RESSALVA 

Atendendo solicitação do(a)  
autor(a), o texto completo desta 
dissertação será disponibilizado 
somente a partir de 03/03/2024. 



INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU 

Papel dos pseudogenes na evolução dos cromossomos 

supranumerários em Psalidodon (Teleostei, Characiformes)

Lucas Fortino Lasmar 

Botucatu, SP 

2022 



INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU 
 

 
 

 

Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho" 

Instituto de Biociências de Botucatu 

 

 

 

 

 

Papel dos pseudogenes na evolução dos cromossomos 

supranumerários em Psalidodon (Teleostei, Characiformes) 

 

 

                                              Aluno: Lucas Fortino Lasmar  

Orientador: Prof. Dr. Fausto Foresti 

Co-orientador: Dr. Duílio M. Z. A. Silva 

 

 

Dissertação apresentada ao 

Instituto de Biociências, Campus 

de Botucatu, UNESP, para 

qualificação de Mestrado no 

Programa de Pós-Graduação em 

Ciências Biológicas (Zoologia). 

 

 

 

 

 

 

Botucatu, SP 

2022 



Palavras-chave: Astyanax; Cromossomo B; Psalidodon;

Retrogene; Retrotransposão.

Lasmar, Lucas Fortino.

   Papel dos pseudogenes na evolução dos cromossomos

supranumerários em Psalidodon (Teleostei, Characiformes) /

Lucas Fortino Lasmar. - Botucatu, 2022

   Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista

"Júlio de Mesquita Filho", Instituto de Biociências de

Botucatu

   Orientador: Fausto Foresti

   Coorientador: Duílio Mazzoni Zerbinato de Andrade Silva

   Capes: 20400004

   1. Astyanax (Peixe). 2. Cromossomos. 3. Sequenciamento

de nucleotídeo. 4 DNA. 5. Characiformes. 6. Pseudogenes.

DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CÂMPUS DE BOTUCATU - UNESP

BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: ROSEMEIRE APARECIDA VICENTE-CRB 8/5651

FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉC. AQUIS. TRATAMENTO DA INFORM.



INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU 
 

 
 

Agradecimentos 

Agradeço primeiramente ao meu orientador Professor Fausto Foresti, por aceitar 

me orientar e servir de fonte de inspiração. 

Ao meu Co-Orientador e amigo Duílio Mazzoni Zerbinato de Andrade Silva, por 

me incentivar, direcionar sempre ao caminho e me apoiar nos momentos difíceis. 

Ao Professor Cláudio Oliveira, por todo o apoio fornecido para o desenvolvimento 

deste trabalho. 

Aos meus pais, Ana Lúcia Fortino Lasmar e Luiz Antônio Menezes Lasmar, minhas 

irmãs Sarah Fortino Lasmar Cunha e Samira Fortino Lasmar e cunhados Helder 

Teixeira Cunha e Gustavo Henrique Silva Ferreira por todo o apoio e incentivo, 

todo o carinho e suporte todos esses anos, sem vocês eu não teria conseguido. 

Ao meu amigo e companheiro de laboratório Mateus Rossetto Vidal, pela 

colaboração neste trabalho, por sempre estar disposto a me ajudar e por toda 

amizade. 

Aos meus colegas de republica, por toda amizade e parceria.  

A todos os colegas do Laboratório de Biologia e Genética de Peixes, por todo o 

acolhimento e pelos momentos de descontração. 

Ao Professor Rafael Henrique Nóbrega e a colega Maira da Silva Rodrigues 

membros do Laboratório de Biologia Molecular e Reprodutiva da UNESP de 

Botucatu, pelo suporte. 

À Professora Maeli Dal Pai e a colega Bruna Tereza T. Zanella membros do 

Laboratório de Biologia do Músculo Estriado Esquelético da UNESP Botucatu, 

pelo suporte. 

Ao Professor Erick José Ramo da Silva e ao colega Alexandre Dorth de Andrade 

membros do Laboratório de Farmacologia da Reprodução e Andrologia da UNESP 

de Botucatu, pelo suporte 

Ao Professor Fábio Porto Foresti e a todos os colegas do Laboratório de Genética 

de Peixes da UNESP Bauru, pelo apoio no desenvolvimento deste projeto.  

Ao Instituto de Biociências de Botucatu. 

Ao programa de Pós-graduação em Zoologia. 

Aos funcionários do Departamento de Biologia Estrutural e Funcional e da seção 

técnica de Pós-Graduação que, pelo seu trabalho, permitiram que este estudo fosse 

realizado. 

A CAPES, FAPESP, e ao CNPq pelo financiamento deste projeto. 



 

 

 

 

 

 

 

Esta pesquisa foi financiada com recursos da Coordenação de 

Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e da 

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) 

Processo: 2020/01775-0 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



“A sabedoria é um paradoxo. 

O homem que mais sabe é aquele que mais reconhece a vastidão da sua ignorância.” 

Friedrich Nietzsche 



 

 
 

Resumo 

 

Cromossomos B são elementos genômicos adicionais ao complemento de cromossomos padrão 

presentes em cerca de 15% dos organismos eucariotos e são dispensáveis para sua 

sobrevivência. Estes elementos são compostos principalmente por sequências de DNA 

repetitivo, mas podem também possuir genes codificadores de proteínas e pseudogenes. Os 

pseudogenes podem desempenhar diversos papéis regulatórios no organismo, o que poderia 

levar a um interessante efeito funcional quando associados aos cromossomos B. Desta forma, 

o presente estudo visou caracterizar os pseudogenes sbno2-B e simc1-B encontrados 

previamente no cromossomo B de Psalidodon paranae, visando identificar os processos 

evolutivos envolvidos na sua formação, além de verificar se estes pseudogenes estão presentes 

nos cromossomos B de outras espécies de peixes do gênero Psalidodon e comparar suas 

estruturas genômicas, bem como sua expressão. Para isso foram coletadas amostras de 

indivíduos das espécies P. paranae, P. bockmanni e P. fasciatus (duas populações), às quais 

foram aplicadas e utilizadas técnicas de sequenciamento de reads curtos de DNA e RNA e 

reads longos de DNA. As análises bioinformáticas foram validadas por PCR e qPCR. 

Adicionalmente, foram padronizados genes de referência para futuras análises de expressão 

gênica por RT-qPCR. Com isso, foi possível verificar que os genes sbno2 e simc1 apresentam 

junções éxon-éxon em bibliotecas genômicas 1B das quatro espécies analisadas, o que pode 

indicar que estas sequências sofreram processo de retrotransposição para um cromossomo B 

ancestral em Psalidodon. A análise comparativa das variantes de cromossomos B de 

Psalidodon mostrou que ambos os pseudogenes possuem estrutura altamente conservada, com 

algumas exceções em que sofreram degeneração. A análise de RNAseq mostrou que ambos os 

genes sbno2 e simc1 apresentam subexpressão em gônadas de indivíduos de P. paranae com 

cromossomos B, o que poderia indicar que alterações na expressão da cópia canônica seriam 

decorrentes de alterações determinadas pela presença dos pseudogenes. Ainda, a presença de 

SNPs-B específicos em regiões de baixa cobertura indica que cópias com diferentes estruturas 

existam no cromossomo B, o que sugere que provavelmente os genes sbno2-B e simc1-B se 

inseriram no cromossomo B durante sua origem, e posteriormente sofreram processo de 

retrotransposição para o próprio cromossomo B. 

  



 

 
 

Abstract 

 

B chromosomes are genomic additional elements to the complement of standard chromosomes 

present in about 15% of eukaryotic organisms and are dispensable for their survival. These 

elements are mainly composed of repetitive DNA, but may also have protein-coding genes and 

pseudogenes. Pseudogenes can play several regulatory roles in the organism, which could lead 

to an interesting functional effect when associated with B chromosomes. Thus, the present study 

aimed to characterize the sbno2-B and simc1-B pseudogenes previously found in the B 

chromosome of Psalidodon paranae, in order to identify the evolutionary processes involved 

in their formation, in addition to verifying whether these pseudogenes are present in the B 

chromosomes of other fish species of the genus Psalidodon and comparing their genomic 

structures, as well as their expression. For this, individuals of the species P. paranae, P. 

bockmanni and P. fasciatus (two populations) were collected. Sequencing techniques of short 

DNA and RNA reads and long DNA reads were used. Bioinformatic analyzes were validated 

by PCR and qPCR. Additionally, reference genes were standardized for future gene expression 

analysis by RT-qPCR. Thus, it was possible to verify that the sbno2 and simc1 genes present 

exon-exon junctions in 1B genomic libraries in the four analyzed species, which indicates that 

these sequences underwent a retrotransposition process to an ancestral B chromosome in 

Psalidodon. Comparative analysis of the B chromosome variants of Psalidodon showed that 

both pseudogenes have a highly conserved structure, with some exceptions where they suffered 

degeneration. RNAseq analysis showed that both genes sbno2 e simc1 are underexpressed in 

the gonads of individuals with B chromosomes, which could indicate that alterations in the 

expression of the canonical copy would be due to alterations determined by the presence of 

pseudogenes. The presence of B-specific SNPs in low coverage regions indicates that copies 

with different structures exists in the B chromosome, which suggests that probably sbno2-B and 

simc1-B were acquired by the B chromosome in its origin, and after these copies went to 

retrotransposition processes to the B chromosome. 

 

  



 

 
 

Sumário 

Introdução..................................................................................................................................................... 10 
Pseudogenes e sua presença em cromossomos B ........................................................................................ 10 
Objetivos ....................................................................................................................................................... 12 
Referências ................................................................................................................................................... 13 
Capítulo 1 – Análise estrutural dos pseudogenes sbno2-B e simc1-B em Psalidodon paranae 
(Characiformes, Characidae). ........................................................................................................................ 16 
1.1 Introdução ........................................................................................................................................ 16 
1.2 Material e Métodos .......................................................................................................................... 18 
1.2.1 Obtenção dos cromossomos metafásicos mitóticos ........................................................................ 18 
1.2.2 Coloração convencional com Giemsa............................................................................................... 18 
1.2.3 Detecção da heterocromatina constitutiva (Banda-C) ..................................................................... 18 
1.2.4 Extração do DNA genômico .............................................................................................................. 19 
1.2.5 Bibliotecas de DNA e RNA de reads curtos ...................................................................................... 19 
1.2.6 Bibliotecas de DNA de reads longos ................................................................................................. 19 
1.2.7 Análise de junções éxon-éxon em reads curtos ............................................................................... 19 
1.2.8 Análise de cobertura em RNAseq ..................................................................................................... 20 
1.2.9 Analise da vizinhança das regiões genicas – sbno2 e simc1 ............................................................. 20 
1.3 Resultados ........................................................................................................................................ 21 
1.3.1 Análise cariotípica de P. paranae - Ribeirão Cascatinha .................................................................. 21 
1.3.2 Identificação de junções éxon-éxon por análise de reads curtos .................................................... 21 
1.3.3. Análise de cobertura dos transcritos dos genes simc1 e sbno2 ....................................................... 24 
1.3.4 Análise do sequenciamento de reads longos e análise da vizinhança das regiões gênicas – sbno2 
e simc1 25 
1.3.5 PCR com primers de junção éxon-éxon para os genes sbno2 e simc1 ............................................. 26 
1.4 Discussão .......................................................................................................................................... 27 
1.5 Conclusões ........................................................................................................................................ 29 
1.6 Referências ....................................................................................................................................... 30 
Capítulo 2 – Análise da origem e estrutura dos pseudogenes sbno2-B e simc1-B em espécies do gênero 
Psalidodon (Characiformes, Characidae). ..................................................................................................... 36 
2.1 Introdução ........................................................................................................................................ 36 
2.2 Materiais e Métodos ........................................................................................................................ 37 
2.2.1 Obtenção dos cromossomos metafásicos mitóticos ........................................................................ 38 
2.2.2 Coloração convencional com Giemsa............................................................................................... 38 
2.2.3 Detecção da heterocromatina constitutiva (banda-C) ..................................................................... 38 
2.2.4 Extração do DNA genômico .............................................................................................................. 38 
2.2.5 Sequenciamento de DNA e RNA por reads curtos ........................................................................... 38 
2.2.6 Análise de cobertura em DNAseq .................................................................................................... 39 
2.2.7 Análise de junções éxon-éxon em reads curtos ............................................................................... 39 
2.3 Resultados ........................................................................................................................................ 41 
2.3.1 Análise cariotípica de P. fasciatus - Córrego Alambari ..................................................................... 41 
2.3.2 Análise cariotípica de P. fasciatus - Córrego das Araras .................................................................. 41 
2.3.3 Análise cariotípica de P. bockmanni - Cachoeira Segredo ................................................................ 41 
2.3.4 Identificação de junções éxon-éxon por análise de reads curtos .................................................... 41 
2.3.5 Análise de cobertura dos genes simc1 e sbno2 em P. fasciatus e P. bockmanni ............................. 42 
2.3.6 Busca de SNPs B-específicos em espécies de Psalidodon ................................................................ 44 
2.3.7 Validação por qPCR dos genes sbno2 e simc1 na variante BfMa de P. fasciatus ............................. 45 
2.4 Discussão .......................................................................................................................................... 47 
2.5 Conclusões ........................................................................................................................................ 49 
2.6 Referências ....................................................................................................................................... 50 
3 Considerações finais ......................................................................................................................... 52 
Material suplementar ................................................................................................................................... 53 



________________________________________________________________________________10 
 

 
 

Introdução 

Cromossomos B, também chamados de cromossomos supranumerários, são elementos 

adicionais encontrados em diversas espécies de eucariotos que foram descritos pela primeira 

vez em percevejos Metapodius a cerca de um século atrás (Wilson, 1907). Estes cromossomos 

caracterizam-se por não possuírem par homólogo e por disseminarem comportando-se como 

elementos parasitas do genoma. De maneira geral, esses elementos são dispensáveis para a 

sobrevivência, uma vez que não são encontrados em todos os indivíduos de uma população. 

Esses cromossomos possuem diversos morfotipos, sendo encontrados desde 

microcromossomos, macrocromossomos, a isocromossomos B, aqueles que apresentam uma 

similaridade quanto ao conteúdo de ambos os braços (Houben et al., 2001; Rubtsov et al., 2004; 

Silva et al., 2014). A respeito da origem desses elementos, é sabido que podem surgir a partir 

de cromossomos do complemento padrão, também denominados de cromossomos A 

(Camacho, 2005) ou serem adquiridos através de processos de hibridização entre espécies 

próximas (Tosta et al., 2015). Após sua origem, os cromossomos B que apresentam maiores 

taxas de transmissão, através de um mecanismo chamado de drive, persistem nas populações 

por um longo período de tempo e se tornam verdadeiros cromossomos B. Esse mecanismo é o 

fator responsável pelo sucesso evolutivo dos cromossomos B, e pode ocorrer em diferentes 

maneiras, como drive meiótico, aumento de número por indivíduo e aumento de indivíduos 

portadores de B na população (Jones, 2018).  

Os primeiros estudos realizados com cromossomo B que visaram descobrir a 

composição desses elementos, revelaram que estes apresentavam um alto grau de condensação 

da cromatina, o que fez surgir a ideia de que esses elementos eram elementos inertes (Rhoades 

e McClintock, 1935). Entretanto, com o avanço dos estudos de cromossomos B, foi possível 

verificar que esses cromossomos apresentam uma alta diversidade de sequências, como 

elementos repetitivos, DNAs ribossomais, DNAs satélite e elementos transponíveis (Camacho 

et al., 2000; Camacho, 2005) bem como genes codificadores de proteínas e pseudogenes 

(Navarro-Dominguéz et al., 2017a; Carmello et al., 2017; Clark e Kocher, 2019). 

Pseudogenes e sua presença em cromossomos B 

Pseudogenes são sequências de DNAs oriundas de genes funcionais que passaram por 

importantes mutações como deleções, inserções e mutações pontuais. Pseudogenes podem ser 

classificados quanto aos seus mecanismos de origem (Pink et al., 2011), sendo divididos em 



________________________________________________________________________________11 
 

 
 

pseudogenes não processados e processados (Garewal et al., 2021). Pseudogenes não 

processados são divididos em pseudogenes unitários, quando a sequência original sofre 

processos de mutação, causando a perda da função gênica; e duplicados, quando a sequência de 

um gene passa por um processo de duplicação e esta cópia sofre os efeitos de mutações 

(Garewal et al., 2021). Pseudogenes processados, por sua vez, surgem através de processos de 

retrotransposição de uma sequência de DNA. Este processo se inicia com a transcrição de um 

segmento de mRNA a partir de determinadas sequências do genoma e, em seguida, estes mRNA 

são processados para remoção dos introns pelo processo de splicing. Finalmente, o mRNA 

processado é transcrito reversamente gerando sequências de cDNA que se inserem em novos 

sítios no genoma. Dessa forma, pseudogenes retroinseridos não possuem introns, sendo 

caracterizados pela presença de junções éxon-éxon no DNA (Yusuf Tutar, 2012). 

Pseudogenes podem desempenhar um grande papel evolutivo e regulatório, uma vez 

que essas sequências são passíveis de sofrerem alterações e ganharem novas funções, enquanto 

a sequência do gene original é mantida conservada (Yusuf Tutar, 2012). Com relação aos 

mecanismos regulatórios, os pseudogenes podem formar pequenos siRNAs ou competirem por 

fatores de transcrição (Pink et al., 2011), o que pode levar a alteração na expressão das cópias 

canônicas. É interessante destacar que a presença de pseudogenes vem sendo notada em 

diversas espécies com cromossomos B, assim como em centeio (Banaei-Moghaddam et al., 

2013), em que 15% dos pseudogenes no cromossomo B possuem transcrição ativa, no 

gafanhoto Eyprepocnemis plorans, em que a presença de pseudogenes foi encontrada no 

cromossomo B24, (Navarro Domínguez et al., 2017), e por fim a presença de pseudogene 

retroinserido, evidenciado pela ausência de íntrons, em cromossomo B do peixe ciclídeo 

Astatotilapia latifasciata (Carmello et al., 2017).   

Os peixes do gênero Psalidodon representam um ótimo modelo de estudos para 

cromossomos B, devido à alta diversidade de cromossomos B presentes em 8 espécies das 33 

descritas atualmente (Fricke et al., 2020; Moreira-Filho et al., 2004; Oliveira et al., 2009). Silva 

et al. (2021) descreveram a presença de genes codificadores de proteínas nos cromossomos B 

de quatro espécies em Psalidodon, sendo que o compartilhamento de genes revelou uma origem 

em comum para o cromossomo B dessas espécies. Alguns destes genes possuem regiões 

codificadoras incompletas, assim indicando a presença de pseudogenes nos cromossomos B. 

Sendo assim o presente projeto visou caracterizar sequências pseudogenicas encontradas em 

quatro variantes de cromossomos B presentes em três espécies, bem como analisar o histórico 

evolutivo desses pseudogenes dentro do gênero.  



________________________________________________________________________________12 
 

 
 

  

Objetivos 

O presente projeto se insere no programa geral de estudos citogenéticos de peixes 

Neotropicais que vem sendo desenvolvido no Laboratório de Biologia e Genética de Peixes 

do Departamento de Biologia Estrutural e Funcional, Instituto de Biociências da UNESP, 

Botucatu-SP, visando um melhor conhecimento do genoma e da estrutura cromossômica dos 

peixes e, em particular, das células eucariontes. Como já demonstrado, as espécies do gênero 

Psalidodon constituem um interessante modelo para o estudo dos cromossomos B, uma vez 

que estes elementos genômicos ocorrem em diferentes espécies, apresentando expressiva 

variação morfológica e estrutural, bem como uma estrutura molecular específica, constituída 

principalmente por regiões repetidas, genes funcionais e pseudogenes. Dessa forma, o 

presente estudo tem como objetivos gerais a identificação dessas regiões e caracterizar 

possíveis atividades funcionais determinadas pela sua presença. 

De modo específico, pretende-se:  

- caracterizar os pseudogenes sbno2 e simc1 encontrados no cromossomo B de P. paranae, 

visando identificar os processos evolutivos envolvidos na sua formação; 

- investigar se esses pseudogenes são expressos a partir dos cromossomos B que os portam em 

P. paranae; 

- verificar se os pseudogenes sbno2 e simc1 estão presentes nos cromossomos B de outras 

espécies de Psalidodon, bem como comparar a estrutura genômica dessas sequências entre as 

espécies. 

 

Materiais e Métodos  

Os materiais e os métodos utilizados, juntamente com os resultados obtidos e sua 

discussão, estão organizados na forma de artigos em dois capítulos e deverão ser publicados 

após as correções e aprimoramento do texto.  

  

 



________________________________________________________________________________13 
 

 
 

Referências   

BANAEI-MOGHADDAM, A.M.; MEIER, K.; KARIMI-ASHTIYANI, R.; Houben, A. 

American Society of Plant Biologists. Formation and expression of pseudogenes on the B 

chromosome of rye. The Plant Cell v. 25, n. 7, p. 2536–2544, 2013. 

CAMACHO, J. P. M. The Evolution of the Genome: CHAPTER 4 - B Chromosomes. 

Burlington: Academic Press, 2005. 

CAMACHO, J.P., SHARBEL, T.F., BEUKEBOOM, L.W., B-chromosome evolution. Philos 

Trans R Soc Lond B Biol Sci v.355, n.1394, p.163-178, 2000. 

CARMELLO, B.O., et al. The hnRNP Q-like gene is retroinserted into the B chromosomes of 

the cichlid fish Astatotilapia latifasciata. Chromosome Res. v. 25, n. 3-4, p. 277-290, 2017.  

CLARK, F.E., KOCHER, T.D. Changing sex for selfish gain: B chromosomes of Lake Malawi 

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FRICKE R., ESCHMEYER W.N., VAN DER LAAN, R. (2021). Eschmeyer's Catalog of 

fishes: genera, species, references. Disponível em: https://researcharchive.calacademy. 

org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.aspAcesso em: 06 Jan 2022 

FRICKE R., ESCHMEYER W.N., VAN DER LAAN, R. (2021). Eschmeyer's Catalog of 

fishes: genera, species, references. Disponível em: https://researcharchive. 

calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp Acesso em: 06 Jan 2022. 

GAREWAL, N.; GOYAL, N.; PATHANIA, S.; KAUR, J.; SINGH, K. Gauging the trends of 

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HOUBEN, A et al. The genomic complexity of micro B chromosomes of Brachycome 

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JONES, R N. Transmission and Drive Involving Parasitic B Chromosomes. Genes v.9, n.388, 

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MOREIRA-FILHO, O.; GALETTI, P.M. JR.; BERTOLLO, L.A. B chromosomes in the fish 

Astyanax scabripinnis (Characidae, Tetragonopterinae): an overview in natural 

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NAVARRO-DOMÍNGUEZ, B. et al. Protein-coding genes in B chromosomes of the 

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________________________________________________________________________________14 

SILVA, D. M., et al. Delimiting the origin of a B chromosome by FISH mapping, chromosome 

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PloS one, v.9, n.4, 2014. 

TOSTA, V.C. et al., Possible Introgression of B Chromosomes between Bee Species (Genus 

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WILSON, E. B. The supernumerary chromosomes of Hemiptera. Science, v.12, n.5, p.303-313, 

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YUSUF TUTAR. Pseudogenes. International Journal of Genomics. v.2012, p.1-4, 2012. 

Resultados 

As informações obtidas nos estudos citogenéticos e moleculares efetuados sobre a 

presença e estrutura genômica dos pseudogenes sbno2 e simc1 nos cromossomos B de espécies 

do gênero Psalidodon, resultaram na proposta de artigos científicos que são apresentados a 

seguir, na forma de capítulos: 

Capítulo I – Análise estrutural dos pseudogenes sbno2-B e simc1-B em 

Psalidodon paranae (Characiformes, Characidae). 

Capítulo II – Análise da origem e estrutura dos pseudogenes sbno2-B e simc1-B 

em espécies do gênero Psalidodon (Characiformes, Characidae).