridae e Crocodylidae), está supostamente relacionada com respostas distintas às pressões seletivas durante a evolução (Drumheller & Wilberg, 2020). Estas peculiaridades foram previamente associadas a exemplos de convergência evolutiva (Brochu, 2001; Busbey, 1995). Figura 3 – Indivíduos de Paleosuchus palpebrosus (a), por Zilca Campos e Osteolaemus tetraspis (b) por Rikki Gumbs / ZSL. a) b) Convergência (ou evolução convergente) é um fenômeno em que espécies não relacionadas desenvolvem independentemente traços ou características semelhantes em resposta a pressões ambientais semelhantes (Stayton, 2008). Frequentemente, a convergência foi reconhecida sem quaisquer hipóteses filogenéticas fortes ou quantificação de similaridade, podendo levar a conclusões falsas, mas muitos exemplos clássicos de convergência reconhecidos desta maneira ainda permanecem (Stayton, 2015). Apesar da putativa convergência, não há testes funcionais para comprovar que tais morfologias similares guardam relação com respostas similares às pressões seletivas, como o esperado em casos de evolução convergente (Sansalone et al. 2020; Losos, 2011). Este trabalho tem como objetivo utilizar modelagem in silico com base em reconstruções tridimensionais do aparato craniomandibular de P. palpebrosus e O. tetraspis, visando reconhecer padrões de distribuição de estresse no crânio através do stress de Von Mises, identificando potencial convergência funcional entre os táxons. 44 5 CONCLUSÕES O presente estudo indica que os crocodilianos Osteolaemus tetraspis e Paleosuchus palpebrosus possuem crânios funcionalmente convergentes, pois os padrões de distribuição e valores de stress cranianos são similares, enfatizando que estas estruturas em ambos reagem de formas semelhantes nos mesmos cenários. A proximidade dos dados obtidos entre C. latirostris, M. niger, O. tetraspis e P. palpebrosus em algumas situações, reforça a presença morfométrica de Osteolaemus no morfoespaço dos aligatorídeos, sugerindo uma ampliação de convergência funcional para Caimaninae. Entretanto, a mandíbula de P. palpebrosus se diferencia dos demais táxons enquanto O. tetraspis se assemelha (observar Figuras 11, 12 e 13 para mandíbula de Paleosuchus, Figuras 18, 19 e 20 para mandíbula de Osteolaemus e Apêndice A para demais táxons). Com isso, interpretamos que a convergência funcional está limitada apenas ao crânio, com possíveis explicações baseadas no tamanho aproximado de suas sínfises mandibulares (Walmsley et al. 2013), diferenças comportamentais, alimentares (Eaton, 2010; Marioni et al. 2022) e diminuição de oportunidades ecológicas para as espécies viventes atuais (Stubbs et al. 2021), pois as mandíbulas interagem mais com o ambiente externo e são aprimoradas para desempenhar transmissões de força muscular, distinguindo-se do crânio que também precisa fornecer proteção aos órgãos (Porro et al. 2011). Logo, o hábito mais terrestre e menor competição por alimento em Paleosuchus, pode ter influenciado na distribuição de stress em sua mandíbula, tornando a estrutura única e distinguindo-a de Osteolaemus. 45 REFERÊNCIAS BEHRA, O. Sex ratio of African dwarf crocodiles (Osteolaemus tetraspis Cope, 1861) exploited for food in Congo, p. 3-5. In: Crocodiles: proceedings of the 10th working meeting of the crocodile specialist group, Gainesville, Florida. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, Gland, Switzerland, 1990. BENTON, M. J.; CLARK, J. M. Archosaur Phylogeny and the Relationships of the Crocodylia. In: Benton, M.J., Ed., The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume I: Amphibians, Reptiles, Birds, Clarendon Press, Oxford, 295-338, 1988. BORTEIRO, C.; GUTIÉRREZ, F.; TEDROS, M.; KOLENC, F. Food habits of the Broad‐snouted Caiman (Caiman latirostris: Crocodylia, Alligatoridae) in northwestern Uruguay. 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