UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Instituto de Biociências - Câmpus do Litoral Paulista Comunicação acústica em Megaichnus major Marcelo Schereiber Munhoz São Vicente - SP 2024 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Instituto de Biociências - Câmpus do Litoral Paulista Comunicação acústica em Megaichnus major Marcelo Schereiber Munhoz Orientador: Francisco Sekiguchi Buchmann Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências, Câmpus do Litoral Paulista, UNESP, para obtenção do título de Mestre no Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade de Ambientes Costeiros. São Vicente - SP 2024 M966c Munhoz, Marcelo Schereiber Comunicação acústica em Megaichnus major / Marcelo Schereiber Munhoz. -- São Vicente, 2024 58 p. : il., tabs., fotos, mapas Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biociências, São Vicente Orientador: Francisco Sekiguchi Buchmann 1. Paleotocas. 2. Acústica. 3. Rio dos Bugres. 4. Mylodontoidea. 5. Urubici. I. Título. Sistema de geração automática de fichas catalográficas da Unesp. Biblioteca do Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biociências, São Vicente. Dados fornecidos pelo autor(a). Essa ficha não pode ser modificada. Agradecimentos Agradeço aqui ao apoio sempre presente dos meus pais Renato e Erika e irmão Pedro e a todos os meus avós, tios e primos. Agradeço ao apoio instrutivo e lúdico de todos os meus amigos de jogos, da república; colegas, professores e funcionários da Unesp-CLP. Agradeço ao apoio profissional e acadêmico de toda equipe do Projeto Paleotocas e aos meus colegas do Laboratório de Estratigrafia e Paleontologia. Agradeço ao meu orientador Dr. Francisco “Chico” Sekiguchi Buchmann por todo o apoio acadêmico, logístico e instrutivo neste e outros projetos. Agradeço a banca de avaliação, Dr. Rudemar Ernesto Blanco e Dr. Cristian E. Schleich por suas contribuições e revisão. Agradeço a agência de fomento CAPES e a Paleontological Society pelo apoio financeiro. Agradeço ao pessoal da Pousada Rio dos Bugres em Urubici (SC), por nos permitirem realizar o projeto e pesquisa em sua propriedade. Epígrafe “Then I understood it all. To make myself heard, I precisely had to speak along this wall which would conduct the sound of my voice just as wire conducts electricity. But there was no time to lose. If my companions moved only a few steps away, the acoustic phenomenon would cease. I therefore approached the wall, and I pronounced these words as clearly as possible: “Uncle Lidenbrock!” Jules Verne, Journey to the Center of the Earth “What these narratives all suggest is something seemingly paradoxical: that darkness might be a medium of vision, and that descent may be a movement towards revelation rather than deprivation. Our common verb ‘to understand’ itself bears an old sense of passing beneath something in order fully to comprehend it. ‘To discover’ is ‘to reveal by excavation’, ‘to descend and bring to the light’, ‘to fetch up from depth’. These are ancient associations. The earliest-known works of cave art in Europe – taking the form of painted ladders, dots and hand stencils on the walls of Spanish caves – have been dated to around 65,000 years ago, some 20,000 years before Homo sapiens are believed to have first arrived in Europe from Africa. Neanderthal artists left these images. Long before anatomically modern humans reached what is now Spain, writes one of the archaeologists responsible for the dating of this art, ‘People were making journeys into the darkness.’” Robert MacFarlane, Underland: A Deep Time Journey Resumo Comunicação acústica em Megaichnus major Megaichnus major são estruturas naturais subterrâneas atribuídas à Xenarthra Mylodontidae (preguiças-gigantes), representadas por túneis e salões escavadas durante o Plioceno e Pleistoceno. Há evidências de comportamento gregário em Mylodontidae, sendo necessário estimar a propagação sonora dentro dos túneis. Estimativas com base no ouvido médio de Lestodon sp. e Glossotherium robustum atribuem uma faixa de frequência auditiva de 44 Hz até 16.490 Hz. Este trabalho descreve experimentos de propagação do som dentro de M. major em várias frequências e distâncias do solo. Os experimentos ocorreram na M. major (Uru-01-P2) nas coordenadas Lat -27o 57’ 54,7’’ e Long -49o 30’ 33,2’’, um conjunto de túneis, trincheiras e dolinas, numa altitude de 1036m, no município de Urubici, Santa Catarina, Brasil. Escolheu-se o túnel Uru-01-P2 integralmente preservado, de secção elíptica, sem preenchimento, colapso do teto ou erosão do piso; com 15m de comprimento e 2,15m de altura média, atingindo altura máxima de 2,85m; 1,14m de largura média, atingindo largura máxima de 1,30m. Foram gerados tons puros nas frequências de 100 Hz, 600 Hz, 1.700 Hz, 2.300 Hz, 15.300 Hz e 16.500 Hz; com constante nível de intensidade 65 dB SPL. Com um decibelímetro mediu- se o nível da intensidade em dB SPL a partir da fonte nas distâncias de 3m, 6m, 9m e nas alturas de 0,1m, 1,2m e 2m. Foi observado que ao longo do túnel P2 houve atenuação reduzida (2-3 dB SPL) em frequências menores (100-600Hz). A propagação do som próximo ao solo obteve melhor desempenho em relação às mesmas distancias em alturas diferentes. Notou-se também que a geometria dos túneis gerou o “efeito de estetoscópio”, a magnificação da intensidade do som em certas frequências. Estas frequências, portanto, se propagam com menor atenuação em relação aos de maior frequência, e portanto, seriam mais eficientes para a comunicação dos Mylodontidae no ambiente fossorial. Palavras-chave: Paleotoca, Rio dos Bugres, Mylodontidae. Abstract Acoustic communication in Megaichnus major Megaichnus major are natural underground structures attributed to the Xenarthra Mylodontidae (giant sloths), represented by tunnels and halls excavated during the Pliocene and Pleistocene. There is evidence of gregarious behavior in Mylodontidae, making it necessary to estimate sound propagation within the tunnels. Estimates based on the middle ear of Lestodon sp. and Glossotherium robustum put an auditory frequency range from 44 Hz to 16,490 Hz. This work describes sound propagation experiments within M. major at various frequencies and distances from the ground. The experiment took place in the M. major (Uru-01-P2) in coordenates Lat -27o 57’ 54,7’’ e Long -49o 30’ 33,2’’, a set of tunnels, trenches and sinkholes, at an altitude of 1036m, in the municipality of Urubici, Santa Catarina, Brazil. An integrally preserved tunnel Uru-01-P2 was chosen, with an elliptical section, without sediment filling, roof collapse or floor erosion; 15m long and 2.15m high, reaching a maximum height of 2.85m; 1.14m in average width, reaching a maximum width of 1.30m. Pure tones were generated at frequencies of 100 Hz, 600 Hz, 1,700 Hz, 2,300 Hz, 15,300 Hz, and 16,500 Hz; with constant intensity level 65 dB SPL. With a decibel meter, the intensity level was measured in dB SPL from the source at distances of 3m, 6m, 9m and at heights of 0.1m, 1.2m and 2m. It was observed that there was reduced attenuation (2-3 dB SPL) at lower frequencies (100-600Hz) along the tunnel P2. Sound propagation near the ground had a better performance in relation to the same distances at different heights. It was also noted that the geometry of the tunnels generated the “stethoscope effect”, the magnification of the sound intensity at certain frequencies. These frequencies, therefore, propagate with less attenuation in relation to those of higher ones, which would be more efficient for the communication of Mylodontidae in the fossorial environment. Keywords: Paleoburrows, Rio dos Bugres, Mylodontidae. Sumário Capítulo 1 : Introdução 1.1 Paleotocas ............................................................................................... 1 1.2 Contexto geomorfológico da região de Urubici, SC ..................................... 8 1.3 As paleotocas de Urubici (SC) ................................................................ 10 1.4 Comunicação acústica em Xenarthra ........................................................ 11 Referências ..................................................................................................... 13 Capítulo 2: Artigo científico ............................................................................................ 19 “Comunicação acústica em Megaichnus major” ............................................................. 19 Introdução ........................................................................................................................ 20 Megaichnus .................................................................................................... 20 Considerações sobre a audição e comunicação de Mylodontidae ........................... 23 Bioacústica em tocas de animais fossoriais ......................................................... 26 Objetivos .......................................................................................................................... 27 Métodos ........................................................................................................................... 28 Área de estudo ................................................................................................ 28 Trabalho de campo .......................................................................................... 30 Simulação controle .......................................................................................... 31 Integração dos dados ........................................................................................ 31 Resultados e discussão ..................................................................................... 31 Conclusão ........................................................................................................................ 32 Agradecimentos............................................................................................... 32 Referências ...................................................................................................................... 37 Legendas .......................................................................................................................... 45 Conclusão ........................................................................................................................ 47 Considerações futuras ...................................................................................................... 47 Apêndice .......................................................................................................................... 48 Estrutura da Dissertação: Esta dissertação foi montada em torno de um artigo científico submetido a um periódico indexado. Capítulo 1: Introdução e desenvolvimento de temas pertinentes ao artigo científico, porém não desenvolvidos na introdução deste. Capítulo 2: O artigo científico “Comunicação acústica em Megaichnus major”, submetido à Revista Brasileira de Paleontologia. Conclusão e considerações futuras. 1 Capítulo 1: Introdução 1.1 Paleotocas Paleotocas (Megaichnus) são icnofósseis do tipo Domichnia (Seilacher, 1953), estruturas subterrâneas de moradia, encontradas preenchidas de sedimentos (crotovinas) ou não, escavadas por mamíferos gigantes extintos de idade Plio-Pleistocênica. São estruturas tipicamente sul-americanas encontradas principalmente no sul de Santa Catarina e norte do Rio Grande do Sul, no Brasil, e em menor quantidade em outros estados brasileiros, Argentina e Chile (Fig. 1). Inicialmente descritas na forma de crotovinas na Argentina por Ameghino (1908) e no Brasil por Bergqvist & Maciel (1994); posteriormente em paleotocas não preenchidas foram identificados traços de escavação produzidos pelas garras por Buchmann et al. (2003, 2009), Frank et al. (2011, 2015) entre outros (Fig. 2). Finalmente, foram descritas como icnogênero Megaichnus por Lopes et al. (2017), dividido em duas icnoespécies :Megaichnus major e Megaichnus minor, diferenciados pelo formato e dimensões das cavidades, traços de escavação e possíveis organismos escavadores (Fig. 3). Figura 1 - Em laranja, registros de paleotocas (Megaichnus). Fonte: Audi et al. (2022). 2 Figura 2 – Metodologia aplicada na maioria dos estudos preliminares de paleotocas estabelecido por Buchmann et al. (2009). Figura 3 – A: Sistema de túnel característico de Megaichnus minor; B: Sistema de câmaras característico de Megaichnus major (Fonte: Frank et al., 2015); C: Possíveis animais escavadores: Lestodon e Glossotherium para os M. major, Pampatherium e Propraopus para os M. minor. (Fonte: Lopes et al., 2017). 3 Megaichnus minor (Lopes et al., 2017) são tuneis subcirculares e subelípticos de piso reto, devido ao acúmulo de sedimentos. Presentes 90% na forma de crotovinas, os tuneis abertos possuem no mínimo 30 metros de comprimento, podendo atingir centenas de metros, com ramificações. São agrupados em duas classes de tamanho: de 0,6 a 0,9m de largura, 0,5 a 0,7 de altura; e de 1,2 a 1,5 de diâmetro com aproximadamente 0,9m de altura. Buchmann et al. (2009) propõem que os organismos escavadores de M. minor foram os tatus Dasipodídeos Eutatus sp., Holmesina sp., Pampatherium sp. e Propraopus sp. baseado em traços de arraste da carapaça e traços de escavação (Fig.4). Figura 4 – Traços de escavação em M. minor: (A & B) interpretados como traços de arrasto da carapaça e (C) traços de garra de Dasipodídeos. (Fonte: Buchmann et al., 2009). 4 Megaichnus major (Lopes et al., 2017) são salões subelípticos com aproximadamente 2 metros de altura e 4 metros de largura, podendo alcançar centenas de metros (Buchmann et al. 2016). 70/% possuem algum tipo de preenchimento com sedimentos alóctone e fragmentos de rochas oriundas de desabamentos. Estão presentes superfícies polidas de formato elíptico (comprimento médio aprox. 2,4m) (Fig. 5), interpretadas como áreas de repouso (Buchmann et al., 2016). Com base nos traços duplos, (Fig. 6) ausência de traços de carapaça e nas dimensões dos tuneis, Frank et al. (2010) sugere como autores das M. Major as preguiças terrestres Mylodontidae; com Frank et al. (2011) expandindo aos Mylodontoidea baseado na anatomia da manus (Fig. 7), comparações dos moldes dos traços de garras com espécimes em acervo sugerindo o uso dos dígitos II e III, capacidade de escavação e paleobiogeografia. (Buchmann et al., 2016). Figura 5 - Superfícies polidas de formato elíptico interpretadas como áreas de repouso, resultado do desgaste da rocha provocado pelo atrito constante da pelagem dos Mylodontoidea (Fonte: Buchmann et al., 2016). O clado de preguiças-de-dois-dedos Mylodontoidea (Presslee et al., 2019) (Fig. 8), recuperado de dados paleoproteômicos compreende os clados extintos Scelidotheriidae (Scelidotherium sp., Scelidodon sp., Catonyx sp. e Valgipes sp.), Mylodontidae (Lestodon armatus, Paramylodon harlani, Mylodon darwinii, Glossotherium robustus) e o táxon extante de preguiças-de-dois-dedos arborícolas Choloepodidae (Choloepus hoffmanni e Choloepus didactylus). Neste trabalho, utilizaremos o termo Mylodontoidea escavadores para definir o todo o clado Mylodontoidea, com exceção dos extantes arborícolas Choloepodidae. 5 Figura 6 – Traços de escavação duplos, atribuídos à Mylodontidae (Fonte: Audi et al., 2022). McDonald (2006), Miño-Boilini et al. (2015), Tomassini et al. (2020) e Varela et al. (2021), sugerem, baseado na variação de caracteres ósseos e dentários (Fig. 9) que os Mylodontoidea possuíam dimorfismo sexual e eram animais gregários, com hábitos de vido muito diferentes das preguiças arborícolas extantes, as quais são animais de hábitos majoritariamente solitários. Frank et al. (2013), Ruchys et al. (2014) e Bittencourt et al. (2015) sugerem que as M. major foram escavadas gradualmente, em sucessivos estágios. Buchmann et al. (2016) descreveram agrupamentos de superfícies polidas de formato elíptico (Fig. 5, 10) em um mesmo túnel, sugerindo que 2 a 3 animais dormiam juntos, apontando também a proximidade dos túneis como evidências de vida gregária (Fig. 11). 6 Figura 7 - Vista dorsal de Manus de um Scelidotheriinae, Valgipes Bucklandi (Foto: Buchmann). Figura 8 - Filogenias de Folivora com destaque para os Mylodontoidea escavadores (Em vermelho) (Adaptado de Presslee et al., 2019). 7 Figura 9 - Caniniformes de Lestodon armatus, agrupados em diferentes classes sugerindo dimorfismo sexual (Fonte: Varela et al. 2021). Figura 10 - Planta baixa das paleotocas do vale do rio Esmeril (MG). Em negro estão as superfícies polidas de formato elíptico (Fonte: Buchmann et al. 2016). 8 Figura 11 - (A) Mapa dos vales do Rio Esmeril (B) e Jiboia (C) com conjuntos de paleotocas agrupados (Fonte: Buchmann et al. 2016). 1.2 Contexto geomorfológico da região de Urubici, SC A Bacia do Paraná compreende uma grande (1,5 milhão de quilômetros quadrados) área de deposição de sedimentos intra-cratônica sul-americana, de forma oval e de maior eixo no sentido N-S. Está presente no sul do Brasil, nordeste argentino, leste paraguaio e norte uruguaio. A Supersequência Gondwana I, o maior pacote sedimentar da bacia do Paraná compreende temporalmente um intervalo que vai do Neocarbonífero até o Eotriássico. Na porção basal transgressiva temos o Grupo Itararé de caráter glacial marinho e idade Neocarbonífero-Eopermiano. A ele se sucede o Grupo Guatá, deltaico, marinho-litorâneo na Formação Rio Bonito, e finalmente marinha na Formação Palermo. Inicia-se então o ciclo regressivo, composto pelo Grupo Passa Dois. Este é composto pela Formação Irati, famosa pelos fósseis de Mesossauros e pelo mar intra-cratônico e hipersalino com acúmulo de carbonatos e folhelhos. À Formação Irati sucedeu uma última incursão marinha, de baixa energia representada pelos folhelhos da Formação Serra Alta. Em seguida inicia-se a fase regressiva da supersequência, com o assoreamento deste mar 9 interior representado pela Formação Teresina e em seguida pelos deltas, pelitos, arenitos eólicos e fluviais da Formação Rio do Rasto (Milani et al, 2007; Milani & Ramos 1998). Na região de Urubici afloram as rochas da Supersequência Gondwanna I (Fig. 12), no Permiano superior. Acima das Formações Rio Bonito e Palermo, fase final do ciclo transgressivo, estão depositadas as Formação Irati de folhelhos negros e em seguida as plataformas carbonáticas das Formações Serra Alta e Teresina. Um evento erosivo associado ao soerguimento do Arco Sul-Riograndense gera uma discordância, sob a qual se deposita as fácies fluvio-lacustres da Formação Rio do Rasto (Ferreira, 2016). Figura 12 - Coluna estratigráfica da Supersequência Gondwanna I. Modificado de Santos (2006). Após a deposição da Formação Rio do Rasto, porém, antes da deposição da Formação Botucatu, a região de Urubici foi afetada pelo vulcanismo alcalino, soerguimento e deformação da estrutura do Domo de Lages. Este soerguimento e basculamento afetou os blocos fazendo com que os afloramentos de formações permianas 10 como a Formação Rio do Rasto estejam localizados em cotas tipicamente de afloramentos cretáceos (Ferreira, 2016). A Formação Rio do Rasto pode ser dividida em dois Membros: Membro Serrinha (basal) e Morro Pelado (superior) diferenciados quanto à espessura dos corpos de areia e coloração (Fig. 13). No Membro Serrinha os siltitos e arenitos possuem coloração cinzas; no Membro Morro Pelado, coloração roxas a avermelhadas e arenitos amarelados (Gordon Jr., 1947). Devido a influência do Domo de Lages a Formação do Rio do Rasto é separada em dois blocos, as rochas do Membro Serrinha afloram ao norte do rio Canoas e o Membro Morro Pelado ao sul deste (Ferreira, 2016). Figura 13 - Mapa estratigráfico de Urubici (SC). Adaptado de Ferreira (2016). 1.3 As paleotocas de Urubici (SC) Segundo Frank et al. (2022), temos em Urubici um total de 35 paleotocas (Megaichnus). Elas se apresentam em vários estados de conservação e interligação (Fig. 14). Foi nesta região que elas foram primeiro notadas pela ciência no artigo de Padberg- 11 Drenkpol (1933), onde foram interpretadas como minas de prata de jesuítas e galerias escavadas por indígenas (Rohr, 1971; Prous, 1991). Subsequentes análises (Buchmann et al. 2003, 2009; Frank et al., 2022) sugerem que os tuneis Megaichnus major (Lopes et. al., 2017) tiveram como autores preguiças de dois dedos, Mylodontoidea escavadoras que abriram os tuneis em rochas alteradas diageneticamente das Formações Rio do Rasto, Botucatu e Serra Geral. Figura 14 - Sistema de tuneis da paleotoca de Rio dos Bugres (URU- 01) em Urubici, SC (Foto: Buchmann). 1.4 Comunicação acústica em Xenarthra A comunicação nos Xenarthra ainda é esparsamente estudada em comparação aos outros mamíferos (Montgomery & Sunquist, 1974; Greene, 1988, Rocha & Mourão, 2006; Bezerra et al., 2007; Schmidt, 2012). Nos trabalhos com Vermilingua, segundo Rocha & Mourão (2006) para os Myrmecophaga tridactyla grunhidos baixos em situações de estresse, assovios de baixa frequência (Schmidt, 2012) e assovios na comunicação mãe-filhote (Emmons, 1999). Para Cyclopes didactylus, foram registrados assovios, grunhidos, cliques, silvos em situações de estresse e comunicação mãe-filhote (Shabel, 2011; Wainwright, 2002). O principal canal de comunicação para os Cingulata, é químico e não sonoro (Loughry & McDonough, 2013), apesar disso alguns estudos tem mostrado vocalizações 12 em Dasypodidae: murmúrios, grunhidos, chucks de baixa frequência (1,0-1,85 kHz), rosnados e gritos em situações diversas como forrageio, estresse, acasalamento e comunicação mãe-filhote (Talmage & Buchanan, 1954; Christensen & Waring, 1980; Anderson & Jones‑Jr., 1984; Nowak, 1999; Feldhamer et al., 2003; Superina, 2008; Smith, 2011; Abba & Superina, 2015; Sousa et al., 2016; Costa et al., 2022). Vocalizações foram registradas para o tatu-peludo Chaetophractus vellerosus, conhecido pela vocalização de “choro” quando sob estresse (Abba et al., 2011, 2017; Amaya et al., 2019) e para Zaedyus pichiy (Superina, 2008). Em Pilosa as vocalizações se dão através de assovios provocados pela passagem do ar através do focinho e narinas (Goffart, 1971; Montgomery & Sunquist, 1974). São mais intensas nas comunicações mãe-filhote, situações de estresse e durante a temporada de acasalamento (Soares & Carneiro, 2002; Bezerra et al., 2007; Gilmore et al., 2001; Greene, 1988; Emmons et al., 1998). Os Pilosa atuais possuem fraca capacidade de localização sonora e visão especializada, Blanco & Jones (2016) sugerem que essa é uma característica ancestral. Segundo estes autores, os dois gêneros de preguiça atuais (Choloepus e Bradypus) possuem características auditivas próprias para a detecção de sons de baixa frequência: Na cóclea dessas está ausente a lâmina espiral óssea, característica de audição de alta frequência nos mamíferos (Gilmore et al. 2008). Nas espécies atuais além disso possuem baixa capacidade de localização sonora devido a pinnae reduzidas e cobertas de pelo (Adam, 1999; Nowack, 1999). A distância filogenética entre esses gêneros (Presslee et al., 2019) (Mylodontoidea em Choloepus e Megatherioidea em Bradypus) sugere que estas são características basais no grupo. Blanco & Jones (2016) estimaram através dos ossículos do ouvido, a audição de preguiças terrestres de idades Miocênicas (Santacrucianas). Correlacionando esses dados com a massa dos animais, constatou-se que os gêneros Hapalops e Analcimorphus possuíam sensibilidade para sons de baixa frequência acima do esperado para a massa corpórea. Isso atrelado a sensibilidade a essas faixas sonoras encontrado em Mylodontoideas como Glossotherium e Lestodon (Blanco & Rinderknetch, 2008, 2012) sugerem a necessidade de evitar a atenuação sonora devido a vegetação e outros obstáculos ambientais, nos chamados de longa distância. 13 Referências Abba, A. M., G. H. Cassini, M. H. Cassini, & S. F. Vizcaino. 2011. Natural history of the screaming hairy armadillo Chaetophractus vellerosus (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae). 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Megaichnus major are natural underground structures attributed to the Xenarthra Mylodontidae (giant sloths), represented by tunnels and halls excavated during the Pliocene and Pleistocene. There is evidence of gregarious behavior in Mylodontidae, making it necessary to estimate sound propagation within the tunnels. Estimates based on the middle ear of Lestodon sp. and Glossotherium robustum put an auditory frequency range from 44 Hz to 16,490 Hz. This work describes sound propagation experiments within M. major at various frequencies and distances from the ground. The experiment took place in the M. major (Uru-01-P2) in coordenates Lat -27o 57’ 54,7’’ e Long -49o 30’ 33,2’’, a set of tunnels, trenches and sinkholes, at an altitude of 1036m, in the municipality of Urubici, Santa Catarina, Brazil. An integrally preserved tunnel Uru-01-P2 was chosen, with an elliptical section, without sediment filling, roof collapse or floor erosion; 15m long and 2.15m high, reaching a maximum height of 2.85m; 1.14m in average width, reaching a maximum width of 1.30m. Pure tones were generated at frequencies of 100 Hz, 600 Hz, 1,700 Hz, 2,300 Hz, 15,300 Hz, and 16,500 Hz; with constant intensity level 65 dB SPL. With a decibel meter, the intensity level was measured in dB SPL from the source at distances of 3m, 6m, 9m and at heights of 0.1m, 1.2m and 2m. It was observed that there was reduced attenuation (2-3 dB SPL) at lower frequencies (100-600Hz) along the tunnel P2. Sound propagation near the ground had a better performance in relation to the same distances at different heights. It was also noted that the geometry of the tunnels generated the “stethoscope effect”, the magnification of the sound intensity at certain frequencies. These frequencies, therefore, propagate with less attenuation in relation to those of higher ones, which would be more efficient for the communication of Mylodontidae in the fossorial environment. Keywords: Paleoburrows, Rio dos Bugres, Mylodontidae. 20 Resumo. Comunicação acústica em Megaicnus major. Megaichnus major são estruturas naturais subterrâneas atribuídas à Xenarthra Mylodontidae (preguiças-gigantes), representadas por túneis e salões escavadas durante o Plioceno e Pleistoceno. Há evidências de comportamento gregário em Mylodontidae, sendo necessário estimar a propagação sonora dentro dos túneis. Estimativas com base no ouvido médio de Lestodon sp. e Glossotherium robustum atribuem uma faixa de frequência auditiva de 44 Hz até 16.490 Hz. Este trabalho descreve experimentos de propagação do som dentro de M. major em várias frequências e distâncias do solo. Os experimentos ocorreram na M. major (Uru-01-P2) nas coordenadas Lat -27o 57’ 54,7’’ e Long -49o 30’ 33,2’’, um conjunto de túneis, trincheiras e dolinas, numa altitude de 1036m, no município de Urubici, Santa Catarina, Brasil. Escolheu-se o túnel Uru-01-P2 integralmente preservado, de secção elíptica, sem preenchimento, colapso do teto ou erosão do piso; com 15m de comprimento e 2,15m de altura média, atingindo altura máxima de 2,85m; 1,14m de largura média, atingindo largura máxima de 1,30m. Foram gerados tons puros nas frequências de 100 Hz, 600 Hz, 1.700 Hz, 2.300 Hz, 15.300 Hz e 16.500 Hz; com constante nível de intensidade 65 dB SPL. Com um decibelímetro mediu-se o nível da intensidade em dB SPL a partir da fonte nas distâncias de 3m, 6m, 9m e nas alturas de 0,1m, 1,2m e 2m. Foi observado que ao longo do túnel P2 houve atenuação reduzida (2-3 dB SPL) em frequências menores (100-600Hz). A propagação do som próximo ao solo obteve melhor desempenho em relação às mesmas distancias em alturas diferentes. Notou-se também que a geometria dos túneis gerou o “efeito de estetoscópio”, a magnificação da intensidade do som em certas frequências. Estas frequências, portanto, se propagam com menor atenuação em relação aos de maior frequência, e portanto, seriam mais eficientes para a comunicação dos Mylodontidae no ambiente fossorial. Palavras-chave: Paleotoca, Rio dos Bugres, Mylodontidae. Introdução Megaichnus Megaichnus (paleotocas) são estruturas naturais subterrâneas escavadas por mamíferos gigantes extintos (megafauna) durante o Plioceno e Pleistoceno (Buchmann et al., 2003, 2009, 2016; Frank et al., 2011, 2015; Lopes et al., 2017). Por serem estruturas de moradia temporária ou permanente podem ser classificadas como Domichnia (Seilacher, 1953). Megaichnus são feições tipicamente sul-americanas. Foram inicialmente 21 descritas na Argentina por Ameghino (1908), e no Uruguai por Ogando et al. (2010). No Brasil, os primeiros relatos são de Padberg-Drenkpol (1933) e o reconhecimento como sendo icnofósseis veio por Bergqvist & Maciel (1994). Buchmann et al. (2009, 2016) e Frank et al. (20011, 2012, 2013) estabeleceram as metodologias do estudo como prospecção, mensuração e direção dos túneis; e nas últimas duas décadas milhares de Megaichnus vem sendo descobertas no Brasil com a pesquisa do Projeto Paleotocas (https://www.ufrgs.br/paleotocas/Portugues. htm), principalmente nos Estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina. Devido à ausência de restos corpóreos a identidade precisa dos organismos escavadores é incerta (Buchmann et al., 2009), porém os traços nas paredes internas dos túneis permitem estabelecer os prováveis autores. Quanto ao formato e tamanho dos túneis e salões, se enquadram duas divisões Megaichnus major e Megaichnus minor (Frank et al., 2015; Buchmann et al., 2016; Lopes et al., 2017) (Fig. 1). Megaichnus minor (Lopes et al., 2017) são túneis sub-circulares a sub- elípticos em dois tamanhos: 0,5/0,7 m de altura, 0,6m/0,9m de largura; e 0,9 de altura, 1,2m/1,5m de largura. São tipicamente horizontais ou inclinados, e formam cavidades solitárias, podendo apresentar ramificações (Figueiredo et al., 2012; Lopes et al., 2017). Baseado nos traços de escavação, Quintana (1992), Zárate et al. (1998) e Dondas et al. (2009) concluem que os túneis foram feitos por cingulados dasipodídeos de grande porte. Buchmann et al. (2009) baseado nos traços de arrasto da carapaça restringem os dasipodídeos como sendo provavelmente Propraopus sp., Pampatherium sp., Holmesina sp. e Eutatus sp. Megaichnus major (Lopes et al., 2017) são túneis ou salões com diâmetro de 2m de altura, 4m de largura, com formato sub-elípticos e geralmente sub-horizontais (Lopes et al., 2017). Geralmente apresentam morfologia de rosário (Figueiredo et al., 2012). Na superfície das paredes é possível ocorrer uma rica gama de traços de garras que marcaram a rocha 22 durante a escavação (Buchmann et al., 2009; Lopes et al., 2017), além de superfícies polidas, as quais são resultado do atrito entre a rocha e os pelos dos animais (Frank et al., 2013; Buchmann et al., 2016). Vizcaíno et al. (2001) sugere que as M. major na Argentina foram escavadas por preguiças gigantes da superfamília Mylodontoidea, onde os túneis teriam sido escavados por Glossotherium sp. e/ou Scelidotherium sp. No Brasil, Buchmann et al. (2003, 2009, 2016), Lopes et al. (2017) atribuem à Valgipes sp. e Catonyx sp. Os túneis apresentam traços de polimento por volta de 2m do chão (Frank et al., 2013) sugerindo Mylodontoidea de maiores dimensões como Lestodon sp. Bargo et al. (2000) e Vizcaíno et al. (2008) em estudos biomecânicos identificam que em Lestodon sp. houve performance ruim na escavação devido as proporções de seus membros, porém Lopes et al. (2017) sugere que o animal talvez removesse blocos de rocha alterada se aproveitando de falhas estruturais para assim criar os túneis. Foram encontrados vários indícios que Mylodontoidea de grande porte possuíam hábitos de vida gregários. Há fortes evidências de dimorfismo sexual, sugerindo grupos sociais complexos (Naples, 1990; McDonald, 2006; Miño- Boilini & Zurita, 2015; Varela et al., 2021; Tomassini et al., 2020). Grupos de Megaichnus major próximas umas das outras foram descritas em Frank et al. (2012, 2013); e Buchmann et al. (2016) descreve os sucessivos estágios de escavação, apresentando agrupamentos de superfícies polidas ovais sugerindo que os animais potencialmente dormiam no mesmo túnel. 23 Figura 1: Comparação em escala dos Megaichnus e possíveis escavadores. Imagem adaptada de Lopes et al. (2017). Figure 1: Scale comparison of Megaichnus and possible burrowers. Image adapted from Lopes et al. (2017). Considerações sobre a audição e comunicação de Mylodontidae Blanco & Rinderknecht (2008) estimaram as frequências de audição para Glossotherium robustum através de equações de Rosowsky (1992) envolvendo o anel timpânico determinando os limites das frequências inferiores de 44 Hz, superiores de 15.489 Hz e de melhor sensibilidade de 1.737 Hz. Blanco & Rinderknecht (2012) repetiu as estimativas utilizando-se novamente das equações de Rosowsky (1992) porém desta vez utilizando da medida da base do estribo (Fig. 2) das espécies Lestodon sp. e Glossotherium robustum. Para G. robustum chegou-se aos valores de limites inferiores de 44 Hz e superiores de 15.250 Hz, e melhor sensibilidade sendo de 2.187 Hz. Para Lestodon sp. os valores inferiores foram de 55 Hz, os superiores de 16.490 Hz e de maior sensibilidade de 2.420 Hz. Blanco & Rinderknecht (2008) avaliaram a massa combinada dos ossículos (Fig. 2) do ouvido Malleus (martelo) e incus (bigorna) para Lestodon sp. e para Glossotherium robustum. Ambos resultaram em um valor próximo de 500 mg. Porém a massa média dos animais difere muito. G. robustum tem aproximadamente 1500 kg e Lestodon sp. com 4100 kg (Bargo et al., 2000). Blanco & Rinderknecht (2008) especula que neste grupo de animais, o tamanho dos ossículos 24 não está relacionado ao tamanho do corpo, e destaca que os ossículos estão entre os maiores encontrados em mamíferos terrestres. Ossículos desta faixa de tamanho (>500 mg) são encontrados somente em elefantes (Probocidea) e focas (Phocidae), animais que utilizam a condução do som através de ondas sísmicas e da água (Shipley et al., 1992). Segundo Plassmann & Brändle (1992), ossículos massivos implicam na perda de acuidade auditiva em altas frequências e vantagem na detecção de infrassom (< 20Hz) e ondas sísmicas (10 a 40 HZ). Blanco & Rinderknecht (2012) argumenta que segundo Heffner & Heffner (1992), mamíferos com cabeças pequenas precisam ouvir em frequências mais altas, havendo uma correlação entre a distância interaural máxima e o limite superior das frequências. Após a aferimento da distância interaural dos crânios de G. robustum e Lestodon sp., utilizando as frequências máximas estimadas e os cálculos de Heffner & Heffner (1992), Blanco & Rinderknecht (2012) sugere que os Mylodontidae possuíam baixa capacidade de localização sonora. Segundo Heffner & Heffner (1992), a perda da localização auditiva está relacionada à perda da sensibilidade auditiva a altas frequências, e isto é encontrado principalmente em animais de hábitos fossoriais como ratos- toupeira e marmotas. Blanco & Rinderknecht (2012) concluíram que estas características auditivas em Mylodontidae podem ser explicadas por hábitos fossoriais. De acordo com a teoria fonte-filtro para a comunicação de mamíferos (Chiba & Kajiyama, 1941; Taylor et al., 2016) existe uma relação inversa entre as frequências e o tamanho do animal resultado da relação entre o comprimento do trato vocal e o tamanho do animal, logo animais com maior massa tendem a ter vocalizações com baixas frequências (Fitch, 1997, 2000). Os Mylodontidae possuem uma das maiores narinas em relação ao tamanho do corpo; foi estimado usando o tamanho e anatomia das narinas do Glossotherium robustum que o animal produzia sons na frequência de 600 Hz. O aumento das narinas pode estar relacionado a geração de sons de baixas 25 frequências (Blanco & Rinderknecht, 2008). Na comunicação acústica intraespecífica existe a relação mútua entre as características das vocalizações emitidas e a capacidade auditiva de detectá-las. Assim, para que uma vocalização seja percebida, suas frequências devem estar na faixa de frequências audíveis para a espécie (Ehret & Kurt, 2010). Figura 2: (A) Estribo de Glossotherium robustum; (B) Estribo de Lestodon sp. Em detalhe o diâmetro da base, utilizado nas estimativas. Adaptado de Blanco & Rinderknecht (2012); (C) e (E): Martelo e bigorna de Glossotherium harlani; (D) e (F) Martelo e Bigorna de Lestodon sp. Adaptado de Blanco & Rinderknecht (2008). Figure 2: (A)- Stirrup of Glossotherium robustum; (B)- Stapes of Lestodon sp. In detail the diameter of the base, used in the estimates. Adapted from Blanco & Rinderknecht (2012); (C) and (E): Hammer and anvil of Glossotherium harlani; (D) and (F) Hammer and Anvil of Lestodon sp. Adapted from Blanco & Rinderknecht (2008). 26 Bioacústica em tocas de animais fossoriais A comunicação acústica (vocalizações) é importante para mamíferos tanto solitários quanto gregários. Tal fato molda o comportamento e morfologia das espécies através da evolução (Bradbury & Vehrencamp, 1998; Owings & Morton, 1998; Begall & Burda, 2006). Sinais acústicos são usados principalmente nas interações sociais como reconhecimento juvenil/adulto, coordenação e alerta contra predadores, atração e seleção sexual e manutenção de território (Taylor et al., 2016). No ecótopo subterrâneo, onde a ausência de luz e ventilação limita a visão e comunicação olfativa, as opções de comunicação de longo alcance são restritas. A comunicação acústica é um dos poucos canais disponíveis para a transferência da informação intraespecífica se os animais não estão em contato direto. No entanto, mesmo este tipo de comunicação é limitado pelas condições acústicas das tocas (Bednarova et al., 2013; Lange et al., 2006). As propriedades acústicas do ambiente subterrâneo têm grandes implicações para a transmissão, absorção, reflexão e amplificação de vocalizações de roedores subterrâneos (Heth et al., 1986; Lange et al., 2006; Schleich & Antenucci, 2009) e outros táxons como anuros (Penna & Solís, 1999; Bailey & Roberts, 1981) e Orthroptera (Daws et al., 1996; Bennet- Clark, 1987; Prozesky-Schulze et al., 1975) Animais fossoriais são animais que apesar de desenvolverem várias atividades na superfície, efetuam uma grande parcela delas no subterrâneo; e efetuam a maior parte de seu comportamento como busca do alimento e reprodução abaixo da terra (Nevo, 1999; Lacey et al., 2000). Roedores fossoriais que apresentam ampla distribuição na maioria dos continentes (Begall et al., 2007), sendo assim privados da maioria dos estímulos disponíveis na superfície, levando a adaptações nos órgãos dos sentidos principalmente para os animais de hábitos mais subterrâneos. A ampla variedade de modos de vida, substratos dos túneis, formas de construção e dinâmicas sociais 27 (Schleich & Francescoli, 2018) sugerem a hipótese do efeito da complexidade social na complexidade do repertório vocal, o que levou ao foco dos estudos no desenvolvimento e operação na acústica dos roedores fossoriais (Blumstein & Armitage, 1997). Quando comparado ao número de estudos feitos em laboratório sobre a etologia das vocalizações desses animais, poucos foram efetuados em campo, analisando a propagação das ondas sonoras nas galerias e túneis (Schleich & Francescoli, 2018). Pode-se destacar o trabalho de Heth et al. (1986) trabalhando com Spalax ehrenbergi, Lange et al. (2007) com gênero Fukomys, e Schleich & Antenucci (2009) com Ctenomys talarum. Os autores trabalharam com o playback dos sons dos animais ou com tons puros de frequências similares. Analisou-se a propagação do som dentro dos túneis, sendo estes naturais ou réplicas de dimensões similares, e foi observado que os sons de baixa frequência se propagavam com menor atenuação em relação aos de alta frequência (Heth et al.,1986; Lange et al., 2007; Schleich & Antenucci, 2009) sendo que em algumas frequências o som não era atenuado com a distância, mas amplificado, sugerindo que a geometria dos túneis gerava um “efeito de estetoscópio” (sensu Quilliam, 1966). Munhoz & Buchmann (2021) e Munhoz (2022) desenvolveram experimentos analisando a atenuação das ondas sonoras em Megaichnus major, onde se observou que as frequências menores (100 e 600 Hz) se propagaram sofrendo menor atenuação, e que sofriam o efeito estetoscópio (magnificação de certas frequências devido a geometria do túnel), resultados similares aos de Heth et al.,1986; Lange et al., 2007; Schleich & Antenucci, 2009. Objetivos O objetivo deste trabalho foi descrever os experimentos de comunicação acústica em M. major (atribuída à Milodontidae) em diferentes frequências no ambiente fossorial. 28 Métodos Área de estudo Os experimentos de propagação do som dentro de M. major ocorreram na Megaichnus do Rio dos Bugres (Fig. 3) no município de Urubici (SC); o local é um conjunto de túneis interligados, trincheiras e dolinas localizada nas coordenadas Lat - 27o 57’ 54,7’’ e Long -49o 30’ 33,2’’ numa altitude de 1036m, denominada de Uru-01 segundo Frank et al. (2022). Foi escolhido o túnel Uru-01-P2 (Fig. 4) devido à ausência de ramificações e comprimento de 15m. O túnel Uru-01-P2 está integralmente preservado, de secção elíptica, sem preenchimento, colapso do teto ou erosão do piso; com 15m de comprimento e 2,15m de altura média, atingindo altura máxima de 2,85m; 1,14m de largura média, atingindo largura máxima de 1,30m. Suas medidas podem ser aferidas na Tabela 1. Figura 3: Localização no limite municipal de Urubici, em detalhe o conjunto de túneis da paleotoca Rio dos Bugres (Uru-01), com o túnel (P2) em vermelho. Fonte: Adaptado de Frank et al. (2022). Figure 3: Location on the municipal boundary of Urubici, in detail the set of tunnels of the Rio dos Bugres paleoburrow (Uru-01), with the tunnel (P2) in red. Source: Adapted from Frank et al. (2022). 29 Figura 4: (A) Entrada do M. major (paleotoca P2) e (B) segmento de túnel de suave curvatura. Fotos: Buchmann. Figure 4: (A) Entrance of M. major (paleoburrow P2) and (B) tunnel segment with gentle curvature. Photos: Buchmann. Tabela 1: Medidas do Túnel P2 (Tabela de Frank et al., 2022). Table 1: Tunnel P2 measurements (Table from Frank et al., 2022). Dist (m) Larg (cm) Alt (cm) Rumo (o) OBS 0 130 NE30 sem teto 1 115 NE30 sem teto 2 130 NE30 sem teto 3 95 NE30 entrada com teto 4 112 223 NE30 5 102 250 NE30 6 119 241 NE30 7 102 233 NE40 8 121 182 NE50 9 127 177 NE50 10 126 197 NE50 11 116 216 NE50 12 89 166 NE60 13 114 190 NE60 14 127 285 NE60 15 104 85 NE60 Média 114 215 30 Figura 5: Pontos de aferimento do nível da intensidade sonora ao longo de M. major. Diagrama fora de escala. Figure 5: Sound intensity level measurement points along M. major. Diagram not to scale. Trabalho de campo Os experimentos ocorreram em duas expedições. Para cada expedição registrou-se a temperatura média e umidade relativa. O túnel P2 teve sua abertura fechada com uma série de lonas e um colchão inflável afim de bloquear o máximo possível os sons externos. Utilizou-se uma caixa de som JBL modelo Flip 3 como fonte sonora (FS), com frequência de resposta de 85 Hz a 20.000 Hz, próxima a abertura do túnel, colocada a 1,2m de altura do chão (meio do túnel) e depois a 0,1m (chão do túnel). Com um notebook e o programa Audacity, gerou-se as frequências de 100 Hz, 600 Hz, 1.700 Hz, 2.300 Hz, 15.300 Hz e 16.500 Hz. Foram gerados tons puros e contínuos em cada uma das frequências. Para garantir o constante nível de intensidade 65 dB SPL a amplitude do sinal foi calibrada com um decibelímetro marca Minipa modelo 2 MSL-1301 a 10 cm da caixa de som. Foi medido para cada frequência, utilizando-se o decibelímetro e uma trena métrica, o nível da intensidade em dB SPL nas distâncias a partir da fonte de 3m, 6m, 9m, e nas alturas de 0,1m, 1,2m 31 e 2m. Os dados foram inseridos no programa Excel. Simulação controle A fim de simular a atenuação em um ambiente teórico utilizou-se da página de engenharia acústica noisetools.net. Os parâmetros de distância da fonte, altura do solo, temperatura e umidade relativa do ar, assim como as frequências foram inseridos igualmente aos valores do campo. A página através das ferramentas em 9613-2:1996, ISO9613-1:1993 e a equação da atenuação por espalhamento geométrico, calculou para cada ponto e frequência o valor do nível da intensidade sonora em dB SPL esperado em um ambiente aberto. Integração dos dados Para cada frequência, os valores do nível da intensidade sonora do túnel e controle em cada ponto de distância da fonte e altura do chão foram subtraídos do valor de 65dB SPL (0,1m da fonte sonora) obtendo-se a atenuação acústica. Em seguida estes valores foram divididos pela distância da fonte sonora em (m) para obter os valores da atenuação em dB/m nos pontos. Para obter a diferença entre os valores do túnel e do controle, foi subtraído o primeiro do segundo e construiu-se a tabela de compilação dos dados. A partir desta tabela foram gerados os gráficos das figuras 6 a 9. Resultados e discussão Diferentemente dos estudos anteriores também foi analisado a altura da fonte sonora em relação ao chão, averiguando se a distância da fonte sonora do chão gera algum impacto na atenuação. Com base nos gráficos das Figuras 6 a 9 pode-se perceber que as frequências menores (100 Hz) sofrem menor atenuação e, portanto, se propagam melhor em M. major (paleotoca Uru-01-P2). Tal fato confirma as observações de Munhoz & Buchmann (2021) e Munhoz (2022). As outras frequências obtiveram resultados erráticos, esperava-se que as frequências maiores (15300-16500 Hz) seriam mais atenuadas sempre, porém as frequências “médias” (1700-2300 Hz) e menores (600 Hz) por muitas vezes se tornaram as mais atenuadas, possivelmente influência da geometria do túnel. 32 Em geral, as frequências obtiveram menor atenuação quando a fonte sonora estava no meio, o contrário do esperado, pois o som sofreria menor efeito de reflexão do solo. Os resultados obtidos neste experimento sugerem que as adaptações no ouvido médio de Milodontidae podem ser fruto de pressões evolutivas para comunicação subterrânea como sugerido por Blanco & Rinderknecht (2012). Sons de baixa frequência possuem comprimentos de onda mais longos, e logo sofrem menos colisões e absorção ao longo da Megaichnus como estipulado por Heth et al. (1986). Outro mecanismo que pode explicar esse filtro seria o proposto por Lange et al., (2007), onde pode estar havendo diminuição da amplitude em alguma parte do túnel para o aumento da amplitude numa “região estetoscópio”, numa certa distância da fonte sonora. Desta forma, assim como nos roedores pode haver uma relação entre os hábitos de vida fossoriais e receptação de baixas frequências. Conclusão No ambiente subterrâneo (afótico) a comunicação acústica (vocalizações) é a mais eficiente em baixas frequências (100 Hz). Foi observado que ao longo da Megaichnus major houve em média atenuação reduzida (5 dB SPL) e “efeito estetoscópio” (-0,7 dB SPL) em frequências menores (100 Hz), tanto com a fonte sonora a 1,2m (2,2 dB SPL/m), quanto 0,10m do solo (1,2 dB SPL/m). Nas altas frequências também ocorreu este efeito, porém em menor grau, em média 0,5 dB SPL/m com a fonte sonora no meio do túnel e -0,4 dB SPL com a fonte sonora no chão. Concluímos que dentro do M. major os sons de baixa frequência (100 Hz) se propagam com menor atenuação em relação aos sons de alta frequência, sendo mais eficientes para a comunicação dos Mylodontoidea. Agradecimentos Ao programa de Pós-Graduação em Biodiversidade de Ambientes Costeiros (UNESP), ao programa CAPES pela bolsa; a equipe do Laboratório de Estratigrafia e Paleontologia pela logística e ao Sepkoski Grants (Paleontological Society International Research Program) pelo financiamento durante a pesquisa. 33 Figura 6: Expedição 1. Fonte sonora (FS) na altura “Meio” (1,2m de altura); (A) Aferimentos realizados no “Teto” (1,7m); (B) no “Meio”(1,2m); (C) no ”Chão” (0,1m). Figure 6: Expedition 1. Sound source (FS) at “Middle” height (1.2m height); (A) Measurements performed on the “Ceiling” (1.7m); (B) in the “Middle” (1.2m); (C) on the "Floor" (0.1m) 34 Figure 7: Expedição 1. Fonte sonora (FS) na altura “Chão” (0,1m); (A) Aferimentos realizados no “Teto” (1,7m); (B) no “Meio” (1,2m); (C) no” Chão” (0,1m). Figure 7: Expedition 1. Sound source (FS) at “Floor” height (0,1m); (A) Measurements performed on the “Ceiling” (1.7m); (B) in the “Middle” (1.2m); (C) on the "Floor" (0.1m) 35 Figura 8: Expedição 2. Fonte sonora (FS) na altura “Meio” (1,2m); (A) Aferimentos realizados no “Teto” (1,7m); (B) no “Meio”(1,2m); (C) no ”Chão” (0,1m). Figure 8: Expedition 2. Sound source (FS) at “Middle” height (1,2m); (A) Measurements performed on the “Ceiling” (1.7m); (B) in the “Middle” (1.2m); (C) on the "Floor" (0.1m) 36 Figura 9: Expedição 2. Fonte sonora (FS) na altura “Chão” (0,1m); (A) Aferimentos realizados no “Teto” (1,7m); (B) no “Meio”(1,2m); (C) no ”Chão” (0,1m). Figure 9: Expedition 2. Sound source (FS) at “Floor” height (1,2m); (A) Measurements performed on the “Ceiling” (1.7m); (B) in the “Middle” (1.2m); (C) on the "Floor" (0.1m) 37 Referências Ameghino, F. 1908. Las formaciones sedimentarias de la región litoral de Mar del Plata y Chapadmalal. Museo de Historia Natural de Buenos Aires, 7: 343-428. Bargo, M. S.; Vizcaíno, S. V.; Archuby, F. M. & Blanco, R. E. 2000. Limb bone proportions, strength and digging in some Lujanian (Late Pleistocene-Early Holocene) Mylodontidae ground sloths (Mammalia, Xenarthra), Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3): 601-610. https://doi.org/10.1671/0272- 4634(2000)020[0601:LBPSAD]2.0.CO;2. Begall S. & Burda H. 2006. Acoustic communication and burrow acoustics are reflected in the ear morphology of the coruro (Spalacopus cyanus, Octodontidae), a social fossorial rodent. J Morphol. Mar; 267(3):382-90. doi: 10.1002/jmor.10411. PMID: 16400643. Bennet-Clark, H. C. 1987. The tuned singing burrow of Mole Crickets. 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Adaptado de Blanco & Rinderknecht (2012); (C) e (E): Martelo e bigorna de Glossotherium harlani; (D) e (F) Martelo e Bigorna de Lestodon sp. Adaptado de Blanco & Rinderknecht (2008). Figure 2: (A)- Stirrup of Glossotherium robustum; (B)- Stapes of Lestodon sp. In detail the diameter of the base, used in the estimates. Adapted from Blanco & Rinderknecht (2012); (C) and (E): Hammer and anvil of Glossotherium harlani; (D) and (F) Hammer and Anvil of Lestodon sp. Adapted from Blanco & Rinderknecht (2008). Figura 3: Localização no limite municipal de Urubici, em detalhe o conjunto de túneis da paleotoca Rio dos Bugres (Uru-01), com o túnel (P2) em vermelho. Fonte: Adaptado de Frank et al. (2022). Figure 3: Location on the municipal boundary of Urubici, in detail the set of tunnels of the Rio dos Bugres paleoburrow (Uru-01), with the tunnel (P2) in red. Source: Adapted from Frank et al. (2022). Figura 4: (A) Entrada do M. major (paleotoca P2) e (B) segmento de túnel de suave curvatura. Fotos: Buchmann. Figure 4: (A) Entrance of M. major (paleoburrow P2) and (B) tunnel segment with gentle curvature. Photos: Buchmann. Figura 5: Pontos de aferimento do nível da intensidade sonora ao longo de M. major. Diagrama fora de escala. Figure 5: Sound intensity level measurement points along M. major. Diagram not to scale. Figura 6: Expedição 1. Fonte sonora (FS) na altura “Meio” (1,2m de altura); (A) Aferimentos realizados no “Teto” (1,7m); (B) no “Meio” (1,2m); (C) no “Chão” (0,1m). Figure 6: Expedition 1. Sound source (FS) at “Middle” height (1.2m height); (A) Measurements performed on the “Ceiling” (1.7m); (B) in the “Middle” (1.2m); (C) on the "Floor" (0.1m). Figure 7: Expedição 1. Fonte sonora (FS) na altura “Chão” (0,1m); (A) Aferimentos realizados no “Teto” (1,7m); (B) no “Meio” (1,2m); (C) no” Chão” (0,1m). Figure 7: Expedition 1. Sound source (FS) at “Floor” height (0,1m); (A) Measurements performed on the “Ceiling” (1.7m); (B) in the “Middle” (1.2m); (C) on the "Floor" (0.1m). Figura 8: Expedição 2. Fonte sonora (FS) na altura “Meio” (1,2m); (A) Aferimentos realizados no “Teto” (1,7m); (B) no “Meio” (1,2m); (C) no ”Chão” (0,1m). Figure 8: Expedition 2. Sound source (FS) at “Middle” height (1,2m); (A) Measurements performed on the “Ceiling” 46 (1.7m); (B) in the “Middle” (1.2m); (C) on the "Floor" (0.1m). Figura 9: Expedição 2. Fonte sonora (FS) na altura “Chão” (0,1m); (A) Aferimentos realizados no “Teto” (1,7m); (B) no “Meio” (1,2m); (C) no “Chão” (0,1m). Figure 9: Expedition 2. Sound source (FS) at “Floor” height (1,2m); (A) Measurements performed on the “Ceiling” (1.7m); (B) in the “Middle” (1.2m); (C) on the "Floor" (0.1m). 47 Conclusão Os resultados obtidos nesta dissertação, somam-se aos de Munhoz (2022) com Megaichnus major, e também aos artigos de Heth et al., (1986); Lange et al., (2006); Schleich & Antenucci, (2009) com roedores, mostrando o comportamento dos sinais acústicos dentro de tuneis. É possível que os ossículos auditivos massivos dos Mylodontoidea escavadores estejam associados ao modo de vida fossorial, resultados de uma pressão evolutiva para comunicação com frequências mais baixas. Sons mais graves se propagam com menor atenuação em tuneis, logo sinais acústicos nestas faixas de frequência seriam mais vantajosos para animais gregários nestes ambientes. É possível que os ossículos massivos dos Mylodontoidea tenham origem em um caractere fossorial antigo de xenartra, ou seja uma adaptação nova exaptada da comunicação em ambientes de mata fechada. Apesar dessas características do ouvido médio é preciso também avaliar se as características do ouvido interno e cérebro permitem a transmissão e interpretação desses sinais acústicos de baixa frequência, mas isso foge do escopo deste trabalho. Considerações futuras É necessário para futuros experimentos melhorar a metodologia do processo de aferimento. Também é necessário descobrir o efeito real da arquitetura do túnel na ampliação do ganho e atenuação dos sinais, talvez com experimentos semelhantes em túneis com diferentes dimensões. Assim poderia se obter dados suficientes para testes estatísticos. 48 Apêndice Atenuação/ganho em dB SPL dividida pela distância da fonte sonora para cada frequência e ponto de aferimento. Experimento 1 Fonte Sonora no meio Fonte Sonora no chão 3m 6m 9m 3m 6m 9m Teto 100 Hz 3,2 2,8 1,0 100 Hz 3,4 1,5 0,6 600 Hz -1,4 -0,5 0,4 600 Hz -0,4 -0,3 0,1 1700 Hz 1,2 0,0 0,5 1700 Hz 1,1 0,0 0,2 2300 Hz 0,9 1,0 0,7 2300 Hz -1,8 0,0 0,4 15300 Hz -0,3 0,7 0,6 15300 Hz -0,8 0,3 0,5 16500 Hz -1,9 0,2 0,5 16500 Hz -1,2 0,4 0,7 3m 6m 9m 3m 6m 9m Meio 100 Hz 2,1 2,1 1,4 100 Hz 1,2 1,2 0,7 600 Hz 1,3 -0,5 0,1 600 Hz 0,0 0,0 0,3 1700 Hz -1,7 1,1 0,6 1700 Hz -0,5 -0,1 0,0 2300 Hz -0,9 1,4 1,0 2300 Hz -1,4 0,0 0,3 15300 Hz 2,1 1,3 0,5 15300 Hz -0,6 0,4 0,5 16500 Hz 0,2 0,1 0,5 16500 Hz -1,6 0,4 0,7 Chão 3m 6m 9m 3m 6m 9m 100 Hz 3,5 0,8 2,5 100 Hz 1,0 1,4 1,7 600 Hz 1,4 0,7 0,5 600 Hz 0,2 0,8 0,4 1700 Hz -0,2 -0,7 0,6 1700 Hz -0,8 0,2 -0,2 2300 Hz -0,8 0,3 0,8 2300 Hz -1,0 0,1 0,2 15300 Hz 3,5 0,0 0,7 15300 Hz -1,6 0,3 0,6 16500 Hz 1,4 0,0 0,5 16500 Hz -1,8 0,5 0,6 49 Experimento 2 Fonte Sonora no meio Fonte Sonora no chão 3m 6m 9m 3m 6m 9m Teto 100 Hz 5,0 2,1 0,7 100 Hz 2,2 -0,1 -0,1 600 Hz -2,5 -0,2 0,2 600 Hz -2,4 -0,4 -0,1 1700 Hz 1,2 0,9 0,4 1700 Hz 0,1 -0,3 0,0 2300 Hz -0,2 0,1 0,5 2300 Hz -2,9 -0,6 0,2 15300 Hz 2,7 0,0 0,9 15300 Hz -2,3 -0,4 0,2 16500 Hz 0,7 0,7 0,5 16500 Hz -2,6 -0,3 0,3 3m 6m 9m 3m 6m 9m Meio 100 Hz 2,4 1,6 0,4 100 Hz 1,8 0,1 0,2 600 Hz -1,6 0,7 0,9 600 Hz -2,6 -0,4 -0,1 1700 Hz 1,5 0,6 0,4 1700 Hz 0,2 0,1 0,1 2300 Hz -1,6 0,7 1,0 2300 Hz -2,3 0,7 0,0 15300 Hz 3,6 1,7 0,7 15300 Hz -2,7 -0,4 0,2 16500 Hz 1,3 0,2 0,7 16500 Hz -2,7 -0,3 0,3 3m 6m 9m 3m 6m 9m Chão 100 Hz 4,6 1,5 2,2 100 Hz 1,7 1,7 1,7 600 Hz 1,5 1,5 1,8 600 Hz -2,5 -0,3 0,0 1700 Hz 0,1 0,7 0,2 1700 Hz -3,0 0,8 -0,1 2300 Hz 0,5 0,2 0,6 2300 Hz -1,8 0,1 0,4 15300 Hz -2,1 1,6 1,5 15300 Hz -0,7 -0,3 0,1 16500 Hz 2,2 0,3 0,6 16500 Hz -2,9 -0,3 0,2 d73b31dd0d0c169ef54a1eb883389d0160309c2c427d41e95b8ab09a4df6f62f.pdf d73b31dd0d0c169ef54a1eb883389d0160309c2c427d41e95b8ab09a4df6f62f.pdf d73b31dd0d0c169ef54a1eb883389d0160309c2c427d41e95b8ab09a4df6f62f.pdf