UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS 

CAMPUS DE BOTUCATU 

 

 

 

 

BIOLOGIA E CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E MORFOMÉTRICA 

DOS ESTÁGIOS IMATUROS E ADULTO DE Calosoma granulatum Perty, 1830 

(COLEOPTERA: CARABIDAE) 

 

 

 

 

KEILA GOMES FERREIRA COLEN 

 

 

 

 
Tese apresentada à Faculdade de Ciências 
Agronômicas  da  UNESP  –   Câmpus   de   Botucatu, 
para  obtenção  do  título de Doutor em Agronomia –
(Proteção de Plantas). 

 

 

 

BOTUCATU – SP 
Dezembro – 2004 



 
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS 

CAMPUS DE BOTUCATU 

 

 

 

BIOLOGIA E CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E MORFOMETRICA 

DOS ESTÁGIOS IMATUROS E ADULTO DE Calosoma granulatum Perty, 1830 

(COLEOPTERA: CARABIDAE) 

 

 

 

KEILA GOMES FERREIRA COLEN 
(Bióloga) 

 

 

PROF. DR. FRANCISCO DE ASSIS G. MELLO 
(Orientador) 

 

 
Tese apresentada à Faculdade de Ciências 
Agronômicas  da  UNESP  –   Câmpus   de   Botucatu, 
para  obtenção  do  título de Doutor em Agronomia –
(Proteção de Plantas). 

 
 
 
 

BOTUCATU – SP 
Dezembro - 2004 

 



Ao meu amado esposo Fernando Colen e a nossa  

adorável filha Rebeca, pela ajuda e apoio constantes e  

por serem a minha maior riqueza. 

OFEREÇO 
 

 

 

 

 

 

 

“... mas a vitória vem do SENHOR, porque desde a antiguidade não se ouviu, nem com 

ouvidos se percebeu, nem com os olhos se viu DEUS além de Ti, que trabalha para aquele que 

Nele espera”. Provérbios 21:31b  -  Isaías 64:4 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Aos meus pais, Alfredo Carlos e Zilda de 

Oliveira V.B. Carlos, e irmãos Kênia e Alfredo 

Júnior, pelo amor e presença constante em 

minha vida. 

DEDICO 
 



 

AGRADECIMENTOS 

 

 Agradeço ao Deus Trino, pelas muitas dificuldades encontradas e 

principalmente pelas grandes vitórias alcançadas durante este curso. 

 À Faculdade de Ciências Agronômicas (UNESP) – Botucatu, pela 

permissão em cursar a pós-graduação em suas dependências e obter o título de Doutora em 

Agronomia - Proteção de Plantas. 

 Ao Prof. Dr. Francisco de Assis G. Mello pela orientação, amizade e 

conhecimentos compartilhados ao longo destes anos. 

 A Profa. Dra. Sônia Casari do Museu de Zoologia – USP pela valiosa 

ajuda na interpretação dos caracteres morfológicos e materiais bibliográficos cedidos 

 Ao Prof. Dr. Carlos Frederico Wilcken do Departamento de Produção 

Vegetal – FCA/UNESP pelo empréstimo da sala de criação de insetos, pelas dúvidas sanadas e 

empréstimo de material bibliográfico. 

 Aos Professores do Departamento de Produção Vegetal – 

FCA/UNESP pelo ensino transmitido. 

 Ao colega Carlos Alberto Oliveira de Matos pela amizade e realização 

da análise estatística. 

 Ao João Paulo Morselli pela grande ajuda com os desenhos 

morfológicos. 

 Ao Biólogo Carlos Campaner – Museu de Zoologia/USP pela 

identificação da espécie desse estudo. 

 Aos funcionários do Departamento de Produção Vegetal: Nivaldo, 

Vera, Fátima, Sr. Zé, e em especial ao senhor Domingos, pela amizade durante o período de 

realização desse trabalho. 

 Aos funcionários do setor de produção vegetal das fazendas da 

Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP/Botucatu: Mário de Oliveira Munhoz 

(supervisor de setores), Marcos José Gonçalves (supervisor de seção), por cederem uma 

plantação de milho atacada por lagartas. 

 



 Ao Sr Nestor Nogueira Cunha pela contribuição durante a fase 

experimental. 

Às funcionárias da seção de pós-graduação da UNESP: Marilena, 

Jaqueline e Marlene, pelas informações e serviços prestados sempre com cordialidade. 

 Aos colegas de pós-graduação pelo convívio e amizade, Daniela, 

Patrícia, Elizângela, Sandra, Roberto, Nádia, Alniuza, Ângelo, Carlão, Fernanda, Meire, 

Emma, Carlos eYelitza. 

 Aos funcionários da biblioteca: Denise, Nilson, Cida, Ermete, BA, 

Solange, Helen, Maria Inês, que sempre nos atendeu de modo cordial e profissional. 

 Aos irmãos em Cristo Jesus, pelas orações e apoio, Antenor e Mara 

Pasqual, Elzinha e Tocão, Sr. Adelino e Dona Cida Faria, Inara e Renato, Gilmar e Cida 

Meneghim, Oswaldo e Isabel e todos que oraram a meu favor sem que eu soubesse. 

 

A TODOS VOCÊS O MEU MUITO 

OBRIGADA 

 



 I

SUMÁRIO 

 

 Página

1 RESUMO.............................................................................................................. 1 

2 SUMMARY.......................................................................................................... 3 

3 INTRODUÇÃO.................................................................................................... 5 

4 REVISÃO DE LITERATURA............................................................................. 7 

4.1 A importância da ordem Coleoptera............................................................... 7 

4.2 Família Carabidae........................................................................................... 9 

4.2.1 Descrição morfológica das larvas de Carabidae.................................... 12 

4.2.2 Descrição morfológica da fase adulta de Carabidae baseado em Ball e  

Bousquet 2000)...................................................................................... 

 

14 

4.3 Aspectos biológicos de Calosoma.................................................................. 16 

5 MATERIAL E MÉTODOS.................................................................................. 24 

5.1 Criação de Calosoma granulatum em laboratório.......................................... 24 

5.2 Coleta de Spodoptera frugiperda no campo................................................... 26 

5.3 Criação de Anticarsia gemmatalis em laboratório.......................................... 27 

5.4 Estudo morfológico e morfométrico............................................................... 29 

6 RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................................... 31 

6.1 Aspectos biológicos........................................................................................ 31 

6.2 Caracterização morfológica e morfométrica do ovo.......................................  35 

6.3 Caracterização morfológica e morfométrica da larva.....................................  37 

6.3.1 Descrição  da  larva  (baseado  na  de  3o  ínstar)  (Tabelas  5,  6  e   7;  

Figuras 1b a 2g)...................................................................................... 

 

37 

6.3.2 Outras características observadas........................................................... 39 

6.4 Caracterização morfológica e morfométrica da pupa .................................... 48 

6.5 Caracterização morfológica e morfométrica da fase adulta............................ 50 

6.5.1 Descrição do adulto................................................................................ 50 

6.5.2 Outras características observadas........................................................... 51 

7 CONCLUSÕES.................................................................................................... 64 



 II

8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................. 65 

APÊNDICE.............................................................................................................. 70 

 



 1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1 RESUMO 

 

 O presente trabalho foi realizado com objetivos de estudar os aspectos 

biológicos de Calosoma granulatum Perty, 1830 (Coleoptera: Carabidae) alimentados com 

duas diferentes presas e caracterizar os aspectos morfológicos e morfométricos externos das 

diferentes fases do desenvolvimento. Os experimentos de biologia foram conduzidos em 

laboratório com sala climatizada a temperatura de 25oC, umidade relativa de 75% e fotofase 

de 12 horas. Larvas e adultos de C. granulatum foram alimentados com lagarta-da-soja, 

Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818 (Lepidoptera: Noctuidae) e lagarta-do-cartucho-do-

milho, Spodoptera frugiperda Smith, 1797 (Lepidoptera: Noctuidae). Os resultados mostraram 

que não houve diferença na duração, em dias, para os dois primeiros instares larvais quando 

alimentadas com essas lagartas. O período larval teve duração de 18,51 e 17,19 dias, 

respectivamente, quando alimentadas com a lagarta-do-cartucho-do-milho e a lagarta-da-soja. 

Verificou-se que os adultos de C. granulatum possuem alta longevidade. As duas fêmeas 

observadas realizaram 22 e 26 posturas com média de 38 e 50 ovos/oviposição, totalizando 

respectivamente 838 e 1.312 ovos. Para a caracterização morfológica e obtenção de dados 

morfométricos, exemplares foram mortos em água fervente e fixados em álcool etílico 70%. 



 2

As ilustrações foram feitas com o auxílio de um estereomicroscópio com câmara clara e as 

mensurações realizadas com uma ocular micrométrica acoplada ao aparelho. Além do 

comprimento e largura dos ovos, as seguintes mensurações foram realizadas para larvas e 

adultos: comprimento e largura cefálica; comprimento e largura do pronoto; distância inter-

ocular; comprimento do corpo, antena e mandíbula. O comprimento do urogonfo foi 

mensurado nas larvas e nos besouros adultos, a largura do corpo e o comprimento do edeago. 

Mensurou-se ainda, tanto nas larvas quanto nos adultos, cada estrutura dos três pares de 

pernas. Nas pupas, mediu-se os comprimentos do corpo, mandíbula e urogonfo. Os parâmetros 

que mais se desenvolveram na ontogenia das larvas foram o comprimento e largura do 

pronoto. A mandíbula cresceu mais na fase pupal. O urogonfo apresentou aumento de 1,43 

vezes de um estádio para outro. Nas larvas a coxa foi a estrutura de maior comprimento; nos 

adultos foi a tíbia, excetuando-se a protorácica. Observou-se a presença de dimorfismo sexual 

entre indivíduos adultos nos tarsômeros do primeiro par de pernas e no número de 

antenômeros, maior no macho. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Palavras-chave: Biologia, morfologia, morfometria, Calosoma granulatum, predador. 

 



 3

BIOLOGY AND MORPHOLOGIC AND MORPHOMETRIC CHARACTERIZATION OF 

THE IMMATURE INSTARS AND ADULT OF Calosoma granulatum Perty, 1830 

(COLEOPTERA: CARABIDAE). Botucatu, 2004, 100p. Tese (Doutorado em 

Agronomia/Proteção de Plantas) – Faculdade de Ciências Agronômicas 

 

 

 

 

 

 

 

 

2 SUMMARY 

 

 The present work was conducted to study biological aspects of 

Calosoma granulatum Perty, 1830 (Coleoptera: Carabidae) fed with two species of caterpillars 

and gather data on its external morphology and morphometrics. Specimens were reared under 

laboratory conditions at 25oC, 75% relative humidity and 12/12 hours photophase. Larvae and 

adults of C. granulatum were fed with velvetbean caterpillar, Anticarsia gemmatalis Hübner, 

1818 (Lepidoptera: Noctuidae) and armyworm, Spodoptera frugiperda Smith, 1797 

(Lepidoptera: Noctuidae). The results showed that there was not difference in the duration in 

days for the 1o and 2o instars of the larvaes of the ground beetle when fed with those 

caterpillars. Larval period duration was 18.51 days for those fed with S. frugiperda and 17.19 

days for those that received A. gemmatalis as prey. It was observed high longevity in adults. 

The two observed females accomplished 22 and 26 postures, with average of 38 and 50 

eggs/oviposition, totaling 838 and 1312 eggs, respectively. For the morphological studies, 

specimens were killed in boiling water and fixed in 70% ethyl alcohol. Illustrations were made 

under a stereomicroscope equiped with a camera lucida; measurements were obtained with a 

micrometric ruler compled to the scope eyepiece. Besides egg length and width the following 

measurements were obtained for larvae and adults: head length and width; pronotum length 

and width; inter-ocular distance; body, antennae and mandible length. Urogomphus length was 



 4

obtained from larvae and body width and aedeagus length from adults. Also, from both larvae 

and adults, it was measured each structure for the three pairs of legs. Pupal body, mandible 

and urogomphus length were also considered. Pronotum length and width were the parameters 

that have undergone the most marked differentiation during larval ontogeny. Mandible size 

increased more substantially in the pupal phase. The urogomphus showed a size increase of 

1.43 times between the larval instars. Among the leg segments, the coxae were the longest 

ones for larvae while the tibiae were for adults. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Key words: Biology, morphology, morphometric, Calosoma granulatum, predator, ground  

beetle.   

 



 5

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3 INTRODUÇÃO 

 

 Com o avanço dos programas de controle biológico sobre diversas 

pragas e culturas, tornam-se necessários estudos para se descobrir novas espécies de inimigos 

naturais bem como ampliar o conhecimento da ação de certos predadores e parasitóides como 

agentes entomófagos. 

 Dentre as espécies da ordem Coleoptera com hábitos predatórios 

Calosoma granulatum Perty, 1830 (Carabidae) se destaca como um predador com elevado 

potencial para o controle de lagartas e pupas da lagarta-da-soja, Anticarsia gemmatalis 

Hübner, 1818 (Lepidoptera: Noctuidae). 

 Embora as pesquisas com essa espécie concentrem-se mais com a 

lagarta-da-soja como presa, estudos indicam que larvas e adultos do besouro podem predar 

elevado número de pupas do curuquerê do algodoeiro, Alabama argillacea Hübner, 1818 

(Lepidoptera: Noctuidae). 

 Alguns autores têm salientado evidências que fazem de C. granulatum 

um agente de alto potencial para o controle biológico. Entre elas destacam-se: sua alta 

capacidade reprodutiva, boa dispersão podendo se deslocar para áreas com abundância de 

alimento, voracidade e habilidade em subir nas plantas em busca de suas presas. 



 6

 Devido às dificuldades em se criar C. granulatum em laboratório, os 

escassos estudos sobre o potencial dessa espécie como agente de controle biológico de outros 

lepidópteros-praga estejam muito aquém da sua real capacidade predatória. 

 Apesar da reconhecida importância de C. granulatum como predador 

de A. gemmatalis, informações sobre sua morfologia e morfometria são escassas, 

conhecimentos essenciais para se desenvolver projetos de controle biológico. 

 Face aos poucos estudos concernentes aos aspectos biológicos de C. 

granulatum quando alimentados com outros lepidópteros-praga, objetivou-se neste trabalho 

comparar o desenvolvimento desse predador alimentado-o com lagartas de A. gemmatalis e 

Spodoptera frugiperda Smith, 1797 (Lepidoptera: Noctuidae). Outro objetivo do estudo foi 

proceder à caracterização morfológica e morfométrica das fases de ovo, larva, pupa e adultos 

dessa espécie de carabídeo, ampliando o conhecimento dessa espécie. 

 



 7

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4 REVISÃO DE LITERATURA 

 

4.1 A importância da ordem Coleoptera  

 

 A ordem Coleoptera constitui o maior agrupamento de animais que se 

conhece, com mais de 300 mil espécies catalogadas, perfazendo cerca de 23% de todos os 

animais conhecidos e 35% do total de insetos (BUZZI, 2002; GALLO et al., 2002). 

 Uma possível explicação para tal abundância pode estar relacionada à 

proteção fornecida pelos élitros às asas posteriores e aos estigmas respiratórios e também pela 

rigidez do tegumento (BUZZI, 2002). 

 Os coleópteros possuem uma enorme importância econômica, 

principalmente pelo grande número de espécies consideradas pragas agrícolas, atacando desde 

a raiz até o néctar das flores, podendo, ainda, danificar livros, grãos armazenados, roupas, 

madeiras e até cabos de chumbo de linhas telefônicas (GALLO et al, 2002; BUZZI, 2002). 



 8

 Apesar da predação ser comum a outras ordens de insetos, é em 

Coleoptera que elas se encontram em maior número (BERTI FILHO, 1990). 

 Dentre as larvas de coleópteros, encontram-se dois tipos de 

comportamento de predação: as que caçam ativamente sua presa e as que esperam de tocaia. A 

maioria das larvas está dentro do primeiro grupo. A localização da presa se dá geralmente pelo 

olfato, mas o tato e a visão também podem contribuir nesse processo. Já as que esperam de 

tocaia aguardam que a presa passe ao alcance das mandíbulas ou escavam galerias na qual a 

larva tampa a abertura do túnel com a cabeça, aguardando que a presa passe pelas 

proximidades (COSTA; VANIN; CASARI-CHEN, 1988). 

 Dentro da ordem Coleoptera encontra-se um grande número de 

famílias com hábitos predatórios e de reconhecida importância como agentes de controle de 

insetos-praga em muitas culturas, porém, as pesquisas realizadas no Brasil com esse grupo de 

insetos são escassas e concentram-se especialmente em Carabidae e Coccinellidae 

(CARVALHO; SOUZA, 2002). 

Os insetos da família Carabidae são conhecidos como "besouros de 

solo" e todas as fases de desenvolvimento ocorrem neste substrato; os adultos podem voar ou 

subir em plantas (THIELE, l979, citado por PASINI, 1995). 

 Os maiores carabídeos, pertencentes ao gênero Calosoma, possuem 

coloração viva, podendo ter três centímetros ou mais de comprimento (BORROR; DELONG, 

l969). São importantes predadores tanto de lagartas quanto pré-pupas e pupas de lepidópteros-

praga de diversas culturas (CHOCOROSQUI; PASINI, 2000). 

 

 



 9

 

4.2 Família Carabidae 

 

 Os carabídeos, conhecidos como “besouros de chão”, são cosmopolitas 

e pertencem à subordem Adephaga (STEHR, 1991). De acordo com Lawrence, (1982a) 

citado por Stehr (1991), essa família é formada por aproximadamente 1.500 gêneros e 30.00 

espécies; seus representantes apresentam variações consideráveis quanto ao tamanho, forma 

e cor (BORROR; DELONG, l969; WHITE, 1983). 

 Nem todos os carabídeos são predadores. Algumas espécies 

apresentam hábitos fitofágicos, como Harpalini, e outras são detritívoras, como os 

representantes da tribo Callistini. As espécies predadoras se alimentam de moluscos, 

oligoquetos, aranhas, pequenos artrópodes e principalmente de outros insetos, incluindo 

ovos e pupas destes (LIMA, 1952;  MARINONI et al 2001). 

 Darlington (1961a, 1971) citado por Lawrence e Britton (1994), 

reconheceu três principais grupos ecológicos na família: 1) geófilos (ou mesófilos), vivendo 

sobre a terra sem associação com a água; 2) hidrófilos, ocorrendo nas extremidades de 

fluxos ou lagoas ou em pântanos; 3) Arborícolas, habitando o ambiente epígeo, sobre o solo 

em troncos de árvores ou folhas. 

 Já Ball e Bousquet (2000) dividiram a família em: 1) higrófilos, 

vivendo em zonas ribeirinhas, pântanos e florestas pantanosas escuras; 2) mesófilos, 

ocupando florestas úmidas ou prados, sem depender da presença de água de superfície 

permanente; 3) xerófilos, habitando florestas secas, campinas e situações de deserto. 



 10

 Lima (1952), White (1983) e Marinoni et al (2001), mencionam que 

um grande número de espécies de carabídeos vivem no solo, principalmente em solo 

florestado úmido e em ambientes ripários. São raros em solos muito secos. 

 Grande parte desses insetos, tanto larvas como adultos, são ativos à 

noite, passando o dia sob pedras, tábuas, escombros, troncos etc e, quando perturbados, 

correm rapidamente (WHITE, 1983).  

 Segundo Stehr (1991), os adultos na maioria das espécies são 

polífagos, embora alguns grupos sejam exclusivamente carnívoros e freqüentemente 

especializados quanto ao hábito alimentar: adultos de Carabus alimenta-se de vermes e 

caracóis, Calosoma de lagartas, Cychrini de caracóis e lesmas, enquanto Netiophilus e 

Loricera são predadores de colêmbola. De acordo com esse autor, um pequeno número de 

adultos conseguem escalar árvores em busca de suas presas, como é o caso, por exemplo, ds 

espécies do gênero Calosoma quando à procura de lagartas. 

 Com relação ao hábito alimentar das larvas de carabídeos, as 

informações são escassas (STEHR, 1991). Lima (1952), informa que sua voracidade é 

extraordinária, principalmente as do gênero Calosoma. 

 A maioria das espécies provavelmente são carnívoras, consumindo 

principalmente insetos de tegumento macio, caracóis e vermes (STEHR, 1991).  

 Há registro, em Carabidae, de larvas ectoparasitas. As do gênero Levia 

são parasitas de larvas e pupas de Chrysomelidae, enquanto que as de Brachinus parasitam 

pupas de besouros aquáticos, e as de Pheropsophus, ovos de grilotalpídeos (STEHR, 1991). 

 Nos gêneros Brachinus e Pheropsophus encontram-se as espécies 

conhecidas como “besouros bombardeiros”, que se defendem de seus agressores ejetando 



 11

pelo ânus um jato de líquido volátil, que se assemelha a uma pequena nuvem de fumaça; este 

fluido é glandular e ejetado com ruído característico, vaporizando-se em forma de nuvem 

quando entra em contato com o ar; a descarga de algumas espécies têm ação cáustica para a 

pelo do homem (LIMA, 1952; BORROR, DELONG, 1969). 

 Segundo Stehr (1991) e Ball e Bousquet (2000), algumas fêmeas de 

carabídeos colocam seus ovos individualmente em buracos pequenos cavados no substrato. 

Outras encaixando-os individualmente em células de lama que são derrubadas no substrato 

ou fixos a talos ou folhas. Espécies de Pterostichini desenvolveram cuidado parental, as 

fêmeas ovipositam em células feitas na terra ou em troncos podres e ficam perto destes até 

que as larvas eclodam e se tornem pigmentadas. 

 De acordo com Löser (1970) citado por Stehr (1991), a presença da 

fêmea junto aos ovos, aparentemente os protegeria de ataques fúngicos e predadores.  

 A maioria das larvas de carabídeos passam por três instares, porém, 

algumas espécies podem apresentar dois, quatro ou até cinco instares. Há relatos de espécies 

de Aphaenops que apresentaram apenas um instar larval (STEHR, 1991). 

 Larvas de alguns gêneros de carabídeos como por exemplo, 

Scaphinotus, Nebria, Calathus, e algumas espécies de Pterostichini, possuem uma diapausa 

térmica (STEHR, 1991). 

 A fase pupal ocorre no solo, sob pedras ou detritos, às vezes no interior 

de uma célula a alguns centímetros abaixo da superfície (LIMA, 1952; STEHR, 1991). 

 Segundo Ball e Bousquet (2000), o ciclo de vida dos carabídeos é 

longo, sendo de um ano para a maioria das espécies; há espécies, no entanto, que vivem 

dois, três ou até mesmo quatro anos. 



 12

 Larvas de Carabidae são normalmente confundidas com as de 

Staphylinidae, Silphidae e Histeridae. A diferença entre as de Carabidae e as demais famílias 

está no número de segmentos que compõem as pernas, sendo seis para Carabidae e cinco 

para as outras (STEHR, 1991). 

 O comprimento das larvas de 3o instar varia de 2 a 50 mm. Na maioria 

das espécies, as larvas são campodeiforme, raramente onisciforme (Cychrini) ou 

fisiogástrica (alguns Brachinus, Pheropsophus e Pseudomorphini). São parcial ou totalmente 

esclerotizadas no dorso, e na região ventral, a esclerotização ocorre em menor grau; 

Havendo setas proeminentes organizadas nas áreas esclerotizadas. Coloração corpórea 

amarela, marrom, avermelhada ou preta (STEHR, 1991; LAWRENCE; BRITTON, 1994; 

BALL; BOUSQUET, 2000) 

 

4.2.1 Descrição morfológica das larvas de Carabidae 

 

 Cabeça prognata. Fronte, clípeo e labro fundidos, formando um 

“frontal”, cuja porção anterior, normalmente proeminente, denomina-se nasal e pode 

apresentar bifurcado ou não. Sutura epicranial presente na maioria das espécies, base 

epicranial presente ou ausente (STEHR, 1991; BALL; BOUSQUET, 2000). 

 Antenas proeminetes com quatro segmentos (raramente três, Anthiini 

possuindo o segundo e terceiro antenômeros fundidos). O primeiro segmento antenal pode 

apresentar uma área membranosa circular próxima à base, dando a impressão de haver cinco 

segmentos antenais (e.g. Cyclotrachelus, Abax e Molops). O terceiro antenômero 



 13

normalmente possui três sensilas pequenas e uma grande, com bulbos sensoriais ântero-

lateralmente (STEHR, 1991). 

 Segundo Ball e Bousquet (2000), a maioria das espécies possui sistema 

ocular formado por seis estemas distintos em cada lado da cabeças. Alguns táxons são cegos. 

 Peças bucais – Mandíbulas falsiformes ou subriangulares, simétricas, 

sem processo meso-hialino (presente em Paussini) ou região molar; retináculo presente em 

quase todas as espécies, consistindo em único dente com formas variadas, ocasionalmente 

bidentada; penicílo com uma a muitas cerdas, podendo estas serem ausentes. Maxila com 

cardo pequeno; estipe alongado, membranoso ou levemente esclerotizado dorsalmente; 

lacínia ausente ou desenvolvida na forma de um pequeno tubérculo arredondado ou 

pontiagudo, ou como uma protuberância eventualmente tão longa quanto a gálea (e.g. 

Metrius e Omophron); gálea palpiforme, com dois segmentos (raramente um segmento, 

como é o caso no gênero Brachius); palpos maxilares com quatro segmentos (raramente 

cinco, o mais apical subdividido em Trechini). Lábio com pré-mento em geral curto, 

surgindo a partir de um mento membranoso; palpo labial com dois segmentos (raramente 

quatro); lígula presente em muitos grupos como uma protuberância de tamanho variável 

(STEHR, 1991; BALL; BOUSQUET, 2000). 

 Tórax grande, com o dorso formado por um único esclerito dividido 

medianamente por uma faixa membranosa estreita (linha da ecdise). Região pleural 

normalmente com epímero e espísterno nos três segmentos. Pernas em geral longas, com 

seis segmentos incluindo uma a duas garras móveis, desiguais ou subiguais (raramente cinco 

ou três segmentos). Espiráculos em forma anular ou elíptica, sendo um par presente no 



 14

mesotórax e de um a oito pares nos segmentos abdominais (STEHR, 1991; BALL; 

BOUSQUET, 2000). 

 Abdome com 10 segmentos. Um par de urogônfos presente na região 

dorso-apical do nono segmento, essas estruturas podem ser articuladas ou fixas, segmentadas 

ou inteiriças, com ou sem áreas membranosas, curtas ou longas. Décimo segmento 

normalmente tubular, funcionando como falsa perna anal, freqüentemente com um par de 

vesículas eversíveis contendo microesculturas grosseiras e pontiagudas. Em Cicindelinae, 

quinto tergito modificado, contendo dois a três pares de ganchos (STEHR, 1991; 

LAWRENCE; BRITTON, 1994; BALL; BOUSQUET, 2000). 

 

4.2.2 Descrição  morfológica  da  fase  adulta   de  Carabidae   baseado   em   Ball   e  

Bousquet (2000)  

 

 Forma plana a oval, pronoto com margens laterais arredondadas, quase 

retas ou distintamente curvadas; protórax na maioria dos táxons, mais estreito que o élitro; 

coloração variável. A superfície dorsal e a ventral (ou ambas) com ou sem pilosidade 

distinta. Cerdas escassas; a maioria das espécies com um número definido de unidades táteis 

fixas (ausentes em Paussini). 

 Cabeça prognata, mais estreita que o protórax, proeminente. Olhos 

variando de grandes e semi-globosos a pequenos e achatados (eventualmente ausentes). 

Antenas inseridas entre os olhos e a base das mandíbulas sob de uma crista frontal ou sob as 

bases anteriores e laterais das mandíbulas e dos olhos; filiformes a marcadamente transversais, 

com dois a onze antenômeros.  



 15

 Labro da maioria dos táxons distintamente transversal, tão longo ou 

mais longo que largo; com a margem apical subtruncada a côncava; epifaringe de forma 

variável. Mandíbulas proeminentes, agudas no ápice, margens oclusais denteadas de várias 

formas. Maxila com margem oclusal da lacínia mais ou menos densamente triquiada, 

apicalmente com dente mais ou menos proeminente. Gálea da maioria dos táxons 

palpiforme, com um ou dois segmentos; palpo de quatro segmentos, de tamanhos variáveis, 

quarto palpómero estreito a muito largo, apicalmente securiforme. Lábio com sub-mento e 

mento separados por uma sutura, ou a sutura ausentes em algumas espécies; mento 

profundamente emarginado; lígula com esclerito glossal mais ou menos proeminente, 

esclerotizado, com um par de paraglossa lateralmente, mais ou menos distintas, ou 

paraglossas não evidentes, palpos labiais com três segmentos, o 3o com o ápice estreito a  

muito largo apicalmente. 

 Tórax – protórax na maioria dos adultos mais estreito do que os élitros, 

com margens laterais curvas e uma distinta sutura submarginal entre o pronoto e 

protoepisterno; pronoto, de muitos táxons, com margens laterais mais ou menos recurvadas. 

Metaepímeros posteriormente distintos, lobados ou não; se não lobados, então metaepisternos 

em contato com a margem anterior do II esterno abdominal. 

 Élitro marginado lateralmente ou não, úmeros amplamente 

arredondados, largos, estreitos e inclinados; margens laterais curvadas; posteriormente 

sinuosas ou não, margem apical estreitamente arredondada a amplamente truncada; superfície 

dorsal estriada, cada estria linear, contínua, ou cada uma delas representadas por fileiras de 

pontuações, ou estrias ausentes, superfície lisa. Cerdas táteis (fixas) esparsas, situadas de 



 16

forma variada. Asas metatorácicas tipicamente de Adephaga, enervação não distinta. Muitas 

espécies com adultos braquípteros ou ápteros. 

 Pernas cursoriais, gressoriais, ou fossoriais, delgadas a largas, com 

fêmures e tíbias achatados; coxas anteriores e medianas globulares, posteriores internamente 

dilatadas, não se estendendo as margens laterais do corpo; cada tarso com cinco tarsômeros, o 

quinto terminando com um par de garras; garras com margens internas lisas, serradas, ou 

pectinadas.  

 Abdome com seis esternos pré-genitais (II – VII), sete ou oito em 

Brachinini, esternos II – IV conatos, esterno II (primeiro esterno visível) interrompido pelas 

coxas posteriores, vestígio visível apenas dos lados. 

 Genitália do macho trilobada, lóbulo mediano desenvolvido, de forma 

variada, parâmeros variáveis e proximamente conectados com a margem dorsal do forâmen 

mediano por um côndilo proeminente; peça basal completamente membranosa ou ausente; 

saco interno (endofalo) variável, mais ou menos armado com micropilosidades e espinhos. 

 Ovipositor com esterno VIII dividido longitudinalmente por uma faixa 

membranosa; gonocoxa IX desenvolvida de forma variável com um ou dois artículos; 

vestígios do esterno X presente na maioria das espécies. 

 

4.3 Aspectos biológicos de Calosoma 

 

 Na América do Sul, ocorrem 16 espécies do gênero Calosoma, das 

quais três são citadas no Brasil: Calosoma retusum Fabricius, 1801 e C. argentinense Csiki, 

1827, com citações restritas aos estados do Rio de Janeiro, Santa Catarina e Rio Grande do 



 17

Sul; C. granulatum Perty, 1830, distribuído por todo o país, com exceção da área ao norte do 

rio Amazonas; (GIDASPOW, 1963, apud PASINI, 1995). 

 Segundo Chocorosqui e Pasini (2000), os estudos com C. granulatum, 

no Brasil, se desenvolveram mais na Região Sul, e são geralmente associados à lagarta-da-soja 

Anticarsia gemmatalis Hübner.  

 Nas culturas agrícolas do Estado do Paraná, C. granulatum inicia suas 

atividades a partir de outubro, estendendo-se até fins de março (PASINI, 1995).  

 Em períodos quentes do dia, larvas e adultos, no campo, movimentam-

se mais rapidamente, refugiando-se em locais sombreados, este comportamento explica a 

atividade reduzida dos adultos quando à temperatura é elevada durante o dia (PASINI; 

FOERSTER, 1996). De acordo com esses autores, as larvas de C. granulatum são mais ativas 

no período diurno entre 10:00 e 19:00 horas, enquanto que os adultos são mais ativos à noite.  

 Para Thiele (1979, apud Pasini e Foerster, 1996) a luz é um fator 

importante no ritmo de atividade diária de carabídeos. Para evitar a desidratação, esses insetos 

são menos ativos nos períodos de maior insolação. 

 Num estudo de dispersão de adultos de C. granulatum em área com 

escassez de presas, observou-se boa dispersão desse predador na cultura da soja. A partir do 

ponto de liberação, adultos foram recapturados após intervalos de quatro a sete dias a uma 

distância de 150 m, demonstrando que esse predador pode deslocar-se para áreas com 

abundância de alimento (PASINI; FOERSTER, 1996). 

 De acordo com Weseloh (1993b) C. sycophanta Linnaeus, 1758, para 

sobreviver durante o período de escassez da mariposa cigana, Lymantria díspar Linnaeus, 



 18

1758 (Lepidoptera: Lymantriidae), alimenta-se muito provavelmente de néctar ou honeydew, 

podendo predar também qualquer tipo de lagarta que possa encontrar. 

Segundo DeLong (1932) e Davies (1963), apud Pegoraro e Foerster 

(1988), os fatores que determinam a abundância de predadores carabídeos são a umidade do 

habitat e a disponibilidade de presas. 

Pegoraro e Foerster (1988) constataram que a atividade das larvas de 

C. granulatum, em cultivares de soja em diferentes épocas de semeadura, esteve mais 

relacionada a condições favoráveis de umidade no habitat do que a presença de alimento. 

 Chocorosqui e Pasini (2000) observaram que larvas de C. granulatum 

foram capazes de localizar e predar pupas de Alabama argillacea (curuquerê-do-algodão) 

envoltas em folhas de algodoeiro. Esses autores, ofereceram pupas de A. argillacea envoltas 

naturalmente em folhas de algodoeiro à predação de larvas e adultos de C. granulatum em 

laboratório, e observaram que cada larva no 2o ou 3o instares consumiram diariamente, em 

média, 1,8 pupas da presa, enquanto que os adultos (machos e fêmeas) consumiram 

respectivamente 1,5 e 1,7 pupas. Quando as pupas do curuquerê do algodoeiro estavam na fase 

final de metamorfose, próximas à emergência, os adultos de C. granulatum não as predavam. 

Segundo os autores, este fato pode estar relacionado com alterações físicas ou químicas 

decorrente da metamorfose. 

 C. granulatum constitui-se em um agente de controle biológico em 

potencial do curuquerê do algodoeiro, devido a sua eficiência em localizar a presa subindo nas 

plantas, à velocidade em se movimentar e sua agressidade (CHOCOROSQUI; PASINI, 2000). 



 19

 De acordo com Pasini (1995), adultos e larvas de 3o instar de C. 

granulatum preferem se alimentar de lagartas de A. gemmatalis, enquanto que larvas de 1o e 2o 

instares preferem pupas. 

 As fêmeas desse besouro, de acordo com Pegoraro e Foerster (1985), 

consomem diariamente mais lagartas (24,8) de A. gemmatalis que os machos (19,8), sendo o 

consumo para ambos os sexos predominantemente diurno. 

 No trabalho realizado por Pasini (1995), verificou-se que os adultos 

predaram, em média, duas lagartas grandes (3,0 a 3,5 cm) de A. gemmatalis diariamente, sem 

diferença no consumo de machos e fêmeas. 

 Na Bolívia, C. granulatum está relacionado como um dos principais 

predadores de A. argillacea e Spodoptera frugiperda (ALLEN, 1977 apud CHOCOROSQUI; 

PASINI, 2000). Porém, Pegoraro e Foerster (1988) verificaram a presença somente de adultos 

desse predador na cultura do milho, concluindo assim que as larvas de C. granulatum não 

possuem atividade predadora significativa nesta cultura. 

 Pegoraro e Foerster (1985) observaram o ciclo evolutivo e consumo 

alimentar de C. granulatum em laboratório, verificando que a causa principal da mortalidade 

no estágio larval foi o canibalismo, sendo este mais pronunciado no segundo instar. Segundo 

esses autores, as principais dificuldades em manter um elevado número de exemplares desse 

predador em laboratório são o canibalismo das larvas e a voracidade dos adultos. 

 Ovos de C. granulatum apresentam coloração amarelo-clara, com 

média de 3,3 ± 0,05 mm de comprimento e 1,3 ± 0,03 mm de largura (PEGORARO; 

FOERSTER 1985). Ovos inférteis apresentam coloração escura, contornos irregulares e 

aspecto de murchos (BURGESS, 1911, citado por PASINI, 1995). As posturas são feitas no 



 20

solo, a uma profundidade de 4 a 5 cm, em grupos de dois a três ovos, com período de 

incubação de três dias à temperatura de 25oC, fotofase de 14 h e umidade relativa de 70% 

(PEGORARO, 1984, apud PASINI, 1995). Pasini (1995), no entanto, reportou que 92% dos 

ovos foram localizados entre 8 e 12 cm de profundidade, sendo 6% entre 12 e 16 cm e 2% 

entre 4 e 8 cm, postura feita de forma agrupada. Fêmeas de C. sycophanta fazem postura à 

noite, os ovos medem 2 por 5 mm e são colocados individualmente. Depositando um ovo de 

cada vez, a fêmea consegue minimizar a mortalidade dessa fase (WESELOH, 1993a). 

 Após a emergência, as larvas de C. granulatum apresentam coloração 

branca, escurecendo horas depois (PEGORARO; FOERSTER, 1985). Larvas que emergem 

primeiro podem se alimentar de ovos ou mesmo de larvas recém-ermegidas, sendo este fato 

conseqüência da falta de alimento alternativo (PASINI, 1995). O estágio larval apresenta três 

instares, com duração média de 3,8; 2,9 e 5,3 dias, respectivamente (PEGORARO; 

FOERSTER, 1985). 

 Pasini (1995), estudando a biologia de C. granulatum, em diferentes 

substratos (vermiculita e substrato orgânico), alimentando adultos e larvas com A. gemmatalis, 

confirmou a existência de três instares larvais, sendo a duração média em dias de 3,6 ± 0,1; 3,4 

± 0,2 e 5,0 ± 0,1 na vermiculita e 3,8 ± 0,1; 3,5 ± 0,2 e 5,2 ± 0,1 no substrato orgânico. O 

período larval foi de l7,0 ± 0,4 dias na vermiculita e 17,08 ± 0,3 dias no substrato orgânico, 

com viabilidade de 76,4 e 78,5% nesses substratos, respectivamente. 

 Ao final do período larval, os insetos penetram no solo a uma 

profundidade de 8 a 12 cm e formam uma câmara circular com solo compactado, onde 

empupam; esse estágio apresenta duração de 7,0 dias (PEGORARO; FOERSTER, 1985). 



 21

 Pasini (1995), no entanto, verificou que a duração do período pupal foi 

de 5,3 ± 0,1 e 5,4 ± 0,1 dias para ambos os sexos criados em vermiculita e substrato orgânico, 

com viabilidade de 90,4 e 89,5%, respectivamente. 

 Adultos recém-emergidos permanecem em decúbito dorsal por até dois 

dias, não se alimentando neste período; este fato foi relacionado por Pasini (1995) à ausência 

da câmara pupal. A duração do ciclo evolutivo de C. granulatum é, em média, de 22 dias 

(PEGORARO; FOERSTER, 1985). Pasini (1995) obteve, respectivamente, 22,3 ± 0,5 e 23,2 ± 

0,4 dias para a duração dessa fase, nos dois substratos testados. 

 O tempo de duração da cópula de C. granulatum é, em média, de 145 

segundos (PASINI, 1995). Monteiro e Lietti (1987), citados por esse autor, obtiveram tempo 

médio de 30 a 180 segundos para C. argentinense, com os insetos copulando várias vezes 

durante o mesmo dia, em intervalos de três a dez minutos. Weseloh (1993a) registrou 156 

segundos para o acasalamento de C. sycophanta. Pasini (1995) observou que os machos 

trazidos do campo e mantidos na criação estoque cortavam as pernas das fêmeas, o autor 

relacionou este comportamento a rejeição da fêmea ao acasalamento. 

 Weseloh (1993a) estudou o comportamento de C. sycophanta, em 

laboratório, e observou que, durante a fase reprodutiva, os machos foram mais ativos e visíveis 

que as fêmeas, isto porque eles dispersam mais a procura de fêmeas para acasalar. Por essa 

razão os besouros machos são capturados em maior número que as fêmeas. 

 Spieles e Horn (1998) observaram que quando há abundância de 

alimento, L. dispar, fêmeas são mais ativas e permanecem mais tempo sobre o solo, isto 

permite maior contato com os machos. 



 22

 As fêmeas de C. sycophanta necessitam ser acasaladas freqüentemente 

para produzir ovos férteis. Durante o período de oviposição, as fêmeas precisam ingerir 

proteína, isto explica a grande quantidade de lagartas consumidas nesta fase (WESELOH, 

1993a). 

 Machos e fêmeas de C. granulatum entram em hibernação no início do 

outono, a uma profundidade de 12 cm no interior de solo compactado (PEGORARO; 

FOERSTER, 1985 e 1988). 

 No estudo realizado por Pegoraro e Foerster (1985), constatou-se que 

C. granulatum possui um elevado potencial reprodutivo, com número médio de ovos de 377, e 

um total de oito posturas por fêmea. Pasini (1995) obteve número médio de ovos por fêmea de 

228,4 e de 24,2 ovos/postura. As fêmeas realizaram 9,3 posturas. O período de oviposição foi 

de 43,8 dias e as posturas ocorrem à noite, fato que ajuda a diminuir a visualização dos ovos 

pelos seus inimigos naturais. 

 Weseloh (1993b) estudando a influência da alimentação sobre a 

fecundidade de C. sycophanta em laboratório, concluiu que para se ter uma alta produção de 

ovos é necessário que fêmeas tenham uma dieta de qualidade, a base de lagartas. Quando a 

alimentação constituiu-se somente de lagartas da mariposa cigana, Lymantria dispar, houve 

uma produção de mais de 100 ovos/fêmeas, enquanto que fêmeas mantidas com bagas de uvas 

por um período de duas semanas e passando posteriormente a receber lagartas, colocaram 

apenas um ovo por fêmea, e aquelas alimentadas somente com uvas não ovipositaram. 

Pegoraro (1984), citado por Pasini (1995), observou que fêmeas de C. granulatum também 

não reproduziram quando foram mantidas em laboratório com uma dieta a base de banana. 



 23

 Quando casais de C. sycophanta foram alimentados com dez lagartas 

da mariposa cigana, houve uma produção média de 50,8 ovos/fêmea e quando a dieta foi com 

o mesmo número de lagartas de Galleria melonella Linnaeus, 1758 (Lepidoptera: Pyralidae) 

as fêmeas colocaram em média 1,8 ovos, sendo estes não viáveis (SPIELES; HORN, 1998). 

 A longevidade observada para machos e fêmeas de C. granulatum foi 

de 80,2 e 85,7 dias, respectivamente (PASINI, 1995). 

 

 



 24

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5 MATERIAL E MÉTODOS 

 

 Este trabalho foi conduzido no Departamento de Produção Vegetal – 

Setor de Defesa Fitossanitária da Faculdade de Ciências Agronômicas da Universidade 

Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Câmpus de Botucatu, no período de dezembro de 

2001 a janeiro de 2003, em sala climatizada com temperatura de 25oC, umidade relativa de 

75% e fotofase de 12 horas. 

 O estudo foi desenvolvido em duas etapas que envolveram a obtenção 

de dados biológicos e morfológico-morfométricos de Calosoma granulatum Perty, 1830 

(Coleoptera: Carabidae).  

 Os espécimes foram identificados pelo biólogo Carlos Campaner, do 

Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZSP). 

 

5.1 Criação de Calosoma granulatum em laboratório 

 

 Capturou-se onze machos e sete fêmeas manualmente no câmpus da 

Faculdade Sudoeste Paulista (FSP), Avaré – SP em março de 2002. Desses indivíduos, 

separou-se dois casais para observações do comportamento de corte e cópula. 



 25

 A metodologia de criação utilizada foi a proposta por Pasini (1995), 

com algumas modificações. Os casais a serem observados foram postos em recipientes 

plásticos transparentes de 25 cm de altura por 20,3 cm de diâmetro, preenchido com substrato 

de nome comercial “terra orgânica”, até 13 cm de altura. A escolha desse tipo de terra foi para 

melhor observação dos ovos, uma vez que a cor escura desse substrato contrastava com a cor 

clara dos ovos. 

 A cada dois ou três dias, transferia-se os casais para outro recipiente 

com as mesmas características do primeiro para esterilização do substrato, o qual era então 

depositado em uma bandeja plástica e colocado em estufa com temperatura de 110oC durante 

24 horas. Depois de esterilizada, a terra era posta para esfriar e, em seguida, realizava-se o 

esborrifamento da mesma com água. Com o auxílio de uma colher plástica, revolvia-se o 

substrato de modo a facilitar a homogeneização, evitando seu encharcamento ou 

ressecamento. Só depois os casais eram devolvidos para esse recipiente. 

 Para evitar a fuga dos adultos, o recipiente foi vedado na sua parte 

superior com tecido de nylon de malha fina preso por elástico. 

 Os casais foram alimentados com lagartas do milho, Spodoptera 

frugiperda Smith, 1797 (Lepidoptera: Noctuidae) capturadas em cultura infestada por essa 

praga na Fazenda Experimental do Lageado e com Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818 

(Lepidoptera: Noctuidae) criadas em laboratório. 

 Diariamente ao alimentar os adultos observava-se a ocorrência de 

cópula e de postura. Para não estressar os adultos, ao se procurar posturas, observava-se o 

fundo do recipiente. Quando encontrados, os ovos eram transferidos, com o auxílio de um 

pincel, para um recipiente de plástico de poliestileno com as seguintes dimensões: 3,10 x 4,50 

x 3,70 cm (diâmetros inferior, superior e altura, respectivamente), com uma camada bem fina 

de terra umedecida e coberto com tecido de nylon de malha fina. Inicialmente tentou-se 

esterilizar os ovos em formaldeído (0,2%), água destilada e sulfato de cobre a 1%. Porém, a 

porcentagem de eclosão era muito baixa devido à presença de fungos e o difícil manuseio dos 

ovos por causa do córion fino, o que resultava muitas vezes em esmagamento dos mesmos.  

 Após a eclosão, as larvas eram transferidas para um terrário de plástico 

com altura média de 12,53 cm e 10 cm de diâmetro, feito com garrafas plásticas (PET). 

Escolheu-se a cor verde escura para diminuição da luz e evitar possível estresse dos 



 26

indivíduos. O substrato utilizado foi orgânico, constituído de terra de barranco (empregado por 

Pasini), esterco bovino e areia grossa (1:1:1), esterilizado à temperatura de 120oC, pressão 

1kg/cm2 por duas horas em autoclave. A quantidade de substrato era aumentada a cada ecdise, 

de modo a permitir que as larvas pudessem se enterrar. Esses terrários também foram vedados 

com tecido de nylon de malha fina e o substrato renovado a cada episódio de muda, 

minimizando o ataque por ácaros. 

 A alimentação, tanto com S. frugiperda quanto com A. gemmatalis, 

consistiu de quatro lagartas grandes (2,9 cm e 0,505 g) para cada adulto, uma lagarta média 

(2,13 cm e 0,269 g) para larva de lo instar, duas lagartas grandes ou uma grande e uma média 

para 2o instar e três grandes para o terceiro instar. As lagartas foram oferecidas vivas sobre o 

substrato, exceção feita às larvas de primeiro instar que não conseguiam segurar sua presa; 

nesses casos, as lagartas foram divididas ao meio com o auxílio de uma tesoura, facilitando 

para a larva que alimentava-se de imediato. 

 Considerou-se a larva no terceiro instar até o momento em que a 

mesma empupava, ou seja, terceiro instar e pré-pupa, isto devido à dificuldade em se definir o 

momento exato em que a larva entrava no período de pré-pupa. 

 O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com os 

tratamentos representados pelas lagartas, S. frugiperda e A. gemmatalis e três repetições de 16 

insetos. 

 Foram avaliados o número e a duração de cada instar, a duração total 

do período larval e da fase de pupa e a viabilidade nos diferentes instares (número de insetos 

que sobreviveram ao respectivo instar).   

 Os resultados obtidos foram submetidos ao teste de Kruskal-Wallis a 

5% de probabilidade, uma vez que os dados não seguiram os pressupostos para realização de 

análise de variância paramétrica, não apresentando distribuição normal.  

 

5.2 Coleta de Spodoptera frugiperda no campo 

 

 As lagartas foram coletadas no campo de milho, híbrido DKB 748, 

área 17 da Fazenda Lageado/UNESP, durante um período de 30 dias; tal área foi mantida sem 

pulverização com inseticida. Com o auxílio de uma pinça, retiravam-se as lagartas de dentro 



 27

dos cartuchos e transportavam-nas para tubos de ensaios tamponados e esterilizados 

juntamente com um pedaço de folha de milho. Coletavam-se lagartas para serem oferecidas ao 

predador, por no máximo, dois dias, período após o qual fazia-se nova coleta. As lagartas, ao 

chegarem do campo, eram colocadas em sala climatizada com temperatura de 25oC.  

 Para se oferecer o alimento às larvas de C. granulatum, cortava-se a 

cabeça das lagartas com o auxílio de uma tesoura, para evitar o canibalismo das mesmas caso 

o predador não viesse a devorar todas as lagartas num mesmo momento. 

 

5.3 Criação de Anticarsia gemmatalis em laboratório 

 

 Para iniciar a criação, foram trazidos ovos e pupas do laboratório de 

criação de insetos da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (ESALQ-Piracicaba). 

Esses ovos e pupas já estavam esterilizados e foram colocados em recipientes de plástico 

transparente com a tampa perfurada por um alfinete. 

 A técnica de criação foi a proposta por Parra et al. 1993, utilizando 

porém, a dieta para lagartas elaborada pelo Instituto Biológico de São Paulo. A descrição dos 

ingredientes seguem na Tabela 1. 

 O preparo da dieta para as lagartas deu-se da seguinte maneira: 

primeiramente colocavam-se todos os ingredientes da segunda parte no liquidificador até 

completa trituração. Enquanto isso, dissolvia-se o ágar na água destilada até obter uma mistura 

consistente. Acrescentava-se à mesma o conteúdo do liquidificador; o cozimento deu-se em 

fogo baixo até levantar fervura. Logo a seguir, a dieta era retirada do fogo e misturava-se a 

terceira parte com os outros ingredientes, sendo estes misturados previamente no 

liquidificador. 

 A dieta, depois de pronta, era colocada em tubos de ensaio tamponados 

e esterilizados em estufa à temperatura de 160oC por duas horas. As grades contendo os tubos 

de ensaios eram, então, acondicionadas para uma câmara com ultravioleta por duas horas.  

 As pupas foram esterilizadas com formaldeído a 5%, postas sobre 

papel absorvente para secagem e transferidas para recipientes plásticos de garrafas PET 

cobertos por tecido de nylon de malha fina. Com o auxílio de um estereomicroscópio realizou-

se a sexagem pelo método de Butt e Cantu (1962). 



 28

 

 

Tabela 1 - Composição de dieta artificial para Anticarsia gemmatalis Hübner. 

1a Parte 2a Parte 3a Parte 

22,50 g de Ágar 75 g de feijão (carioquinha) cozido 1,98 g de ácido sórbico 
500 ml de Água destilada 60 g de germe de trigo 3 g de metil parahidroxibenzoato (nipagin) 

 30 g de proteína de soja 75-140 mg de tetraciclina  

 30 g de caseína 3,6 ml de formaldeído 40% 

 37,50 g de levedura de cerveja 9 ml de solução vitamínica 
 3,60 g de ácido ascórbico 80 ml de água destilada 

 700 ml de água destilada  

 

 Após a emergência os adultos, eram transferidos para uma gaiola de 

tela de nylon (25 cm de largura por 40 cm de altura) para acasalamento, onde permaneciam 

durante três a quatro dias. Oito a dez casais eram então transferidos para gaiolas de PVC (10 

cm de diâmetro por 22 cm de altura) revestidas internamente com papel sulfite e vedadas em 

ambas extremidades com placas de Petri. Diariamente observavam-se as gaiolas em busca de 

posturas e adultos mortos.  

 A alimentação dos adultos consistiu de 75% da solução descrita na 

Tabela 2, e 25% de cerveja. 

 Como a criação foi mantida por um período de 13 meses, foi realizado 

captura de alguns adultos de A. gemmatalis numa plantação de soja na Fazenda Experimental 

do Lageado visando minimizar possíveis problemas resultantes da endogamia.  

 

Tabela 2 – Composição da dieta artificial para adultos de Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818 

Ingredientes Quantidades 

Água 100ml 

Sacarose 6g 

Metil parahidroxibenzoato (nipagin) 0,1g 

Ácido ascórbico 0,1g 

 



 29

 As folhas de papel sulfite contendo os ovos foram recortadas e tratadas 

com formaldeído a 0,2% por cinco minutos, e então lavadas em água destilada e passadas em 

sulfato de cobre 5% por dois minutos. Para retirar o excesso de água foram postos sobre papel 

absorvente.  

 

5.4 Estudo morfológico e morfométrico 

 

 Durante o experimento visando à obtenção de dados sobre a biologia 

de Calosoma granulatum, retiravam-se alguns espécimes para o estudo morfológico e 

morfométrico. 

 Larvas e adultos foram mortos em água fervente, fixados 

posteriormente em álcool etílico 70% (COSTA; VANIN; CASARI-CHEN, 1988). As 

descrições relativas aos aspectos de coloração foram feitas com base em exemplares vivos. 

 Para as ilustrações, utilizou-se um estereomicroscópio com câmara 

clara. Mensurações de várias estruturas foram feitas com auxílio de uma ocular micrométrica 

acoplada ao microscópio. 

 As medidas, apresentadas em tabelas, foram expressas em milímetros, 

correspondendo à média, desvio padrão e valores mínimo e máximo para cada uma das 

estruturas mensuradas. 

 Nos ovos realizou-se mensurações de comprimento e largura. Nas 

larvas e adultos mediram-se comprimento e largura cefálicos (CC e LC); comprimento e 

largura do pronoto (CP e LP); distância interocular (DIO); comprimento do corpo (CCP), da 

antena (ANT) e mandíbula (MD). Nas larvas foi mensurado ainda o comprimento do urogonfo 

(URO), e nos adultos a largura do corpo (LCP). No caso do macho, o comprimento do edeago 

(EDEA) também foi considerado. Não se mensurou a largura abdominal nas larvas por ser esta 

pouco relevante. 

 As genitálias do macho e da fêmea após dissecção, foram tratadas com 

KOH a 10% em banho-maria para remoção da musculatura e a seguir, guardado em etanol a 

70%. 



 30

 Tanto nas larvas quanto nos adultos foram mensurados os seguintes 

segmentos dos três pares de pernas: coxa (Cx), trocânter (Tr), fêmur (Fr), tíbia (Tb), tarso (Ts). 

Os tarsômeros foram medidos em conjunto, e garra tarsal (Gt). 

 Nas pupas os parâmetros mensurados foram comprimento do corpo, da 

mandíbula e do urogonfo. 

 Exemplares de Calosoma granulatum (ovos, larvas, pupas e adultos) 

utilizados no presente estudo foram depositados no Museu de Zoologia da Universidade de 

São Paulo, como material-testemunha. 

 

 



 31

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

6 RESULTADOS E DISCUSSÃO 

 

6.1 Aspectos biológicos 

 

 Os dados da duração média e da viabilidade de cada fase de 

desenvolvimento de Calosoma granulatum encontram-se na Tabela 3, como ali demonstrado, 

não foi possível completar o experimento com Anticarsia gemmatalis devido a uma série de 

contratempos laboratoriais como ataque de formigas predadoras às pupas e larvas de C. 

granulatum, problemas com a dieta, a grande quantidade necessária de alimento para manter 

todas as fases dessa espécie em estudo, entre outros. Mesmo assim, pode-se notar que não 

houve diferença estatística na duração, do primeiro e do segundo instares das larvas 

alimentadas com Spodoptera frugiperda e A. gemmatalis, porém, no terceiro instar as larvas 

alimentadas com S. frugiperda apresentaram um dia a mais. Tal fato parece ter influenciado o 

período larval, que apresentou uma diferença de 1,32 dias quando alimentadas com essa 

mesma lagarta. 

 

 

 



 32

 
Tabela 3 – Duração   média   (dias)   e   viabilidade   (%)   da   fase   de   desenvolvimento   de  

Calosoma granulatum Perty, 1830 alimentados com S. frugiperda e A. gemmatalis 
à temperatura de 25oC. 
 S. frugiperda A. gemmatalis 

Estágio de C. 
granulatum 

Duração* 
(dias) 

Viabilidade 
(%) 

Duração*  
(dias) 

Viabilidade 
(%) 

1o instar 3,21A 
(48)** 

100,00 
  

3,04A 
(48)** 

100,00 

2o instar 3,30A 
(43) 

89,60 3,15A 
(45) 

93,75 

3o instar + pré-pupa 12,00A 
(39) 

81,25 11,00B 
(12) 

25,00 

Período larval 18,51A 
(39) 

81,25 17,19B 
(12) 

25,00 

Pupa 6,20 
(30) 

62,50 - - 

* Médias seguidas de mesma letra na linha não diferem estatisticamente entre si pelo teste de 
Kruskal-walis a 5% de probabilidade. 
**Número de insetos que passaram para o instar subseqüente. 
 

 Comparando os resultados de duração do 1o e 2o instares com os dados 

obtidos por Pegoraro e Foerster (1985) e Pasini (1995), verifica-se que os valores são muito 

próximos, não apresentando diferença superior a 0,80 dias para larvas alimentadas com 

qualquer das duas espécies de lagartas.  

 A viabilidade obtida foi relativamente alta para ambos os tratamentos, 

porém para as larvas alimentadas com A. gemmatalis houve um decréscimo muito acentuado a 

partir do terceiro instar. Este fato foi devido aos problemas laboratoriais citados anteriormente 

(Tabela 3). Pasini (1995) criando larvas de C. granulatum alimentadas com A. gemmatalis em 

substrato orgânico obteve viabilidades de 87,0 e 99,0% para os dois primeiros instares. 

 Os valores obtidos para cada estágio de C. granulatum, neste trabalho, 

são muito próximos dos fornecidos por Pegoraro e Foerster (1985) e Pasini (1995). No estudo 

de Pasini (1995), o terceiro instar e a fase de pré-pupa foram diferenciadas com relação à 

duração dos estágios, o que não aconteceu com a viabilidade, tendo uma duração de 5,2 ± 0,1 

e 5,3 ± 0,4 dias, respectivamente, quando criados em substrato orgânico. Porém, quando 



 33

somados os valores de duração obtidos no terceiro instar e na pré-pupa, obtem-se 10,5 ± 0,5 

dias, valor bem aproximado para a fase de terceiro instar (+ pré-pupa) das larvas alimentadas 

com A. gemmatalis neste experimento.  

 Pegoraro e Foerster (1985) registraram valor de 12 dias para o período 

larval de C. granulatum, sendo este inferior ao obtido no presente experimento para ambos os 

tratamentos. No entanto, Pasini (1995) menciona em seu trabalho que tal período tem duração 

de 17,8 dias. 

 A duração da fase pupal foi de 6,20 dias para larvas alimentadas com 

S. frugiperda, valor superior ao observado por Pasini (5,4 dias) ao utilizar A. gemmatalis como 

presa para C. granulatum. Pegoraro e Foerster (1985) registraram duração de 7,0 dias para 

essa fase. A baixa viabilidade das pupas provavelmente ocorreu devido à dificuldade em se 

manter a umidade em 75%, uma vez que houve problemas com a manutenção da temperatura 

durante a criação. Pasini (1995) obteve viabilidades de 89,5 e 90,4% para as pupas do 

predador mantidas em substrato orgânico e vermiculita, respectivamente. 

 O período de incubação dos ovos foi o mesmo encontrado por 

Pegoraro e Foerster (1985) e Pasini (1995), três dias. Observou-se a presença de ovos de 

coloração escura depois de dois a três dias de realizada a postura. Segundo Pasini (op. cit.) tal 

fato está relacionado à infertilidade dos ovos. 

 Não foi possível obter a longevidade de todos os indivíduos nos dois 

experimentos devido à grande quantidade de alimento exigido pelos adultos. Porém, verificou-

se a longevidade média de duas fêmeas (198 dias) e de dois machos (181,5 dias) que foram 

mantidos para dar continuidade ao experimento sobre a biologia de C. granulatum quando 

alimentados com A. gemmatalis.  

 Pasini (op. cit.) registrou longevidades menores para C. granulatum, 

sendo de 85,7 e 80,2 dias, para fêmea e macho, respectivamente. Esse autor menciona que 

Young (1985) encontrou longevidades maiores para Calosoma sayi Dejeani, 1826, sendo de 

117,4 dias para fêmea e 112 para macho. Esta longevidade maior, obtida por Young, foi 

relacionada, por Pasini, à ausência de atividade reprodutiva dos indivíduos durante o 

desenvolvimento da pesquisa. Porém, no presente trabalho, cópulas foram observadas e as 



 34

fêmeas realizaram posturas, o que vem demonstrar que não é a ausência de atividade sexual 

que determina uma vida longa para os adultos.  

 A porcentagem de adultos alimentados com S. frugiperda que 

apresentaram deformações nas asas foi de 30,23%, valor superior ao encontrado por Pasini 

(1995) (7,3%); este fato pode ter ocorrido devido à dificuldade encontrada em manter a 

umidade relativa em 75% no presente estudo. 

 As duas fêmeas de C. granulatum mantidas na criação realizaram 22 e 

26 posturas, com 838 e 1312 ovos respectivamente, com média aproximada de 38 e 50 ovos 

por postura, as quais foram realizadas de forma agrupada e no fundo do recipiente a uma 

profundidade de 13 cm. Pegoraro e Foerster (1985), estudando a fecundidade e fertilidade de 

C. granulatum, mantiveram três casais em laboratório, verificando que as fêmeas realizaram 

oito posturas, com um total de 377 ovos, e média de 47,12 ovos/postura. No entanto, esses 

autores ressaltam que esses valores podem estar subestimados, uma vez que aqueles casais 

foram coletados no campo e oviposições poderiam ter ocorrido anteriormente. Pasini (1995), 

no entanto, obteve 9,3 posturas, com números médios de 228,4 ovos por fêmea e 24,2 

ovos/postura. No presente estudo, ovos raramente foram encontrados isolados na superfície, 

observação semelhante à feita por Pasini (op.cit.).  

 A grande quantidade de ovos produzidos pode estar ligada à 

combinação alimentar que os adultos recebiam (S. frugiperda e A. gemmatalis), à 

disponibilidade contínua de alimento, e também devido à presença constante do macho no 

mesmo terrário. Nos trabalhos de Pegoraro e Foerster (1985) e Pasini (1995), os autores não 

mencionam se os besouros machos permaneciam constantemente com as fêmeas até a morte 

de um dos indivíduos. 

 Para que as fêmeas realizassem postura, foi necessária a manutenção 

do macho no mesmo recipiente. Verificou-se que cópulas ocorriam várias vezes ao dia. 

Quando se separava o macho da fêmea, as posturas eram descontinuadas e, ao introduzi-lo 

novamente, as cópulas ocorriam e as posturas retornavam. A ausência de alimento foi outro 

fator que causou interrupções de posturas. Observações semelhantes foram feitas por Weseloh 

(1993a) para C. sycophanta. Essas observações sugerem que fêmeas de C. granulatum 

necessitam de cópulas constantes e alimentação farta para que ocorram posturas. 



 35

 Corroborando as observações de Pasini (op. cit), verificou-se que 

alguns machos amputavam as pernas das fêmeas com as mandíbulas mas, ao contrário desse 

autor, observou-se que o macho forçava a fêmea a copular e, depois de ocorrida a cópula, a 

fêmea dificilmente realizava postura. Quando se verificava a presença de ovos, estes eram 

muito poucos (um a quatro) e a postura era isolada e na superfície do substrato. Desses ovos 

não se verificou nenhuma eclosão de larva.  

 

6.2 Caracterização morfológica e morfométrica do ovo  

 

 As dimensões dos ovos de Calosoma granulatum encontram-se na 

Tabela 4. Os mesmos são alongados, com coloração amarelo-clara (creme), micrópila não 

visível ao estereomicroscópio convencional, córion liso com parede pouco espessa e flexível 

Figura 1a. Pegoraro e Foerster (1985), mencionaram que o comprimento e largura dos ovos 

seria de 3,3 ± 0,05 e 1,3 ± 0,03 mm, respectivamente, valores esses superiores ao encontrado 

nesse trabalho. 

 

Tabela 4 – Dimensões  (mm)  do  comprimento  e  largura  do  ovo  de  Calosoma  granulatum 
Perty, 1830 (n = 40). 
Ovo Comprimento (mm) Largura (mm) 

Média    2,76   1,05 

Desvio Padrão ± 0,14 ± 0,08 

Amplitude*   2,50 – 3,00   0,87 – 1,25 

*Valores máximo e mínimo 



 36

 
Figura 1 – Calosoma granulatum Perty, 1830. a –  contorno  do  ovo;  b  – larva  de  3o  instar,  

dorsal; c – idem, lateral; d – cabeça da larva de 3o instar, dorsal; e – idem, ventral 
 



 37

 

6.3 Caracterização morfológica e morfométrica da larva  

 

6.3.1 Descrição da larva (baseado na de 3o instar) (Tabelas 5, 6 e 7; Figuras 1b a 2g) 

 

 Cabeça prognata, fortemente esclerotinizada, com poucas cerdas; 

presença de seis estemas bem desenvolvidos de cada lado, localizados dorso-lateralmente 

próximos à base de cada antena. Sutura coronal ausente, sutura epicranial em forma de V 

aberto convergindo na base (Figura 1d). 

 Antenas cinco antenômeros, e pouquíssimas cerdas, sendo o primeiro 

segmento (pedicelo) largo e curto; o terceiro é o maior de todos os segmentos, o quarto e o 

quinto com duas cerdas cada, e o último segmento bem menor. O terceiro segmento do flagelo 

com cone sensorial e um par cerdas (Figura 2a).  

 Peças bucais protraídas. Mandíbulas móveis, simétricas, bem 

esclerotizadas, com ápice recurvo e sulco interno próximo à extremidade; retináculo formado 

por um único dente e localizado próximo à região basal; porção proximal da face interna da 

mandíbula com presença de tufo de cerdas pequenas (penicilo) (Figuras 2b e 2c). 

 Maxila longa com gálea articulada bi-segmentada, sem cerdas e lacínia 

reduzida. Palpos tetra-segmentados, sendo o quarto segmento longo; estipe largo e bem 

desenvolvido, com quatro cerdas na margem externa; cardo indiviso, reduzido, com 

aproximadamente um terço do tamanho da estipe; lacínia pequena, bem esclerotizada, em 

forma de um tubérculo pontiagudo. Lábio com duas cerdas, palpos labiais com três segmentos 

(Figura 2d).  

 Tórax como na Figura 1b, protórax bem desenvolvido, um par de 

espiráculos anulares no o mesotórax.  

 Abdome (Figuras 1b e 1c) com pouquíssimas cerdas, apresentando um 

par de espiráculos nos oito primeiros segmentos e escleritos circulares e delgadas espalhadas 

por todo o tagma; um par de urogonfos fixos, não segmentados, fundidos ao nono segmento, 

sem cerdas. Décimo urômero em forma tubular. 

 Pernas com cinco segmentos e duas garras; presença de várias cerdas 

distribuídas próximas a margem lateral inferior; coxa curta e robusta; trocânter longo com um  



 38

 

 
Figura 2 – .Calosoma granulatum Perty,  1830. a  – antena direita da larva de 3o instar, dorsal;  

b, c – mandíbula da larva de 3o instar, dorsal e ventral, respectivamente; d – maxila 
e lábio da larva de 3o instar, ventral; e, f e g – pernas pró, meso e metatóracicas da 
larva de 3o instar, respectivamente. 

 



 39

 

segmento; fêmur quase do mesmo tamanho da tíbia porém mais espesso; tarso delgado com 

poucas cerdas na margem inferior; um par de garras (Figuras 2e, 2f e 2g).  

 

6.3.2 Outras características observadas 

 

 Larvas recém-eclodidas apresentam corpo e apêndices totalmente 

brancos, o abdome é a primeira estrutura a ficar cinzenta e, em seguida, o tórax. O 

escurecimento total do corpo ocorreu em, média, um minuto e trinta segundos após eclosão. 

Após esse período, a larva apresenta uma coloração preta por todo o corpo, com exceção da 

região do urogonfo, que é amarelo-avermelhado.  

 Após se alimentar, a larva apresenta uma coloração preta intercalada 

com amarelo palha, devido ao fato das membranas corporais se expandirem, deixando à vista 

o tegumento situado entre os tergitos e esternitos abdominais e respectivas porções pleurais. 

 Quando perturbadas, as larvas eliminam uma secreção amarelo-clara, 

às vezes com tom rosado, sem cheiro, pelo ânus.  

 As larvas encontram-se esquematizadas nas Figuras 1b e 1c. Dados 

morfométricos são apresentados nas Tabelas 5, 6 e 7. 

 

Tabela 5 – Dimensões  (mm)   de   estruturas   corporais   da  larva   de   lo   instar   Calosoma  
granulatum Perty, 1830 (n = 20). 

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Mín. – Máx.* 
CC 0,72 0,16 0,47-0,94 
LC 1,32 0,05 1,21-1,41 
DIO 0,98 0,06 0,81-1,14 
CP 1,08 0,11 0,95-1,35 
LP 1,54 0,08 1,38-1,67 

CCP 7,53 1,14 6,01-9,56 
URO 0,87 0,12 0,62-1,09 
ANT 0,59 0,09 0,48-0,76 
MD 0,67 0,03 0,62-0,69 

*Valores mínimo e máximo 
CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância 
interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do 
corpo, URO – urogonfo, ANT – antena, MD - mandíbula. 



 40

 
 A moda obtida para a distância interocular para a larva de primeiro 

instar foi de 0,95 mm, de 1,52 para a de segundo e 2,48 mm para a de terceiro instar 

(Apêndices 2, 3 e 4). Essa distância aumentou 2,6 vezes do primeiro para o terceiro instar, o 

que é esperado, uma vez que a cápsula cefálica aumenta em comprimento e largura de um 

estádio para outro. O aumento da distância é melhor observada na Figura 3, onde se verifica 

um crescimento contínuo desse parâmetro do primeiro instar a macho adulto e torna-se quase a 

mesma nos adultos. 

 O comprimento cefálico das larvas de lo, 2o e 3o instares foram, em 

média, 0,72; 1,07 e 1,30 mm, enquanto que para a largura da cabeça os valores médios 

encontrados foram 1,32; 1,88 e 2,89 mm, respectivamente Tabelas 5, 6 e 7. 

 Pode-se notar pelas tabelas supracitadas um aumento de 1,63 vezes no 

comprimento da antena do primeiro para o segundo instar e 1,40 deste para o terceiro. 

 

 

 
Figura 3 – Médias (mm) da distância interocular para diferentes fases de desenvolvimento 

e adultos de Calosoma granulatum Perty, 1830. 
 

 

 

Distância Interocular

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

1o instar 2o instar 3o instar Macho Fêmea

Fases

M
ed

id
as

 (m
m

) 



 41

 

Tabela 6 – Dimensões  (mm)  de  estruturas   corporais  da  larva  de  2o  instar   de   Calosoma  
granulatum Perty, 1830 (n = 12). 

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude* 
CC 1,07 0,13 0,95 - 1,19 
LC 1,88 0,08 1,76 - 2,05 
DIO 1,55 0,06 1,52 - 1,71 
CP 1,69 0,20 1,43 - 2,05 
LP 2,46 0,14 2,14 - 2,62 

CCP 11,95 2,96 7,50 - 19,38 
URO 1,27 0,07 1,16 - 1,35 
ANT 0,96 0,02 0,92 - 1,00 
MD 1,00 0,04 0,92 - 1,08 

*Valores mínimo e máximo 
CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância 
interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do 
corpo, URO – urogonfo, ANT – antena, MD - mandíbula. 
 

 

 A mandíbula teve um crescimento mais uniforme de um instar para o 

outro, apresentando um aumento médio de 1,50 vezes (Tabelas 5, 6 e 7). 

 Verifica-se pelas Tabelas 5, 6 e 7 que tanto o comprimento quanto a 

largura do pronoto na larva de terceiro instar é bem maior (3,19 e 4,46 mm) que nos outros 

instares, apresentando, do segundo para o terceiro instar aumento de 1,88 vezes para o 

comprimento e 1,81 para a largura. Esse parâmetro foi o que mais se desenvolveu nas larvas. 

 As Tabelas 8, 9 e 10 trazem as razões dos valores obtidos na 

mensuração de várias estruturas das larvas pelo comprimento do pronoto. 

As médias, desvio padrão e valores mínimo e máximo para cada 

segmento dos três pares de pernas encontram-se nas Tabelas 11, 12 e 13. Essas tabelas 

evidenciam que nas larvas a coxa foi a estrutura que apresentou o maior comprimento.  

 As razões dos comprimentos do fêmur dos três pares de pernas pelo 

comprimento do pronoto das larvas encontram-se nas Tabelas 14, 15 e 16. 

 O desenvolvimento do urogonfo durante a ontogenia dos indivíduos 

seguem o padrão expresso nas Tabelas 5, 6 e 7 e na Figura 5. 



 42

 

Tabela 7 – Dimensões (mm)  de  estruturas  corporais  da  larva   de   3o  instar   de   Calosoma  
alternas granulatum Perty, 1830 (n = 10). 

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude* 
CC 1,30 0,19 1,14 - 1,71 
LC 2,89 0,25 2,48 - 3,14 
DIO 2,51 0,21 2,09 - 2,75 
CP 3,19 0,69 2,48 - 4,42 
LP 4,46 0,41 3,47 - 4,89 

CCP 18,25 4,32 13,13 - 25,00 
URO 1,79 0,30 1,35 - 2,24 
ANT 1,34 0,11 1,19 - 1,48 
MD 1,52 0,24 1,34 - 2,14 

*Valores mínimo e máximo 
CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância 
interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do 
corpo, URO – urogonfo, ANT – antena, MD - mandíbula. 
 
 

 
 

Tabela 8 - Razões do comprimento de várias estruturas da larva de lo instar de Calosoma  
granulatum Perty, 1830 pelo comprimento do pronoto (n = 20). 

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude* 

CC/CP 0,67 1,35 0,47 – 0,87 

LC/CP 1,22 0,43 0,99 – 1,48 

DIO/CP 0,91 0,56 0,71 -1,05 

LP/CP 1,43 0,68 1,14 – 1,75 

CCP/CP 7,00 9,88 5,66 – 9,56 

URO/CP 0,81 1,02 0,57 – 1,10 

ANT/CP 0,55 0,81 0,40 – 0,73 

MD/CP 0,63 0,25 0,48 – 0,73 
*Valores mínimo e máximo. 
CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância 
interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do 
corpo, URO – urogonfo, ANT – antena, MD - mandíbula. 

 



 43

 
Tabela 9 - Razões do comprimento de várias estruturas da larva de 2o instar de Calosoma  

granulatum Perty, 1830 pelo comprimento do pronoto (n = 12). 

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude* 

CC/CP 0,63 0,08 0,50 – 0,83 

LC/CP 1,12 0,11 0,95 – 1,30 

DIO/CP 0,92 0,09 0,84 -1,07 

LP/CP 1,46 0,14 1,19 – 1,73 

CCP/CP 7,02 1,27 5,25 – 9,47 

URO/CP 0,76 0,10 0,58 – 0,94 

ANT/CP 0,57 0,07 0,47 – 0,67 

MD/CP 0,60 0,05 0,52 – 0,70 
*Valores mínimo e máximo. 
CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância 
interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do 
corpo, URO – urogonfo, ANT – antena, MD - mandíbula. 

 
 
 
 
 

Tabela 10 - Razões do comprimento de várias estruturas da larva de 3o instar de Calosoma  
granulatum Perty, 1830 pelo comprimento do pronoto (n = 10). 

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude* 

CC/CP 0,41 0,07 0,22 – 0,48 

LC/CP 0,93 0,22 0,47 – 1,27 

DIO/CP 0,82 0,15 0,53 -1,00 

LP/CP 1,44 0,26 1,06 – 1,78 

CCP/CP 5,87 1,56 3,67 – 8,88 

URO/CP 0,59 0,14 0,32 – 0,80 

ANT/CP 0,43 0,11 0,33 – 0,55 

MD/CP 0,50 0,13 0,32 – 0,80 
*Valores mínimo e máximo. 
CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância 
interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do 
corpo, URO – urogonfo, ANT – antena, MD - mandíbula. 

 



 44

 

 

 

Tabela 11 – Dimensões (mm) de estruturas dos três  pares  de  pernas  da  larva  de  lo  instar  de  
Calosoma granulatum Perty, 1830 (n = 20). 

 Perna Anterior   

  Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 0,70 0,42 0,43 0,30 0,34 0,19 2,17 

± Desvio Padrão 0,01 0,02 0,04 0,02 0,03 0,02 0,66 

Amplitude* 0,70-0,73 0,39-0,47 0,36-0,50 0,28-0,34 0,28-0,45 0,14-0,22 2,29-2,57 

 Perna Mediana   

  Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 0,73 0,43 0,48 0,36 0,44 0,22 2,41 

± Desvio Padrão 0,04 0,02 0,03 0,03 0,03 0,03 0,73 

Amplitude* 0,70-0,84 0,42-0,47 0,42-0,53 0,31-0,39 0,36-0,50 0,17-0,28 2,43-2,85 

 Perna Posterior   

  Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 0,80 0,46 0,51 0,42 0,54 0,26 2,73 

± Desvio Padrão 0,04 0,03 0,02 0,03 0,03 0,02 0,83 

Amplitude* 0,75-0,84 0,42-0,56 0,50-0,56 0,31-0,45 0,50-0,56 0,22-0,28 2,82-3,10
*Valores mínimo e máximo. 
Cx – coxa, Tr – trocânter, Fr – fêmur, Tb – tíbia, Ts – tarso, Gt – garra tarsal. 

 

 

 

 

 



 45

 

 

 

 

Tabela 12 – Dimensões (mm)  de  estruturas  dos  três  pares  de  pernas  da  larva  de  2o  instar  de 
Calosoma granulatum Perty, 1830 (n = 12). 

 Perna Anterior 

  Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 0,97 0,58 0,60 0,43 0,47 0,26 3,30 

± Desvio Padrão 0,06 0,02 0,03 0,03 0,04 0,04 0,12 

Amplitude* 0,78-1,05 0,51-0,59 0,59- 0,66 0,39-0,47 0,39-0,51 0,20-0,31 2,97-3,40 

 Perna Mediana   

  Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 1,00 0,71 0,72 0,57 0,62 0,27 3,88 

± Desvio Padrão 0,10 0,09 0,05 0,05 0,03 0,04 0,20 

Amplitude* 0,78-1,17 0,59-0,78 0,66-0,78 0,43-0,59 0,59-0,66 0,23-0,33 3,48-4,14 

 Perna Posterior   

  Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 1,13 0,76 0,77 0,60 0,78 0,34 4,38 

± Desvio Padrão 0,06 0,04 0,03 0,02 0,01 0,04 0,13 

Amplitude* 0,98-1,17 0,70-0,78 0,70-0,78 0,59-0,63 0,74-0,78 0,27-0,39 4,06-4,49 
*Valores mínimo e máximo 
Cx – coxa, Tr – trocânter, Fr – fêmur, Tb – tíbia, Ts – tarso, Gt – garra tarsal 

 

 

 

 

 



 46

 

 

 

Tabela 13 – Dimensões  (mm)  de  estruturas  dos  três  pares  de  pernas  da  larva   de   3o   instar   de 
Calosoma granulatum Perty, 1830 (n = 10). 

 Perna Anterior   

  Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 1,63 1,15 1,12 0,82 0,72 0,41 5,85 

± Desvio Padrão 0,19 0,12 0,09 0,07 0,07 0,06 0,50 

Amplitude* 1,44-1,92 1,01-1,30 0,96-1,20 0,72-0,91 0,63-0,82 0,34-0,48 5,29-6,54 

 Perna Mediana   

  Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 1,79 1,28 1,25 0,94 0,89 0,34 6,50 

± Desvio Padrão 0,13 0,10 0,13 0,07 0,11 0,19 0,47 

Amplitude* 1,59-1,92 1,15-1,44 1,11-1,44 0,87-1,01 0,77-1,06 0,34-0,58 5,82-7,21 

 Perna Posterior   

  Cx Tr Fr Tb Ts Gt     Total 

Média 1,99 1,34 1,25 1,05 1,09 0,51 7,23 

± Desvio Padrão 0,20 0,10 0,10 0,10 0,10 0,05 0,54 

Amplitude* 1,68-2,16 1,20-1,44 1,11-1,44 0,96-1,20 0,96-1,20 0,48-0,63 6,54-7,84 
*Valores mínimo e máximo 
Cx – coxa, Tr – trocânter, Fr – fêmur, Tb – tíbia, Ts – tarso, Gt – garra tarsal 

 

 

 

 

 



 47

 

Tabela 14 - Razões do comprimento do fêmur dos três pares de pernas pelo comprimento do  
pronoto das larvas de lo, 2o e 3o instares de Calosoma granulatum Perty, 1830. 
 

                                                                     PERNAS 
Anterior Mediana Posterior 

n = 20 
FR/CP FR/CP FR/CP 

Média 0,41 0,45 0,48 

± Desvio Padrão 0,06 0,06 0,05 

Amplitude* 0,31 – 0,53 0,33 – 0,50 0,38 – 0,56 

 PERNAS 

Anterior Mediana Posterior 
n = 12 

FR/CP FR/CP FR/CP 

Média 0,36 0,43 0,46 

± Desvio Padrão 0,04 0,06 0,05 

Amplitude* 0,29 – 0,41 0,34 – 0,55 0,38 – 0,55 

 PERNAS 

Anterior Mediana Posterior 
n = 10 

FR/CP FR/CP FR/CP 

Média 0,36 0,40 0,41 

± Desvio Padrão 0,07 0,06 0,07 

Amplitude* 0,26 – 0,47 0,32 – 0,48 0,30 – 0,51 

* Valores mínimo e máximo. 
FR – fêmur, CP – comprimento do pronoto. 
 

 

 

 

 

 

 



 48

 

6.4 Caracterização morfológica e morfométrica da pupa 

 

 Pupa amarelada, com cerdas curtas na região dorsal e sem expansões 

laterais (Figura 4a).  

 A mandíbula cresceu mais no estágio pupal (1,74 vezes) que na fase 

larval (1,50 vezes). Seu tamanho é muito próximo ao do comprimento da mandíbula do macho 

adulto com uma diferença de apenas 0,02 mm. 

 Comparando o tamanho do urogonfo da pupa (Tabela 17) com o da 

larva de terceiro instar (Tabela 7), observa-se uma diminuição de 0,87 mm.  

 Observando a Figura 5, nota-se que do primeiro ao terceiro instar, há 

um crescimento do urogonfo, porém, na pupa, essa estrutura regride praticamente ao tamanho 

original presente na larva de primeiro instar. 

 

Tabela 17 – Dimensões (mm) de  estruturas  corporais   da   pupa   de   Calosoma   granulatum 
Perty, 1830 (n = 07). 

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude* 

MD 2,64 0,14 2,37 - 2,73 

URO 0,92 0,35 0,57 - 1,57 

CCP 17,77 0,87 16,25 - 18,75 
*Valores mínimo e máximo. 

MD – mandíbula, URO – urogonfo, CCP – comprimento do corpo. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 49

 
Figura 4 – Calosoma granulatum Perty, 1830. a – pupa  em  vista  lateral;  b  -  macho  adulto,  

dorsal; c – antena de macho adulto, dorsal; d – mandíbula de macho adulto, dorsal 
e ventral, respectivamente; e – maxila de macho adulto, ventral; f – lábio de macho 
adulto, ventral. 

 



 50

 
Figura 5 – Médias (mm) do comprimento do urogonfo para diferentes fases de desenvolvi- 

mento de Calosoma granulatum Perty, 1830. 
 

 

6.5 Caracterização morfológica e morfométrica da fase adulta  

 

6.5.1 Descrição do adulto 

 

MACHO - Coloração geral da cabeça preta, prognata, mais estreita que os élitros; olhos 

compostos proeminentes localizados lateralmente.  

 Antenas longas com 11 segmentos de coloração escura exceto nos três 

últimos antenômeros que são amarelo escuro, filiforme, inseridas bem próximas do olho 

composto, guarnecidas de poucas cerdas; sendo terceiro antenômero o mais longo e o segundo 

o menor de todos os segmentos (Figura 4c).  

 Mandíbulas arqueadas, opostas, simétricas; presença de retináculo na 

margem interna; presença de penicilo em ambas mandíbulas, ocupando mais da metade 

interna da mandíbula (Figura 4d).  

 Maxilas com cardo reduzido, estipe alongada, lacínia provida de densa 

pilosidade, com ápice unciforme e franja ocupando toda a sua extensão. Gálea palpiforme, 

com dois segmentos; palpos com quatro segmentos, sendo o primeiro o menor de todos os 

artículos, o segundo é o maior e mais delgado e o último possui o ápice mais arredondado 

Comprimento do Urogonfo

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

1o instar 2o instar 3o instar Pupa

Fases

M
ed

id
as

 (m
m

)



 51

(Figura 4e). Lábio com dois escleritos: mento e submento, separados por uma sutura. Palpos 

labiais com três segmentos; nota-se pela Figura 4f que os segmentos aumentam de 

comprimento do lo ao 3o, com presença de quatro cerdas na margem interna do 2o segmento, 

último segmento com o ápice alargado. 

 Protórax bem desenvolvido (Figura 4b). Superfície dorsal das asas 

mesotorácicas esverdeada ou marrom metálica, formada por estrias e interestrias em todo a sua 

extensão. Essas estruturas são melhor observadas na Figura 9.  

 Pernas ambulatórias; tarsos homômeros com cinco segmentos e 

presença de duas garras, com margens internas lisas, no quinto tarsômero; tíbias com um par 

de esporões (Figuras 6a a 6h). Três primeiros tarsômeros da perna protorácica dilatados, e 

trocânter com ápice pontiagudo, apenas nos machos (Figuras 6g, 6h, 6i e 6j). 

 A genitália do macho é apresentada nas Figuras 7a a 7d e Tabela 18. 

Edeago curvo e bem esclerotinizado, orifício médio com saco interno introvertido  

 

FÊMEA – Difere do macho pela posse de tarsômeros não dilatados nas pernas protorácicas e 

antena com 10 antenômeros, e trocânter com ápice arredondado. Genitália da fêmea está 

esquematizada nas Figuras 8a a 8c. Nota-se a presença de espermateca. 

 

6.5.2 Outras características observadas 

 

 A distância interocular média tanto para fêmea como para macho são 

muito próximas (2,81 e 2,83 mm, respectivamente), o mesmo ocorre com o comprimento e 

largura cefálicos (Tabelas 18 e 20). Pela Figura 11, observa-se que o comprimento da cabeça 

triplicou de tamanho da larva de terceiro instar para o adulto, o que não ocorreu com a largura 

cefálica. 

 A Figura 10 traz o crescimento do primeiro instar a adulto de C. 

granulatum. Nota-se crescimento do corpo do primeiro ao terceiro instar, na pupa o 

comprimento do corpo diminui e torna a aumentar com o inseto adulto, havendo uma pequena 

diferença para macho e fêmea. 

 

 



 52

 
Figura 6. Calosom granulatum Perty, 1830. a, b –perna protorácica de macho adulto, dorsal e  

ventral, respectivamente; c, d – idem para perna mesotorácica; e, f – idem para 
perna metatorácica; g, h – detalhe, em vista dorsal, do tarso da perna protorácica do 
macho e da fêmea, respectivamente; i, j – detalhe do trocânter do macho e fêmea, 
respectivamente. 



 53

 

 

 

 
Figura 7 - Calosoma granulatum Perty, 1830. Edeago em vista lateral esquerda, lateral direita, 

dorsal e ventral, respectivamente, a, b, c, d. OM – orifício médio; LM – lobo médio; 
PB – peça basal; PA – parâmeros. Áreas membranosas pontilhadas. 

 
 

 

 



 54

 

 
Figura 8 – Calosoma granulatum Perty, 1830.  Genitália  da  fêmea  em  vistas  dorsal,  lateral,  

ventral, respectivamente, a, b, c. SP – espermateca; GL – glândulas acessórias; BS 
– bolsa copulatória. 

 



 55

 

 
Figura 9 – Calosoma granulatum Perty, 1830. Detalhe da asa mesotorácica direita. 



 56

 

 

 
Figura 10 – Médias (mm) do comprimento do corpo para as diferentes  fases  de  desenvolvi- 

mento e adulto de Calosoma granulatum Perty, 1830. 
 

 

 

 

 
Figura 11 – Médias (mm) do comprimento e largura da cápsula cefálica para diferentes fases  

de desenvolvimento e adultos de Calosoma granulatum Perty, 1830. 

Comprimento do Corpo 

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

1o instar 2o instar 3o instar Pupa Macho Fêmea

Fases

M
ed

id
as

 (m
m

)

Comprimento e Largura da Cápsula Cefálica 

0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0

1o instar 2o instar 3o instar Macho Fêmea

Fases

M
ed

id
as

 (m
m

)

Comprimento Largura 



 57

 
 
 
Tabela 18 – Dimensões (mm) de  estruturas  corporais  do  macho  de  Calosoma granulatum  

Perty, 1830 (n = 12). 

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude* 

CC 4,03 0,55 3,19 - 5,09 

LC 4,79 0,19 4,49 - 5,09 

DIO 2,83 0,14 2,62 - 3,09 

CP 4,14 0,35 3,37 - 4,49 

LP 7,04 0,44 6,37 - 7,74 

CCP 23,73 1,46 21,97 - 26,67 

LCP 10,29 0,34 9,38 - 10,63 

ANT 10,94 1,25 8,74 - 12,35 

MD 2,62 0,30 2,00 - 2,99 

EDEA 1,65 0,19 1,35 - 2,05 
*Valores mínimo e máximo 

CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância 
interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do 
corpo, LCP- largura do corpo; ANT – antena, MD – mandíbula, EDEA – edeago. 

 
 

 

 Pode-se observar pelas Tabelas 18 e 20 que a antena do macho é mais 

longa (11 segmentos) que a da fêmea (10 segmentos). Houve acréscimo no comprimento da 

antena da larva de 3o instar para a de adulto  da ordem de 8,16 vezes para o macho e 7,08 

vezes para a fêmea (Figura 12). 

 O protórax bem desenvolvido nos dois sexos. Pelas Tabelas 18 e 20, 

observa-se que não há uma diferença expressiva, entre os sexos, no que diz respeito ao 

comprimento (0,02 mm) e nem à largura (0,09 mm) do pronoto. O parâmetro comprimento do 

pronoto, em todas as fases de desenvolvimento bem como no macho e fêmea apresentou um 

crescimento mais linear que a largura (Figura 13).  

 

 



 58

 
 

 
Figura 12– Médias (mm) dos comprimentos da antena e  mandíbula  para  diferentes  fases 

de desenvolvimento e adultos de Calosoma granulatum Perty, 1830. 
 

 

 

 

 

 
Figura 13 – Médias (mm) do comprimento e largura do pronoto  para  diferentes  fases  de 

desenvolvimento e adultos de Calosoma granulatum Perty, 1830. 
 

Comprimento da Antena e Mandíbula 

0,0
2,0
4,0
6,0
8,0

10,0
12,0

1o instar 2o instar 3o instar Macho Fêmea

Fases

M
ed

id
as

 (m
m

)

Antena Mandíbula

Comprimento e Largura do Pronoto

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

1o instar 2o instar 3o instar Macho Fêmea
Fases

M
ed

id
as

 (m
m

)

Comprimento Largura



 59

 O comprimento da mandíbula da fêmea é menor que a do macho 

diferindo em 0,24 mm (Tabelas 18 e 20). No período larval, a mandíbula apresentou 

crescimento de 1,50 vezes de um instar a outro e na fase adulta houve um aumento de 1,72 

vezes para o macho e 1,88 para a fêmea; nesse parâmetro, o aumento foi menor de uma fase 

para outra, quando comparado com as outras estruturas mensuradas (Figura 12). 

 

 

Tabela 19 – Dimensões (mm) de estruturas dos três pares  de  pernas  do  macho  de  Calosoma 
granulatum Perty, 1830 (n = 12). 

 
 Perna Anterior 

  Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 1,87 1,05 5,36 5,28 4,15 0,64 18,35 

± Desvio Padrão 0,21 0,12 0,39 0,79 0,30 0,10 1,23 

Amplitude* 1,64 - 2,34 0,88 - 1,17 4,80 - 5,85 4,10 - 7,38 3,51 - 4,39 0,53 - 0,82 16,45 - 20,61 

        

 Perna Mediana 

  Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 2,36 1,03 6,33 6,89 5,19 0,72 22,52 

± Desvio Padrão 0,16 0,16 0,48 0,46 0,53 0,11 1,47 

Amplitude* 2,05 - 2,63 0,88 - 1,29 5,50 - 7,03 6,32 - 7,61 4,10 - 6,09 0,47 - 0,88 21,19 - 24,65 

        

 Perna Posterior 

 Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 2,61 2,54 7,11 7,76 6,20 0,81 27,02 

± Desvio Padrão 0,17 0,12 0,40 0,46 0,36 0,07 1,05 

Amplitude* 2,34 - 2,81 2,34 - 2,69 6,15 - 7,61 7,03 - 8,49 5,85 - 7,03 0,70 - 0,94 25,70 - 29,22 
*Valores mínimo e máximo. 
Cx- coxa, Tr- trocânter, Fr – fêmur, Tb – tíbia, Ts – tarso, Gt – garra tarsal. 

 



 60

 Observa-se pelas Tabelas 19 e 21, que o macho possui os três pares de 

pernas um pouco maiores que os da fêmea, no entanto essa diferença não chega a 1,0 mm em 

nenhum dos três pares. Enquanto nas larvas o maior segmento das pernas é a coxa, nos adultos 

é a tíbia, com exceção do primeiro par de pernas, cujo segmento mais longo é o fêmur. Tanto 

na fêmea quanto no macho, o trocânter do segundo par de pernas é um pouco menor que o dos 

pares anterior e posterior. 

 

Tabela 20 – Dimensões  (mm)  de  estruturas  corporais  da  fêmea  de  Calosoma   granulatum 
Perty, 1830 (n = 06). 

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude* 

CC 4,06 1,09 3,19 – 5,99 

LC 4,66 0,15 4,55  -4,87 

DIO 2,81 0,14 2,69 – 3,00 

CP 4,16 0,13 4,00 – 4,37 

LP 6,95 0,23 6,74 – 7,28 

CCP 23,21 0,63 22,50 - 24,06 

LCP 10,71 0,33 10,13 - 11,00 

ANT 9,49 2,04 6,36 - 11,00 

MD 2,86 0,19 2,62 – 3,02 
*Valores mínimo e máximo 

CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância 
interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do 
corpo, LCP- largura do corpo, ANT – antena, MD – mandíbula. 
 

 

 

 

 

 

 

 

 



 61

 

Tabela 21 – Dimensões (mm) de estruturas  dos  três  pares  de  pernas  da  fêmea  de  Calosoma  
granulatum Perty, 1830 (n = 06). 

 Perna Anterior 

  Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 1,89 1,12 5,27 4,77 3,96 0,65 17,67 

± Desvio Padrão 0,16 0,06 0,22 0,12 0,14 0,07 0,19 

Amplitude* 1,76 - 2,11 1,05 - 1,17 4,98 - 5,56 4,68 - 4,98 3,81 - 4,22 0,59 - 0,76 17,39 - 17,92

        

 Perna Mediana 

 Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 2,30 1,08 5,78 6,58 5,21 0,74 21,69 

± Desvio Padrão 0,07 0,12 0,33 0,37 0,13 0,10 0,55 

Amplitude* 2,17 - 2,34 0,88 - 1,17 5,27 - 6,15 6,15 - 7,03 5,04 - 5,39 0,59 - 0,88 21,43 -22,25 

        

 Perna Posterior 

 Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

Média 2,62 2,21 7,41 7,58 6,15 0,87 26,82 

± Desvio Padrão 0,10 0,16 0,28 0,15 0,26 0,06 0,69 

Amplitude* 2,46 - 2,75 2,05 - 2,46 7,03 - 7,73 7,32 - 7,79 5,85 - 6,44 0,76 - 0,94 25,82 - 27,75
*Valores mínimo e máximo. 
Cx – coxa, Tr – trocânter, Fr – fêmur, Tb – tíbia, Ts – tarso, Gt – garra tarsal. 

 

 As razões das medidas de várias estruturas pelo comprimento do 

pronoto, para o macho e fêmea, encontram-se nas Tabelas 22 e 23. O comprimento do fêmur 

pelo comprimento do pronoto estão nas Tabelas 24 e 25.  

 

 



 62

 

Tabela 22 - Razões do comprimento de várias estruturas do macho de Calosoma granulatum  
Perty, 1830 pelo comprimento do pronoto (n = 12). 

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude* 

CC/CP 0,99 0,20 0,51 – 1,07 

LC/CP 1,16 0,08 1,06 – 1,33 

DIO/CP 0,69 0,05 0,60 -0,82 

LP/CP 1,71 0,11 1,60 – 2,00 

CCP/CP 5,77 0,52 4,95 – 6,52 

LCP/CP 2,51 0,24 2,20 – 2,98 

ANT/CP 2,66 0,39 1,92 – 3,33 

MD/CP 0,63 0,08 0,49 – 0,78 

EDEA/CP 0,40 0,05 0,30 – 0,50 
*Valores mínimo e máximo 

CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância 
interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do 
corpo, LCP- largura do corpo, ANT – antena, MD – mandíbula, EDEA – edeago. 

 
 

Tabela 23 - Razões do comprimento de várias estruturas da fêmea de Calosoma granulatum  
Perty, 1830 pelo comprimento do pronoto (n = 06). 

Parâmetros Média ± Desvio Padrão Amplitude* 

CC/CP 0,97 0,24 0,73 – 1,02 

LC/CP 1,12 0,02 1,10 – 1,14 

DIO/CP 0,68 0,02 0,65 -0,70 

LP/CP 1,67 0,02 1,64 – 1,70 

CCP/CP 5,59 0,21 5,24 – 5,84 

LCP/CP 2,58 0,05 2,52 – 2,66 

ANT/CP 2,29 0,51 1,55 – 2,69 

MD/CP 0,69 0,05 0,61 – 0,74 
*Valores mínimo e máximo. 

CC – comprimento da cápsula cefálica, LC – largura da cápsula cefálica, DIO – distância 
interocular, CP – comprimento do pronoto, LP – largura do pronoto, CCP – comprimento do 
corpo, LCP- largura do corpo, ANT – antena, MD – mandíbula. 

 
 



 63

Tabela 24 - Razões do comprimento do fêmur dos três pares de pernas pelo comprimento do  
pronoto do macho e fêmea de Calosoma granulatum Perty, 1830 (n = 12). 

 
                                                                     PERNAS 

Anterior Mediana Posterior 
Macho (n = 12) 

FR/CP FR/CP FR/CP 

Média 1,30 1,39 1,73 

± Desvio Padrão 0,14 0,11 0,21 

Amplitude* 1,09 – 1,53 1,22 – 1,54 1,47 – 2,17 

Anterior Mediana Posterior 
Fêmea (n = 06) 

FR/CP FR/CP FR/CP 

Média 1,27 1,39 1,78 

± Desvio Padrão 0,04 0,06 0,09 

Mín-Máx * 1,22 – 1,32 1,29 – 1,44 1,65 – 1,89 

* Valores mínimo e máximo 
FR – fêmur, CP – comprimento do pronoto. 

 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 64

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7 CONCLUSÕES 

 

 Nas condições experimentais descritas, os resultados obtidos permitem 

as seguintes conclusões: 

 - Tanto Anticarsia gemmatalis quanto Spodoptera frugiperda são 

adequadas para se manter criação de Calosoma granulatum em laboratório; 

 - Espécies de presas oferecidas não interferem na duração dos 1o e 2o 

ínstares; 

 - A oviposição depende da presença do macho e da disponibilidade de 

alimento; 

 - Besouros adultos apresentam alta longevidade quando criados em 

laboratório; 

 - O dimorfismo sexual ocorre no tarsômero do primeiro par de pernas 

do macho, que é mais dilatado que o da fêmea, no número de antenômero, sendo 11 

segmentos no macho e 10 na fêmea e na forma do trocânter que é pontiagudo no macho e 

arredondado na fêmea. 

 - A fêmea de Calosoma granulatum possui espermateca. 

 

 

 



 65

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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Apêndice 1 – Dimensões (mm) do comprimento e largura do ovo de Calosoma granulatum Perty, 1830 (n = 40). 
 

OVO Largura  Comprimento  OVO Largura  Comprimento  
1 1,00 2,75 21 1,00 2,75 
2 1,25 2,50 22 1,00 2,75 
3 1,25 2,88 23 1,00 2,63 
4 1,00 2,50 24 1,00 2,63 
5 1,13 2,63 25 1,13 2,75 
6 1,00 2,38 26 1,00 2,75 
7 1,00 2,63 27 1,00 2,88 
8 1,00 2,63 28 1,00 3,00 
9 1,25 2,50 29 1,00 2,88 

10 0,88 2,88 30 1,13 2,88 
11 1,00 2,75 31 1,00 2,75 
12 1,00 2,75 32 1,13 2,88 
13 1,13 2,75 33 1,00 2,75 
14 1,00 2,75 34 1,13 2,88 
15 1,13 2,75 35 1,00 2,75 
16 1,00 2,75 36 1,00 2,75 
17 1,00 2,88 37 1,13 2,88 
18 1,13 2,75 38 1,00 3,00 
19 1,13 3,00 39 1,00 2,75 
20 1,00 2,75 40 1,00 2,88 

 
 
 
 
 
 



 

 

 
Apêndice 2 - Dimensões (mm) de estruturas corporais da larva de lo ínstar Calosoma granulatum Perty, 1830 (n = 20). 
 

1o Ínstar CC LC DIO CP LP CCP URO ANT MD 
1 0,87 1,34 0,95 1,33 1,52 8,01 0,76 0,57 0,69 
2 0,87 1,27 1,05 1,14 1,62 9,10 1,00 0,48 0,69 
3 0,94 1,27 0,95 1,29 1,62 9,10 0,76 0,71 0,62 
4 0,94 1,34 1,00 1,19 1,67 9,56 0,90 0,48 0,65 
5 0,47 1,34 1,00 1,00 1,62 7,28 0,95 0,48 0,69 
6 0,80 1,41 0,95 0,95 1,67 7,28 0,95 0,62 0,62 
7 0,54 1,27 0,95 1,05 1,52 6,01 0,81 0,48 0,69 
8 0,80 1,21 0,95 0,95 1,52 7,74 0,81 0,67 0,69 
9 0,60 1,34 1,00 1,14 1,62 7,74 0,81 0,52 0,69 
10 0,87 1,34 1,14 1,14 1,62 7,46 0,62 0,67 0,69 
11 0,87 1,34 1,05 1,14 1,52 6,83 1,05 0,57 0,65 
12 0,80 1,34 1,00 1,14 1,48 6,46 0,90 0,67 0,69 
13 0,60 1,27 0,95 0,95 1,48 7,01 0,76 0,57 0,62 
14 0,54 1,27 0,95 0,95 1,48 8,10 0,81 0,62 0,69 
15 0,60 1,34 1,05 1,14 1,48 8,10 1,00 0,48 0,69 
16 0,60 1,27 0,95 1,00 1,57 9,56 0,86 0,67 0,69 
17 0,60 1,27 0,95 1,05 1,48 6,19 0,76 0,76 0,69 
18 0,87 1,41 0,81 1,00 1,38 6,28 1,09 0,48 0,65 
19 0,60 1,34 1,00 0,95 1,48 6,10 0,81 0,67 0,69 
20 0,60 1,34 1,00 1,00 1,52 6,73 0,90 0,67 0,65 

 
 



 

 

 
Apêndice 3 – Dimensões (mm) de estruturas do primeiro par de pernas da larva de lo ínstar de Calosoma granulatum Perty, 1830 

(n = 20). 
 
  Perna Anterior   

1o Ínstar Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 
1 0,70 0,42 0,42 0,28 0,28 0,20 2,29 
2 0,70 0,42 0,36 0,28 0,45 0,14 2,35 
3 0,70 0,42 0,42 0,28 0,34 0,20 2,35 
4 0,73 0,42 0,42 0,28 0,34 0,22 2,40 
5 0,70 0,45 0,42 0,34 0,34 0,20 2,43 
6 0,70 0,47 0,50 0,31 0,31 0,22 2,51 
7 0,70 0,39 0,42 0,28 0,31 0,20 2,29 
8 0,70 0,42 0,50 0,34 0,34 0,17 2,46 
9 0,70 0,45 0,50 0,34 0,36 0,22 2,57 
10 0,73 0,42 0,50 0,31 0,36 0,22 2,54 
11 0,70 0,45 0,42 0,31 0,34 0,17 2,37 
12 0,70 0,42 0,42 0,31 0,34 0,20 2,37 
13 0,70 0,42 0,42 0,31 0,34 0,17 2,35 
14 0,70 0,42 0,42 0,31 0,31 0,17 2,32 
15 0,70 0,42 0,42 0,28 0,31 0,20 2,32 
16 0,70 0,42 0,42 0,28 0,36 0,17 2,35 
17 0,70 0,42 0,42 0,31 0,34 0,20 2,37 
18 0,70 0,39 0,42 0,28 0,31 0,17 2,26 
19 0,73 0,42 0,42 0,31 0,34 0,20 2,40 
20 0,70 0,45 0,42 0,28 0,36 0,22 2,43 

 
 
 



 

 

 
Apêndice 4 – Dimensões (mm) de estruturas do segundo par de pernas da larva  de  lo  ínstar  de  Calosoma  granulatum  (Perty,  1830) 

(n = 20). 
 

Perna Mediana 
1o Ínstar Cx Tr Fr Tb Ts Gt Total 

1 0,70 0,42 0,50 0,31 0,42 0,20 2,54 
2 0,84 0,42 0,47 0,34 0,45 0,20 2,71 
3 0,75 0,42 0,42 0,34 0,47 0,22 2,63 
4 0,70 0,45 0,50 0,36 0