UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA 

FILHO” 

INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU 

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO STRICTO SENSU EM 

CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - ZOOLOGIA 

 

 

 

 
DIEGO MATIUSSI PREVIATTO 

 

 

 

 
OSTEOLOGIA CRANIANA DA FAMÍLIA ANHIMIDAE 

(AVES: ANSERIFORMES) 

 

 

 

 
BOTUCATU 

2012 

 



1 
 

Diego Matiussi Previatto 
 

 

 

OSTEOLOGIA CRANIANA DA FAMÍLIA 

ANHIMIDAE (AVES: ANSERIFORMES). 
 

 

 

 

 

 

Dissertação apresentada ao Instituto 

de Biociências da Universidade 

Estadual Paulista, como parte dos 

requisitos para a obtenção do título 

de Mestre em Ciências Biológicas, na 

área de Zoologia, sob a orientação do 

Prof. Dr. Reginaldo José Donatelli. 

 

 

 

 

 

 

 

Botucatu 

2012 



2 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO DE AQUIS. E TRAT. DA INFORMAÇÃO 
DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU - UNESP 

BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: ROSEMEIRE APARECIDA VICENTE 
Previatto, Diego Matiussi. 
    Osteologia craniana da família Anhimidae (Aves: Anseriformes) / Diego 
Matiussi Previatto. – Botucatu : [s.n.], 2012 
 
    Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de 
Biociências de Botucatu 
    Orientador: Reginaldo José Donatelli 
    Capes: 20402007 
      
    1. Ave .  2.  Ossos – Anatomia.    3. Crânio – Anatomia.                                     
                
                                           
        
Palavras-chave: Anatomia; Anhimídeos; Aves; Crânio; Osteologia. 

 

 

 

 

 

 

  

 

 



3 
 

AGRADECIMENTOS 

 
Ao Prof. Dr. Reginaldo José Donatelli pela orientação, confiança, paciência, 

oportunidade e ensinamentos durante a minha pós-graduação. 

   

Ao Prof. Dr. Sérgio Roberto Posso pela co-orientação, amizade, paciência, ajuda e 

dedicação (muitas vezes fora do horário de trabalho). Pelos valorosos ensinamentos e 

conselhos fornecidos tanto na graduação quanto na pós-graduação (principalmente 

sobre evolução, que me fez ter uma nova visão sobre a biologia e a vida). E pelos vários 

momentos felizes compartilhados durante esse tempo, seja nas aulas, jogando tênis ou 

tomando uma “cervejinha”.  

 

À Coordenadoria de Aperfeiçoamento de Pessoal de Ensino Superior (CAPES) pela 

bolsa concedida. 

 

À Pró-Reitoria da Universidade Estadual Paulista “Prof. Julio de Mesquita Filho”, pelo 

auxílio financeiro para a participação no Congresso Brasileiro de Ornitologia, realizado 

em Cuiabá. 

 

Aos membros da Secretaria da Pós-Graduação, pois sempre que precisei de ajuda e 

esclarecimento sobre o programa eles sempre estavam disponíveis para me auxiliar.  

 

Ao Dr. Alexandre Aleixo, curador do Museu de História Natural de Taubaté, pela 

confiança depositada quando emprestou grande parte dos espécimes de material 

osteológico analisados nesse estudo. 

  

Ao Dr. Guilherme Renzo Rocha Brito, curador do Museu Nacional do Rio de Janeiro, 

pelo empréstimo de espécimes de material osteológico e por ter intermediado e ajudado 

na minha visita ao Laboratório de Ornitologia da Universidade de São Paulo, para 

analisar o extenso material osteológico de aves anseriformes presente naquela 

instituição. 

 



4 
 

À Prfa. Dra. Elizabeth Hofling, pela confiança, por permitir que eu utilizasse o 

Laboratório de Ornitologia da Universidade de São Paulo e pelo empréstimo de parte do 

material osteológico analisado nessa dissertação. 

 

Ao Prof. Dr. Luiz Fábio Silveira, curador da coleção ornitológica do Museu de Zoologia 

da Universidade de São Paulo, por permitir minha visita ao museu e pelo empréstimo de 

material osteológico utilizado nesse trabalho. 

 

Ao Dr. Herculano Alvarenga, curador do Museu de História Natural de Taubaté, por 

permitir minha visita ao museu e por ter me emprestado material para análise 

osteológica. 

 

Ao Me. Rafael Migotto e a James P. Dean por terem me enviado ótimas fotos de crânios 

de Anseriformes. 

 

Aos meus queridos colegas do Laboratório de Ecologia, Sistemática e Conservação das 

Aves Neotropicais da Universidade Federal do Mato Grosso do Sul, que convivi durante 

boa parte da minha graduação e do meu curso de mestrado, em especial Msc. 

Alessandra Santos, Msc. Fernanda Andrade Bueno, João Paulo Alencar, Rodrigo Satoro 

Mizobe e Erison Carlos dos Santos Monteiro, pelas inúmeras, divertidas e importantes 

saídas de campo e por termos realizado muitas discussões sobre diversos assuntos 

dentro da biologia que só acrescentaram para minha formação profissional e pessoal. 

 

Aos meus grandes amigos, em especial Caio Paganelli Silveira, Gilberto Marques 

Arsioli, Paulo José Camargo, Matheus Pirollo, Felipe Brito, Pedro Brito Segateli, Lucas 

Toledo, André Casare Levorato e Allan Casare Levorato, pelos diversos momentos de 

felicidade proporcionados durante grande parte da minha vida. 

 

Aos meus amados pais, Sérgio Previatto e Cleide Matiussi Previatto e minha amada 

irmã Mariana Matiussi Previatto, por todo carinho, amor, paciência e confiança 

dedicados durante toda minha vida e por terem apoiado e respeitado minha escolha em 

me graduar no curso de Ciências Biológicas e fazer Pós-Graduação em Zoologia. 
 



5 
 

SUMÁRIO 
 

I – RESUMO                                                                                              06 

II – INTRODUÇÃO                                                                                  07 

 A - Habitat, Distribuição Geográfica e Alimentação                                    07              

 B – Características morfológicas                                                              07 

 C – Revisão taxonômica do grupo                     08 

 D – Importância deste estudo                      10 

III – OBJETIVOS                       12 

IV – MATERIAL E MÉTODOS            13 

 A – Material                        13 

 B – Métodos                        13 

V – RESULTADOS              16 

 A – Descrição da osteologia craniana de Anhimidae                                    16 

 B – Diferenças interespecíficas encontradas em Anhimidae                          28 

 C – Estado de caracteres exclusivos da família Anhimidae                  29 

D – Figuras cranianas dos membros da família Anhimidae         30   

 E - Figuras cranianas dos membros das famílias Anseranatidae e Anatidae      42 

 F - Figuras cranianas dos membros da família Cracidae                                    53 

VI – DISCUSSÃO              66 

 A – Aspectos evolutivos da osteologia craniana dos Anseriformes                   66 

 B – Aspectos morfofuncionais da osteologia craniana de Anhimidae        76 

VII – CONCLUSÕES              86 

VIII – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS          87 

IV – APÊNDICE               96 

 

 

 



6 
 

I - RESUMO 

 
As aves Anhimidae (Ordem: Anseriformes) são constituídas por três espécies (Anhima 

cornuta, Chauna chavaria e C. torquata) endêmicas da América do Sul; seu esqueleto 

dotado de extrema pneumatização juntamente com a ausência do processo uncinado nas 

costelas, caracterizam bem esse grupo. Estudos detalhados voltados para anatomia 

craniana dessa família são escassos. Sendo assim, a osteologia craniana das três espécies 

da família Anhimidae foi descrita e comparada para verificar se existem variações 

interespecíficas nos crânios dessas aves e discutir os aspectos morfofuncionais desse 

grupo; além disso, o crânio dessas espécies foi comparado com o crânio de algumas 

espécies das famílias Cracidae, Anseranatidae e Anatidae com o intuito de listar um 

conjunto de caracteres exclusivos dos anhimídeos e discutir como alguns caracteres 

cranianos evoluíram nessas famílias. Foram identificadas 23 diferenças interespecíficas 

encontradas no crânio dos membros da família Anhimidae, sendo que a maioria delas 

diferencia o gênero Chauna de Anhima. Os caracteres que mais caracterizam os 

anhimídeos são o processo pós-orbital; a aponeurose ossificada do músculo adutor 

externo; o processo jugal; a fossa coanal do palatino; o processo ótico do quadrado; a 

fossa medial da mandíbula; e o processo retroarticular da mandíbula. Ainda, o estudo 

dos caracteres cranianos mostrou maior semelhança entre os anhimídeos e os demais 

Anseriformes, que quando comparados com os Galiformes, justificando sua posição 

dentro dos Anseriformes. E concluiu-se que a região esquamosal foi a que mais sofreu 

modificações compensando o baixo desenvolvimento de suas fossas e a ausência do 

processo esquamosal; além disso, a mandíbula se destacou como a região mais 

desenvolvida do crânio com seus longos processos e amplas fossas. Desta forma, o 

grande desenvolvimento dessas estruturas se mostrou fundamental para prevenir 

desarticulações, resistir a pressões e ancorar grandes músculos que possibilitam os 

anhimídeos cortarem os itens vegetais para se alimentarem. 

 

Palavras-chave: Anatomia, crânio, anhimídeos, aves e osteologia. 

 

 

 

 



7 
 

II – INTRODUÇÃO 

A – Habitat, Distribuição Geográfica e Alimentação 

As aves Anhimidae (Ordem: Anseriformes) são endêmicas da América do Sul. 

No Brasil esta família é representada por duas espécies Anhima cornuta e Chauna 

torquata, sendo que existe mais uma espécie restrita ao noroeste da América do Sul, 

Chauna chavaria.  Anhima cornuta é encontrada em quase toda a Amazônia, chegando 

até o interior do Ceará, Bahia, Minas Gerais, Mato Grosso, São Paulo e Paraná; no 

restante da América do Sul é encontrada na Bolívia, Colômbia, Equador, Peru, 

Venezuela e Guianas. C. torquata por sua vez ocorre na Bolívia, sul e centro-oeste do 

Brasil e norte da Argentina. Já C. chavaria ocorre apenas no norte da Colômbia e 

noroeste da Venezuela (Carboneras, 1992; Sick, 1997). 

 O habitat característico das anhumas e tachãs (Anhimidae) incluem extensas 

áreas abertas, as quais geralmente são inundadas, formando pântanos e brejos, onde 

estas aves geralmente são avistadas em bandos, porém podem ocorrer em ambientes 

mais secos, como é o caso de C. torquata (Carboneras, 1992). São comuns onde a 

avifauna aquática é rica, principalmente em locais distantes da civilização, e no caso da 

A. cornuta, emigram quando secam certos braços de rios e lagos que habitam durante as 

chuvas (Sick, 1997). 

Essas aves podem nadar, porém utilizam esse recurso apenas ocasionalmente e 

devagar, exceto os mais jovens que o fazem com facilidade; além disso, voam muito 

bem, mas são principalmente habitantes do solo (Carboneras, 1992). 

A dieta dessas aves consiste basicamente de material vegetal como folhas, flores, 

sementes e raízes de plantas aquáticas. C. chavaria é exclusivamente vegetariana, 

porém A. cornuta e C. torquata em época reprodutiva se utilizam de pequenas 

quantidades de artrópodes (Carboneras, 1992). 

 

B – Características morfológicas  

Possuem cabeça pequena em relação ao resto do corpo e bico semelhante ao dos 

galináceos. Tal bico não possui lamelas como nos patos, apenas um vestígio do que um 

dia pode ter sido uma; e sua língua é córnea e adaptada para comer plantas aquáticas. 

Suas pernas são robustas e longas com dedos enormes desprovidos de membranas 



8 
 

natatórias. As asas são grandes e largas, além disso, possuem um sistema de ossos 

pneumáticos muito desenvolvidos, tornando essas aves mais leves (Sick, 1997). 

  Suas penas crescem igualmente por todo o corpo sem separação de regiões e a 

pele das anhumas e tachãs é esponjosa, além de ser provida de um sistema de lacunas 

comunicantes com os sacos aéreos e pulmões, o qual se estende até os dedos. Como 

mecanismos de defesa, no encontro das asas, possuem dois esporões que são armas 

importantes para proteger o ninho ou para disputas intraespecíficas por território; além 

disso, são as únicas aves nas quais faltam os processi uncinati, projeções nas costelas 

que contribuem para a firmeza do tórax em outras aves (Carboneras, 1992; Sick, 1997).  

São consideradas aves de grande porte com tamanho médio variando de 70-85 

cm, e peso entre 3,5 a 5 kg. Sua vocalização é alta se tornando uma das mais 

características vocalizações do Pantanal da América do Sul. Os pares de aves são 

territorialistas em época reprodutiva e seus ninhos são construídos tanto pela fêmea 

quanto pelo macho, utilizando gravetos e vegetações próximas ao ninho, sempre perto 

da água. As fêmeas colocam de dois a sete ovos e os filhotes nascem precocemente 

(Sick, 1997; Fowler & Cubas, 2001).  

A. cornuta é identificada principalmente devido ao peculiar apêndice frontal 

(corno) implantado no crânio e sua plumagem mais escura. Quanto à C. torquata e C. 

chavaria, elas possuem o pescoço contornado por uma gola negra realçada por uma 

segunda de penugem branca, sendo a porção negra maior e deslocando a porção branca 

para cima, na segunda do que na primeira (Sick, 1997). 

 

C – Revisão taxonômica do grupo 

Um dos estudos pioneiros sobre classificação dos anhimídeos foi realizado por 

Nitzsch (1840), que estudou a pterilose na ordem Anseriformes. Ele percebeu que os 

anhimídeos (Anseriformes: Anhimidae) diferiam dos anatídeos (Anseriformes: 

Anatidae) por possuírem as penas distribuídas uniformemente por todo o corpo. 

Mais tarde, Parker (1863) observou que o crânio da C. chavaria (Anseriformes: 

Anhimidae) era parecido ao dos patos e que o osso esterno dos anhimídeos é “igual ao 

de um Anserinae (Anseriformes: Anatidae e Anseranatidae)”. Parker considerou a pele 

dos esporões das asas de Plectropterus gambensis (Anseriformes: Anatidae) como uma 



9 
 

forma intermediária entre aquela dos gansos (por exemplo: Anser) e aquela dos 

anhimídeos. 

Baseado em caracteres cranianos, Huxley (1867) colocou os Anseriformes e os 

anhimídeos dentro de Chenomorphae o qual ele acreditava estar relacionado com os 

flamingos (Phoenicopteriformes: Phoenicopteridae) e as garças (Ciconiformes: 

Ardeidae). Porém ele acreditava que os anhimídeos eram parentes distantes das aves da 

família Cracidae (Galiformes). 

Sundevall (1872) classificou os anhimídeos na “Família Palamedeina” próxima a 

“Ordem Grallatores” com as garças, cegonhas (Ciconiformes: Ciconiidae) e maçaricos 

(Caradriformes: Scolopacidae). Esse mesmo autor nomeou os anhimídeos como “Uma 

forma singular de ave! Verdadeiramente gralatorial (forma aquática com longas pernas), 

mas evidentemente separado de todas as outras aves”. Seguindo a descrição de seus 

caracteres, ele percebeu que as aves Anhimidae parecem diferir igualmente dos demais 

Grallatores e de todas as outras aves. Em sua classificação, Sundevall (1872) se baseou 

em similaridades e diferenças morfológicas dentro das aves, e colocou os anhimídeos e 

o restante dos anseriformes em ordens separadas.  

Garrod (1873, 1874) afirmou que os anhimídeos são relacionados com os 

Galiformes e os ralídeos (Gruiformes: Rallidae), e em seu estudo com pterilose, 

anatomia visceral, osteologia e miologia de Anhimidae, Garrod (1876) encontrou 

similaridade com as garças e as ratitas (aves que não voam: Apterygiformes, 

Casuariiformes, Struthioniformes, Rheiformes e Tinamiformes). 

Em um importante estudo sobre classificação dos Anseriformes, Furbringer 

(1888) classificou os anhimídeos na ordem Hippolectryornithes, subordem 

Palamedeiformes, família Palamedeidae. 

Shufeldt (1901) comparou o esqueleto de Anhima cornuta ao de Coscoroba 

coscoroba (Anseriformes: Anatidae) e ao de Meleagris gallopavo (Galliformes, 

Phasianidae) e concluiu que os anhimídeos se assemelham a essas duas espécies na 

maioria dos caracteres estudados. Porém mesmo com tais semelhanças, o autor 

classificou os anhimídeos em um grupo separado e concluiu que os anhimídeos 

devessem ser colocados próximos aos Anseres. 

Baseado na morfologia do osso do quadrado, Friant (1947) concluiu que os 

anhimídeos são um grupo sobrevivente de ancestrais que antecederam os flamingos e os 

Anseriformes.  



10 
 

Posteriormente Mayr e Amadom (1951) inseriram as famílias Anhimidae e 

Anatidae na ordem Anseres. Verheyen (1953, 1955) baseando-se em osteologia, incluiu 

os anhimídeos na ordem Anhimiformes e os considerou mais proximamente 

relacionados com as Anseranas (Anseriformes: Anseranatidae). 

Utilizando uma nova metodologia, Sibley e Ahlquist (1972) compararam os 

padrões de eletroforese de gel de amido da proteína da clara de ovos de C. torquata 

(Anseriformes: Anhimidae) e 89 espécies de anatídeos com muitos outros grupos de 

aves. O padrão de Chauna mostrou similaridade com ambos anseriformes e Ardeidae.  

Olson & Feduccia (1980) observaram que a existência de lamelas córneas 

rudimentares no bico de A. cornuta e C. torquata (Anseriformes: Anhimidae) 

confirmava a próxima relação com os anatídeos, porém tais autores sugeriram serem os 

anhimídeos um grupo derivado, o qual abandonou a técnica de filtragem, em relação aos 

anatídeos. 

Livezey (1997) analisou 123 caracteres morfológicos de aves da ordem 

Anseriformes e de outras ordens e concluiu que os Galliformes são um grupo irmão de 

Anseriformes; os anhimídeos são proximamente relacionados aos Anseres; e as 

Anseranas pertencem a um grupo mais próximo dos modernos Anseriformes que de 

Anhimidae. 

Estudos mais recentes como os de Sorenson et. al. (2003), Bourdon (2005), 

Livezey & Zusi (2006, 2007) e Pereira & Baker (2009) consideram as aves Anhimidae 

grupo basal com características plesiomórficas dentro da ordem Anseriformes, sendo 

considerado grupo-irmão dos anseres (Anseranatidae e Anatidae). Porém, novos estudos 

feitos por Eo et al. (2009), baseado em uma análise de trabalhos sobre filogenia de 

Galloanserae do ano de 1971 até 2006, revelaram ser o grupo Anhimidae mais 

proximamente relacionados aos Anseranatidae; e a família Anatidae mais basal, sendo 

grupo irmão de Anhimidae/Anseranatidae. Entretanto, a maioria dos recentes trabalhos 

está de acordo em considerar os anhimídeos um grupo basal dentro da ordem 

Anseriformes.  

 

D – Importância deste estudo 

De acordo com Livezey & Zusi (2001), a diversidade morfológica é uma 

excelente fonte de caracteres utilizada para a construção de árvores filogenéticas, porém 



11 
 

o crânio das aves poderia ser uma fonte ainda mais segura na análise cladística se novos 

caracteres e evidências anatômicas de homologias forem encontradas. 

Pascotto et al. (2006) afirma que nas aves, o crânio é a região do esqueleto que 

mais apresenta variações morfológicas entre as famílias e ordens, refletindo nos mais 

variados hábitos alimentares – embora muitas dessas particularidades estejam restritas à 

ranfoteca. Portanto, estudos caracterizando a região craniana, principalmente os ossos e 

músculos relacionados às maxilas, tão bem como a forma do bico, refletiriam os hábitos 

alimentares dessas aves. 

Além disso, nos seres vivos existe correspondência entre a estrutura da anatomia 

e a função relacionada aos seus movimentos. E esse princípio de forma vinculada com a 

função, é baseado em fundamentos evolutivos, pois são as pressões adaptativas 

exercidas nas musculaturas das aves que induzem a conformação óssea (Witmer, 1995). 

 Também é importante lembrar que o estudo da anatomia das aves é necessário, 

porque possibilita maior compreensão dos mecanismos relacionados à vida desses 

animais, como o vôo e a alimentação. E visando entender conjuntamente estes aspectos, 

é necessário abordar tanto a anatomia descritiva quanto a funcional (Gasc et al. 1973, 

apud Donatelli, 1996). Sendo assim, se direcionarmos nossos estudos para apreensão do 

alimento pelo bico, podem-se observar seus movimentos através de uma análise da 

musculatura que movimenta as maxilas (Donatelli, 1992). 

Em relação aos estudos anatômicos desse grupo, podemos destacar os de 

Beddard (1886 e 1894), Shufeldt (1904), Rumboll (1975), Zusi & Livezey (2000) e 

Manzanares (2007); mas nenhum desses autores estudou de maneira detalhado a 

anatomia craniana dos anhimídeos, além disso, muitas vezes era utilizada apenas uma 

espécie da família para que um trabalho fosse desenvolvido.  

 

 

 

 

 

 



12 
 

III – OBJETIVOS 

1-  Descrever detalhadamente o conjunto de ossos cranianos dos membros da 

família Anhimidae; 

2- Verificar se existem variações interespecíficas no crânio dos membros da 

família Anhimidae;  

3- Listar um conjunto de caracteres exclusivos desta família, que 

posteriormente servirão para uma análise cladística; 

4-  Discutir os aspectos evolutivos do crânio dos anhimídeos; 

5- Discutir os aspectos morfofuncionais da região craniana, principalmente os 

relacionados às maxilas. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



13 
 

IV – MATERIAL E MÉTODOS 

A - Material 

Todo o material estudado faz parte das coleções do Museu de Zoologia da 

Universidade de São Paulo (MZUSP), Museu Nacional do Rio de Janeiro (MNRJ), 

Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), Museu de História Natural de Taubaté 

(MHNT), Smithsonian Institution, Washington – USA (USNM) e Departamento de 

Zoologia do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (AZ).  

A osteologia craniana e da mandíbula foi estudada com base em 16 espécimes 

pertencentes a 3 espécies agrupadas em 2 gêneros da família Anhimidae 

(Anseriformes); 16 espécimes pertencentes a 4 espécies agrupadas em 3 gêneros da 

família Anatidae (Anseriformes); 2 espécimes pertencentes a 1 espécie agrupado em 1 

gênero da família Anseranatidae (Anseriformes) e 8 espécimes pertencentes a 4 espécies 

agrupados em 4 gêneros da família Cracidae (Galliformes). A relação de táxons 

estudados segue a baixo: 

Anseriformes: Anhimidae: Anhima cornuta Linnaeus, 1766: MZUSP: 88487; 

MPEG: MG528 (macho); MG806 (fêmea); MG1221 (fêmea); MG1256 (macho); 

MG1257 (macho); MG1567 (fêmea); MG1911 (fêmea); MG1913 (macho); MHNT: 

1937 (fêmea); Chauna chavaria Linnaeus, 1766 USNM: 347738 (macho); 346634 

(fêmea); C. torquata Oken, 1816: MNRJ: MNA727; MHNT: 389; 1955; AZ: AZ37. 

Anseranatidae: Anseranas semipalmata Latham, 1798: AZ: 760 (fêmea); 1098 

(fêmea). 

Anatidae: Amazonetta brasiliensis Gmelin, 1789: AZ: 615; 1411; 1630; Cairina 

moschata Linnaeus, 1758: AZ: 763 (fêmea); Dendrocygna bicolor Vieillot, 1816: AZ: 

614; 1634; D. viduata Linnaeus, 1766: AZ: 567; 568; 569; 612; 617; 618; 619; 620; 

1386; 1631. 

Galiformes: Cracidae: Aburria cujubi Pelzeln, 1858: MG: 1323 (fêmea); 1557 

(macho); Crax fasciolata, Spix, 1825: MG: 457 (macho); 689 (fêmea); Ortalis motmot 

Linnaeus, 1766: MG: 699 (fêmea); 700 (macho); Penelope pileata Wagler, 1830: MG: 

912 (macho); 923 (macho). 

 

B - Métodos 



14 
 

A osteologia craniana foi descrita e estudada comparativamente. Os crânios 

foram descritos e fotografados com o auxílio de um estereomicroscópio ZEISS (ocular 

10x e objetivas variando entre 1,6x e 4x). Foi utilizado paquímetro de 300 mm para 

mensuração dos ossos, suas projeções, fossas e aberturas. Para calcular o ângulo de 

inclinação entre a maxila superior e o arco jugal, foi utilizado um Transferidor de 180º. 

As medidas apresentadas são os resultados das médias dos espécimes estudados. Por 

fim, utilizou-se máquina digital para fotografar os crânios dos espécimes estudados nos 

museus em diferentes vistas. Especialmente a espécie C. chavaria foi descrita com base 

em fotos enviadas pelo Smithsonian Instiution (USNM), e por isso a descrição de 

alguns poucos caracteres da região orbital não pôde ser feita. 

Para que fosse possível definir um determinado componente ósseo, foi 

necessário utilizar o termo região, devido à fusão de ossos em aves adultas, como 

proposto por Höfling & Gasc (1984), e seguido por Donatelli (1996) e Donatelli & 

Marceliano (2007).  

No item Resultados são apresentadas imagens fotografadas em diferentes vistas 

(dorsal, lateral, ventral, caudal e perspectiva) do crânio de todas as espécies de 

Anhimidae e das espécies mais representativas de Cracidae, Anseranatidae e Anatidae. 

As estruturas ósseas descritas e estudadas são identificadas nas imagens e são seguidas 

por legendas, com o intuito de facilitar a localização, observações e comparações. No 

texto, para cada estrutura craniana descrita, estão apontados os números das figuras que 

eles estão mais bem representados. 

  Após as descrições da osteologia craniana dos espécimes estudados, foi 

verificado se existem variações específicas no crânio dos membros da família 

Anhimidae. E depois, os caracteres estudados dos anhimídeos foram comparados com o 

dos outros Anseriformes e Galiformes, para identificar os caracteres exclusivos dos 

anhimídeos; e com o auxílio dos trabalhos presentes na literatura foi discutido como 

alguns caracteres evoluíram nessas famílias. Os caracteres discutidos foram aqueles que 

são mais estudados na literatura. 

 Na análise sobre os aspectos evolutivos, foram utilizados apenas aqueles 

caracteres que variavam entre as famílias estudadas, porém os que apresentaram vários 

estados de caracteres dentro das famílias e espécies foram desconsiderados. Além disso, 

para agrupar as famílias, foi utilizado o termo homologia primária como proposto por 



15 
 

de Pina (1991), em que a hipótese é criada com base em similaridades dos caracteres 

analisados. 

Depois, foram utilizados os dados da anatomia descritiva junto com os da 

literatura para realizar uma análise das principais estruturas cinéticas da caixa craniana e 

das maxilas dos anhimídeos para discutir qual a função dessas estruturas nas aves 

Anhimidae, e como elas estão adaptadas aos itens alimentares que essas aves utilizam.  

A nomenclatura (terminologia) para a descrição da osteologia craniana seguiu 

basicamente a proposta pela Nomina Anatomica Avium (Baumel et al., 1993). Para os 

caracteres cranianos que não haviam sido nomeados pela Nomina Anatomica Avium 

utilizou-se números e nomes das regiões ósseas para melhor exemplificar a estrutura 

analisada. Todavia para algumas estruturas, utilizou-se o método proposto por Posso & 

Donatelli (2005), bem como novas nomenclaturas sugeridas por estes autores com base 

em espécimes jovens. 

Com o objetivo de evitar a criação de diferentes nomes para cada estrutura 

anatômica, a Nomina Anatomica Avium (Baumel et. al., 1993) nomeia as estruturas em 

latim. No entanto essa ação dificulta o entendimento de estudos anatômicos descritos 

em língua portuguesa. Com o intuito de reduzir este problema, a nomenclatura 

osteológica está traduzida para a língua Portuguesa. Todavia sempre que a estrutura 

óssea, nomeada pela Nomina Anatomica Avium, é descrita pela primeira vez no texto, é 

apresentado seu correspondente em latim. 

O sistema binomial adotado para a denominação das espécies é apresentado, no 

item resultados, com seu primeiro nome (designação para gênero) abreviado, com o 

objetivo de evitar a repetição desnecessária dos nomes genéricos, i.e., Anhima cornuta 

está representado pela abreviatura A. cornuta. 

A nomenclatura e a classificação dos táxons seguiram a Lista Brasileira de 

Registros Ornitológicos (CBRO, 2011), exceto para C. chavaria e A. semipalmata o 

qual foram nomeados de acordo com Carboneras (1992).  

 

 

 

 



16 
 

V – RESULTADOS 

A – Descrição da osteologia craniana de Anhimidae 

Ossa crani 

A região do osso frontal (F) (Fig. 1, 2 e 3) é a maior porção do teto craniano e 

corresponde a cerca de 4/5 da caixa craniana, em média, nos membros da família 

Anhimidae. Tal região está delimitada em sua porção dorsal pela maxila superior por 

meio da conspícua e bem definida zona flexoria craniofacialis (ZFC) (Fig. 1, 2 e 3). Na 

porção rostral da região do osso frontal é possível observar em Anhima cornuta uma 

depressão rostral rasa e pouco ampla (DR) (Fig. 1); já em Chauna chavaria e C. 

torquata, observa-se a porção rostral da região frontal com formato convexo, limitando-

se diretamente com a sutura nasofrontal, não sendo possível a visualização da depressão 

frontal. Ainda, na região do osso frontal, em C. torquata existe uma depressão medial 

rasa e pouco ampla (DM) (depressio frontalis) (Fig. 3) o qual não atinge a sutura 

nasofrontal. Tal depressão não foi observada em A. cornuta e C. chavaria. Na porção 

caudal da depressão rostral, A. cornuta possui uma projeção 1 (Pj1) (Fig. 4), disposta 

como um corno com cerca de 1/3 do comprimento da maxila superior; existe também 

uma capa de um tecido mais fino e flexível, o qual se encaixa na projeção 1, com o 

tamanho cerca de 4 vezes o comprimento da projeção 1. É importante lembrar que em 

alguns espécimes como em A. cornuta (MG806), a projeção 1 é constituída por tecido 

ósseo. A distância do diâmetro interorbital da região do osso frontal é bem ampla em C. 

torquata e C. chavaria (4/5 o comprimento da caixa craniana) quando comparado a A. 

cornuta (cerca de 3/4 o comprimento da caixa craniana). Na porção rostrolateral da 

região do osso frontal, esta região está delimitada pelo osso lacrimal através da 

conspícua sutura lacrimofrontal (suturae lacrimofrontalis) (SLF) (Fig. 1 e 2) observada 

nas três espécies. Laterocaudalmente, a região do osso frontal está delimitada pela 

região do osso esquamosal por meio da porção dorsal do processo pós-orbital, sem 

suturas evidentes. As três espécies apresentam em sua porção lateral da região frontal 

uma curvatura convexa, sendo tal região mais ampla no gênero Chauna que em Anhima. 

A região do osso parietal (P) (Figs. 1, 2 e 3) ocupa uma pequena porção do teto 

craniano, com cerca de 1/5 deste nos membros da família Anhimidae. Em sua porção 

caudal, a região parietal delimita-se com a região do osso occipital pela crista nucal 

transversa (crista nuchalis transversa) (CNT) (Fig. 12, 13 e 14) e a crista nucal sagital 

(crista nuchalis sagitalis) (CNS) (Fig. 12, 13 e 14). Tais cristas são proeminentes na 



17 
 

família Anhimidae, sendo que a crista nucal transversa é um pouco menos conspícua em 

C. torquata. Em geral os espécimes estudados da família Anhimidae apresentaram uma 

rasa depressão caudal (DC1) (Fig. 12) na porção medial da região do osso parietal. 

Na região occipital, o forâmen magno (foramen magnum) (FoMa) (Fig. 12, 13 e 

14) possui formato oval e está delimitado dorsalmente pela região supra-occipital, 

lateralmente pela região exoccipital e ventralmente pela região basioccipital. Em C. 

torquata, o forâmen magno apresenta-se com formato mais circular, quando comparado 

as demais espécies estudadas.  

Na região do osso supra-occipital (SO) (Fig. 12 e 14), medialmente a região 

supra-occipital apresenta uma elevação óssea convexa, a proeminência cerebelar 

(proeminentia cerebelaris) (PrC) (Fig. 12, 13 e 14). Tal elevação óssea apresenta-se 

pronunciada em todas as espécies da família Anhimidae estudadas. Ainda na porção 

lateral dessa região é possível verificar o forâmen da veia occipital externa (foramen 

venum occipitales externae) (FoVOE) (Fig. 12); tal forâmen apresenta um diâmetro  

pequeno, sendo mais conspícuo em A. cornuta do que em C. chavaria e C. torquata. 

A região do osso exoccipital (EX) (Fig. 12 e 14) apresenta o processo 

paraoccipital (proc. paraoccipitalis) (PrPA) (Fig. 8, 9, 10 e 14),  que possui ápice 

arredondado nas três espécies estudadas. Ainda na região exoccipital, a fossa parabasal 

(fossa parabasalis) (FPB) (Fig. 8, 9 e 10), apresenta-se bastante profunda; nessa fossa é 

possível verificar quatro aberturas: da veia carótida (ostium canalis carotice) (OCC) 

(Fig. 8, 9 e 10), das aberturas a mais rostral, estando próxima da região basioccipital; do 

nervo oftálmico externo (ostium canalis ophthalmic externi) (Oce) (Fig. 8, 9 e 10), 

situada lateralmente, sendo a abertura com o maior calibre da fossa parabasal; forâmen 

do nervo vago (foramen nervus vagi) (FNv) (Fig. 9 e 10), situado mediocaudalmente, é 

a abertura com menor calibre na fossa parabasal. Ainda na região exoccipital, 

medialmente a fossa parabasal, é possível verificar o canal do nervo hipoglosso (canalis 

nervus hypoglossi) (CNH) (Fig. 8, 9 e 10) lateroventralmente ao forâmen magno, tendo 

uma abertura com um tamanho pequeno. 

A região do osso basioccipital (B) (Fig. 8) limita-se rostralmente com a região 

basisfenóide por meio de dois tubérculos, ambos proeminentes: o tubérculo basal 

medial (tuberculum basilare) (TbM) (Fig. 8 e 10), limitado medialmente pela fossa 

subcondilar e o tubérculo basal lateral (TbL) (Fig. 11), maior que o primeiro e limitado 

laterocaudalmente pela fossa parabasal. Em geral, nas espécies estudadas, o tubérculo 

lateral é um pouco mais desenvolvido que o tubérculo medial. Na porção caudal da 



18 
 

região basioccipital é possível observar o proeminente côndilo occipital (condylus 

occipitalis) (CoC) (Fig. 8, 10, 11, 12, 13 e 14), com sua conspícua incisura mediana 

condyli (ImC) (Fig. 11, 12 e 13), localizada em sua porção caudal. Tal côndilo se 

apresenta bem desenvolvido com formato de meia lua, sendo mais desenvolvido nas 

espécies de Chauna, tanto em relação ao tamanho como em relação ao desenvolvimento 

da incisura mediana condyli. Nessa região é possível verificar a fossa subcondilar (fossa 

subcondilares) (Fsb) (Fig. 8, 9, 10 e 11) ampla e profunda, principalmente nas espécies 

de Chauna (circundando rostralmente o côndilo occipital). 

A região basisfenóide (Ba) (Fig. 10), apresenta o processo lateral paraesfenóidal 

(proc. lateralis parasphenoidalis) (PrLP) (Fig. 11), com ápice arredondado, nas três 

espécies estudadas. A região basiesfenóide possui a porção medial rebaixada (aspecto 

côncavo) em doze dos quinze espécimes das três espécies estudadas; tal região, em sua 

porção caudal, ainda encontra-se fusionada com a região basioccipital sem quaisquer 

suturas. 

A região do osso paraesfenóide (OP) (Fig. 11) é laminar e sua porção rostral 

possui um grande declive projetando-se parcialmente, através da pouco pronunciada 

projeção paraesfenóide (PjP) (Fig. 10 e 11), sendo mais desenvolvida em C. torquata; 

no espécime de C. torquata (MNA-727) apresenta ápice bifurcado, cobrindo pequena 

parte da porção caudal do rostro paraesfenóide; nos espécimes de C. torquata tal 

projeção apresenta maior distância do rostro paraesfenóide (maior altura) quanto 

comparado com A. cornuta e C. chavaria. Em geral C. chavaria apresentaram essa 

região semelhante ao encontrado em A. cornuta se assemelhando mais com uma crista.  

O rostro paraesfenóide (RP) (Fig. 8, 9 e 10) apresenta em sua porção 

caudoventral (basis rostri parasphenoidale) a depressão do rostro paraesfenóide 1 (tuba 

aditiva communis) (Dr1) (Fig. 8), em formato oval, ampla e rasa, e seus conspícuos 

forâmenes laterais (canalis orbitalis) (FoRp) (Fig. 11), com o sulco rostral (SRFo) (Fig. 

8 e 9) bastante saliente em todos os espécimes aqui analisados. Em C. chavaria e C. 

torquata os forâmenes laterais e seu sulco se encontraram mais conspícuos do que em 

A. cornuta. Rostralmente à depressão do rostro paraesfenóide 1 é possível verificar uma 

projeção rostral (PjR) (Fig. 9), pequena com ápice pontiagudo, observada em todos as 

espécies estudados. Em sua porção rostral o rostro paraesfenóide emite uma lâmina 

dorsal (Ld1) (Fig. 5), delgada e ampla, que se fusiona dorsalmente com o septo 

interorbital e rostrodorsalmente com a região do osso mesetmóide. O rostro 

paraesfenóide ainda articula-se ventralmente com o palatino (facies articularis 



19 
 

palatina), através de sua lâmina dorsal; e em sua extremidade rostral articula-se com o 

vômer na facies articularis vomeralis; o rostro paraesfenóide também se articula com o 

pterigóide (facies articularis pterygoidea) por meio do processo basipterigóide (proc. 

basipterygoideus) (PrBP) (Fig. 8, 9 e 11) com formato oval e superfície plana; este 

processo dá suporte ao processo dorsal do pterigóide, e apresenta desenvolvimento 

similar nas três espécies estudadas.  

O osso ectetmóide (E) (Fig. 4, 6 e 7) está representado por uma fina lâmina 

óssea na porção rostromedial da órbita. Em A. cornnuta é possível observar a porção 

ventral do ectetmóide (facies orbitalis) com uma projeção ventral do ectetmóide (PjVE) 

(Fig. 5), fina e longa, que se apresenta próxima ao osso lacrimal, mas não tendo contato 

com este. O ectetmóide fusiona-se dorsalmente com a região do osso frontal e 

caudalmente com o septo interorbital e região do osso mesetmóide. Em C. torquata e C. 

chavaria o ectetmóide se encontrou restrito a porção dorsorostral da órbita, devido a 

esses espécimes perderam a projeção ventral quando seus crânios estavam sendo 

preparados para estudos osteológicos. 

O lacrimal (L) (Fig. 4, 6 e 7) possui duas porções: a primeira é o processo supra-

orbital (proc. supraorbitalis) (PrSO) (Fig. 4, 5 e 6), que se apresentou mais curto em C. 

chavaria e C. torquata quando comparado com A. cornuta. Todavia nas espécies de 

Chauna esse processo está mais projetado para a lateral e mais arredondado do que em 

Anhima; já a segunda porção é o processo orbital do lacrimal (proc. orbitalis) (PrO) 

(Fig. 4, 5 e 6), que se projeta ventralmente, sendo longo, com mais da metade da 

distância de sua origem no crânio até o arco jugal, sendo mais largo na porção basal, se 

afilando a medida que se aproxima da extremidade. O processo orbital do lacrimal é 

mais comprido e delgado que o processo supra-orbital. Em especial o espécime de A. 

cornuta (1937 – MHNT) (Fig. 5) apresentou o processo orbital curvado 

ventrorostralmente; na porção basal desse processo é possível observar uma pequena 

projeção orbital 1 (PjO1) (Fig. 5 e 6), mais proeminente em A. cornuta do que em C. 

chavaria; em C. torquata não foi possível a observação dessa projeção. A fenestra 

anterorbital (fenestra antorbitalis) (FeA) (Fig. 4), se apresentou ampla e com forma 

triangular. 

 A região esquamosal (S) (Fig. 5, 6 e 16) é delimitada ventrocaudalmente pelo 

meato acústico externo (meatus acusticus externus) (MAE) (Fig. 5, 6 e 7), com formato 

circular nas três espécies estudadas. A porção ventral da região esquamosal projeta-se 

rostroventralmente, circundando parte do meato acústico externo, para formar o 



20 
 

processo suprameático (proc. suprameaticus) (PrSM) (Fig. 4, 6 e 7); este processo 

apresenta-se largo em sua base, afilando-se a medida que se aproxima da extremidade, 

terminando com ápice pontiagudo. O processo suprameático articula-se ainda com a 

face dorsal do capítulo esquamosal do processo ótico do osso quadrado. O processo 

suprameático apresenta desenvolvimento semelhante nas três espécies estudadas. A 

fossa temporal (fossa temporalis) (FT) (Fig. 6 e 7) foi encontrada apenas em C. 

torquata e C. chavaria, sendo mais desenvolvida na primeira; ela está situada 

ventrocaudalmente em relação ao processo pós-orbital e dorsalmente à cótila 

esquamosal; tal fossa ocupa uma pequena área, situada ventrocaudalmente ao processo 

pós-orbital, apresentando-se rasa, mas em sua porção rostral esta se encontra mais 

profunda. A fossa temporal está delimitada dorsocaudalmente pela crista temporal 

superior (CrTS) (Fig. 7), um pouco mais conspícua em C. torquata do que em C. 

chavaria. A ampla fossa subtemporal (fossa subtemporalis) (FST) (Fig. 5, 6, 12, 13 e 

14), apresenta-se maior em sentido dorsoventral que rostrocaudalmente, mas é rasa e 

estende-se da região lateral do crânio até a caudal. Na fossa sub-temporal é possível 

observar duas cristas: a crista sub-temporal dorsal (CStd) (Fig. 4, 12 e 13)  pouco 

conspícua, sendo um pouco mais proeminente em A. cornuta e C. chavaria se limitando 

dorsalmente com a região parietal; e a crista subtemporal ventral (CStV) (Fig. 12, 13 e 

14) apresentando-se bastante saliente, nas três espécies da família Anhimidae, e 

delimitando-se caudalmente com a região exoccipital. Em C. torquata essa fossa se 

apresentou mais ampla quando comparada com C. chavaria e A. cornuta. 

O processo pós-orbital (proc. postorbitalis) (PrPO) (Fig. 4, 6 e 7) apresenta-se 

projetado rostroventralmente com metade da distância de sua origem no crânio até o 

arco jugal; tal processo possui base alargada, afilando-se a medida que se aproxima da 

extremidade, onde é possível verificar a aponeurose do músculo adutor externo (ApPO) 

(Fig. 4) o qual se encontra ossificada. Nas três espécies foi possível observar a 

aponeurose ossificada, sendo em A. cornuta mais proeminente do que em C. torquata e 

C. chavaria. Em A. cornuta, o processo pós-orbital se apresentou mais comprido que 

largo; já no gênero Chauna foi observado tal processo mais largo do que comprido. 

Ressalta-se que não foi possível observar o processo esquamosal em nenhuma espécie 

estudada. 

 

 

 



21 
 

Orbita 

A porção caudal da órbita é formada pela fusão de vários ossos, principalmente 

o osso frontal, o lateroesfenóide (La) (Fig. 15, 16 e 17) e o orbitoesfenóide (Ob) (Fig. 

15 e 16). Na area muscularis aspera, região de origens de alguns músculos que 

movimentam os maxilares, é possível observar a fossa ventromedial 1 (FVm1) (Fig. 15 

e 17). Em C. torquata tal fossa apresentou-se um pouco menos ampla e menos profunda 

quando comparada com A. cornuta. Nas espécies estudadas foi possível observar quatro 

pequenas aberturas na fossa ventromedial 1, sem diferenças visíveis. A porção 

laterocaudal da órbita apresenta-se afundada no crânio, tal região está delimitada 

dorsalmente por meio da crista dorsal do lateroesfenóide (CdL) (Fig. 15 e 17) bastante 

proeminente nas espécies estudadas; essa crista apresenta uma projeção medial, 

praticamente em forma de tubérculo (PjLt) (Fig. 15). Ventralmente a crista dorsal do 

lateroesfenóide forma-se uma fossa lateroesfenoidal 1 (FLt1) (Fig. 15 e 17) que é rasa e 

maior no sentido lateromedial que dorsoventralmente. Ela se limita ventralmente com o 

rostro paraesfenóide e dorsalmente se delimita pela crista dorsal do lateroesfenóide. O 

forâmen do nervo maxilomandibular (foramen nervun maxillomandibularis) (FoNM) 

(Fig. 15 e 17) é conspícuo (um pouco maior em A. cornuta do que em C. torquata e C. 

chavaria) e se encontra na porção lateral da região do lateroesfenóide.  

Na paries medialis orbitae, observa-se o septo interorbital (septum interorbitale) 

(SIO) (Fig. 5, 6 e 7), delgado em formato de lâmina. Na região mediocaudal, observa-se 

o forâmen óptico (foramen opticum) (FoOp) (Fig. 4, 7, 15 e 17) (com tamanho 

semelhante nos espécimes estudados) delimitado rostrodorsalmente pelo septo 

interorbital e caudalmente pela região do orbitoesfenóide; tal forâmen comunica a órbita 

com o interior da caixa craniana e possui uma grande abertura. Na porção rostrodorsal 

do septo interorbital, é possível identificar o forâmen orbitonasal medial (foramen 

orbitonasale mediale) (FoOM) (Fig. 4, 6 e 7), conspícuo nos espécimes estudados, com 

seu sulco do nervo olfatório característico (SNO) (Fig. 5 e 7), este mais saliente nas 

espécies de Chauna do que em A. cornuta. Não foi possível identificar nem o fontículo 

orbitocranial (fonticuli orbitocraniales) nem o fontículo interorbital (fonticuli 

interorbitales) na região do septo interorbital em nenhum das espécies estudadas. 

Possivelmente devido ao maior grau de ossificação dessas espécies. 

 

 

 



22 
 

 

Facies 

Ossa maxillae  

A maxila superior (ossa maxillae) (MA) (Fig. 1, 2, 3, 5, 7, 9 e 16) é longa, 

correspondendo à cerca de metade do comprimento do crânio; a maxila superior se 

encontra larga na base afilando-se à medida que se aproxima da extremidade, porém, 

mesmo com a presença da ranfoteca, ela termina com ápice arredondado. Ela apresenta 

um ângulo de curvatura ventral de 150º em relação ao arco jugal; já sua extremidade 

rostral apresenta curvatura ventral de aproximadamente 140º em relação ao restante da 

maxila superior (sem a presença da ranfoteca) nos espécimes estudados. Na região do 

osso nasal, a abertura nasal externa (apertura nasi ossea) (N) (Fig. 1, 2, 3, 4 e 6) 

abrange quase toda a superfície lateral da maxila superior, sendo maior no sentido 

rostrocaudal que dorsoventralmente. O tamanho dessa abertura corresponde a menos da 

metade da maxila superior e somente a porção rostral, onde existe a curvatura do bico, 

encontra-se oclusa. De acordo com a classificação de Zusi (1984), a narina é do tipo 

holorrina, onde existe somente uma zona de articulação na base da maxila superior e a 

abertura nasal não alcança a sutura nasofrontal. As três espécies estudadas apresentaram 

a face dorsocaudal da pila supranasal (pila supranasalis) (PSN) (Fig. 1, 2 e 3) 

levemente separada da barra dorsal nasal (BDN) (Fig. 1, 2, 3, 4 e 7), seguindo paralela a 

esta, sendo possível ver uma sutura na porção medial da pila supra nasal. A barra nasal 

lateral (BDL) (Fig. 2, 7 e 16) apresenta desenvolvimento semelhante nas três espécies 

estudadas. 

Na região do osso maxilar, na porção laterocaudal da maxila superior, observa-

se o processo jugal (proc. jugalis) (PrJ) (Fig. 4, 7 e 9), bastante afilado nas espécies 

estudadas e se situando ventrolateralmente em relação à extremidade final do arco jugal. 

Os processos maxilopalatinos (processum maxillopalatinum) (PrMP) (Fig. 8, 9 e 10), 

encontram-se alargados na base, onde estão fusionados medialmente, e afilados na 

extremidade, tais processos em sua porção medial emitem uma lâmina dorsal fina e 

estreita. Nas espécies estudadas existe uma pequena projeção na lâmina dorsal do 

processo maxilopalatino designada aqui como projeção maxilopalatino (PjPM) (Fig. 5 e 

6) que se aproxima da projeção do processo orbital do lacrimal. Tal projeção é maior 

nas espécies de Chauna do que em Anhima. O processo maxilopalatino afila-se tanto 

dorsoventralmente quanto lateromedialmente, e se separa à medida que se aproxima da 



23 
 

extremidade terminando de modo bifurcado com ápice pontiagudo. Na região onde as 

duas porções do processo maxilopalatino estão fusionadas, existe uma sutura conspícua.   

 

 

Palati 

O osso palatino (Pa) (Fig. 5, 6 e 16) se apresenta como uma lâmina 

diagonalmente projetada, com sua porção dorsocaudal em contato com o vômer. O 

palatino fusiona-se rostralmente à maxila superior, na zona flexoria palatina, por meio 

do processo maxilar (PrM) (Fig. 8 e 10); tal processo é longo e encontra-se alargado 

lateromedialmente no local onde está fusionado com a maxila superior, obtendo um 

aspecto “achatado” (afila-se dorsoventralmente); à medida que segue caudalmente, esse 

processo estreita-se lateromedialmente e se estende dorsoventralmente. O processo 

maxilar do palatino expande-se lateralmente formando a crista lateral (crista lateralis) 

(CL) (Fig. 8, 9 e 10), pouco pronunciada, sendo mais projetada lateralmente em A. 

cornuta que em C. torquata e C. chavaria; em sua porção caudoventral, o palatino 

termina praticamente perpendicular e forma o ângulo caudolateral (angulus 

caudolateralis) (ACL) (Fig. 9 e 10), bem pronunciado em todos os espécimes 

estudados. 

Ainda na região do osso palatino, medialmente existe a crista ventral (crista 

ventralis) (CV) (Fig. 8, 9 e 10) que se projeta ventromedialmente e apresenta-se mais 

pronunciada que a crista lateral. A crista ventral é mais desenvolvida em Chauna que 

em Anhima. A fossa ventral do palatino (fossa ventralis) (FVP) (Fig. 8, 9, 10 e 11), 

apresenta-se rasa e é maior no sentido rostrocaudal que lateromedialmente. A fossa 

ventral do palatino é um pouco mais ampla e profunda nas espécies do gênero Chauna 

do que em Anhima. Caudalmente a fossa ventral do palatino, é possível observar a fossa 

coanal do palatino (fossa choanalis) (FvcP) (Fig. 9 e 10), mais profunda que a primeira, 

sendo um pouco mais profunda em A. cornuta quando comparada a C. chavaria e C. 

torquata. Na porção dorsal do osso palatino observa-se a lamela coanal (lamela 

choanalis) (LC) (Fig. 8 e 10) pronunciada dorsolateralmente com desenvolvimento 

similar nos espécimes estudados. Na porção dorsal do palatino, entre a lamela coanal e a 

crista lateral, observa-se a fossa dorsal do palatino (FdPa) (Fig. 4, 6 e 7) ampla, porém 

rasa. Nas duas espécies do gênero Chauna a fossa ventral do palatino encontra-se mais 

profunda que em Anhima. Já em relação à fossa dorsal do palatino essa se encontra um 

pouco mais profunda em A. cornuta do que em C. chavaria e C. torquata. As fossas, 



24 
 

ventral e dorsal, são locais de origem dos músculos do sistema pterigóideo. Na 

extremidade caudal do palatino observa-se os processos pterigóideos do palatino (proc. 

pterygoideum) (PrPT) (Fig. 5) que são levemente pronunciados caudoventralmente com 

ápice estreito porém arredondado; tais processos ainda servem de suporte para os 

processos palatinos do pterigóideo.  

 O vômer (V) (Fig. 8, 9, 10 e 11) apresenta-se como uma fina lâmina disposta 

horizontalmente, sendo afilada lateromedialmente e situado entre as duas lâminas do 

palatino. Em C. torquata e C. chavaria o processo ventral do vômer (PVv) (Fig. 11), é 

longo, afilado e disposto ventrocaudalmente, com aspecto de foice; foi constatado que 

quando preservado, o vômer dos espécimes estudados alcançou a porção medial dos 

processos maxilopalatinos.  

O pterigóide (PT) (Fig. 8, 9 e 10) é relativamente curto; em sua porção medial 

tal osso é delgado (lateromedialmente), porém se alarga em sua porção dorsal 

principalmente devido a presença do desenvolvido e achatado processo dorsal do 

pterigóide (proc. dorsalis) (PrDP) (Fig. 7, 8, 9 e 17); tal processo tem formato oval com 

sua superfície plana. Dentre as espécies analisadas a que possui o processo dorsal maior 

foi A. cornuta. Na facies articularis quadrática o pterigóide possui uma pequena cótila 

caudal o qual se articula com o côndilo pterigóideo do quadrado. Rostralmente, o 

pterigóide se articula com o palatino por meio do estreito e achatado dorsoventralmente 

processo palatino do pterigóide (facies articularis palatina) (PPaP) (Fig. 4, 7 e 9), o 

qual se projeta rostrodorsalmente, com desenvolvimento similar nas três espécies 

estudadas. 

O arco jugal (J) (Fig. 4, 6, 7, 9 e 16) se delimita caudalmente, através do côndilo 

quadradojugal (condylus quadratojugalis) (CQJ) (Fig. 11) com a estreita e profunda 

cótila quadradojugal do côndilo lateral do osso quadrado; não houve diferenças no 

desenvolvimento desse côndilo entre as três espécies estudadas. Ainda na porção caudal 

do arco jugal, rostralmente ao côndilo quadradojugal, quando o arco jugal está 

desarticulado do osso quadrado, é possível observar a cótila ventral do jugal (CvJ) (Fig. 

11) relativamente larga e rasa o qual serve como superfície de encaixe para o côndilo 

lateral do osso quadrado. Rostralmente o arco jugal possui o processo maxilar do jugal 

(PMJ) (Fig. 9 e 10) achatado dorsoventralmente, o qual se fusiona a porção dorsal do 

processo jugal da maxila. Caudalmente ao processo maxilar do jugal em sua porção 

dorsal, este osso apresenta o processo dorsal do jugal (PDJ) (Fig. 4 e 7) que se 



25 
 

apresentou pequeno e afilado em todos os espécimes analisados; além disso, tal 

processo estabelece contato com o osso lacrimal por meio do ligamento lacrimo-jugal. 

O osso quadrado (os quadratum) (Q) (Fig. 5 e 6) apresenta sua porção central, 

denominada corpo do osso quadrado; o processo ótico do quadrado (proc. oticus) 

(PrTQ) (Fig. 4, 6 e 7) estende-se dorsocaudalmente a partir de sua porção central e 

segue até sua superfície de articulação na região esquamosal, onde se divide e apresenta 

duas superfícies de articulação: 1) capítulo esquamosal (capitulum squamosum) o qual 

se articula com a porção rostrodorsal do processo suprameático por meio da cótila 

esquamosal; e 2) capítulo ótico (capitulum oticum) menor e mais fino, esse capítulo está 

disposto ventromedialmente em relação ao primeiro e se articula com a região dorsal do 

meato acústico externo por meio da cótila ótica; tal cótila apresenta-se mais 

desenvolvida que a cótila esquamosal. Ainda no processo ótico, rostralmente em relação 

aos dois côndilos supracitados, é possível observar o côndilo dorsal do processo ótico 

(CDQ) (Fig. 4, 6 e 7) com tamanho semelhante ao capítulo esquamosal e 

desenvolvimento similar em todos os espécimes estudados. 

O processo orbital (proc. orbitalis) (PrOQ) (Fig. 6, 7, 15, 16 e 17) é curto, largo 

na base e afilado na extremidade. Tal processo possui desenvolvimento similar nas três 

espécies da família Anhimidae e está disposto rostrodorsalmente em direção ao septo 

interorbital, mas não o alcança; em sua porção dorsolateral possui o tubérculo 1 (T1Q) 

(Fig. 15 e 17) pouco saliente; tubérculo este que serve de local de origem para fibras do 

músculo pseudotemporalis profundos.  

O processo mandibular do quadrado (PrMQ) (Fig. 4, 6 e 7) se localiza na porção 

ventral do corpo do quadrado é mais largo na extremidade, devido a presença de seus 

quatro côndilos: (lateral, medial, caudal e pterigóideo) (condylus lateralis, medialis, 

caudalis e pterygoideus). O côndilo lateral (ClPM) (Fig. 8, 9 e 10) é o maior dos quatro 

e o mais arredondado; tal côndilo em sua porção ventral articula-se com a mandíbula e 

na porção laterodorsal articula-se com o arco jugal; este côndilo é maior em Chauna que 

Anhima. O côndilo medial (CmPM) (Fig. 8, 9 e 10), disposto medialmente em relação 

ao primeiro, é menor e mais achatado que o primeiro e se articula com a cótila lateral da 

mandíbula. Em A. cornuta tal côndilo atinge seu maior desenvolvimento. O côndilo 

pterigóideo (CpPM) (Fig. 8), localizado dorsalmente em relação ao côndilo medial e 

sendo o mais reduzido dos quatro, se articula com o pterigóide por meio da cótila caudal 

do pterigóide. O côndilo caudal (CcPM) (Fig. 8, 9 e 10) se encontra achatado 

dorsoventralmente e possui sua extremidade dorsal mais estreita que a ventral. Entre os 



26 
 

côndilos lateral e caudal, observa-se a cótila quadradojugal (cotyla quadratojugalis) 

estreita e pouco profunda, local de articulação com o arco jugal. Entre os côndilos 

lateral, medial e caudal observa-se o sulco intercondilar (sulcus intercondylaris) (SIC) 

(Fig. 10) amplo e pouco profundo; esse sulco apresenta-se similar nas três espécies 

estudadas. 

 

Ossa mandibulae 

O comprimento da mandíbula é quase quatro vezes a distância entre os ramos 

mandibulares (ramus mandibulae) em A. cornuta; três vezes em C. torquata; e em C. 

chavaria o comprimento da mandíbula possui aproximadamente quatro vezes a 

distância entre os ramos mandibulares. Os ramos mandibulares por sua vez, são amplos 

dorsoventralmente, mas estreitos lateromedialmente e levemente pronunciados 

lateralmente em sua porção mediana. 

  A mandíbula é dividida em três partes: parte sinfisial (par synphysialis) (PSi) 

(Fig. 18, 19 e 20), parte intermediária (pars intermedia) (PI) (Fig. 18, 19 e 20)  e parte 

caudal (pars caudalis) (PC) (Fig. 18, 19 e 20). 

A parte sinfisial é a menor das três, possuindo cerca de 1/5 do tamanho da 

mandíbula em C. torquata; pouco menos de 1/6 do tamanho da mandíbula em C. 

chavaria e pouco menos de 1/6 do tamanho da mandíbula em A. cornuta. Tal região é o 

local de encontro dos ramos mandibulares possuindo uma leve curvatura ventral 

principalmente em sua porção dorsal, terminando com ápice arredondado. 

A parte intermediária, a maior das três e com metade do comprimento da 

mandíbula, em média nas espécies estudadas, apresenta leve curvatura ventral em sua 

porção dorsal à medida que se aproxima da parte rostral da mandíbula; rostralmente em 

relação aos dois processos coronóides é possível observar o ângulo mandibular (angulus 

mandibulae) (AM) (Fig. 21 e 22) semelhante nas três espécies. A fossa medial da 

mandíbula (fossa aditus canalis mandibulae) (FMm) (Fig. 21, 22 e 23) é ampla e rasa; 

tal fossa está delimitada dorsalmente pela saliente crista dorsomedial (CrDm) (Fig. 21 e 

23). Na porção laterocaudal da região intermediária é possível observar a fossa lateral 

(fossa lateralis) (FLM) (Fig. 21, 22 e 23) que é pequena e rasa nas três espécies da 

família Anhimidae e encontra-se delimitada por suas duas cristas: a crista dorsolateral 

(CDMm) (Fig. 21, 22 e 23) bastante proeminente e delimitando a porção dorsal da fossa 

lateral; tal crista se limita com o processo coronóide 1 em sua porção caudodorsal; já a 

crista ventrolateral (CVMm) (Fig. 21, 22 e 23) encontra-se pouco saliente 



27 
 

(principalmente em A. cornuta) e delimita caudoventralmente a fossa lateral. Não foi 

possível observar o tubérculo pseudotemporal (tuberculum pseudotemporalis) e não foi 

observada nenhuma fenestra na mandíbula das espécies estudadas. 

A parte caudal com cerca de 1/4 do tamanho da mandíbula nos espécimes de C. 

torquata, possui em sua face dorsorostral os processos coronóide 1 e 2 (proc. 

coronoideum) (PrC1) (Fig. 20, 21 e 23) e (PrC2) (Fig. 21, 22 e 23). O processo 

coronóide 1 está disposto rostralmente em relação ao segundo, apresentando-se maior 

que este e com ápice pontiagudo em C. torquata; já o processo coronóide 2 possui ápice 

agudo em Chauna e arredondado em Anhima. Em geral tanto o processo coronóide 1 

quanto o 2 apresentaram-se maior nos indivíduos de C. chavaria e C. torquata que em 

A. cornuta; em C. chavaria o processo coronóide 1 se mostrou com o mesmo 

desenvolvimento que o processo coronóide 2. 

 É na face dorsal da parte caudal da mandíbula que ocorre maior articulação com 

o crânio. Nessa região pode-se notar a fossa articular quadrática (fossa articularis 

quadratica) (FAQ) (Fig. 18, 19 e 20) é ampla e se encontra delimitada lateralmente pela 

cótila lateral (cotyla lateralis) (CoL) (Fig. 18, 19 e 20) e medialmente pela cótila medial 

(cotyla medialis) (CoM) (Fig. 18, 19 e 20), sendo a cótila medial maior e mais profunda 

que a lateral em C. torquata e C. chavaria; em A. cornuta a cótila medial é menor 

porem mais profunda do que a cótila lateral. Entre as cótilas lateral e medial é possível 

observar o proeminente tubérculo intercotilar (tuberculum intercotylaris) (TIC) (Fig. 18, 

19 e 20) o qual está delimitado rostralmente pelo processo coronóide 2; tal tubérculo 

apresenta desenvolvimento semelhante em todos os espécimes estudados. Ainda na 

região caudal, observa-se o processo lateral (proc. lateralis mandibulae) (PrLt) (Fig. 18, 

19 e 20) largo, curto e delimitado dorsalmente pela crista dorsal do processo lateral 

(CrLt) (Fig. 18) o qual é pouco conspícua em todos os espécimes analisados. Em sua 

porção medial observa-se o longo processo medial da mandíbula (proc. medialis 

mandibulae) (PrMM) (Fig. 18, 19 e 20) projetado dorsomedialmente em direção ao 

crânio; tal processo é um pouco mais largo na base do que em sua extremidade, o qual 

encontra-se com ápice irregular nas espécies estudadas. Em Chauna esse processo 

apresenta sua extremidade curvada medialmente ao contrário de Anhima que apresenta 

o processo medial da mandíbula praticamente reto. Na extremidade caudal da 

mandíbula observa-se o processo retroarticular (proc. retroarticularis) (PrRA) (Fig. 18, 

19, 20 e 21) longo e com formato de “foice”, apresenta-se estreito lateromedialmente e 

largo dorsoventralmente, exceto em sua extremidade caudal, o qual se apresenta 



28 
 

bastante afilado e direcionado dorsalmente. Nesse processo, em sua porção laterodorsal, 

observa-se uma fossa lateral (FL1) (Fig. 21, 22 e 23) pequena e rasa, delimitada 

dorsalmente pelo tubérculo lateral 1 (TL1) (Fig. 21). Por fim, na face ventrocaudal da 

parte caudal da mandíbula encontra-se a fossa caudal (fossa caudalis) (FOC) (Fig. 21 e 

22) ampla e rasa, delimitada pelas cristas 1 dorsal (CrD1) (Fig. 21 e 23) e 2 ventral 

(CrV1) (Fig. 21 e 23), ambas pouco proeminente. 

B – Diferenças interespecíficas encontradas em Anhimidae 

A depressão rostral (Fig. 1) e a projeção 1 (Fig. 1) só foram observadas em A. 

cornuta; já a depressão medial só foi registrada em C. torquata (Fig. 3); a fossa 

temporal somente foi observada nas espécies de Chauna (Fig.6 e 7). A fossa 

subtemporal (Fig. 5, 6, 12, 13 e 14) é mais ampla e a projeção paraesfenóide (Fig. 10 e 

11) se mostrou mais pronunciada em C. torquata que em A. cornuta e C. chavaria.  

 A projeção orbital 1 (Fig. 5 e 6) do processo orbital do lacrimal, assim como a 

crista lateral do palatino (Fig. 8, 9 e 10) se mostraram mais pronunciadas em A. cornuta  

que em C. torquata e C. chavaria; o processo pós-orbital (Fig. 4, 6 e 7) se apresentou 

mais comprido em A. cornuta que nas demais espécies, assim como sua aponeurose 

ossificada (Fig. 4); a fossa dorsal (Fig. 4, 6 e 7) e coanal do palatino (Fig. 9 e 10) são 

mais profundas em A. cornuta que nas outras espécies; o processo dorsal do pterigóide 

(Fig. 7, 8, 9 e 17), o côndilo medial do processo mandibular do quadrado (Fig. 8, 9 e 

10), e a parte sinfisial da mandíbula (Fig. 18, 19 e 20) são maiores em A. cornuta que no 

nas espécies de Chauna.  

Os foramens laterais (Fig. 11) e o sulco rostral do rostro paraesfenóide (Fig. 8 e 

9) se apresentaram mais conspícuos em C. chavaria e C. torquata que em A. cornuta; a 

crista ventral do palatino (Fig. 8, 9 e 10) e a projeção maxilopalatino (Fig. 5 e 6) são 

mais pronunciadas em Chauna que em A. cornuta; o côndilo lateral do processo 

mandibular do quadrado (Fig. 8, 9 e 10) e os processos coronóides 1 e 2 (Fig. 21, 22 e 

23) são relativamente maiores em C. chavaria e C. torquata que em A. cornuta. O 

processo supra-orbital do lacrimal (Fig. 1, 2, 4, 5, 6 e 7) se apresentou mais curto e 

projetado lateralmente em Chauna que em A. cornuta; e o processo medial da 

mandíbula (Fig. 18, 19 e 20) apresenta sua extremidade curvada medialmente em 

Chauna ao contrário de Anhima que não apresenta tal curvatura. 

 

 



29 
 

C – Estado de caracteres exclusivos da família Anhimidae 

De todos os caracteres cranianos analisados, aqueles que apresentaram a forma 

ou o desenvolvimento exclusivo da família Anhimidae foram: a projeção 

paraesfenóidal; o sulco rostral; o processo basipterigóide; o processo pós-orbital; a 

aponeurose ossificada do músculo adutor externo; a fossa lateroesfenoidal 1; a fossa 

ventromedial 1; o processo supra-orbital do lacrimal; o processo maxilopalatino; o 

processo jugal; a fossa dorsal do palatino; a fossa ventral do palatino;  a fossa coanal do 

palatino; o processo maxilar do jugal; o processo ótico do quadrado; a fossa medial da 

mandíbula; o processo lateral da mandíbula; o processo retroarticular da mandíbula; e a 

fossa lateral 1.  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



30 
 

D - Figuras dos crânios dos membros da família Anhimidae. 

 

 

 

 Vista dorsal do crânio: Figura 1: Anhima cornuta; Figura 2: Chauna chavaria; 
Figura 3: C. torquata; BDN: barra dorsal do nasal; DM: depressão medial; DR: 
depressão rostral; F: frontal; J: arco jugal; L: lacrimal; MA: maxila superior; N: 
abertura nasal externa; P: parietal; PjO: projeção 1; PrSO: processo supra-
orbital; PSN: pila supranasal; SLF: sutura lacrimofrontal; ZFC: zona flexoria 
craniofacialis.



31 
 

 

 

 

 

Vista lateral do crânio: Figura 4: A. cornuta; Figura 5: A. cornuta. ApPO: aponeurose 
ossificada do músculo adutor externo; BDN: barra dorsal nasal; CDQ: côndilo dorsal do 
quadrado; CStD: crista subtemporal dorsal; E: ectetmóide; FdPa: fossa dorsal do 
palatino; FoOM: forâmen orbitonasal medial; FoOp: forâmen óptico;  FST: fossa 
subtemporal; J: arco jugal; L: lacrimal; MA: maxila superior; MAE: meato acústico 
externo; N: abertura nasal externa; Pa: palatino; PDJ: processo dorsal do jugal; Pj1: 
projeção 1; PjO1: projeção orbital 1; PjPM: projeção maxilopalatino; PjVE: projeção 
ventral do ectetmóide; PrMQ: processo mandibular do quadrado; PPaP: processo 
palatino do pterigóide; PrJ: processo jugal; PrO: processo orbital do lacrimal; PrTQ: 
processo ótico do quadrado; PrPO; processo pós-orbital; PrSO: processo supra-orbital 
do lacrimal; PrSM: processo suprameático; Q: quadrado; S: região esquamosal; SIO: 
septo interorbital; SNO: sulco do nervo olfatório. 



32 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista lateral do crânio: Figura 6: C. chavaria; Figura 7: C. torquata. BDN: barra 
dorsal nasal; BDL: barra lateral do nasal; CDQ: côndilo dorsal do quadrado; CrTS: 
crista temporal superior; E: ectetmóide; FdPa: fossa dorsal do palatino; FoOM: 
forâmen orbitonasal medial; FoOp: forâmen óptico;  FST: fossa subtemporal; FT: 
fossa temporal; J: arco jugal; L: lacrimal; MA: maxila superior; MAE: meato acústico 
externo; N: abertura nasal externa; Pa: palatino; PDJ: processo dorsal do jugal; PjO1: 
projeção orbital 1; PjPM: projeção maxilopalatino; PjVE: projeção ventral do 
ectetmóide; PrMQ: processo mandibular do quadrado; PPaP: processo palatino do 
pterigóide; PrDP: processo dorsal do pterigóide; PrJ: processo jugal; PrO: processo 
orbital do lacrimal; PrOQ: processo orbital do quadrado; PrTQ: processo ótico do 
quadrado; PrPO; processo pós-orbital; PrSO: processo supra-orbital; PrSM: processo 
suprameático; Q: quadrado; S: região esquamosal; SIO: septo interorbital; SNO: sulco 
do nervo olfatório. 



33 
 

 

 

 

 

Vista ventral do crânio: Figura 8: A. cornuta, Figura 9: C. chavaria. ACL: ângulo 
caudolateral; B: região basioccipital; CcPM: côndilo caudal do processo mandibular do 
quadrado; CL: crista lateral do palatino; ClPM: côndilo lateral do processo mandibular 
do quadrado; CmPM: côndilo medial do processo mandibular do quadrado; CNH: 
canal do nervo hipoglosso; CoC: côndilo occipital; CpPM: côndilo pterigoideo do 
processo mandibular do quadrado; CV: crista ventral do palatino; Dr1: depressão do 
rostro paraesfenóide 1; Fsb: fossa subcondilar; FNv: forâmen do nervo vago; FPB: 
fossa parabasal; FvcP: fossa coanal do palatino; FVP: fossa ventral do palatino; J: arco 
jugal; LC: lamela coanal; MA: maxila superior; OCC: abertura da veia carótida; Oce: 
abertura do nervo oftálmico externo; PjR: projeção rostral; PMJ: processo maxilar do 
jugal; PrBP: processo basipterigóide; PrDP: processo dorsal do pterigóide; PrJ: 
processo jugal; PrM: processo maxilar do palatino; PrMP: processo maxilopalatino; 
PrPA: processo paraoccipital; PrPT: processo pterigoideo do palatino; Pt: pterigóide; 
RP: rostro paraesfenóide; SRFo: sulco rostral;  TbM: tubérculo basal medial.; V: 
vômer. 



34 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista ventral do crânio: Figura 10: C. torquata; Figura 11: C. torquata. ACL: 
ângulo caudolateral; Ba: região basisfenóide; CcPM: côndilo caudal do processo 
mandibular do quadrado;    CL: crista lateral do palatino; ClPM: côndilo lateral do 
processo mandibular do quadrado; CmPM: côndilo medial do processo mandibular do 
quadrado;CNH: canal do nervo hipoglosso; CQJ: côndilo quadradojugal; CoC: 
côndilo occipital; CV: crista ventral do palatino; CvJ: cótila ventral do jugal; Dr1: 
depressão do rostro paraesfenóide 1; Fsb: fossa subcondilar; FNv: forâmen do nervo 
vago; FoRp: forâmen lateral do rostro; FPB: fossa parabasal; FvcP: fossa coanal do 
palatino; FVP: fossa ventral do palatino; ImC: Incisura mediana; LC: lamela coanal; 
OCC: abertura da veia carótida; Oce: abertura do nervo oftálmico externo; Op: região 
paraesfenóide; PjP: projeção paraesfenóidal; PMJ: processo maxilar do jugal; PrBp: 
processo basipterigóide; PrLP: processo lateral paraesfenóidal; PrM: processo 
maxilar do palatino; PrMP: processo maxilopalatino; PrPA: processo paraoccipital; 
PT: pterigóide; PVv: projeção ventral do vômer; RP: rostro paraesfenóide; TbL: 
tubérculo basal lateral;  TbM: tubérculo basal medial; V: vômer.  



35 
 

 

 

 

 

 

 

Vista caudal do crânio. Figura 12: A. cornuta; Figura 13: C. 
chavaria. CNS: crista nucal sagital; CNT: crista nucal transversa; 
CoC: côndilo occipital; CStd: crista subtemporal dorsal; CStV: crista 
subtemporal ventral; DC1: depressão caudal 1; EX: região 
exoccipital; FoMa: forâmen magno; FoVOE: forâmen da veia 
occipital externa; FST: fossa subtemporal; ImC: incisura mediana; 
PrC: proeminência cerebelar; SO: região supra-occipital. 



36 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista caudal do crânio. Figura 14: C. torquata. CNS: crista nucal 
sagital; CNT: crista nucal transversa; CoC: côndilo occipital; CStV: 
crista subtemporal ventral; EX: região exoccipital; FoMa: forâmen 
magno; FST: fossa subtemporal; PrC: proeminência cerebelar; PrPA: 
processo paraoccipital; SO: região supra-occipital; TbM: tubérculo 
basal medial. 



37 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista perspectiva: Figura 15: A. cornuta; Figura 16: C. chavaria. BDL: 
barra lateral nasal; CdL: crista dorsal do lateroesfenóide; FLt1: fossa 
lateroesfenoidal 1; FoNM: forâmen do nervo maxilomandibular; FoOp: 
forâmen óptico; FVm1: fossa ventromedial 1; La: lateroesfenóide; Ob: 
orbitoesfenóide; PjLt: projeção óssea L; PrOQ: processo orbital do 
quadrado; T1Q: tubérculo 1. 



38 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista perspectiva: Figura 17: C. torquata. CdL: crista dorsal do 
lateroesfenóide; FLt1: fossa lateroesfenoidal 1; FoNM: forâmen do nervo 
maxilomandibular; FoOp: forâmen óptico; FVm1: fossa ventromedial 1; 
La: lateroesfenóide; Ob: orbitoesfenóide; PrBP: processo basipterigóide; 
PrDP: processo dorsal do pterigóide; PrOQ: processo orbital do quadrado; 
T1Q: tubérculo 1. 



39 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista dorsal da mandíbula. Figura 18: A. cornuta; Figura 19: C. chavaria. CoL: 
cótila lateral; CoM: cótila medial; CrD1: crista dorsal 1;  CrLt: crista dorsal do 
processo lateral; CrV1: crista ventral 1; FAQ: fossa articular quadrática; FOC: 
fossa caudal da mandíbula; PC: parte caudal; PI: parte intermediária; PrLt: 
processo lateral da mandíbula; PrMM: processo medial da mandíbula; PrRA: 
processo retroarticular da mandíbula; PSi: parte sinfisial; TIC: tubérculo 
intercotilar. 



40 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista dorsal da mandíbula. Figura 20: C. torquata. CoL: cótila lateral; CoM: cótila 
medial; FAQ: fossa articular quadrática; FOC: fossa caudal da mandíbula; PC: parte 
caudal; PI: parte intermediária; PrLt: processo lateral da mandíbula; PrMM: processo 
medial da mandíbula; PrRA: processo retroarticular da mandíbula; PSi: parte sinfisial; 
TIC: tubérculo intercotilar. 



41 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista lateral da mandíbula. Figura 21: A. cornuta; Figura 22: C. chavaria; Figura 
23: C. torquata. AM: ângulo mandibular; CDMm: crista dorsolateral externa; CrDm: 
crista dorsomedial; CrD1: crista dorsal 1; CrV1: crista ventral 1; CVMm: crista 
ventrolateral externa; FLM: fossa lateral da mandíbula; FL1: fossa lateral 1; FMm: 
fossa medial da mandíbula; FOC: fossa caudal da mandíbula; PrC1: processo 
coronóide 1; PrC2: processo coronóide 2; PrLt: processo lateral da mandíbula; 
PrRA: processo retroarticular da mandíbula; TL1: tubérculo lateral 1. 



42 
 

E - Figuras cranianas dos membros das famílias Anseranatidae e Anatidae. 

 

 

 

 Vista dorsal do crânio. Figura 24: Anserana semipalmata; Figura 25: Cairina 
moschata; Figura 26: Dendrocygna bicolor. BDN: barra dorsal do nasal; DR: depressão 
rostral; Eo1: elevação óssea 1; F: frontal; L: lacrimal; MA: maxila superior; N: abertura 
nasal externa; P: parietal; PrPO: processo pós-orbital; PrSO: processo supra-orbital; 
PSN: pila supranasal; SLF: sutura lacrimofrontal; ZCF: zona flexoria craniofacialis. 



43 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista lateral do crânio. Figura 27: A. semipalmata; Figura 28: C. moschata. BDL: barra 
lateral do nasal; BDN: barra dorsal do nasal; CDQ: côndilo dorsal do quadrado; CrTS: crista 
temporal superior; CStd: crista subtemporal dorsal; E: ectetmóide; FdPa: fossa dorsal do 
palatino; FoOM: forâmen orbitonasal medial; FST: fossa subtemporal; FT: fossa temporal; L: 
lacrimal; Pa: palatino; PDJ: processo dorsal do jugal; PjO1: projeção orbital 1; PjPM: 
projeção maxilopalatino; PrMQ: processo mandibular do quadrado; PpD e PpV: porções 
dorsal e ventral do processo palatino do pterigóide; PrJ: processo jugal; PrO: processo orbital 
do lacrimal; PrOQ: processo orbital do quadrado; PrPO; processo pós-orbital; PrSO: 
processo supra-orbital do lacrimal; PrSM: processo suprameático; Pt: pterigóide; Q: 
quadrado; S: região esquamosal; SIO: septo interorbital; SNO: sulco do nervo olfatório. 



44 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista lateral do crânio. Figura 29: D. viduata. CDQ: côndilo dorsal do quadrado; CrTS: 
crista temporal superior; CStd: crista subtemporal dorsal; E: ectetmóide; FdPa: fossa dorsal do 
palatino; FoOp: forâmen óptico;  FST: fossa subtemporal; FT: fossa temporal; J: arco jugal; L: 
lacrimal; MA: maxila superior; MAE: meato acústico externo; N: abertura nasal externa; PDJ: 
processo dorsal do jugal; PjO1: projeção orbital 1; PjPM: projeção maxilopalatino; PrJ: 
processo jugal; PrO: processo orbital do lacrimal; PrOQ: processo orbital do quadrado; PrPO; 
processo pós-orbital; PrSO: processo supra-orbital do lacrimal; PrSM: processo suprameático; 
S: região esquamosal; SNO: sulco do nervo olfatório. 



45 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista ventral do crânio. Figura 30: A. semipalmata; Figura 31: C. moschata. ACL: ângulo 
caudolateral; AMA: abertura ventral da maxila superior; B: região basioccipital; CcPM: 
côndilo caudal do processo mandibular do quadrado;  CL: crista lateral do palatino; ClPM: 
côndilo lateral do processo mandibular do quadrado; CmPM: côndilo medial do processo 
mandibular do quadrado;  CpPM: côndilo pterigoideo do processo mandibular do quadrado; 
CV: crista ventral do palatino; Fsb: fossa subcondilar; FPB: fossa parabasal; FVP: fossa 
ventral do palatino; J: arco jugal; LM: lamelas filtradoras; MA: maxila superior; PjP: 
projeção paraesfenóidal; PjRP: projeção rostral do palatino; PrDP: processo dorsal do 
pterigóide; PrM: processo maxilar do palatino; PrMP: processo maxilopalatino; PrPA: 
processo paraoccipital; RP: rostro paraesfenóide; SRFo: sulco rostral; TbL: tubérculo basal 
lateral;  TbM: tubérculo basal medial; V: vômer. 



46 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista ventral do crânio. Figura 32: A. brasiliensis. ACL: ângulo caudolateral; AMA: 
abertura ventral da maxila superior; B: região basioccipital; CL: crista lateral do palatino; CV: 
crista ventral do palatino; Fsb: fossa subcondilar; FPB: fossa parabasal; FVP: fossa ventral do 
palatino; PjP: projeção paraesfenóidal; PrMP: processo maxilopalatino; PrPT: processo 
pterigoideo do palatino; TbL: tubérculo basal lateral;  TbM: tubérculo basal medial; V: 
vômer. 



47 
 

 

 

 

 

 

 

Vista caudal do crânio. Figura 33: A. semipalmata; Figura 
34: A. brasiliensis. Ao1: abertura occipital 1; CNS: crista 
nucal sagital; CNT: crista nucal transversa; CoC: côndilo 
occipital; CStd: crista subtemporal dorsal; CStV: crista 
subtemporal ventral; DC1: depressão caudal 1; EX: região 
exoccipital; FoMa: forâmen magno; FoVOE: forâmen da veia 
occipital externa; FST: fossa subtemporal; ImC: incisura 
mediana; PrC: proeminência cerebelar; PrPA: processo 
paraoccipital; SO: região supra-occipital; TbL: tubérculo basal 
lateral; TbM: tubérculo basal medial. 



48 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista caudal do crânio. Figura 35: D. viduata. Ao1: abertura 
occipital 1; CNT: crista nucal transversa; CoC: côndilo occipital; 
CStd: crista subtemporal dorsal; CStV: crista subtemporal 
ventral; DC1: depressão caudal 1; FST: fossa subtemporal; SO: 
região supra-occipital;  



49 
 

 

 

 

 

 

Vista perspectiva do crânio. Figura 36: A. semipalmata; Figura 37: 
C. moschata. CdL: crista dorsal do lateroesfenóide; FLt1: fossa 
lateroesfenoidal 1; FoOp: forâmen óptico; FVm1: fossa ventromedial 
1; La: lateroesfenóide; Ob: orbitoesfenóide; PjLt: projeção óssea L; 
PrBP: processo basipterigóide; PrDP: processo dorsal do pterigóide; 
PrOQ: processo orbital do quadrado; PrTQ: processo ótico do 
quadrado; T1Q: tubérculo 1. 



50 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista dorsal da mandíbula. Figura 38: A. semipalmata; Figura 39: D. bicolor. CoL: cótila 
lateral; CoM: cótila medial; CrD1: crista dorsal 1;  CrV1: crista ventral 1; FAQ: fossa 
articular quadrática; FOC: fossa caudal da mandíbula; PC: parte caudal; PI: parte 
intermediária; PrLt: processo lateral da mandíbula; PrMM: processo medial da mandíbula; 
PrRA: processo retroarticular da mandíbula; PSi: parte sinfisial; TIC: tubérculo intercotilar. 



51 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista dorsal da mandíbula. Figura 40: A. brasiliensis. CoL: cótila lateral; CoM: cótila medial; 
FAQ: fossa articular quadrática; FOC: fossa caudal da mandíbula; PrLt: processo lateral da 
mandíbula; PrMM: processo medial da mandíbula; PrRA: processo retroarticular da mandíbula; 
TIC: tubérculo intercotilar. 



52 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista lateral da mandíbula. Figura 41: A. semipalmata; Figura 42: C. moschata; Figura 43: D. 
bicolor. AM: ângulo mandibular; CDMm: crista dorsolateral externa; CrD1: crista dorsal 1; 
CrV1: crista ventral 1; CVMm: crista ventrolateral externa; FLM: fossa lateral da mandíbula; 
FL1: fossa lateral 1; FMm: fossa medial da mandíbula; FOC: fossa caudal da mandíbula; PrC1: 
processo coronóide 1; PrC2: processo coronóide 2; PrLt: processo lateral da mandíbula; PrRA: 
processo retroarticular da mandíbula; TL1: tubérculo lateral 1. 



53 
 

E - Figuras cranianas dos membros da família Cracidae 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista dorsal do crânio: Figura 44: Aburria cujubi; Figura 45: Crax fasciolata. BDN: barra 
dorsal do nasal; DR: depressão rostral; F: frontal; L: lacrimal; MA: maxila superior; N: 
abertura nasal externa; P: região parietal; PrSO: processo supra-orbital do lacrimal; PSN: pila 
supranasal; SLF: sutura lacrimofrontal; ZFC: zona flexoria craniofacialis. 



54 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista dorsal do crânio: Figura 46: Ortalis motmot; Figura 47: Penelepo pileata. BDN: barra dorsal 
do nasal; DM: depressão medial; DR: depressão rostral; F: frontal; MA: maxila superior; N: 
abertura nasal externa; PrSO: processo supra-orbital do lacrimal; PSN: pila supranasal; SLF: sutura 
lacrimofrontal.



55 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista lateral do crânio: Figura 48: A. cujubi; Figura 49: C. fasciolata. ApPO: aponeurose 
ossificada do músculo adutor externo; BDN: barra dorsal do nasal; BDL: barra lateral do nasal; 
CT2: crista temporal 2; CrTS: crista temporal superior; FdPa: fossa dorsal do palatino; FoOc: 
fontículo orbitocranial; FoOM: forâmen orbitonasal medial; FoOp: forâmen óptico;  FST: fossa 
subtemporal; FT: fossa temporal; FT2: fossa temporal 2; J: arco jugal; L: lacrimal; MA: maxila 
superior; MAE: meato acústico externo; N: abertura nasal externa; Pa: palatino; PrMQ: 
processo mandibular do quadrado; PPaP: processo palatino do pterigóide; PrJ: processo jugal; 
PrO: processo orbital do lacrimal; PrTQ: processo ótico do quadrado; PrPO; processo pós-
orbital; PrSO: processo supra-orbital; PrSM: processo suprameático; SIO: septo interorbital; 
SNO: sulco do nervo olfatório. 



56 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista lateral do crânio: Figura 50: O. motmot. CT2: crista temporal 2; CrTS: crista temporal 
superior; E: ectetmóide; FoOc: fontículo orbitocranial; FoOi: fontículo interorbital; FoOp: forâmen 
óptico;  FST: fossa subtemporal; FT: fossa temporal; FT2: fossa temporal 2; J: arco jugal; L: 
lacrimal; MAE: meato acústico externo; N: abertura nasal externa; PrMQ: processo mandibular do 
quadrado; PrO: processo orbital do lacrimal; PrPO; processo pós-orbital; PrSO: processo supra-
orbital do lacrimal; PrSM: processo suprameático; Pt: pterigóide; SIO: septo interorbital; SNO: 
sulco do nervo olfatório. 



57 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista ventral do crânio. Figura 51: C. fasciolata; Figura 52: O. motomot. ACL: ângulo 
caudolateral; B: região basioccipital; CcPM: côndilo caudal do processo mandibular do quadrado; 
ClPM: côndilo lateral do processo mandibular do quadrado; CmPM: côndilo medial do processo 
mandibular do quadrado; CpPM: côndilo pterigoideo do processo mandibular do quadrado; CL: 
crista lateral do palatino; CoC: côndilo occipital; CV: crista ventral do palatino; Dr1: depressão do 
rostro paraesfenóide 1; Fsb: fossa subcondilar; FPB: fossa parabasal; FvcP: fossa coanal do palatino; 
FVP: fossa ventral do palatino; J: arco jugal; MA: maxila superior; Pa: palatino; PjP: projeção 
paraesfenóidal; PMJ: processo maxilar do jugal; PrDP: processo dorsal do pterigóide; PrM: 
processo maxilar do palatino; PrMP: processo maxilopalatino; Pt: pterigóide; RP: rostro 
paraesfenóide; SRFo: sulco rostral;  TbM: tubérculo basal medial; V: vômer.  



58 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista ventral do crânio. Figura 53: P. pileata. ClPM: côndilo lateral do processo mandibular do 
quadrado; CmPM: côndilo medial do processo mandibular do quadrado; CNH: canal do nervo 
hipoglosso; CL: crista lateral do palatino; CV: crista ventral do palatino; Fsb: fossa subcondilar; 
FvcP: fossa coanal do palatino; FVP: fossa ventral do palatino; MA: maxila superior; PjP: 
projeção paraesfenóidal; PMJ: processo maxilar do jugal; PrBP: processo basipterigóide; PrDP: 
processo dorsal do pterigóide; PrM: processo maxilar do palatino; PrMP: processo 
maxilopalatino; PrPA: processo paraoccipital; PrPT: processo pterigoideo do palatino; RP: rostro 
paraesfenóide.  



59 
 

 

 

 

 

 

Vista caudal do crânio. Figura 54: A. cujubi; Figura 55: C. 
fasciolata. CNS: crista nucal sagital; CNT: crista nucal 
transversa; CoC: côndilo occipital; FoVOE: forâmen da veia 
occipital externa; FST: fossa subtemporal; ImC: incisura 
mediana; PrC: proeminência cerebelar; PrPA: processo 
paraoccipital. 



60 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista caudal do crânio. Figura 56: P. pileata. CNT: crista nucal 
transversa; CStd: crista subtemporal dorsal; FoMa: forâmen magno; 
FoVOE: forâmen da veia occipital externa; FST: fossa subtemporal; 
ImC: incisura mediana; PrC: proeminência cerebelar; PrPA: processo 
paraoccipital. 



61 
 

 

 

 

 

 

 

 

Vista perspectiva: Figura 57: C. fasciolata; Figura 58: O. motmot. CdL: crista 
dorsal do lateroesfenóide; FdPa: fossa dorsal do palatino; FoOc: fontículo 
orbitocranial; FoOp: forâmen óptico; FVm1: fossa ventromedial 1; PrBP: processo 
basipterigóide; PrDP: processo dorsal do pterigóide; PrOQ: processo orbital do 
quadrado; PrTQ: processo ótico do quadrado. 



62 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista perspectiva: Figura 59: P. pileata. CdL: crista dorsal do lateroesfenóide; FoOc: 
fontículo orbitocranial; FoOp: forâmen óptico; FVm1: fossa ventromedial 1; PrDP: 
processo dorsal do pterigóide; T1Q: tubérculo 1. 



63 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista dorsal da mandíbula. Figura 60: A. cujubi; Figura 61: C. fasciolata. CoL: cótila 
lateral; CoM: cótila medial; PC: parte caudal; PI: parte intermediária; PrLt: processo lateral 
da mandíbula; PrMM: processo medial da mandíbula; PrRA: processo retroarticular da 
mandíbula; PSi: parte sinfisial; TIC: tubérculo intercotilar. 



64 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista dorsal da mandíbula. Figura 62: P. pileata. CoL: cótila lateral; CoM: cótila 
medial; PrLt: processo lateral da mandíbula; PrMM: processo medial da mandíbula; 
PrRA: processo retroarticular da mandíbula; TIC: tubérculo intercotilar. 



65 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vista lateral da mandíbula. Figura 63: A. cujubi; Figura 64: C. fasciolata; Figura 65: P. 
pileata. AM: ângulo mandibular; CDMm: crista dorsolateral externa; CrDm: crista 
dorsomedial; CVMm: crista ventrolateral externa; FLM: fossa lateral da mandíbula; FMm: 
fossa medial da mandíbula; FOC: fossa caudal da mandíbula; PrC1: processo coronóide 1; 
PrRA: processo retroarticular da mandíbula. 



66 
 

VI – DISCUSSÃO 

A – Aspectos evolutivos da osteologia craniana dos Anseriformes 

Em Anhimidae a zona flexoria craniofacialis (Fig. 1, 2 e 3) teve 

desenvolvimento semelhante à Anseranatidae (Fig. 24) e Anatidae (Fig. 25 e 26), sendo 

diferente de Cracidae (Fig. 44) onde tal região é pouco evidente. A zona flexoria 

craniofacialis possivelmente começou a se tornar mais conspícua nos ancestrais da 

família Anhimidae, e com o surgimento do novo padrão para essa região, essa nova 

característica se manteve nos membros das famílias mais derivadas da ordem 

Anseriformes. Essa região mais evidente nos Anseriformes pode estar relacionada com 

um maior cinetismo craniano dessa ordem em relação aos Galiformes, porém tanto os 

Anseriformes quanto os Galiformes analisados, apresentaram apenas uma zona de 

articulação na base da maxila superior e de acordo com Zusi (1984) o crânio dessas 

espécies deve ser designado como pró-cinético, pois a maxila superior se move 

uniformemente a partir da sua articulação com a caixa craniana. Elzanowski (1988) 

lembra que as suturas cranianas geralmente são obscuras ou perdidas por sinartrose em 

aves adultas; talvez em embriões de Galiformes a sutura na zona flexoria craniofacialis 

fosse mais evidente, e conforme a ave atingiu a idade adulta ela desapareceu; já em 

Anseriformes, tal sutura permaneceu saliente nos adultos, mantendo a característica das 

aves jovens.  

Já em relação à sutura lacrimofrontal, a família Anhimidae (Fig. 2) apresentou o 

mesmo padrão de desenvolvimento observado em Cracidae (Fig. 44, 45, 46 e 47) e 

Anseranatidae (Fig. 24). Tal sutura manteve o estado plesiomórfico observado nos 

cracídeos, e esse padrão também permaneceu em Anseranatidae, se tornando menos 

evidente apenas na família Anatidae (Fig. 25 e 26).  

A crista nucal sagital de Anhimidae (Fig. 12, 13 e 14) se apresentou semelhante 

a dos anseranatídeos (Fig. 33), diferindo de Cracidae (Fig. 55) e Anatidae (Fig. 34) que 

apresentaram essa crista menos conspícua.  

A fossa parabasal de Anhimidae (Fig. 8, 9 e 10) se apresentou profunda e ampla 

sendo semelhante à observada em Anseranatidae (Fig. 30) e Anatidae (Fig. 31 e 32), e 

diferindo de Cracidae (Fig. 51, 52 e 53) por ser maior. E a projeção paraesfenóidal se 

mostrou arredondada em Anhimidae (Fig. 10 e 11), diferindo da forma aguda 

encontrada em Cracidae (52 e 53) e nos outros Anseriformes (Fig. 30 e 32). 



67 
 

No rostro paraesfenóide, em Anhimidae, a depressão rostral (Fig. 8) apresentou 

tamanho e profundidade semelhante à Anseranatidae, porém A. cornuta apresentou tal 

depressão similar aquela encontrada nos cracídeos (Fig. 52); esse é um caso típico de 

reversão evolutiva, na qual uma determinada característica apomórfica de um indivíduo 

retorna ao estado ancestral. Já o sulco rostral, se apresentou mais conspícuo em 

Anhimidae (Fig. 8 e 9), do que Anatidae (Fig. 31) e Anseranatidae (Fig. 30), que 

apresentaram tal sulco com desenvolvimento moderado e do que Cracidae (Fig. 52) que 

mostrou tal sulco pouco conspícuo. Ainda na família Anhimidae, o processo 

basipterigóide (Fig. 8, 9, 11 e 17) se mostrou mais semelhante ao encontrado em 

Anseranatidae (Fig. 36) e Anatidae (Fig. 37), diferindo apenas por ser um pouco mais 

amplo do que estes; já em Cracidae (Fig. 58) tal processo se apresentou maior e 

diagonalmente disposto. A descrição da osteologia mostrou que, provavelmente, tal 

processo se apresentou em um diferente estado, a partir do momento que surgiram os 

primeiros ancestrais das aves Anhimidae, e continuou se modificando em Anseranatidae 

e Anatidae. Weber (1993) (apud. Zusi & Livezey, 2006) afirmou que a presença do 

processo basipterigóide foi funcionalmente importante para a estabilidade dos ossos 

pterigóide e palatino na ausência de uma articulação entre esses dois ossos, e que, 

associado à aquisição evolutiva e ontogenética dessa articulação, o processo perdeu sua 

função e desapareceu nas aves mais derivadas. Porém, McDowell (1978) demonstrou 

que nas aves o processo basipterigóide não é homólogo com aquele dos répteis e 

concluiu que essa estrutura tem aparecido inúmeras vezes ao longo da linhagem 

evolutiva dos táxons. Estudos realizados, em embriões de patos (Aythya spp.) e galos 

(Gallus gallus), por Mayr & Gracke (2003) ajudaram a determinar que o processo 

basipterigóide não é homólogo em Anseriformes e Galiformes, resultado previamente 

corroborado por Olson & Feduccia (1980). Ou seja, esses processos em ambas as ordens 

não podem ser usados para fazer inferências sobre sistemática filogenética, pois 

possivelmente evoluíram independentemente nas duas ordens por meio de 

convergências adaptativas. 

 O processo esquamosal não existe em Anhimidae, assim como em 

Anseranatidae e Anatidae, tal processo que em Cracidae (Fig. 48 e 49) se encontra 

pouco desenvolvido, desapareceu nos Anseriformes. Já o processo pós-orbital de 

Anhimidae (Fig. 4, 6 e 7) se apresentou com um nível de desenvolvimento 

intermediário entre Cracidae (Fig. 48 e 49) e Anseranatidae/Anatidae (Fig. 27, 28 e 29), 

sendo menos desenvolvido em Cracidae e mais em Anseranatidae/Anatidae. Zusi & 



68 
 

Livezey (2000) argumentam que um dos motivos pelo qual esse processo se tornou mais 

desenvolvido em Anseriformes, foi devido à função de servir como origem para a 

“porção zigomática” do musculus adductor mandibulae externus, que na maioria dos 

táxons das aves, é independente do processo pós-orbital.  

A aponeurose ossificada do músculo adutor externo possui um padrão distinto 

do observado nos Anseriformes e Galiformes estudados. Primeiramente em Cracidae 

(Fig. 48) ela é derivada do processo esquamosal, já em Anhimidae (Fig. 4) é possível 

perceber que ela se originou através do processo pós-orbital. Tal aponeurose ossificada 

não foi observada nos adultos de Anseranatidae e Anatidae. Porém Zusi & Livezey 

(2000) encontraram a aponeurose ossificada, derivada do processo pós-orbital, em 

alguns indivíduos jovens de anatídeos (e.g. Anas platyrhynchos), apresentando uma 

condição derivada com uma tendência ao desaparecimento da ossificação dessa 

aponeurose nas aves mais derivadas.  

Observa-se que os táxons de Galiformes estudados apresentam claramente sua 

aponeurose ossificada derivada do processo esquamosal, porém o mesmo não é 

observado em Anseriformes, pois estes não possuem este processo. Olson & Feduccia 

(1980) argumentaram contra a próxima relação de parentesco entre Galiformes e 

Anseriformes, pois afirmaram que a extremidade do processo pós-orbital se fusiona 

com a do processo esquamosal em Galiformes, originando um forâmen, enquanto que 

em Anseriformes o processo esquamosal está ausente. Dzerzhinsky (1995) por outro 

lado afirma que em Anseriformes, a aponeurose ossificada derivada do processo 

esquamosal, se fusiona ao processo pós-orbital sobre toda a porção caudoventral para 

formar o “processo sphenotemporal” dos Anseriformes, ele ainda considerou ser este 

em Anseriformes, derivado da condição característica dos Galiformes, corroborando a 

relação próxima entre as duas ordens. Já Zusi & Livezey (2000) argumentam que o 

“processo sphenotemporal” não foi formado pela fusão dos processos esquamosal e pós-

orbital, mas provavelmente foi formado por um recuo medial da “impressio AME 

coronoidea” (fossa localizada ventrocaudalmente ao processo pós-orbital) e pela 

extensão rostral da origem da “aponeurose zigomática” (aponeurose do M. adductor 

mandibulae externus) do processo pós-orbital. A hipótese de Zusi & Livezey (2000) não 

parece possível, pois no presente estudo a fossa temporal, nomeada por eles de 

impressio AME articular para Anseriformes e de impressio AME coronoidea para 

Galiformes, se manteve praticamente na mesma posição (ventrocaudalmente em relação 



69 
 

ao processo pós-orbital) nessas duas ordens analisadas, não apresentando diferenças na 

posição. 

A fossa subtemporal dos anhimídeos (Fig. 5, 6, 12, 13 e 14) apresentou um 

padrão de desenvolvimento semelhante ao observado em Anseranatidae (Fig. 27 e 33), 

diferindo de Anatidae (Fig. 28, 29, 34, e 35) por ser mais rasa e a de Cracidae (Fig. 49, 

50, 55 e 56) por ser mais ampla e profunda. Nessa fossa, foi observado um padrão de 

desenvolvimento evolutivo crescente, já que nos Galiformes estudados ela se mostrou 

pouco desenvolvida, e a partir do surgimento dos ancestrais dos anhimídeos ela teve seu 

tamanho aumentado, permanecendo com esse formato em Anseranatidae, porém com a 

profundidade acentuada nos membros da família Anatidae. Tal fossa é local de origem 

do M. depressor mandibulae, e baseado na descrição da osteologia craniana dessas 

espécies, é possível concluir que tal músculo se encontra mais desenvolvido em 

Anseriformes do que em Galiformes, atingindo o ápice do desenvolvimento em 

Anatidae; e o maior desenvolvimento em Anatidae, pode estar relacionado com uma 

maior necessidade de potência para abaixar a mandíbula ou para elevar a maxila 

superior (Bock, 1964), porém para confirmar se esse músculo encontra-se mais 

desenvolvido em Anatidae é necessário um estudo miológico dos maxilares. Quanto às 

cristas subtemporais dos Anhimídeos, a dorsal (Fig. 12 e 13) se apresentou 

moderadamente conspícua, semelhante ao observado em Anseranatidae (Fig. 33) e 

Anatidae (Fig. 34 e 35); já a ventral (Fig. 12, 13 e 14) se mostrou bastante conspícua, 

sendo semelhante apenas à Anatidae (Fig. 34 e 35). Ressalta-se a diferença observada 

em C. torquata que possui a crista subtemporal ventral menos desenvolvida que as 

outras duas espécies da família, tendo um desenvolvimento semelhante ao encontrado 

em Cracidae e Anseranatidae; trata-se de outro caso de reversão evolutiva. 

O forâmen óptico de Anhimidae (Fig. 4, 7, 15 e 17) apresentou um 

desenvolvimento semelhante ao observado em Anseranatidae (Fig. 36 ) e Anatidae (Fig. 

29 e 37), sendo menos amplo em relação à Cracidae (Fig. 48, 49, 50, 57, 58 e 59). O 

forâmen orbitonasal medial dos anhimídeos (Fig. 4, 6 e 7) apresentou um formato 

semelhante aos anseranatídeos (Fig. 27); já os anatídeos (Fig. 28) mantiveram o mesmo 

formato dos cracídeos (Fig. 49). O sulco do nervo olfatório da família Anhimidae (Fig. 

5 e 7) apresentou um desenvolvimento semelhante ao observado em Anatidae (Fig. 28 e 

29), diferindo de Cracidae (Fig. 48, 49 e 50) e Anseranatidae (Fig. 27) que apresentaram 

esse sulco mais conspícuo. Já a crista dorsal do lateroesfenóide se apresentou bastante 



70 
 

conspícua em Anhimidae (Fig. 15 e 17); desenvolvimento semelhante dessa crista só foi 

observado em Anseranatidae (Fig. 36). Sendo que tanto em Cracidae (Fig. 57, 58 e 59) 

quanto em Anatidae (Fig. 37), a crista dorsal do lateroesfenóide mostrou um padrão 

menos desenvolvido. Tanto a fossa lateroesfenoidal 1 quanto a ventromedial 1 se 

apresentaram amplas e profundas em Anhimidae (Fig. 15 e 17), sendo um pouco mais 

rasa e estreita em Anseranatidae (Fig. 36) e Anatidae (Fig. 37). Nos táxons estudados 

dos membros de Galiformes não foi observada a fossa lateroesfenoidal 1 e a fossa 

ventromedial 1 (Fig. 57, 58 e 59) se mostrou pouco desenvolvida; essa região 

claramente mostra um maior desenvolvimento nas famílias de Anseriformes estudadas. 

Essas fossas abrigam os músculos protactor pterygoidei et quadrati e pseudotemporalis 

superficialis; músculos adutores da maxila superior e mandíbula que provavelmente são 

bastante desenvolvidos em Anhimidae devido ao tamanho das fossas, e moderadamente 

desenvolvidos em Anseranatidae e Anatidae, como corroborado por Zweers (1974) para 

anatídeos. O baixo desenvolvimento dessas fossas em Cracidae e o maior 

desenvolvimento delas em Anhimidae sugerem que elas: (1) ou tiveram um 

desenvolvimento intermediário em Anatidae e Anseranatidae para depois atingir o 

maior tamanho em Anhimidae, sendo esta família mais derivada dentro da ordem, como 

corroborado por Olson & Feduccia (1980); ou (2) adquiriram um maior 

desenvolvimento em Anhimidae e reverteram para um padrão próximo ao ancestral 

como verificado nos outros Anseriformes. 

O processo orbital do lacrimal dos anhimídeos (Fig. 4, 5, 6 e 7) apresentou 

desenvolvimento semelhante ao observado em Anseranatidae (Fig. 27); em Cracidae 

(Fig. 48, 49 e 50) tal processo se apresentou expandido medialmente enquanto em 

Anatidae (Fig. 28 e 29) esse processo se expandiu caudalmente para se fusionar com o 

processo pós-orbital em algumas espécies (e.g. D. viduata); além disso, tanto em 

Cracidae quanto em Anatidae esse processo se apresentou mais longo do que em 

Anhimidae e Anseranatidae. Na porção rostroventral desse processo observa-se a 

projeção orbital 1, com desenvolvimento semelhante tanto nos anhimídeos quanto nos 

anseranatídeos (Fig. 5 e 6) e anatídeos (Fig. 28 e 29).  

Em relação ao processo supra-orbital do lacrimal, este é mais estreito e mais 

curto nas aves Anhimidae (Fig. 1, 2, 4, 5, 6 e 7) do que nos cracídeos (Fig. 44, 45, 46 e 

47, 48 e 50), e semelhante ao dos anseranatídeos (Fig. 27) e anatídeos (Fig. 28 e 29), 

porém sendo menor que estes. Cracraft (1968) verificou que por meio da seleção natural 



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o tamanho do lacrimal pode ser aumentado para aumentar a proteção dos olhos. Ou seja, 

é possível perceber que nos cracídeos (aves mais basais quando comparado com os 

Anseriformes) este processo é muito amplo, provavelmente devido a uma maior 

necessidade de proteção dos olhos; essa necessidade possivelmente diminuiu em 

Anseriformes, já que em Anseranatidae e Anatidae, o tamanho desse processo reduziu 

atingindo um menor tamanho ainda em Anhimidae. 

Em Anhimidae, a maxila superior (Fig. 1, 2, 4, 7) apresentou um formato 

semelhante ao observado nos Galiformes (Fig. 44, 45, 46, 49), assim como a abertura 

nasal que se mostrou bem ampla, ao contrário do verificado em Anseranatidae (Fig. 24) 

e Anatidae (Fig. 25, 26 e 29). Ainda em Anhimidae, a barra dorsal e lateral do nasal 

(Fig. 1, 2, 3, 4 e 7) também apresentaram um padrão mais semelhante ao observado em 

Cracidae (Fig. 45, 46, 47, 48 e 49) que em Anatidae (Fig. 28) e Anseranatidae. Não 

foram observadas as lamelas filtradoras no bico dos anhimídeos, assim como em 

cracídeos; tais resultados discordam dos resultados observados por Olson & Feduccia 

(1980), que encontraram lamelas rudimentares na família Anhimidae. Essa diferença da 

maxila superior entre os membros das famílias Anhimidae e Cracidae com os membros 

das famílias Anseranatidae/Anatidae possivelmente não está relacionada ao fato dessas 

espécies apresentarem itens alimentares diferentes, pois a alimentação dos anhimídeos é 

praticamente exclusiva de itens vegetais; a dos cracídeos, principalmente baseada em 

frutos e grãos, e a dos anatídeos é bastante diversificada, mas boa parte dela é 

constituída de itens vegetais; ainda é importante lembrar que em época reprodutiva os 

membros dessas famílias utilizam alimentos ricos em proteínas, como os artrópodes 

Sick (1997). Sabendo que a forma e o tamanho do bico das aves, que é constituído pela 

maxila superior e mandíbula, são características plásticas na evolução das aves, por 

estar especificamente adaptada aos diferentes itens alimentares que estes animais 

consomem (Zusi, 1981; Pascotto et. al. 2006), essa afirmação não pode ser totalmente 

corroborada no presente trabalho. Apesar da semelhança entre os itens alimentares nas 

famílias de Anseriformes e Galiformes, o formato do bico dos membros da família 

Anhimidae permaneceu semelhante ao grupo mais ancestral, os cracídeos, 

caracterizando uma plesiomorfia. Possivelmente o ambiente preferencialmente aquático 

onde