UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA 
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA 

CÂMPUS DE BOTUCATU 
  

 

 

 

 

 

PROTEÍNA E ENERGIA DIGESTÍVEIS E COLINA PARA 

TILÁPIA-DO-NILO: DESEMPENHO E RESPOSTAS 

FISIOLÓGICAS EM CONDIÇÕES DE ESTRESSE  

 
 
 

 
 

 

 

ADEMIR CALVO FERNANDES JUNIOR 

 
 

 

 

Tese apresentada ao Programa de 

Pós-graduação em Zootecnia como 

parte dos requerimentos para 

obtenção do título de Doutor em 

Zootecnia, Área de Concentração 

Nutrição e Produção Animal 
 

 

 

 

 

 

BOTUCATU - SP 

Junho – 2012



UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA 
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA 

CÂMPUS DE BOTUCATU 
  

 

 

 

 

PROTEÍNA E ENERGIA DIGESTÍVEIS E COLINA PARA 

TILÁPIA-DO-NILO: DESEMPENHO E RESPOSTAS 

FISIOLÓGICAS EM CONDIÇÕES DE ESTRESSE  

 

 
 

 

ADEMIR CALVO FERNANDES JUNIOR 

Zootecnista 

 

 

 

                                                   Orientadora: Profª. Dra. MARGARIDA MARIA BARROS 

            Co-Orientador: Profo. Dr. LUIZ EDIVALDO PEZZATO 
 

 

 

Tese apresentada ao Programa de 

Pós-graduação em Zootecnia como 

parte dos requerimentos para 

obtenção do título de Doutor em 

Zootecnia, Área de Concentração 

Nutrição e Produção Animal 
 

 

 

BOTUCATU - SP 

Junho – 2012



 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
 



i 
 

DEDICATÓRIA 
 

Aos meus pais,  

Ademir Calvo Fernandes e Janil Francisca dos Santos Fernandes 

PAI, no dia da minha defesa de mestrado, estava certo que não iria fazer 

Doutorado, devido à piscicultura. Neste dia você me chamou e disse: “Filho, 

pode fazer Doutorado que te ajudo a tomar conta da piscicultura”. Prestei o 

processo seletivo, fui contemplado e assim começou minha história no 

Doutorado. Nesses 3 anos, discutimos muito em função da piscicultura: foi 

desgastante, mas você cumpriu com sua palavra e a piscicultura está muito 

melhor do que era. Além desse incentivo, montou um laboratório na piscicultura 

e não mediu esforços para construção das armações dos tanques-rede, foram 

várias noites dormidas fora de casa, e por isso devo muito a compreensão da 

mãe. Foram atitudes como esta que me fizeram ser seu maior admirador. E por 

isso o título de Doutor para mim, tem muito mais valor. 

Muito obrigado pela ajuda, ensinamento, educação, amor, simplicidade e 

por ser meu exemplo de homem. TE AMO MUITO. 

 

MÃE, muito obrigado pelos conselhos, principalmente quando eu e o pai 

discutíamos. Mas, você sempre sábia, contornava a situação. Nesses 3 anos 

dormiu muitas noites sozinha, mas por amor a esse filho, nunca reclamou. 

Muito obrigado pelo amor, carinho, educação, humildade, simplicidade, 

ensinamentos e valores da vida. Você é meu exemplo de mulher. TE AMO 
MUITO. 
 

“Meus pais são meus ídolos e tento ser o que me inspira, portanto tento 

ser um pouquinho de cada, desta forma, devo a eles quem sou. MUITO 
OBRIGADO”. 
 

 



ii 
 

DEDICATÓRIA 
 

Ao meu irmão e minha cunhada, 

Bruno Felipe Santos Fernandes e Danielle M. Alonso Fernandes 

Agradeço pelo apoio, carinho, companheirismo, incentivo e principalmente pela 

minha sobrinha Bruninha, que trouxe alegria a toda família. Amo vocês. 

 

Aos meus avôs, 

José (Zeíco) e Iranil (in memorian); Aristides (in memorian) e Benedicta. 

Muito obrigado pelo exemplo. Sempre amarei vocês. 

 

À minha noiva, 

Natália Cavalheiro Braz, 

Amor, muito obrigado por esses anos de convivência. Agradeço por estar ao 

meu lado mesmo quando surgiam problemas. Você sempre me apoiou e me 

ajudou com sua paciência, dedicação, incentivo, carinho e amor. Você me 

completa. 

Obrigado por existir e por ser essa pessoa maravilhosa. Te amo muito. 

 

Aos meus tios, 

Jesselina e Ricardo, Júnior e Camila, Josias (in memorian – muitas 

saudades) e Ana Lucia, Gerson e Ida. 

Muito obrigado pelo carinho, incentivo e amizade ao longo desses anos. 

 

Aos meus primos, 

Thalita, Thiago, Josiana, Rafael e Luiza. 
Muito obrigado pelo carinho, convivência, amizade e incentivo. 

 

Pessoas que foram e são fundamentais em todos os momentos de minha vida, 

base de sustentação dos meus princípios e objetivos. Amo todos vocês, 
muito obrigado.  



iii 
 

AGRADECIMENTOS AOS ORIENTADORES 
 

À minha querida orientadora Profª Dra. Margarida Maria Barros, mais 

conhecida por mim como, TEACHER. 

Meu exemplo profissional e juntamente com meus pais, meu exemplo 

humano. Teacher, agradeço primeiramente pela oportunidade de realização de 

um sonho e confiança na realização do experimento em campo. Você, 

juntamente com o professor Pezzato, não mediram esforços para obtenção da 

infraestrutura experimental. Logo depois, disponibilizou todos os equipamentos 

para analises hematológicas em campo, algo nunca realizado em nosso 

laboratório. Sou eternamente grato por isso. 

Além de todos os ensinamentos ao longo desses anos, nós sempre 

brincamos “como cheguei e como estou saindo”: melhorei muito, mas longe do 

ideal, e é isso o que nos faz crescer, saber que podemos melhorar. Tive sorte, 

em poder ter uma orientadora como a senhora, pois se algum dia eu for 

orientador, tive os melhores exemplos, pois como disse, você é minha vitrine, 

mas caso não seja, aprendi o que é ética, responsabilidade, comprometimento 

e competência profissional. Tenho muito carinho por você. Além de ser uma 

das minhas melhores amigas, considero-a como membro da minha família, e 

isso nunca atrapalhou nosso trabalho, porque sempre tentei fazer o melhor 

para nossa amizade não se desgastar. O segredo disso tudo é RESPEITO: 

nossa amizade nunca prejudicou o trabalho, pelo contrário, somente 

beneficiou. 

MUITO OBRIGADO, por tudo, gosto muito de você. 

 

Ao meu querido Co-Orientador Prof. Dr. Luiz Edivaldo Pezzato, mais 

conhecido por Vado e meu companheiro de quarto preferido. 

Assim como a Teacher, tenho um carinho enorme pelo senhor, 

colocando-o como um dos componentes escolhidos de minha família. Muito 

obrigado pelos ensinamentos, conversas de quarto e amizade ao longo desses 

7 anos. Assim como disse para Teacher, entenda tudo aquilo para o senhor 



iv 
 

também, pois a pessoa, respeito, amizade e sentimento que sinto pelo senhor 

são os mesmos.  

 

O caráter, responsabilidade, coração, ética, comprometimento, respeito, 

competência, ensinamentos e excelência fazem de vocês, uma dupla de 

pesquisadores e amigos que se completam e por isso sou feliz, pois sei que 

passei nas mãos de vocês e tive a oportunidade de conhecer não só os 

profissionais, mas também os seres humanos fantásticos que são. MUITO 
OBRIGADO, AMO VOCÊS.  



v 
 

AGRADECIMENTOS 
 

À Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia – FMVZ/UNESP, Botucatu, 

pela oportunidade e privilégio que tive em realizar o experimento nesta 

instituição; 

 

À UNESP de Botucatu pela ajuda financeira em viagens no exterior para 

divulgação de nossos dados;  

 

Ao Programa de Pós-graduação em Zootecnia da FMZV/UNESP, Botucatu, 

pela oportunidade e honra em cursar doutorado em uma instituição de 

excelência.  

 
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo – FAPESP e a 

Capes, pela concessão da bolsa de estudos; 

 

À Ajinomoto, em especial o senhor Edgar Ishikawa, pela concessão dos 

aminoácidos sintéticos; 

 

À Mogiana Alimentos, em especial o senhor João Manoel Cordeiro Alves, pela 

concessão do premix vitamínico e mineral; 

 

À Leben Alimentos, em especial o senhor Pedro Persichetti Junior, por abrir as 

portas da empresa para confecção das dietas experimentais; 

 

Aos meus irmãos de república, João Fernando, Pedro, Felipe e minha irmã 

mais velha Carol e à Flávia pela importante ajuda na realização do 

experimento, além da ótima convivência, muito obrigado. Gosto muito de 

vocês; 

 

Ao Prof. Dr. Carlos Roberto Padovani, Departamento de Bioestatística, pela 

atenção e auxílio na realização das análises estatísticas; 



vi 
 

 

À Profa. Dra. Renée Laufer Amorim, Departamento de Patologia Veterinária da 

FMVZ – Unesp Botucatu, pelo auxílio nas análises histológicas;  

 

Aos Professores Dr. José Eurico Possebon Cyrino, Prof. Dr. Wilson Massamitu 

Furuya e Profa Dra. Edma de Carvalho Miranda pelas sugestões dadas para o 

aprimoramento da tese;  

 

Aos Professores Dr. Ricardo Oliveira Orsi, José Roberto Sartori e Celso 

Pezzato pelo incentivo, amizade e apoio em todos os momentos;  

 

Aos Professores que participaram da banca de defesa de Tese: Prof. Dra. 
Margarida Maria Barros, Prof. Dr. José Eurico Possebon Cyrino, Prof. Dr. 

Wilson Massamitu Furuya, Prof. Dra. Ana Lucia Salaro e Prof. Dr. Leandro 

Portz, muito obrigado pelas considerações e correções; 

 

Ao meu primeiro orientador Professor Dr. Carlo Rossi del Carratore, pela 

formação, conhecimento, amizade, exemplo profissional e humano; 
 

À toda a equipe do Laboratório de Nutrição e Saúde de Peixes – AquaNutri; 

João Fernando Albers Koch, Caroline Peregrina Teixeira, Rosangela do 

Nascimento Fernandes, Altevir Signor, André Moreira Bordinhon, Fernando 

Kojima Nakagome, Daniel de Magalhães Araújo, Renan de Mattos Botelho, 

Mariucha Karina Honório Ribeiro Rocha, Rafael Lopes da Silva, Felipe Tenório 

Cintra, Flavia Mota Damasceno,  Pedro Luiz Pucci Figueiredo de Carvalho, Igo 

Gomes Guimarães, Vivian Gomes dos Santos, Graciela Pessoa Martins, Jack, 

Eric (Jundiá), Mariana (Vuku), Érica e muitos outro que passaram pelo 

laboratório, agradeço pelo apoio, ajuda, amizade, e respeito acima de tudo. 

Obrigado pelas experiências. 

 

Aos professores e funcionários do Departamento de Melhoramento e Nutrição 

Animal pelo auxílio e amizade; 



vii 
 

 

 Aos Amigos da Seção de Pós-graduação da FMVZ, Posto de Serviço 

Lageado, Seila Cristina Cassineli Vieira e Carlos Pazini Junior, muito obrigado 

pelos anos de convivência, amizade e ajuda;  

 

À Gisele do Laboratório de Bromatologia pela ajuda nas análises químico-

bromatológicas; 

 

Ao Senhor Miguel pela ajuda na condução do experimento em campo; 

 

Ao José Carlos Pedroso de Lima, pela confecção das lâminas histológicas;  

 

Aos meus amigos Vitão e Cauê por esses anos de convivência e amizade; 

 

À minha querida sogra Maria, meu sogro Roberto e cunhado Lucas, por terem 

aberto com todo o carinho a porta de sua casa;  

 

Aos amigos de São Manuel, Palmital e futebol, pela amizade;  

 

A todos que de alguma forma me ajudaram para a realização deste trabalho, o 

meu Muito Obrigado!!! 



viii 
 

SUMÁRIO 
 

CAPÍTULO I Página 

Considerações iniciais .................................................................................... 1 

1. Proteína ................................................................................................... 2 

2. Energia .................................................................................................... 9 

3. Relação Energia:Proteína ....................................................................... 13 

4. Colina ...................................................................................................... 18 

4.1. Biossíntese de Fosfatidilcolina ................................................................ 21 

5. Nutrição e saúde de peixes..................................................................... 27 

6. Estresse animal........................................................................................ 29 

7. Referência Bibliografica ........................................................................... 32 

Fig. 1.  Estrutura química da etanolamina, colina, serina e glicerol ............... 20 

Fig. 2. Estrutura química da fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e 

fosfatidilcolina ou lecitina ................................................................................ 

 

21 

Fig. 3. Biossíntese de fosfatidilcolina ............................................................. 22 

 

CAPÍTULO II  

        Proteína e energia digestíveis e colina para tilápia-do-Nilo: desempenho 

e respostas fisiológicas antes e após estresse térmico..................................... 

 

51 

Resumo ............................................................................................................ 52 

Abstract ............................................................................................................. 53 

1. Introdução .................................................................................................. 54 

2. Material e métodos ..................................................................................... 55 

2.1. Peixes e procedimento experimental .................................. 55 

2.2. Dietas .................................................................................. 57 

2.3. Respostas fisiológicas ........................................................ 58 

2.4. Desafio térmico ................................................................... 60 

2.5. Análise estatística ............................................................... 60 

3. Resultados ................................................................................................. 61 

4. Discussão ................................................................................................... 63 

5. Conclusão .................................................................................................. 68 

6. Referências bibliográficas .......................................................................... 69 

Tabelas.............................................................................................................. 76 

Tab. 1. Composição percentual e químico – bromatológica calculada das 

dietas experimentais............................................................................... 

 
 

77 



ix 
 

Tab. 2. Análise químico-bromatológica das dietas (100% matéria seca).......... 78 

Tab. 3. Valores médios do ganho de peso (GP), consumo aparente de ração 

(CAR), conversão alimentar aparente (CAA), sobrevivência (SOB), 

taxa de crescimento específico (TCE), índice hepatossomático (IHS) 

e gordura visceral (GV) da tilápia-do-Nilo arraçoadas com níveis de 

proteína digestível (PD), energia digestível (ED) e colina (Col) durante 

60 dias.................................................................................................... 

 
 
 
 
 
 
 

79 

Tab. 4. Desdobramento da interação entre proteína digestível (PD) e energia 

digestível (ED) para a variável de conversão alimentar aparente 

(CAA) e da interação entre proteína digestível (PD) e colina (Col) para 

a variável de índice hepatossomático (IHS) da tilápia-do-Nilo 

arraçoadas com níveis de proteína digestível (PD), energia digestível 

(ED) e colina (Col) durante 60 dias........................................................ 

 
 
 
 
 
 
 

   80 

Tab. 5. Valores médios do número de eritrócitos (Erit), porcentagem de 

hematócrito (Htc), taxa de hemoglobina (Hb), volume corpuscular 

médio (VCM) e concentração de hemoglobina corpuscular média 

(CHCM) de tilápia-do-Nilo arraçoados com níveis de proteína 

digestível (PD), energia digestível (ED) e colina (Col) durante 60 dias 

e submetidas a estresse térmico 

 
 
 
 

81 
 

Tab. 6. Valores médios inicial e final do número de proteína plasmática 

(PPT), albumina (Alb), globulina (Glob), relação albumina globulina 

(A:G) e glicose (Glic) da tilápia-do-Nilo arraçoados com níveis de 

proteína digestível (PD), energia digestível (ED) e colina (Col) durante 

60 dias e submetidas a estresse térmico............................................... 

 
 
 
 
 
 

82 

Tab. 7. Valores médios e desvio padrão quando significativo, do número de 

eritrócitos (Erit), taxa de hemoglobina (Hb), concentração de albumina 

(Alb), globulina (Glob) e glicose (Glic) da tilápia-do-Nilo arraçoados 

com níveis de proteína digestível (%), energia digestível (kcal ED kg-

1), colina (mg kg-1) durante 60 dias e submetidas a estresse 

térmico.................................................................................................... 

 
 
 
 
 
 
 

83 

Tab. 8. Valores médios da porcentagem de linfócitos, neutrófilos e monócitos 

de tilápia-do-Nilo arraçoadas com níveis de proteína digestível (PD), 

energia digestível (ED) e colina (Col) durante 60 dias e submetidas a 

estresse térmico..................................................................................... 
   84 



x 
 

CAPÍTULO III  

Desempenho e respostas fisiológicas em tilápias-do-Nilo alimentadas com 

níveis de proteína e energia digestíveis e colina em tanques-rede e 

submetidas a estresse por classificação......................................................... 

 

 

85 

Resumo .......................................................................................................... 86 

Abstract .......................................................................................................... 87 

1. Introdução ................................................................................................ 88 

2. Material e métodos .................................................................................. 89 

2.1. Peixes e procedimento experimental .............................. 89 

2.2. Dietas ............................................................................... 91 

2.3. Respostas fisiológicas ...................................................... 93 

2.4. Estresse por manejo......................................................... 

2.5. Análise histopatológica do fígado...................................... 

2.6. Análise econômica............................................................ 

94 

94 

94 

2.7. Analise estatística ............................................................ 95 

3. Resultados ............................................................................................... 95 

4. Discussão ................................................................................................ 98 

5. Conclusão ................................................................................................ 103 

6. Referências Bibliográficas ....................................................................... 103 

Tabelas............................................................................................................ 

Tab. 1. Quantidade diária de ração fornecida inicialmente em função do 

peso vivo médio dos peixes (tabela adaptada de uma indústria de 

ração)................................................................................................... 

109 

 

 

110 

Tab. 2. Composição percentual e químico – bromatológica calculada das 

dietas experimentais............................................................................ 

 

111 

Tab. 3. Análise químico-bromatológica das dietas (100% matéria seca)...... 112 

Tab. 4. Valores médios da biomassa inicial (BI), peso médio inicial (PMI), 

biomassa final (BF), ganho peso por lote (GPL), peso médio final 

(PMF), ganho peso médio (GPM), conversão alimentar aparente 

(CAA), sobrevivência (SOB), taxa de crescimento específico (TCE) 

e taxa de eficiência protéica (TEP) da tilápia-do-Nilo arraçoada com 

níveis de proteína digestível (PD), energia digestível (ED) e colina 

(Col) durante 119 dias ........................................................................ 

 

 

 

 

 

 

113 

Tab. 5. Valores médios do rendimento de filé (RF), índice 

hepáticossomático (IHS), gordura visceral (GV), extrato etéreo do 

 

 



xi 
 

fígado (EE Fígado) e ) e composição química do filé na matéria 

natural (MS – matéria seca, EE – extrato etéreo e MM – matéria 

mineral) da tilápia-do-Nilo arraçoada com níveis de proteína 

digestível (PD), energia digestível (ED) e colina (Col) durante 119 

dias...................................................................................................... 

 

 

 

 

114 

Tab. 6. Desdobramento das interações proteína digestível (PD) e energia 

digestível (ED) para biomassa final (BF), ganho de peso lote (GPL), 

peso médio final (PMF), ganho de peso médio (GPM), conversão 

alimentar aparente (CAA) e rendimento de filé (RF)........................... 

 

 

 

115 

Tab. 7. Desdobramento da interação proteína digestível (PD), energia 

digestível (ED) e colina para taxa de eficiência proteica..................... 

 

116 

Tab. 8. Desdobramento da interação proteína digestível (PD) e colina (Col) 

para gordura visceral........................................................................... 

 

117 

Tab. 9. Valores médios do número de eritrócitos (Erit), porcentagem de 

hematócrito (Htc), taxa de hemoglobina (Hb), volume corpuscular 

médio (VCM) e concentração de hemoglobina corpuscular média 

(CHCM) da tilápia-do-Nilo arraçoada com níveis de proteína 

digestível (PD), energia digestível (ED) e colina (Col) durante 119 

dias e submetida a estresse por classificação..................................... 

 

 

 

 

 

118 

Tab. 10. Valores médios de proteína plasmática (PPT), albumina (Alb), 

globulina (Glob), relação albumina:globulina (A:G) e glicose (Glic) 

da tilápia-do-Nilo arraçoada com níveis de proteína digestível (PD), 

energia digestível (ED) e colina (Col) durante 119 dias e submetidas 

a estresse por classificação................................................................. 

 

 

 

 

119 

Tab. 11. Valores médios e desvio padrão, quando significativo, do número 

de eritrócitos (Erit), volume corpuscular médio (VCM), concentração 

de albumina (Alb), relação albumina:globulina (A:G) e glicose (Glic) 

da tilápia-do-Nilo arraçoados com níveis de proteína digestível (%), 

energia digestível (kcal ED kg-1) e colina (mg kg-1) durante 119 dias 

e submetidas a estresse por classificação.......................................... 

 

 

 

 

 

120 

Tab. 12. Valores médios da porcentagem de linfócitos, neutrófilos e 

monócitos de tilápia-do-Nilo arraçoadas com níveis de proteína 

digestível (%), energia digestível (kcal ED kg-1) e colina (mg kg-1) 

durante 119 dias e submetidas a estresse por classificação............... 

 

 

 

121 

Tab.13. Indicadores econômicos da produção de tilápia-do-Nilo criadas em  



xii 
 

tanques-rede (TR) e arraçoadas por 119 dias com as dietas 

experimentais....................................................................................... 

 

122 

Tab.14. Indicadores econômicos da produção de filés de tilápia-do-Nilo 

criadas em tanques-rede (TR) e arraçoadas por 119 dias com as 

dietas 

experimentais....................................................................................... 

 

 

 

123 

Tab. 15. Degeneração gordurosa ou hidrópica do fígado da tilápia-do-Nilo 

alimentada com dietas com níveis de PD, ED e colina....................... 

 

124 

Figuras............................................................................................................. 

Fig. 1. Biomassa final das tilápias-do-Nilo alimentadas com dietas 

formuladas com 3200 kcal ED kg-1 de dieta e níveis de proteína 

digestível.............................................................................................. 

125 

 

 

126 

Fig. 2. Biomassa final das tilápias-do-Nilo alimentadas com dietas 

formuladas com 3500 kcal ED kg-1 de dieta e níveis de proteína 

digestível.............................................................................................. 

 

 

126 

Fig. 3. Ganho de peso do lote das tilápias-do-Nilo alimentadas com dietas 

formuladas com 3200 kcal ED kg-1 de dieta e níveis de proteína 

digestível.............................................................................................. 

 

 

127 

Fig. 4. Ganho de peso do lote das tilápias-do-Nilo alimentadas com dietas 

formuladas com 3500 kcal ED kg-1 de dieta e níveis de proteína 

digestível.............................................................................................. 

 

 

127 

Fig. 5. Peso médio final das tilápias-do-Nilo alimentadas com dietas 

formuladas com 3200 kcal ED kg-1 de dieta e níveis de proteína 

digestível ............................................................................................. 

 

 

128 

Fig. 6. Peso médio final das tilápias-do-Nilo alimentadas com dietas 

formuladas com 3500 kcal ED kg-1 de dieta e níveis de proteína 

digestível.............................................................................................. 

 

 

128 

Fig. 7. Ganho de peso médio das tilápias-do-Nilo alimentadas com dietas 

formuladas com 3200 kcal ED kg-1 de dieta e níveis de proteína 

digestível.............................................................................................. 

 

 

129 

Fig. 8. Ganho de peso médio das tilápias-do-Nilo alimentadas com dietas 

formuladas com 3500 kcal ED kg-1 de dieta e níveis de proteína 

digestível.............................................................................................. 

 

 

129 

Fig. 9. Conversão alimentar aparente das tilápias-do-Nilo alimentadas com 

dietas formuladas com 3200 kcal ED kg-1 de dieta e níveis de 

 

 



xiii 
 

proteína digestível................................................................................ 130 

Fig. 10. Conversão alimentar aparente das tilápias-do-Nilo alimentadas 

com dietas formuladas com 3500 kcal ED kg-1 de dieta e níveis de 

proteína digestível................................................................................ 

 

 

130 

Fig. 11. Rendimento de filé das tilápias-do-Nilo alimentadas com dietas 

formuladas com 3200 kcal ED kg-1 de dieta e níveis de proteína 

digestível.............................................................................................. 

 

 

131 

Fig. 12. Rendimento de filé das tilápias-do-Nilo alimentadas com dietas 

formuladas com 3500 kcal ED kg-1 de dieta e níveis de proteína 

digestível.............................................................................................. 

 

 

131 

Fig. 13. Análise macroscópica do fígado da tilápia-do-Nilo alimentada com 

dieta de 32,0% PD/3500 kcal ED kg-1/sem colina................................ 

 

132 

Fig. 14. Análise macroscópica do fígado da tilápia-do-Nilo alimentada com 

dieta de 30,0% PD/3500 kcal ED kg-1/sem colina................................ 

 

132 

Fig. 15. Análise macroscópica do fígado da tilápia-do-Nilo alimentada com 

dieta de 28,0% PD/3500 kcal ED kg-1/sem colina................................ 

 

133 

Fig. 16. Análise macroscópica do fígado da tilápia-do-Nilo alimentada com 

dieta de 26,0% PD/3500 kcal ED kg-1/com colina................................ 

 

133 

Fig. 17. Análise macroscópica do fígado da tilápia-do-Nilo alimentada com 

dieta de 24,0% PD/3500 kcal ED kg-1/com colina................................ 

 

134 

Fig. 18. Fotomicrografia do fígado da tilápia-do-Nilo aos 119 dias. H/E, 40X, 

score 1, 0 a 25% de degeneração dos hepatócitos............................. 

 

134 

Fig. 19. Fotomicrografia do fígado da tilápia-do-Nilo aos 119 dias. H/E, 40X, 

score 2, 26 a 50% de degeneração dos hepatócitos........................... 

 

135 

Fig. 20. Fotomicrografia do fígado da tilápia-do-Nilo aos 119 dias. H/E, 40X, 

score 3, 51 a 75% de degeneração dos hepatócitos........................... 

 

135 

Fig. 21. Fotomicrografia do fígado da tilápia-do-Nilo aos 119 dias. H/E, 40X, 

score 4, 76 a 100% de degeneração dos hepatócitos......................... 

 

136 

 
CAPÍTULO IV  

Implicações...................................................................................................... 137 

 



 

 

 

 

 

 

 

Capítulo I 

  

Considerações iniciais 



2 
 

CONSIDERAÇÕES INICIAIS 
 

1. Proteína 
 

As proteínas são polímeros de α-aminoácidos e correspondem ao nutriente da 

dieta de maior importância para o desenvolvimento dos peixes. Desempenham 

funções essenciais no organismo, as quais podem ser agrupadas em dinâmicas e 

estruturais. Segundo Devlin (2000), as funções dinâmicas incluem transporte 

(hemoglobina e transferrina), controle metabólico (hormônios), contração (miosina e 

actina), catálise de transformações químicas (enzimas), metabólitos essenciais para o 

normal desenvolvimento do organismo, podendo ainda contribuir para o aporte 

energético quando os ingredientes ricos em energia estão em baixa concentração na 

dieta, além do papel protetor contra infecções bacterianas e virais (imunoglobulinas e 

interferon). O desenvolvimento da matriz óssea e do tecido conjuntivo são funções 

estruturais das proteínas (colágeno e elastina). 

A constituição básica das proteínas são os aminoácidos, que contêm um átomo 

central (um carbono alfa), ao qual um grupo carboxílico, um grupo amino e um átomo 

de hidrogênio estão covalentemente ligados. Além disso, o átomo de carbono alfa está 

ligado a um grupo químico específico, chamado R ou radical, que define 

exclusivamente cada um dos 20 aminoácidos comuns (NELSON; COX, 2000). 

As proteínas variam quanto a estrutura química, propriedades físicas, tamanho, 

forma, solubilidade e funções biológicas, mas contêm carbono (51,0 a 55,0%), 

hidrogênio (6,5 a 7,3%), oxigênio (21,5 a 23,5%), nitrogênio (15,5 a 18,0%), enxofre 

(0,5 a 2,0%), fósforo (0,0 a 1,5%) e pequena quantia de ferro. A proporção de 

nitrogênio depende da natureza da proteína (NELSON; COX, 2000; LIM; WEBSTER, 

2006). 

As proteínas são os principais constituintes orgânicos dos tecidos dos peixes, 

perfazendo de 65,0 a 75,0% da matéria seca corporal. Peixes consomem proteínas 

para obter aminoácidos, sendo que esta é digerida ou hidrolisada e libera aminoácidos 

livres, que são absorvidos no trato gastrintestinal e distribuídos por meio da corrente 

sanguínea para órgãos e tecidos. Alguns aminoácidos são usados por vários tecidos 

para sintetizar nova proteína. É necessária a ingestão regular de proteínas ou 

aminoácidos porque estes serão utilizados continuamente pelo peixe para crescimento 

e reprodução, ou para repor as proteínas para mantença. O fornecimento insuficiente 

de proteína na dieta resulta na redução ou interrupção do crescimento e diminuição de 

peso devido ao consumo de proteína de tecidos menos vitais (ex: músculo) para 



3 
 

manter as funções de tecidos mais vitais. Por outro lado, se a dieta for suplementada 

com níveis acima da exigência, somente parte desta será utilizada para síntese de 

novas proteínas e o restante será catabolizado e convertido em energia, sendo que o 

excesso de nitrogênio é eliminado ao ambiente aquático causando, ao longo do 

tempo, problemas ambientais como eutrofização (HALVER, 1989; PERES, 2011). 

O perfil dos aminoácidos presentes nas proteínas é decisivo para a sua 

qualidade e determina seu valor como componente da dieta. Cabe destacar que os 

peixes não necessitam de determinada quantidade de proteína, mas sim, de adequado 

balanço em aminoácidos (SANTIAGO; LOVELL, 1988; WILSON, 1989; PEZZATO et 

al. 2004; LIM; WEBSTER, 2006). 

A exigência de proteína na dieta envolve dois componentes: a necessidade de 

aminoácidos essenciais, os quais não podem ser sintetizados a partir de outros 

aminoácidos e que são fundamentais para a deposição de proteínas e produção de 

diversos compostos com funções metabólicas; e o suprimento dos aminoácidos não 

essenciais ou de nitrogênio suficiente para que estes possam ser sintetizados pelo 

peixe. É importante ressaltar que a síntese de aminoácidos não essenciais requer 

gasto de energia e que o fornecimento de aminoácidos essenciais e não essenciais 

em proporções adequadas promovem maior eficiência na utilização da proteína e 

energia contidas na dieta (NRC, 2011). É recomendado que o nível de aminoácidos 

não essenciais da dieta de tilápias não exceda 60,0% do total de aminoácidos 

(STICKNEY, 1997). 

Dados na literatura têm indicado que o nível ótimo de proteínas em dietas para 

peixes varia de 25,0 a 50,0%, porém estes valores podem ser afetados por variáveis 

experimentais, tais como tamanho do peixe, temperatura da água, quantidade de 

energia não-proteica na dieta, qualidade da proteína e disponibilidade de alimento 

natural (LOVELL, 1998). As primeiras tentativas de determinação das exigências em 

proteína e aminoácidos pelos peixes foram conduzidas por Halver e colaboradores no 

final da década de 50 e início de 60 com espécies de salmão (WILSON, 1989; NRC, 

2011). As avaliações das exigências desses nutrientes foram então conduzidas na 

forma de experimentos de dose – resposta com dietas purificadas, que continham 

caseína, gelatina, proteína e aminoácidos sintéticos, baseados na proporção de 

aminoácidos encontrada nos ovos de aves e salmões e saco vitelínico dos salmões 

(HALVER, 1957; DELONG et al. 1958; CHANCE et al. 1964). Esses trabalhos iniciais 

foram importantes, pois a partir dessas pesquisas foi possível definir protocolos para 

determinação da exigência em proteínas e aminoácidos para peixes. 



4 
 

Graeff e Pruner (2003), trabalhando com carpas (Cyprinus carpio) de 1,38 

gramas (g), avaliaram níveis de 20,0; 27,0; 34,0 e 41,0% de proteína bruta (PB) em 

duas densidades: 15 e 30 peixes por metro quadrado (m²), num fatorial 4x2 e 

observaram que as repostas de desempenho tiveram efeito linear com a concentração 

de proteína, pois quanto maior o índice de proteína bruta, melhor foi o desempenho 

dos peixes. Aliado a isso a densidade de 15 alevinos/m2 proporcionou melhor ganho 

de peso em relação à de 30 alevinos/m2. Já, para juvenis de pirarucu (Arapaima 

gigas), foram propostos diversos níveis de PB 32,7; 39,3; 43,4 e 48,6%, sendo que o 

teor de proteína dietética de 48,6% em dietas peletizadas levou ao melhor 

desempenho (ITUASSÚ et al. 2005). 

Fernandes et al. (2000), estudaram diferentes fontes e níveis de proteína para 

pacu (Piaractus mesopotamicus) e testaram valores de 22,0; 26,0 e 30,0% de PB e a 

substituição da farinha de peixe por farelo de soja (0,0; 50,0 e 100%). Conclui-se que a 

farinha de peixe, tradicionalmente utilizada nas dietas de peixes, pode ser substituída 

parcial ou totalmente pelo farelo de soja. O nível de 26,0% de PB na dieta foi suficiente 

para atender as exigências e proporcionar bom desempenho, sem comprometer a 

composição corporal dos peixes. Resultados similares foram obtidos para essa mesma 

espécie por Bechara et al. (2005), que testaram os níveis de 25,0; 35,0 e 45,0% PB 

para estes em tanques escavados. A melhor resposta de desempenho, sem alteração 

na composição corporal, foi com o menor nível de proteína bruta, 25,0%. Abimorad e 

Carneiro (2007) e Bicudo et al. (2010) também encontraram para pacu melhores 

respostas com 25,0 e 27,0% PB na dieta.  

Chong et al. (2000), utilizando rações com 35,0; 40,0; 45,0; 50,0 e 55,0% de 

PB, observaram que a exigência em proteína estimada para maximizar a taxa de 

crescimento específico (TCE) de alevinos de acará-disco (Symphysodon spp) é de 

44,9 a 50,1% de PB. Entretanto, Maehana et al. (2004) avaliaram as exigências de 

proteína para o acará-disco e não foram observadas diferenças significativas de ganho 

de peso para os alevinos alimentados com rações contendo 35,0; 40,0; 45,0 e 50,0% 

de PB. Zuanon et al. (2006), fizeram pesquisa semelhante com acará-bandeira 

(Pterophyllum scalare), espécie da mesma família do acará-disco, de hábito alimentar 

e habitat semelhantes. Para o estudo, utilizaram-se níveis de 34,0; 38,0; 42,0; 46,0 % 

de PB e não houve diferença entre os parâmetros de desempenho produtivo (peso 

final, ganho de peso, consumo de ração, conversão alimentar (CA), taxa de 

crescimento específico e taxa de eficiência proteica (TEP)). Os autores concluíram que 



5 
 

o nível de 34,0% de PB é suficiente para determinar melhores respostas de 

desempenho.   

Fiogbé et al. (1996), trabalhando com Eurasian perch (Perca fluviatilis), 

determinaram que 43,1% PB proporcionou melhores respostas de desempenho. 

Resultados similares foram observados por Zhou et al. (2007) que avaliando níveis de 

proteína (27,0; 33,0; 38,0; 43,0; 49,0 e 54% PB) para juvenis de “Ivory shell” 

(Babylonia areolate) encontraram, por meio de regressão polinomial, 45,0% PB como 

melhor nível para resposta de crescimento e eficiência alimentar. Igualmente Kim e 

Lee (2009) testaram níveis de PB (35,0; 40,0; 45,0; 50,0 e 55,0%) para juvenis de 

“Tiger puffer” (Takifugu rubripes) e concluíram que os níveis para o máximo 

crescimento e melhor estado fisiológico estão entre 41,0 e 45,0%. Já para juvenis de 

“Pacific threadfin” (Polydactylus sexfilis), Deng et al. (2011) testaram cinco níveis de 

PB (25,0; 30,0; 35,0; 40,0 e 45,0%) e dois níveis de inclusão de lipídeos (10,0 e 

14,0%), entretanto os autores citam que o nível de lipídeos não influenciou o 

desempenho e que 41,0% PB promoveu maior crescimento.      

Segundo Austreng et al. (1987) utilizando dietas práticas para salmão do 

atlântico (Salmo salar), houve melhores resultados de crescimento quando 

alimentados com 44,0% de PB. Já, Arzel et al. (1995) determinaram que 53,0% de PB 

é o nível que promove melhor crescimento para alevinos de truta marrom (Salmo 

trutta) em relação aos outros níveis testados, 38,0; 43,0; 48,0; 53,0; 57,0; 60,0 e 

65,0%.  

Shiau e Lan (1996) formularam rações com níveis de PB (0,0; 8,0; 16,0; 24,0; 

32,0; 40,0; 48,0 e 56,0%) para alevinos de “Grouper” (Epinephelus malabaricus) e 

observaram que 48,0% PB proporcionou melhor desempenho. Respostas 

semelhantes foram obtidas por Kim e Lall (2001) para juvenis de “Haddock” 

(Melanogrammus aeglefinus), que avaliaram níveis de proteína (45,0; 50,0; 55,0; 60,0 

e 65,0% PB). Não foi observado diferença no desempenho dos peixes, mas 50,0% PB 

promoveu melhor retenção de energia. Resultados próximos foram encontrados por 

Kim et al. (2001a), com essa mesma espécie, que testaram 35,0; 40,0; 45,0 e 50,0% 

PB, e verificaram por meio de equação polinomial que o melhor nível para o 

desempenho dos animais é 49,9%. Respostas similares foram descritas por 

Unnikrishnan e Paulraj (2010), ao utilizarem níveis entre 15,0 e 55,0% PB em 

intervalos de 5,0% para “Giant mud crab” (Scylla serrata). A melhor resposta dos 

peixes ocorreu com a dieta com 45% PB.  



6 
 

Muitos autores já estudaram o efeito de concentrações de PB em rações 

fornecidas a diversas espécies de peixes. Dentre elas pode-se citar, “Korean rockfish” 

(Sebastes schlegeli); “Oshima” (Spinibarbus hollandi); “Australian red claw crayfish” 

(Cherax quadricarinatus); “Pike perch” (Sander lucioperca); “Chinese mitten crab” 

(Eriocheir sinensis); “African bonytongue” (Heterotis niloticus) e “Large yellow croaker” 

(Pseudosciaena crocea), que exigem para o máximo crescimento e saúde 48,6; 32,7; 

22,0; 55,3; 35,0; 34,5 e 57,1% de PB, respectivamente (KIM et al. 2001b; YANG et al. 

2003; THOMPSON et al. 2004; SCHULZ et al. 2007; LIN et al. 2010; MONENTCHAM 

et al. 2010a; YU et al. 2011). 

Trabalhando com larvas de jundiás (Rhamdia quelen) Salhi et al. (2004) 

avaliaram níveis de PB  de 30,0; 34,0; 38,0 e 43,0% e concluíram que 37,0% 

proporcionou à larvas melhor desempenho. Já Coldebella et al. (2011) avaliaram para 

reprodutoras desta mesma espécie, dietas com 28,0; 34,0 e 40,0% PB, e 

determinaram que o nível de 28,0% PB é suficiente para manter os índices 

reprodutivos.  

Resultados semelhantes são encontrados para o camarão Litopenaeus 

vannamei, 32,0% PB foi o melhor resultado de desempenho, entretanto os autores 

justificam, que, em função do número de níveis avaliados (16,0; 32,0 e 48,0%), não foi 

possível determinar a exigência por meio de uma curva (análise polinomial) em função 

da distância entre os níveis (KURESHY; DAVIS, 2002).  

Como em todas as espécies, quanto maior o animal menor a exigência em 

proteína. Tal fato foi observado por Ozório et al. (2009) e Sá et al. (2008) que 

trabalhando com “Seabream” (Diplodus vulgaris) e “White sea bream” (Diplodus 

sargus) determinaram 35,7% PB para peixes de 6 a 20 g e de 27,0 a 33,0% PB para 

peixes de  20 a 36 g, respectivamente.    

A exigência de proteína para a tilápia-do-Nilo tem sido estudada por diversos 

autores. Hayashi et al. (2002) determinaram 38,6% de proteína digestível (PD) para 

larvas de tilápia-do-Nilo durante o período de inversão sexual. Já Abdel-Tawwab et al. 

(2010) trabalhando com larvas entre 0,4 a 0,5 g encontraram como nível ideal 45% 

PB. Trabalhando com alevinos são encontrados vários trabalhos com respostas 

distintas entre eles: Pezzato et al. (1986), Santiago e Lovell (1988), Silva et al. (1989), 

Furuya et al. (2000); Furuya et al. (2005) e Bonfim et al. (2008), encontraram exigência 

de 28,0; 35,0; 34,0; 32,0; 27,5 e 28,0% de PB, respectivamente, sendo que os dois 

últimos afirmaram que essa redução no nível proteico somente é possível devido à 

suplementação de aminoácidos na dieta. Resultados semelhantes foram descritos por 



7 
 

Abdel-Tawwab et al. (2010) cujo melhor nível para o máximo crescimento de alevinos 

entre 17,0 e 22,0 g foi de 35,0% PB. Para El-Sayed e Gaber (2005) a exigência para 

juvenis dessa mesma espécie é de 25,0% de PB. Utilizando juvenis de 35,0 a 270,0 g, 

Botaro et al. (2007) determinaram exigência de 24,3% de proteína digestível, 

correspondendo a 26,6% de PB. 

Balarin e Haller (1982) trabalharam com alevinos de tilápia-do-Nilo com peso 

inferior a 1,0 g; de 1,0 – 5,0 g e de 5,0 – 25,0 g e determinaram exigência de 42,5; 

35,0 e 27,5% de PB, respectivamente. Resultados similares foram obtidos por Al 

Hafedh (1999) que testou níveis de 25,0; 30,0; 35,0; 40,0 e 45,0% de PB para tilápia-

do-Nilo de 0,51; 96,0; 264,0 g e concluiu que o nível 40,0% de PB foi o mais adequado 

para os animais com peso de 0,51 g e 30,0% de PB para os pesos de 96,0 e 264,0 g. 

De acordo com Furuya et al. (2004) pode-se formular dietas com menor teor de 

proteína para juvenis e adultos de tilápia-do-Nilo utilizando-se valores de energia e 

aminoácidos digestíveis. Entretanto, os autores não correlacionaram a redução do teor 

de proteína com a higidez dos peixes, o que é imprescindível em criação intensiva, 

principalmente em tanques-rede, considerando os fatores estressores envolvidos e, 

muitas vezes, inevitáveis.  

Níveis de proteína foram testados em condições de campo. Scorvo Filho et al. 

(2008) em tanques-rede de 2 m3, estudaram o ganho de peso diário, peso médio final, 

sobrevivência e conversão alimentar aparente de tilápia-do-Nilo com peso médio inicial 

de 40,0 g e criadas por 227 dias consumindo rações com 28,0; 32,0 e 36,0% de PB e 

concluíram que a concentração de 28,0% pode ser utilizada sem prejuízo ao 

desempenho dos peixes. 

Igualmente em condições de campo, porém em tanques-rede de maior volume 

(18 m3), Gonçalves et al. (2009) testaram, para tilápia-do-Nilo de 202,0 ± 20,3 g, 

quatro rações com níveis crescente de proteína digestível formuladas com base no 

conceito de proteína ideal (18,0; 22,0; 26,0 e 30,0%). Os autores verificaram que após 

200 dias de arraçoamento não houve diferença significativa entre as dietas avaliadas 

para peso final, ganho de peso médio diário, conversão alimentar aparente, 

sobrevivência, rendimento de filé, índice hepatossomático e índice de gordura visceral. 

Freato et al. (2009) avaliaram o desempenho produtivo, também, em tanques-

rede de três linhagens de juvenis de tilápia-do-Nilo submetidas à quatro planos 

nutricionais: 1) 32,0% de PB durante todo o período de cultivo; 2) 36,0% de PB (25,0 a 

200,0g) e 28,0% de PB (200,0 a 700,0g); 3) 36,0% de PB (25,0 a 170,0g), 32,0% de 

PB (170,0 a 220,0g) e 28,0% de PB (220,0 a 700,0g) e; 4) 40,0% de PB (25,0 a 



8 
 

61,0g), 36,0% de PB (61,0 a 110,0g), 28,0% de PB (110,0 a 300,0g) e 22,0% de PB 

(300,0 a 700,0g). Os autores concluíram que, de maneira geral, o plano nutricional três 

determinou os melhores resultados para as variáveis de desempenho produtivo 

analisadas, independente da linhagem estudada. 

El-Saidy e Gaber (2005) testaram níveis de PB (25,0 e 30,0%) e taxas de 

arraçoamento de 1,0; 2,0 e 3,0% do peso vivo (PV) para tilápias adultas em tanques 

de concreto. Os valores de 25,0% PB e 2,0% PV proporcionaram melhores respostas 

de desempenho aos animais. Ng e Hanim (2007) trabalharam com juvenis de duas 

linhagens de tilápia (Genetic Improved Farmed Tilápia – GIFT e Red hybrid tilápia) e 

dois níveis proteicos (25,0 e 35,0%), e encontraram que para linhagem GIFT a melhor 

resposta foi obtida com 35,0% PB. Já, para red hybrid tilapia, pode-se utilizar 25,0% 

PB para proporcionar ótimo desenvolvimento. Os autores ressaltam que o fator 

genotípico deve ser considerado para determinação das exigências nutricionais das 

diferentes linhagens, assim como é realizado para aves e suínos.  

A exigência em proteína para peixes varia também em função do hábito 

alimentar, tamanho, fisiologia do animal e alguns fatores ambientais. Essa 

diversificação nos resultados de exigência em proteína pode ser observada nas 

espécies a seguir: “Greenlip abalone” (Haliotis laevigata); “Giant croaker” (Nibea 

japonica); “Silver barb” (Puntius gonionotus); “Cobia” (Rachycentron canadum); 

“Marbled spinefoot rabbitfish” (Siganus rivulatus); “Silver perch” (Bidyanus bidyanus) e 

“Shi drum” (Umbrina cirrosa), que correspondem a 27,0; 45,0; 31,8; 45,0 e 40,0 % PB, 

28,0 e 45,6% de PD respectivamente (COOTE et al. 2000; LEE et al. 2001; MOHANTA 

et al. 2008; FRASER; DAVIES, 2009; EL DAKAR et al. 2011; ALLAN et al. 2001; 

AKPINAR et al. 2011). 

Analisando valores de proteína digestível, Lupatsch e Kissil (2005) 

determinaram que a exigência diária pelo “White grouper” (Epinephelus aeneus) de 

5,0; 50,0; 250,0 e 750,0 g é de 0,107; 0,401; 1,014 e 1,919 g/peixe/dia, 

respectivamente. Para “Barramundi” (Lates calcarifer) a exigência diária de PD para 

peixes de 50,0; 100,0 500,0 1000,0 e 2000,0 g é 0,82; 1,11; 2,29; 3,16 e 4,36 

g/peixe/dia, respectivemente (GLENCROSS, 2008). Já, para “Yellowtail kingfish” 

(Seriola lalandi) a exigência diária de PD para o máximo crescimento de peixes com 

50,0; 100,0; 250,0; 500,0; 750,0; 1000,0; 1500,0 e 2000,0 g é de 1,35; 1,99; 3,35; 4,97; 

6,26; 7,38; 9,32 e 11,01 g/peixe/dia, respectivamente (BOOTH et al. 2010). Glencross 

et al. (2011) constataram que a exigência diária de PD pelo “Tra catfish” 

(Pangasianodon hypothalamus) de 10,0; 50,0; 100,0; 500,0 e 1000,0 g é de 0,61; 1,28; 



9 
 

1,76; 3,76 e 5,25 g/peixe/dia, respectivamente. Trung et al. (2011) verificaram que a 

exigência diária de PD pela tilápia-do-Nilo de 10,0; 50,0; 100,0; 500,0 e 1000,0 g é de 

0,253; 0,546; 0,765; 1,708 e 2,442 g/peixe/dia, respectivamente. 

  
2. Energia 
 

A energia não é um nutriente, mas sim o produto liberado durante a oxidação 

de carboidratos, lipideos e aminoácidos (DE SILVA; ANDERSON, 1995). A energia 

dos alimentos ingeridos é utilizada para manutenção das atividades metabólicas, 

crescimento e elaboração de produtos reprodutivos, sendo parte eliminada nas fezes, 

urina e brânquias e, parte dissipada como calor. A magnitude dessas perdas depende 

principalmente das características da dieta e da qualidade do arraçoamento (DE 

SILVA; ANDERSON, op. cit.). 

 Para manutenção da massa corporal, a energia absorvida da dieta deve ser 

equivalente às perdas para mantença e atividade dos animais. Quando a energia da 

dieta excede essas necessidades pode ocorrer o crescimento com deposição de 

matéria, que para os peixes é predominantemente proteína. Na ausência de 

fornecimento de qualquer dieta, toda energia para mantença e atividade precisam ser 

providas a partir de fontes endógenas, como carboidratos, lipídios e proteínas 

assimilados durante o crescimento (BRETT; GROVES, 1979). 

 A ingestão de energia é exigência nutricional básica porque os processos de 

manutenção da vida são prioritários sobre o crescimento e outras funções. Assim, a 

concentração energética deve ser a primeira a ser considerada numa formulação de 

ração. Na prática, entretanto, geralmente é dada prioridade aos níveis de proteína em 

função do maior custo dos alimentos proteicos em relação aos energéticos (NRC, 

2011). 

 Como os peixes são animais pecilotérmicos, a exigência em energia varia de 

acordo com a temperatura do meio em que vivem, embora seja amplamente aceito 

que a exigência em energia de manutenção esteja entre 5,0 e 10,0% daquela 

observada para mamíferos e aves (SMITH, 1989). Um dos fatores que explica a 

necessidade de baixa energia de mantença é que os peixes excretam amônia e não 

uréia. Soma-se ainda o fato de que seu movimento na água é mais eficiente, do ponto 

de vista energético, quando comparado aos animais terrestres (PANNEVIS; 

HOULIHAN, 1992). 



10 
 

Shiau e Huang (1990) trabalhando com alevinos de 1,6 g de tilápia híbrida 

(Oreochromis niloticus x O. aureus) testaram seis níveis de energia (190,0; 230,0; 

270,0; 310,0; 350,0 e 390,0 kcal/100g de dieta) e dois níveis de PB (21,0 e 24,0%) e o 

melhor resultado foi com 24,0% PB e 2300 kcal/kg de dieta. Entretanto, os autores 

concluíram que é possível utilizar 21,0% PB, desde que se utilize 3100 kcal de 

energia/kg de dieta. 

Boscolo et al. (2005) testaram o desempenho produtivo de larvas de tilápia-do-

Nilo (21,0 ± 4,0 mg) arraçoadas, por 30 dias, com cinco dietas que diferiam quanto aos 

níveis de energia digestível (ED) (3300, 3525, 3750, 3975 e 4200 kcal/kg). Os autores 

concluíram que o aumento nos níveis de ED durante a fase de reversão sexual 

proporciona redução no desempenho. Já Tran-Duy et al. (2008) compararam para 

juvenis de tilápia-do-Nilo o uso de dietas com mesma relação P:E, com níveis de 

energia (20,12; 16,61 e 13,71 KJ/g de dieta), e diferentes fontes (lipídeos e 

carboidratos). Neste caso observou-se que 16,61 KJ/g de dieta e o lipídeo como fonte 

de energia, proporcionou melhor desempenho. Segundo Trung et al. (2011) a 

exigência diária de ED pela tilápia-do-Nilo de 10,0; 50,0; 100,0; 500,0 e 1000,0 g é de 

7,74; 19,48; 29,14; 75,36 e 114,33 kJ/peixe/dia, respectivamente. 

Hajra et al. (1988) determinaram para juvenis de “Tiger prawn” (Penaeus 

monodon) como melhor nível energético, 4126 kcal/kg de dieta. Já, Navarro et al. 

(2007) objetivaram determinar a exigência de energia para pós larvas (0,56 ± 0,02 g) 

de piauçu (Leporinus macrocephalus). Os autores avaliaram o desempenho produtivo 

proporcionado por cinco dietas isoproteicas (28,0% PB) contendo 2600, 2700, 2800, 

2900 e 3000 Kcal de energia digestível/kg e concluíram que 2700 kcal/kg resultou em 

maior desempenho. 

Borba et al. (2006) avaliaram níveis de energia metabolizável (EM) para 

alevinos de piracanjuba (Brycon orbinyanus). Os níveis testados foram 10,92; 12,29; 

13,63; 14,82 e 16,16 kJ/g de dieta, juntamente com duas relações carboidrato 

(CHO):lipídeos (5,3 e 12,8). A ração com níveis entre 13,63 e 14,82 kJ EM/kg dieta e 

relação 5,3 promoveram melhores respostas de desempenho. 

Sistemas de arraçoamento também foram testados para determinação de 

níveis de energia. Paspatis e Boujard (1996) trabalhando com juvenis de salmão do 

atlântico avaliaram dois tipos de alimentadores, liberação de ração programada e 

método self service, com alta e baixa energia (20,3 e 18,5 kJ/g, respectivamente). A 

dieta com baixa energia proporcionou melhores resultados, independentemente do 

tipo de alimentador. 



11 
 

Segundo revisão de Bailey e Alanärä (2006), a exigência em ED para esturjão 

branco (Acipenser transmontanus) é 21,0 MJ ED/kg de dieta; para a enguia americana 

(Anguilla rostrata) é de 17,8 MJ ED/kg de dieta; para “Silver perch” é de 13,7 MJ ED/kg 

de dieta, com variação entre 11,8 a 14,7 MJ ED/kg de dieta; para “Walking catfish” 

(Clarias batrachus) é de 14,1 MJ ED/kg de dieta; para o bagre africano (Clarias 

gariepinus) é de 15,1 MJ ED/kg de dieta, com variação entre 14,4 a 16,4 MJ ED/kg de 

dieta. Para o tambaqui (Collosoma macropodum) é de 15,8 MJ ED/kg de dieta; para 

“European whitefish” (Coregonus lavaretus) é de 18,8 MJ ED/kg de dieta; para 

“European seabass” (Dicentrarchus labrax) é de 17,3 MJ ED/kg de dieta, com variação 

entre 15,8 e 18,4 MJ ED/kg de dieta; para “Cod” (Gadus morhua) é de 12,2 MJ ED/kg 

de dieta, com variação entre 6,1 e 19,3 MJ ED/kg de dieta; para “Atlantic halibut” 

(Hippoglossus hippoglossus) é de 21,0 MJ ED/kg de dieta, com variação entre 20,0  e 

22,1 MJ ED/kg de dieta.  

De acordo com Bailey e Alanärä op. cit., a exigência em ED para “Channel 

catfish” (Ictalurus punctatus) é de 10,8 MJ ED/kg de dieta com variação entre 7,5 e 

14,0 MJ ED/kg de dieta; para “Haddock” é de 18,6 MJ ED/kg de dieta; para “Stripped 

bass” (Morone saxatilis) é de 12,7 MJ ED/kg de dieta, com variação entre 12,0 e 13,3 

MJ ED/kg de dieta; para truta arco-íris (Oncorhynchus mykiss) é de 18,4 MJ ED/kg de 

dieta, com variação entre 13,2 e 21,6 MJ ED/kg de dieta; para “Chinook salmon” 

(Oncorhynchus tshawytscha) é de 16,4 MJ ED/kg de dieta, com variação entre 15,8 a 

16,9 MJ ED/kg de dieta. Para tilápia mossambicana (Oreochromis mossambicus) é de 

15,1 MJ ED/kg de dieta; para tilápia-do-Nilo é de 15,4 MJ ED/kg de dieta com variação 

entre 11,9 a 17,7 MJ ED/kg de dieta; para “Spotted sand-bass” (Paralabrax 

maculatofasciatus) é de 16,0 MJ ED/kg de dieta; “Bastard halidut” (Paralichthys 

olivaceus) é de 16,8 MJ ED/kg de dieta, com variação entre 16,1 a 18,0 MJ ED/kg de 

dieta; para “Perch” (Perca fluviatilis) é de 14,5 MJ ED/kg de dieta.  

Já para salmão do Atlântico a exigência em ED é de 20,4 MJ ED/kg de dieta, 

com variação entre 14,8 a 22,4 MJ ED/kg de dieta; para “Arctic charr” (Salvelinus 

alpinus) é de 17,7 MJ ED/kg de dieta, com variação entre 17,0 a 19,4 MJ ED/kg de 

dieta; para “Brook trout” (Salvelinus fontinalis) 20,6 é de MJ ED/kg de dieta; para “Red 

drum” (Sciaenops ocellatus) é de 14,4 MJ ED/kg de dieta, com variação entre 12,2 a 

16,9 MJ ED/kg de dieta; para “Turbot” (Scophthamus maximus) é de 17,3 MJ ED/kg de 

dieta, com variação entre 15,9 a 19,0 MJ ED/kg de dieta. Para “Rockfish” é de 16,9 MJ 

ED/kg de dieta, com variação entre 15,9 a 17,9 MJ ED/kg de dieta e para dourada 

(Sparus aurata) é de 17,4 MJ ED/kg de dieta, com variação entre 15,3 a 19,9 MJ 



12 
 

ED/kg de dieta (Bailey e Alanärä op. cit.). Entretanto, resultados distintos podem ser 

observados dentro de uma mesma espécie, todavia isso pode ser explicado pelas 

variáveis temperatura e tamanho dos peixes, que influenciam na determinação de ED. 

Trabalhando com truta arco-íris, Alanärä (1994) avaliou níveis de energia bruta 

(EB) (19,8; 20,7 e 22,0 MJ EB/kg de dieta), e não observou melhora do desempenho 

independentemente do nível de energia utilizado, concluindo que 19,8 MJ EB/kg de 

dieta é o nível ideal, resultado este semelhante aos de Bailey e Alanärä (2006) que 

encontraram um valor médio dos acervos consultados de 18,4 MJ ED/kg de dieta. 

Entretanto, Bermudes et al. (2010) testaram com “Barramundi” diferentes níveis 

energéticos, e 23,0 MJ ED/kg de dieta, proporcionou melhor resultado de desempenho 

e eficiência alimentar aos peixes, desde que trabalhe com temperatura entre 26,2 a 

34,9°C. Segundo os autores, fora desta faixa térmica, provavelmente a exigência 

energética seria outra.  

Company et al. (1999) trabalhando com “Gilthead seabream”, avaliaram os 

riscos de se utilizar dietas com alto teor de lipídeos. Para isto testaram duas rações: 

55,0%PB + 9,0% lipídeos (20,9 KJ/g de dieta) e 46,0%PB + 17% lipídeos (22,4 KJ/g 

de dieta). Não observaram diferenças nas respostas de desempenho, entretanto o 

acúmulo de gordura nas vísceras e fígado foi maior nos animais alimentados com a 

dieta com alto teor de lipídeo. Kang’ombe et al. (2007) determinaram como melhor 

nível de energia para “Malawian tilápia” (Oreochromis shiranus) 20,50 kJ/g de dieta, 

perfazendo a relação P:E 14,63. Sendo que os níveis testados foram 13,39; 16,74; 

20,50 e 23,85 kJ EB/g de dieta. Já, Lee et al. (2000) avaliaram dois níveis de energia 

(baixa 12,7 kJ/g e alta 17,2 kJ/g de dieta), porém com quatro frequências alimentares 

(1x/2 dias, 1x/dia, 2x/dia e 3x/dia) para juvenis de “Flounder”. Os melhores resultados 

de desempenho foram obtidos alimentando os peixes 2x/dia com nível de energia de 

17,2 kJ/g de dieta ou 3x/dia, com 12,7 kJ/g de dieta. 

 McGoogam e Gatlin III (2000) determinaram para “Red drum”, que os níveis de 

energia (15,1; 15,9; 16,7; 17,6 e 18,4 kJ/g de dieta) não influenciaram o desempenho 

dos animais, mas os animais alimentados com dietas com menores níveis produziram 

mais amônia, justamente em função da maior ingestão de alimento. Já, para truta 

arco-íris e carpa capim (Ctenopharyngodon idella) o melhor nível energético 

encontrado foi 17,5 kJ/g de dieta e 2672 kJ/kg de dieta, respectivamente (KIM; 

KAUSHIK, 1992; DU et al. 2005).     

Boujard et al. (2004) trabalhando com “European sea bass”, compararam três 

dietas (baixa, média e alta energia: 10,0; 20,0 e 30,0 % de lipídeos) e dois tipos de 



13 
 

alimentação (restrita e à vontade), sendo que não houve diferenças para os animais 

alimentados à vontade. Entretanto, quando há restrição, a dieta com alta energia (25,8 

KJ/g de dieta) proporcionou melhor desempenho, além de melhorar a retenção de 

nitrogênio e energia, diminuindo também a excreção de nitrogênio para o meio. 

Trabalhando com essa mesma espécie, Lupatsch et al. (2010a) determinaram que a 

energia de mantença para indivíduos mantidos em baixa densidade (5,5 kg/m3) foi de 

50,9 kJ/dia e em alta densidade (36,0 kg/m3), de 43,15 kJ/dia, não havendo diferença 

no desempenho entre esses dois grupos. Entretanto, os autores citam que os níveis 

de glicose e cortisol são maiores nos animais mantidos em alta densidade, mas isso 

não comprometeu a saúde dos animais.  

 Segundo Lupatsch e Kissil (2005) a exigência diária de ED pelo “White 

grouper” de 5,0; 50,0; 250,0 e 750,0 g é de 3,20; 14,43; 42,21 e 88,85 kJ/peixe/dia, 

respectivamente. Para “Barramundi” a exigência diária de ED para peixes de 50,0; 

100,0 500,0 1000,0 e 2000,0 g é 23,91; 36,74; 101,49; 158,64 e 249,45 kJ/peixe/dia, 

respectivamente (GLENCROSS, 2008). Já, para “Yellowtail kingfish” a exigência diária 

de ED para o máximo crescimento dos peixes de 50,0; 100,0; 250,0; 500,0; 750,0; 

1000,0; 1500,0 e 2000,0 g é 31,17; 51,39; 99,71; 164,84; 221,30; 272,81; 366,51 e 

452,04 kJ/peixe/dia respectivamente (BOOTH et al. 2010). Já, Glencross et al. (2011) 

determinaram que a exigência diária de ED pelo “Tra catfish” de 10,0; 50,0; 100,0; 

500,0 e 1000,0 g é de 20,44; 50,62; 75,19; 191,59 e 289,18 kJ/peixe/dia, 

respectivamente.  

 

3. Relação Energia:Proteína 

 
A concentração ótima de proteína em dietas para peixes é obtida pelo balanço 

entre a proteína e a energia (P:E), sendo que, o excesso de energia pode levar à 

inibição da ingestão de alimento, sem que haja consumo da quantidade necessária da 

fração protéica (CHO, 1992). A ingestão de alimentos é, fundamentalmente, 

influenciada pela quantidade de energia na dieta. Uma dieta deficiente em energia 

resulta na redução da taxa de crescimento e na eficiência de deposição proteica, uma 

vez que parte da proteína pode ser utilizada como fonte energética (NRC, 2011). 

Resultados de diversos estudos conduzidos em laboratório com espécies de 

peixes carnívoros, como salmonídeos e percídeos, indicam que o crescimento ótimo é 

alcançado quando aproximadamente metade da energia da dieta é suprida pela 

proteína, sendo que a proteína deve proporcionar de 40,0 a 50,0% da energia dietética 



14 
 

para estas espécies (JOBLING, 1994). Entretanto, Kubitza (1997) enfatizou que nem 

sempre a dieta com alto teor de proteína promove o melhor desempenho produtivo 

dos peixes. Cho et al. (1985) afirmaram que a exigência de proteína depende do 

tamanho do animal, portanto, peixes de tamanho reduzido exigem maior nível de 

proteína para o máximo crescimento quando comparados a peixes de maior tamanho.  

Deste modo, Sampaio et al. (2000) avaliando o efeito da relação E:P no 

desempenho produtivo e composição corporal do tucunaré (Cichla sp), concluíram que 

dependendo do tamanho do peixes pode-se utilizar dietas com 8,0 a 9,0 kcal de ED/g 

de PB (37,0 a 41,0% de PB e 3500 kcal de ED). Já Portz et al. (2001) estudaram 

níveis de PB e EB para juvenis de “Largemouth bass” (Micropterus salmoides) e 

determinaram que a melhor relação E:P na dieta varia entre 25,0 e 26,9 mg/kJ.  

Signor et al. (2010a) estudaram a relação E:P (3250 e 3500 kcal/kg e 25,0; 

30,0 e 35,0% PB) para pacus em tanques-rede e não observaram diferenças 

estatísticas para desempenho. Entretanto, a variável gordura visceral foi influenciada 

pelo nível de energia da dieta, sendo recomendado a relação 130, que corresponde a 

25,0% PB e 3250 kcal ED/kg de dieta. Para essa mesma espécie, Bicudo et al. (2010) 

indicam como melhor resposta de desempenho 27% PB com relação PB:ED de 22,2 

g/MJ. 

Meyer e Fracalossi (2004), trabalhando com jundiás, testaram 26,0; 29,0; 33,0; 

37,0 e 41,0% PB e 3200 e 3650 kcal/kg EM, e a melhor resposta encontrada foi com 

3200 kcal/kg e 32,6% PB, e para 3650 kcal/kg, 37,3% PB, indicando que os melhores 

resultados foram obtidos com a relação entre 97 e 98. Segundo Salhi et al. (2004), 

para larvas desta mesma espécie a melhor relação P:E é 23,6 mg/kJ perfazendo 

38,0% PB, 14,0% de lipídeos e 14,2 kJ de energia/g de dieta. Já Reidel (2007) testou 

níveis de energia digestível (3250 e 3500 kcal ED/kg dieta) e proteína bruta (25, 30 e 

35%) para jundiás criados em tanques-rede e concluiu que a melhor relação para o 

desempenho foi de 108, sendo esta relação oriunda da dieta com 30% PB e 3250 kcal 

ED/kg dieta.  

Hajra et al. (1988) constataram que para juvenis de “Tiger prawn” (Penaeus 

monodon) a melhor relação P:E foi de 112,1. Resultados semelhantes foram 

encontrados para larvas de “Rabbitfish” cujo a melhor relação P:E está entre 93 e 120, 

sendo 35,0% PB e 3832 kcal/kg de dieta (PARAZO, 1990). Samantaray e Mohanty 

(1997) concluíram que a melhor relação para “Snakehead”, (Channa striate) é de 90,9 

mg proteína/kcal ED. Já Gómez-Montes et al. (2003) verificaram para “Green abalone” 

(Haliotis fulgens) que a melhor relação P:E é 100. 



15 
 

Para o peixe rei (Odonthestes bonariensis) Piedras et al. (2004) compararam 

relações de energia digestível:proteína bruta (ED:PB), que variaram de 82 a 63. Os 

melhores resultados de desempenho produtivo encontrados estavam entre as relações 

69 e 63, que correspondeu às dietas com 51,0 e 54,0% PB e 3400, 3500 e 3600 kcal 

ED/kg.  

Catacutan e Coloso (1995) avaliaram três níveis PB e lipídeos (35,0; 42,5 e 

50%/5,0; 10,0 e 15,0%, respectivamente) para “Barramundi”, e a melhor resposta de 

desempenho obtida foi com 42,5% PB e 10,0% de lipídeos, perfazendo como relação 

P:E ideal 128 mg proteína/kcal.  Já para “Channel catfish”, 37,0% PB e 3600 kcal/kg 

de dieta, promoveram melhor desempenho, sendo a relação P:E equivalente a 103 

(GAYLORD; GATLIN III, 2001). Já Reis et al. (1989) trabalhando com essa mesma 

espécie avaliaram níveis de proteína bruta (26, 31, 35 e 39%) com 2900 kcal ED/kg, e 

a dieta com 35% PB determinou melhores resultados perfazendo 120 como a melhor 

relação P:E. 

 El-Sayed e Teshima (1992) analisaram cinco níveis de PB (30,0; 35,0; 40,0; 

45,0 e 50,0%) e três níveis de energia (3000, 4000 e 5000 kcal EB/kg de dieta), para 

larvas de tilápia-do-Nilo, e concluíram que a melhor resposta de crescimento em 

condições de laboratório foi com 45,0% PB e 4000 kcal EB/kg de ração. Já Sweilum et 

al. (2005) estudaram dois tamanhos de juvenis, (23,0 e 40,0 g), dessa mesma espécie, 

e testaram níveis de PB (20,0; 25,0 e 30,0%) e energia (10,5; 12,6 e 14,7 kJ/g), sendo 

que para peixes de 23,0 g a melhor resposta foi com 30,0% PB e 10,5 kJ/g, e para 

peixes de 40,0 g, 25,0% PB e 12,6 kJ/g, perfazendo as relações 118,3 e 82,06 

respectivamente. Igualmente com tilápia-do-Nilo, El-Sayed e Kawanna (2008), 

trabalhando com reprodutoras, pelo período de 150 dias, determinaram melhores 

índices reprodutivos com 40,0% PB e 16,7 MJ EB/kg, sendo que os níveis testados 

foram 30,0; 35,0; e 40,0%PB e 14,6; 16,7 e 18,8 MJ EB/kg. Utilizando essa mesma 

espécie e classe (reprodutoras de 300,0 g), Lupatsch et al. (2010b) constataram que a 

relação PD:ED que promove melhores índices reprodutivo é 20,5 g/MJ. Segundo 

Trung et al. (2011) a relação PD:ED para tilápia-do-Nilo de 10,0; 50,0; 100,0; 500,0 e 

1000,0 g é 32,7; 28,0; 23,3; 22,7 e 21,4 g/MJ, respectivamente. 

 Foi descrito por Allan e Booth (2004) que a relação PD:ED de 17,3 a 19,2 g/MJ, 

proporcionam melhores respostas para juvenis de silver perch. Resultados distintos 

foram obtidos por Ye et al. (2009) para juvenis de “Yellow catfish” (Pelteobagrus 

fulvidraco), no qual a relação P:E ideal varia entre 24,0 e 28,2 mg/kJ. Para juvenis de 

“Chinese sucker” (Myxocyprinus asiaticus) a relação P:E que promove melhor 



16 
 

desempenho oscila entre 29,2 e 31,4 mg/kJ (YUAN et al. 2010), e 34,0 mg PB/kJ ED  

para juvenis de “Cobia” (JR WEBB et al. 2010). 

 Segundo Lupatsch e Kissil (2005) a relação PD:ED para white “Grouper” de 

5,0; 50,0; 250,0 e 750,0 g é de 33,0; 27,8; 24,0 e 21,5 g/MJ, respectivamente. Para 

“Barramundi” a relação PD:ED para peixes de 50,0; 100,0 500,0 1000,0 e 2000,0 g é 

de 34,1; 30,2; 22,6; 19,9 e 17,5 g/MJ, respectivamente (GLENCROSS, 2008). Para 

essa mesma espécie Glencross e Bermudes (2011) verificaram que a melhor relação 

PD:ED para peixes de 100,0 g cultivados em águas com temperatura de 25,0; 30,0 e 

35,0°C é de 28,0; 28,5 e 34,7 g/MJ, respectivamente. Já, para peixes de 500,0; 1000,0 

e 2000,0 g cultivados a 35°C a melhor relação é de 26,9; 24,1 e 21,5, 

respectivamente.  Booth et al. (2010) trabalharam com “Yellowtail kingfish” e 

constataram que a relação PD:ED para o máximo crescimento de peixes com 50,0; 

100,0; 250,0; 500,0; 750,0; 1000,0; 1500,0 e 2000,0 g é de 43,3; 38,8; 33,6; 30,1; 28,3; 

27,1; 25,4 e 24,3 g/MJ, respectivamente. Já, Glencross et al. (2011) determinaram 

melhor relação PD:ED para “Tra catfish” de 10,0; 50,0; 100,0; 500,0 e 1000,0 g, como 

sendo de 29,9; 25,3; 23,5; 19,6 e 18,1 g/MJ, respectivamente.  

De acordo com Nematipour et al. (1992) a relação E:P que proporciona melhor 

desempenho e eficiência alimentar para o híbrido “Striped bass” (Morone chrysops x 

m. saxatilis) é de 8,0 kcal/g de proteína. Já Dias et al. (1998) determinaram que as 

melhores respostas para “European seabass” foram obtidas utilizando dietas com 

relação P:E entre 19,0 a 20,0 mg/kJ. Trabalhando com juvenis dessa mesma espécie 

Boujard et al. (2004) encontraram respostas semelhantes, que testaram três relações 

de PD:ED (26,0; 22,8 e 20,9 mg/kJ) e as melhores respostas de desempenho foram 

determinadas com 20,9 mg/kJ. Diferentemente, Ai et al. (2004) encontraram resultados 

distintos para juvenis de “Japanese seabass” (Lateolabrax japonicus), pois ao testarem 

níveis de PB (36,0; 41,0 e 46,0%) e lipídeos (8,0; 12,0 e 16,0%) encontraram como 

melhor relação P:E 24,2 mg proteína/kJ (41,0%PB e 12,0% de lipídeos).  

McGoogam e Gatlin III (2000) avaliaram para “Red drum”, três dietas, 33,0% 

PD/13,0 kJ; 40,0% PD/15,5 kJ e 50,0% PD/18,0 kJ/g de dieta e a que promoveu 

melhor desempenho foi a dieta com 40,0% PD e 15,5 kJ/g de ração. Resultados 

semelhantes foram encontrados por Catacutan (2002) para juvenis de “Mud crab” 

(Scylla serrata) no qual a relação P:E ideal foi entre 14,7 a 17,6 kJ/g de dieta. 

Diferentemente, para juvenis de “Pacific threadfin”, Deng et al. (2011) avaliaram cinco 

níveis de PB (25,0; 30,0; 35,0; 40,0 e 45,0%) e dois níveis de inclusão de lipídeos 



17 
 

(10,0 e 14,0%), perfazendo as relações P:E entre 13,3 e 24,9 g/MJ, e as melhores 

relações obtidas para desempenho produtivo foram entre 21,0 e 22,3 g/MJ. 

Kim e Kaushik (1992) determinaram para truta arco-íris, que a relação P:E que 

promoveu melhor desempenho aos peixes foi de 25,9 mg/kJ. Respostas semelhantes 

foram encontradas por Rueda-López et al. (2011), que testaram para juvenis de 

“Totoaba” (Totoaba mcdonaldi) três níveis de proteína bruta (43,0; 48,0 e 52,0%) e 

dois de lipídeos (8,5 e 18,0%), que equivalem a 20,1 e 22,3 kJ/g, respectivamente, 

variando a P:E entre 19,5 a 25,7 mg proteína/kJ. A melhor resposta de desempenho 

foram 52,0% PB e 8,5% de lipídeos perfazendo a relação 25,7 mg proteína/kJ. Em 

função dos resultados obtidos ainda é desconhecido se a espécie exige teor de 

proteína e energia maior para seu máximo crescimento, uma vez que 52,0% PB foi o 

maior nível e 8,5% esta distante do valor máximo de lipídeos utilizado.  

Para “South african abalone” (Haliotis midae) a melhor relação P:E para peixes 

de 0,2 e 8,0 g é 22,5 e 24,8 mg/kJ, respectivamente (BRITZ; HECHT, 1997). Já, Ali e 

Jancey (2005) trabalhando com juvenis de bagre africano avaliaram relações P:E de 

15,5 a 22,3 mg PB/kJ EB, sendo que a relação 20,5 mg PB/kJ EB proporcionou melhor 

ganho de peso aos animais. Resposta semelhantes foram observadas por Mohanta et 

al. (2008) para “Silver barb”, na qual se estabeleceu como melhor relação P:E 21,1 mg 

PB/kJ de EB. 

Resultados distintos foram obtidos por Phumee et al. (2009) e Liu et al. (2011) 

com “Asian catfish”, que encontraram como melhor relação P:E 20,0 e 27,0 g/MJ, 

respectivamente. Também foram determinadas relações P:E  diferentes para “White 

sea bream”, 14,3 e 20,0 g/MJ (SÁ et al. 2006; OZÓRIO et al. 2006).   

A partir desta contextualização nota-se que os resultados, não 

necessariamente chegam às mesmas respostas uma vez que estágio de vida, 

estrutura experimental, manejos e características das dietas, são algumas variáveis 

que podem interferir na determinação da relação P:E. Muitas são as espécies de 

poder econômico, entretanto nem todas possuem dietas espécie especifica, 

principalmente pela grande variação da relação P:E. 

Foram determinadas relações P:E para algumas espécies como: “Red snapper” 

(Lutjanus argentimaculatus); “Olive flounder”; “Turbot” (Scophthalmus maximus); “Red 

porgy” (Pagrus pagrus); “Silver barb”; “Black sea bass” (Centropristis striata); 

“Snakehead”; “African bonytongue”, “African abalone”; “Senegalese sole” (Solea 

senegalensis) e “Persian sturgeon” (Acipenser persicus) de: 23,3; 27,5; 33,4; 24,6; 

20,2; 29,7; 24,3; 14,7; 14,2; 27,6 e 18,8 mg/kJ, respectivamente (CATACUTAN et al. 



18 
 

2001; KIM et al. 2004; CHO, 2005; SCHUCHARDT et al. 2008; MOHANTA et al. 2009; 

ALAM et al. 2009; ALIYU-PAIKO et al. 2010; MONENTCHAM et al. 2010b; GREEN et 

al. 2011; GUERREIRO et al. 2011; MOHSENI et al. 2011). 

Deve-se atentar aos valores de relação P:E, para que não se compare dados 

brutos com digestíveis, desta forma é necessário averiguar as relaçãos com as 

mesmas unidades. Alguns dados de relação PD:ED também foram encontrados na 

literatura para “Gilthead seabream”; “American eel”; “Australian redclaw crayfish” 

(Cherax quadricarinatus); “Pikeperch”; “Humpback grouper” (Cromileptes altivelis); 

“Amberjack” (Seriola dumerili); “Lackspot seabream” (Pagellus bogaraveo) e 

“Mulloway” (Argyrosomus japonicus); como sendo 20,8; 22,1; 18,4; 24,5; 31,5; 27,7; 

27,5 e 28,6 g PD/MJ ED, respectivamente (SANTINHA et al. 1999; TIBBETTS et al. 

2001; CORTÉS-JACINTO et al. 2005; NYINA-WAMWIZA et al. 2005; USMAN et al. 

2005; TAKAKUWA et al. 2006; FIGUEIREDO-SILVA et al. 2010; PIROZZI et al. 2010). 

O estudo da relação entre o nível proteico da dieta e o nível energético tem 

sido realizado com espécies comerciais, no entanto, há muitas variações de resultados 

o que dificulta o estabelecimento de valores adequados para a relação 

energia/proteína e para níveis de proteína e energia para a tilápia. Somado a isso, 

existe o fator ambiental a ser considerado, uma vez que o excesso de proteína e de 

outros nutrientes utilizados nas dietas vem sendo eliminados no ambiente 

prejudicando, consideravelmente, a qualidade da água. 

Em função do exposto e, ainda, considerando-se o aumento do cultivo de 

tilápia em sistema de tanques-rede faz-se necessário estudos para a determinação de 

valores de nutrientes e energia digestíveis e também a conscientização de fabricantes 

de rações e produtores dos custos fisiológicos e ambientais para a utilização de 

valores acima do exigido pelo peixe. 

 
4. Colina 
 

A colina é considerada substância essencial para o organismo animal e é 

utilizada para regulação dos processos metabólicos, como manutenção das células 

estruturais e formação da lecitina, sendo responsável pelo transporte de lipídeos e 

formação das membranas. É também necessária para síntese de acetilcolina, 

importante neurotransmissor (MCDOWELL, 1989). Outra função é o fornecimento de 

radicais metil, para reações de metilação, participando do processo de formação da 

metionina (MCDOWELL, 1989; HALVER, 1989). Visto este efeito, Tsiagbe et al. (1992) 



19 
 

constataram que a colina pode ser substituída e substituir parcialmente a metionina 

em rações de aves de postura, sem prejudicar a produção e qualidade dos ovos. 

A forma mais comumente encontrada de colina é o cloreto de colina, com cerca 

de 60,0 a 70,0% de colina disponível. Sua estabilidade a altas temperaturas foi 

comprovado por Aburto et al. (1998), sendo que no processo de extração do óleo de 

soja e obtenção do farelo, os níveis de colina se mantiveram. Esta é estável também 

ao meio ácido, entretanto em meio alcalino ela é destruída (HALVER, 1989).  A colina 

é indispensável para o crescimento ótimo dos peixes e previne o fígado gorduroso 

(KETOLA, 1976; HALVER, 1989). Os animais conseguem sintetizar essa substância, 

porém são produzidas em quantidades insuficientes para atender à exigência, sendo 

necessária sua inclusão na dieta. 

A exigência de colina pode ser afetada por alguns fatores, como por exemplo: a 

concentração de metionina, betaína, inositol, ácido fólico e vitamina B12, ou a 

combinação de níveis e composição da gordura, carboidratos e proteínas, além da 

espécie, sexo e idade. Tudo isso deve ser considerado, pois influencia sua exigência e 

ação lipotrófica (MOOKERJEA, 1971). A sua deficiência nos animais pode ser medida 

por meio de avaliações sanguíneas, na qual se observa diminuição do número de 

eritrócitos, queda na porcentagem de hematócrito e na taxa de hemoglobina, além de 

aumentar a infiltração de gordura no fígado e rins (LEWIS; SOUTHERN, 2001). 

Entretanto, Fernandes Junior et. al. (2010a) trabalhando com dietas práticas para 

juvenis de tilápias-do-Nilo não observaram influência da suplementação de colina na 

eritropoiese dos peixes. 

A deficiência de colina piora a conversão alimentar aparente e o crescimento 

dos peixes, além de causar hemorragia no intestino. Porém, peixes alimentados com 

dietas sem suplementação de colina e ricos em farelos de trigo, soja e outras 

leguminosas, não apresentaram sinais de deficiência, uma vez que esses ingredientes 

são ricos em colina, com níveis acima de 2,0 mg de colina por grama de ingredientes 

(HALVER, 1989). Isso foi evidenciado para alevinos de bagre do canal, por Zhang e 

Wilson (1999), que avaliaram a disponibilidade de colina nos ingredientes, e 

concluíram que, a disponibilidade de colina nas dietas comerciais variou de 1037,0 a 

1681,0 mg colina/kg de dieta, desconsiderando a colina adicionada, níveis estes 

satisfatórios para o máximo desempenho. Entretanto a suplementação de 400,0 mg 

colina/kg de ração para essa espécie é indicada para evitar o fígado gordo. Em função 

disso, Menten et al. (1997), em estudo com frangos de corte, extraíram toda a colina 

do farelo de soja utilizando-se lavagem com metanol, para posteriormente adicionar a 



20 
 

concentração de colina desejada. O autor cita ainda que o método funciona e que 

seria interessante fazer o mesmo processo com outros ingredientes, sendo possível 

fazer experimentos mais precisos para determinação de exigência de colina com 

dietas práticas.    

Segundo Devlin (2000) a colina faz parte da formação de fosfolipídeos, sendo 

estes lipídeos polares, iônicos, compostos por 1,2-diacilglicerol e uma ponte 

fosfodiéster que liga o esqueleto do glicerol a uma base, geralmente nitrogenada, 

como colina, serina ou etanolamina (Figura 1). Os fosfolipídeos mais abundantes nos 

tecidos são a fosfatidilcolina (também chamada de lecitina), fosfatidiletanolamina e 

fosfatidilserina (Figura 2). 

 

 
Figura 1: Estrutura química da etanolamina, colina, serina e glicerol (DEVLIN, 2000).  

 

 



21 
 

 
Figura 2: Estrutura química da fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e fosfatidilcolina ou 

lecitina (DEVLIN, 2000). 

 

4.1. Biossíntese de fosfatidilcolina 
 

 Segundo Devlin (2000) a principal via para biossíntese de fosfatidilcolina 

(lecitina) envolve a conversão sequencial de colina em fosfocolina, citidina-difosfato 

(CDP)-colina e fosfatidilcolina, a qual será descrita a seguir. Nessa via, o grupo da 

cabeça polar da fosfocolina é ativado usando citidina trifosfato (CTP), de acordo com 

as seguintes reações: a colina livre, uma necessidade dietetica da maioria dos 

mamíferos, incluindo o homem, é primeiro fosforilada por ATP, pela colina quinase. A 

fosfocolina é convertida em CDP-colina, às custas de CTP, na reação catalisada por 

fosfocolina citidililtransferase. A ligação pirofosforil de alta energia da CDP-colina é 

instável e reativa, de modo que a porção fosfocolina pode ser transferida facilmente 

para o centro nucleofílico fornecido pelo grupo OH da posição 3 do 1,2-diacilglicerol, 

pela colina fosfotransferase.  

 A etapa limitante da velocidade da biossíntese de fosfatidilcolina é a reação da 

citidililtransferase, que forma CDP-colina. Essa enzima é regulada por mecanismo 

notável, envolvendo a troca de enzima entre o citosol e o retículo endoplasmático. A 

forma citosólica da citidililtransferase é inativa e parece funcionar como reservatório da 

enzima; a ligação da enzima à membrana resulta em ativação. O deslocamento da 

citidililtransferase do citosol para o retículo endoplasmático é regulado por cAMP e acil 

graxo-CoA. Fosforilação reversível da enzima por uma quinase dependente de cAMP 

faz com que ela seja liberada da membrana, ficando inativa. Subsequente 



22 
 

desfosforilação fará a citidililtransferase se ligar novamente à membrana e se tornar 

ativa. Acil graxo-CoAs ativam a enzima por promoverem sua ligação ao retículo 

endoplasmático (Figura 3). Somente no fígado, fosfatidilcolina é formada por metilação 

repetida de fosfatidiletanolamina. Fosfatidiletanolamina N-metiltransferase do retículo 

endoplasmático catalisa a transferência de grupos metil, um de cada vez, de S-

adenosilmetionina (AdoMet) para fosfatidiletanolamina, produzindo fosfatidilcolina. Não 

se sabe se uma ou mais enzimas estão envolvidas nessas transferências de metil. 

Segundo trabalhos de Kanazawa et al. (1985) e Poston (1990a), entre os 

fosfolipídeos, o que demonstra melhor efeito de crescimento é a fosfatidilcolina. Já 

Takeuchi et al. (1992) e Kanazawa (1993) demonstraram que a  fosfatidiletanolamina 

tem efeito pior em relação aos demais fosfolipídeos. Igualmente para Camara et al. 

(1997), a inclusão de fosfatidilcolina na dieta, na forma pura, fez com que os camarões 

atingissem a fase de larva, tendo melhor desempenho, do que os animais alimentados 

com outras fontes de fosfatidilcolina.  

 
Figura 3: Biossíntese de fosfatidilcolina (NELSON; COX, 2000). 



23 
 

 Os fosfolipídeos têm função detergente (emulsificante) nos lipídeos, 

especialmente a fosfatidilcolina, desempenham papel importante na bile, pois atuam 

na solubilização do colesterol. Um problema na produção de fosfolipídeos e em sua 

secreção na bile pode resultar em formação de cálculos de colesterol e de pigmentos 

biliares. Fosfoinositol e fosfotidilcolina também funcionam como fonte de ácido 

araquidônico para síntese de prostaglandinas, tromboxanos, leucotrienos e compostos 

relacionados (DEVLIN, 2000). 

Segundo Devlin (op. cit.) os lipídeos são importantes componentes das 

membranas, sendo os três principais: glicerofosfolipídeos, esfingolipídeos e colesterol. 

Os glicerofosfolipídeos (fosfoglicerídeos) são os lipídeos mais abundantes nas 

membranas. Estes têm uma molécula de glicerol com um fosfato esterificado no 

carbono alfa e dois ácidos graxos de cadeia longa, esterificados nos átomos de 

carbono remanescentes. Glicerol não tem carbono assimétrico, mas os átomos de 

carbono alfa não são estequiometricamente idênticos. A esterificação de fosfato a um 

carbono alfa torna a molécula assimétrica. Os glicerofosfolipídeos de ocorrência 

natural são designados pelo sistema de numeração estereoespecífica (sn). 

O 1,2-diacilglicerol 3-fosfato ou acido fosfatídico é o composto que dá origem a 

uma série de glicerofosfolipídeos onde diferentes compostos contendo hidroxilas, 

alguns dos quais polares, são esterificados ao fosfato. Os principais compostos 

ligados por uma ponte fosfodiéster ao glicerol são colina, etanolamina, serina, glicerol 

e inositol. Fosfotidiletanolamina ou cefalina e fosfatidilcolina (colina glicerofosfolipídeos 

ou lecitina) são os glicerofosfolipídeos mais comuns em membranas (DEVLIN, op. cit.). 

Observa-se que a colina apresenta respostas importantes para saúde e 

desenvolvimento animal. Isso pode ser evidenciado em diversas pesquisas com 

peixes e outros animais. O fornecimento insuficiente de colina pode acarretar acúmulo 

de gordura no fígado e outras disfunções orgânicas (OSOL et al. 1982). Isso foi 

evidenciado por Ogino et al. (1970), sendo que a deficiência de colina em carpa 

comum não alterou o crescimento, mas demonstrou aumento de 10,0% na 

concentração de lipídeo no fígado. Diferentemente, Wu et al. (2011) determinaram que 

566,0 mg colina/kg de dieta semi purificada foi suficiente para melhorar o desempenho 

de juvenis de carpa Jian (Cyprinus carpio var. Jian).  

 Segundo Woodward (1994), a exigência nutricional de colina para salmonídeos 

pode variar de 430,0 a 4050,0 mg/kg e em Esturjão branco varia de 1700,0 a 3200,0 

mg/kg. Entretanto, o autor cita que essas exigências devem ser melhor estudadas já 

que a exigência de colina está ligada a várias outras vitaminas e metionina. 



24 
 

Conhecendo-se os processos de liberação de radicais metil pela colina, para 

reações de metilação, com formação da metionina e vice versa, Wilson e Poe (1988) 

constataram que a exigência de metionina para o bagre do canal pode ser menor 

quando se utiliza colina. Em estudo conduzido por estes autores observou-se que a 

suplementação de 0,39% de metionina e 400,0 mg de colina/kg de ração determinou 

melhores resultados de desempenho produtivo, comparando-se aos demais 

tratamentos (0,39% metionina + 0,0; 200,0; 800,0; 1200,0; 1600 mg colina/kg dieta, e 

(0,59; 0,79; 0,99% metionina). Foi observado ainda que a medida que o nível de colina 

iria aumentando a concentração de lipídeos no fígado diminuía. Resultados similares 

foram observados em carpas por Ogino et al. (1970) e em “Red drum” por Craig e 

Gatlin III (1997). Igualmente, Graciano et al. (2010) observaram menores 

concentrações de lipídeos hepáticos quando suplementaram colina nas dietas de 

tilápia-do-Nilo, entretanto não houve diferença significativa para o desempenho 

produtivo. 

Shils et al. (2003), enfatizaram que a metionina pode substituir a colina 

somente quando a fosfatidiletanolamina-N-metiltransferase for totalmente ativa. Desta 

forma, Mai et al. (2009), trabalhando com juvenis de “Cobia”, avaliaram níveis de 

colina para essa espécie, entretanto a dieta utilizada continha 1,05% de metionina, 

nível este, aquém da exigência de 1,19% exigido pela espécie, e os melhores 

resultados determinados foram entre 696,0 a 950,0 mg colina/kg de dieta. 

Já, para camarões (Marsupenaeus japonicus), Teshima et al. (1993) avaliaram 

que a exigência de colina varia de 0,06% até 0,30% da dieta. Em estudo realizado por 

Michael et al. (2006) com juvenis de camarão, compararam o efeito da colina e 

metionina como doador de radical metil, e observou-se que quando a metionina esta 

deficiente na dieta, os animais alimentados com 0,12% de cloreto de colina, 

equipararam em ganho de peso e sobrevivência com os animais alimentados com 

dietas suplementadas com 1,5% de metionina e 0,06% de cloreto de colina. 

Ressaltaram os autores que, quando a dieta esta deficiente de metionina é preciso 

maior teor de colina para suprir a exigência de radicais metil e, consequentemente, 

deste aminoácido. Resultados similares foram encontrados por esses mesmos autores 

(2011), para essa mesma espécie, quando avaliou-se a interação entre metionina 

(Met) 0,0 e 15,0 g/kg de dieta e cloreto de colina (CC) 0,0; 0,6 e 1,2 g/kg de dieta, 

sendo que a dieta basal foi deficiente deste aminoácido. Os melhores resultados 

obtidos foram: 0,0 g Met e 1,2 g CC ou 15 g Met e 0,6 g CC. Pode-se concluir que 

quando há deficiência de Met a exigência de CC aumenta. Michael et al. (2007) 



25 
 

avaliaram as interações entre fontes de colina (cloreto de colina (CC) 0,6 e 1,2 g/kg de 

dieta e fosfatidilcolina (SPC) 20,0 e 40,0 g/kg de dieta) para pós-larvas de camarão 

(Marsupenaeus japonicus) e concluíram que ambas são essenciais ao 

desenvolvimento do animal, sendo que 40 g SPC/kg de dieta, independentemente  do 

nível de CC, promoveu melhores respostas de desempenho.  

Craig e Gatlin III (1996) determinaram que para “Red drum” a exigência de 

colina varia de 330,0 a 676,0 mg/kg. Griffin et al. (1994) demonstraram que o híbrido 

do “Striped bass” teve melhor desempenho quando alimentado com dietas 

suplementadas com 500,0 mg de cloreto de colina/kg de ração.  

Estudos foram desenvolvidos para determinar a exigência de colina para 

tilápia-do-Nilo. Viera et al. (2001) determinaram que 375,0 mg de cloreto de colina/kg 

de ração, foi suficiente para atender as exigências de alevinos de tilápias-do-Nilo. 

Neste trabalho foi demonstrado ainda que o uso de betaína não determinou o mesmo 

desempenho dos animais alimentados com dietas com colina, com isso não foi 

possível sua substituição. Resultados semelhantes foram encontrados por Rumsey 

(1991). Mas segundo Kasper et al. (2002) para tilápia, a betaína pode substituir a 

colina sem prejudicar o crescimento. Nesse estudo o melhor resultado se deu 

utilizando a proporção de 10:90, colina e betaína, respectivamente, sendo 300,0 mg de 

colina/kg de ração e 2,24 gramas de betaína/kg de ração.  

Já, em estudo realizado por Kasper et al. (2000), avaliou-se a interação de 

metionina e colina para tilápia, cujo o melhor resultado de ganho de peso e 

sobrevivência foi utilizando 0,5% de aminoácidos sulfurados totais (AAS) e 3,0 g de 

colina/kg de ração, porém quando utilizou-se 0,5% de AAS e 4,0 g de colina/kg de 

ração, houve piora no crescimento e aumento na mortalidade. Isso possivelmente 

aconteceu, pois o nível de 4,0 g de colina/kg de dieta pode estar próximo do que se 

considera letal. Foi possível ainda concluir que o uso de colina é necessário somente 

caso o metionina não esteja em excesso. Segundo Shiau e Lo (2000), os juvenis do 

híbrido de tilápias tiveram melhor desempenho quando alimentados com dietas 

contendo 880,0 a 920,0 mg/kg de colina na ração. Resultados semelhantes foram 

descritos por Fernandes Junior et al. (2010b), que determinaram melhor estado de 

saúde do fígado de tilápias-do-Nilo alimentadas com dietas suplementadas com 800,0 

mg de colina/kg de dieta. 

Foi demonstrado por Poston (1991a) que larvas de truta arco-íris arraçoadas 

com dietas suplementadas com colina, apresentaram melhor crescimento em 

comparação às larvas arraçoadas com rações não suplementadas. O mesmo foi 



26 
 

observado por Rumsey (1991), quando alevinos da mesma espécie com 1,4 gramas 

revelaram exigência de colina de 813,0 mg/kg de dieta e peixes com 3,2 g de 774,0 

mg/kg de dieta. Segundo Twibell e Brown (2000), a colina é essencial quando as 

concentrações de aminoácidos sulfurados não estão em excesso em relação à 

exigência. Tal fato também foi confirmado por Kasper et al. (2000). 

De acordo com Twibell e Brown (2000), a exigência de colina para juvenis de 

“Yellow perch” (Perca flavescens) com 16,0 g varia de 598,0 a 634,0 mg de colina/kg 

de dieta e a melhor fonte foi o cloreto de colina. A exigência de colina para os peixes 

varia de 50,0 mg/kg de ração para juvenis de truta arco-íris (POSTON, 1991b) até 

3400,0 mg/kg de ração para Esturjão branco (HUNG, 1989). Hung e Lutes (1988), 

trabalhando com o esturjão branco, utilizou lecitina de soja e cloreto de colina como 

fonte de colina em dietas purificadas, e os melhores resultados foram 800,0 mg de 

cloreto de colina/kg de dieta e 8,0 g de lecitina de soja/kg de ração, entretanto os 

autores indicam a utilização do cloreto de colina. 

Poston (1990b) trabalhando com salmão do Atlântico concluiu que a utilização 

de lecitina para peixes de 7,5 g não é eficaz no desempenho produtivo, porém quando 

adicionado na dieta, juntamente com a colina, para peixes com 0,18; 1,0 e 1,7 g 

determina melhores desempenhos. Com essa mesma espécie Poston (1991c), 

determinou que a interação de lecitina e colina melhoraram o desempenho, e os 

melhores níveis foram 6,0% de lecitina e 0,3% de colina na dieta, podendo então 

utilizar a lecitina sem afetar no desempenho. Já Hung et al. (1997) constataram para 

larvas de salmão do Atlântico que o uso de 880,0 mg de colina/kg de ração e a 

inclusão de 30,0 g/kg de lecitina, melhoraram a digestibilidade dos nutrientes, obtendo 

resultados satisfatórios. Resultados semelhantes foram encontrados para essa mesma 

espécie, truta arco Iris e “Red drum”. (HUNG et al. 1997; POSTON, 1991b; CRAIG; 

GATLIN III, 1997). Entretanto, Sealey et al. (2001) trabalhando com o híbrido striped 

bass, não encontraram resultados satisfatórios utilizando lecitina e colesterol.   

Estudos mostram que a vitamina B12 e o ácido fólico reduzem a exigência de 

colina em frangos e ratos (WELCH; COUCH, 1955), sendo estas necessárias para 

síntese de grupo metil. Isso pôde ser comprovado no trabalho realizado por Ryu et al. 

(1997), em que aves de postura alimentadas com rações à base de farelo de soja e 

milho, contendo 23,0% de PB e 750,0 mg/kg de colina contida nos ingredientes, não 

apresentaram sinais de deficiência, mas quando ocorreu a adição de 500,0 mg de 

colina/kg de ração, totalizando 1250,0 mg/kg, pode-se diminuir a exigência do ácido 

fólico de 1,3 mg/kg para 1,2 mg/kg. 



27 
 

Para suínos jovens, estudos mostram que a suplementação de colina traz 

benefícios e para animais adultos foi observado que o uso de colina aumenta o 

número da leitegada e faz com que as fêmeas permaneçam por mais tempo em 

reprodução (CUNHA, 1977). Matthews et al. (1998) trabalhando com suínos em 

terminação usou a betaína como ingrediente na ração 0,125% na dieta e constatou 

que essa não melhorou aos índices zootécnicos, a não ser no rendimento de carcaça. 

Em pesquisa realizada com leitões a utilização de citrato de colina melhorou perfil 

hematológico, comparado com o uso de metionina e sulfato (LOVETT et al. 1986). 

Russett et al. (1979) testou a interação de metionina e colina em dietas para leitões, e 

sugeriu que a suplementação de colina deverá ser feita somente quando a dieta 

estiver com 11,0% de proteína, 0,13 % de cistina (dieta semi-purificada) e quando 

estiver somente 0,32% de metionina na dieta. 

Em leitões, pesquisas demonstraram que a interação de metionina, treonina e 

colina, com 0,42%; 0,63%; e 1646,0 mg/kg de dieta, respectivamente, apresentaram 

resultados semelhantes a esses mesmos níveis, só que isento de colina. Somente 

houve ganho de desempenho com a suplementação de colina quando a quantidade de 

metionina estava insuficiente na dieta. Isso também foi observado em ratos; esses 

animais quando alimentados com dietas isentas da suplementação de colina 

apresentaram teor de gordura no fígado maior em relação aos alimentados com dietas 

suplementadas com 16,0 e 9,2%, respectivamente (KROENING et al. 1967).        

 Para gatos jovens o uso de 0,10% de colina determinou desempenho 

semelhante a 0,37% de metionina. Isso indica que a metionina é capaz de sintetizar 

colina. Entretanto, quando foi adicionado AMP, inibidor de síntese de colina, o uso de 

colina determinou resultado melhor em relação à metionina e beneficiou a 

concentração de gordura no fígado, 19,6 e 25,3% respectivamente, sendo que os 

animais alimentados com 0,1% obtiveram ótimo crescimento. Porém gatos 

alimentados com dietas com 0,3% de colina tiveram menor teor de gordura no fígado 

em relação ao nível de 0,1% de colina (ANDERSON et al. 1979). Em coelhos a 

exigência de colina está em torno de 0,13% na dieta para crescimento, prevenção de 

cirrose no fígado e necrose dos rins (HOVE et al. 1954).  

  

5. Nutrição e saúde de peixes 

 
  A produção de peixes no Brasil vem crescendo consideravelmente nos últimos 

anos, ocupando cada vez mais espaço no mercado, principalmente em função da 



28 
 

intensificação dos sistemas de produção (produção de peixes em tanques-rede), 

indústrias de ração e comunidade científica (nutricionistas). Atualmente buscam-se 

métodos de criação cada vez mais intensivos, cuja finalidade é a de maior produção 

por unidade de área. Na década de 80 a produção era fundamentada exclusivamente 

no rápido crescimento do animal, assim como as determinações de exigência 

nutricionais para peixes, que avaliam a quantidade mínima de um nutriente ou energia 

que proporcionam melhor resposta de desempenho. Entretanto nas atuais condições 

de cultivo não é suficiente para manter a produtividade sem afetar o meio e a 

resistência orgânica dos peixes, gerando impactos ambientais e econômicos para toda 

a cadeia produtiva.  

 Com base nisso, um novo conceito de formulação e balanceamento de rações 

vem se estabelecendo, voltando-se à nutrição, saúde e responsabilidade ambiental. 

Para tal, as pesquisas científicas buscam determinar exigências de nutrientes que não 

somente melhoram o desempenho, mas também a higidez dos peixes. Uma 

ferramenta que vem auxiliando o entendimento da nutrição é a hematologia (reflete o 

estado de saúde do animal naquele momento), que ajuda a determinar e minimizar os 

efeitos do estresse, mantendo o equilíbrio orgânico frente a situações adversas do 

sistema de produção.  

 Em um sistema de produção intensivo de peixes existem muitos fatores 

estressores. Dentre ele destacam-se a temperatura da água, que pode sofrer 

alterações abruptas, principalmente durante épocas de inverno e verão, altas 

densidades de estocagem e ainda os diferentes manejos exigidos neste sistema como 

classificação, despesca e transporte.  De modo geral os animais quando bem nutridos 

podem suportar o estresse por um período finito sem afetar a saúde, porém há 

diminuição do crescimento e da reprodução para manutenção da homeostase. 

Entretanto quando o período é prolongado à condição geral de saúde dos animais é 

prejudicada (BARTON; IWAMA, 1991). 

 Vários trabalhos têm como enfoque a higidez dos peixes utilizando como 

ferramenta, a hematologia, entre eles Falcon et al. (2007); Falcon et al. (2008);  Barros 

et al. (2009); Fernandes Junior et al. (2010a); Signor et al. (2010b);  Araújo et al. 

(2011); Lim et al. (2011) e Teixeira et al. (2011) entre outros. Por meio dos parâmetros 

hematológicos buscam-se confirmar respostas obtidas pelo desempenho produtivo e 

ou demonstrar que os níveis que proporcionaram melhor desempenho, nem sempre 

são os que promovem melhor higidez ou preparam os animais para o enfrentamento 

aos agentes estressores.   



29 
 

 Desta forma, o estado nutricional do animal em situações de estresse é 

consequência direta e indireta da quantidade e qualidade dos nutrientes presentes e 

disponíveis na ração. Assim, dietas que influenciem positivamente a saúde e 

resistência orgânica dos peixes vêm sendo desenvolvidas, com a utilização de 

probióticos e componentes que melhoram a imunidade dos peixes, como vitamina C. 

 Os principais fatores estressores são encontrados no sistema intensivo de 

produção (tanques-rede) como descrito anteriormente, sendo necessário simular 

experimentos no campo, de forma observar respostas concretas de desempenho e o 

estado de saúde dos animais, porém trabalhos como estes são caros e há dificuldades 

de montar estruturas experimentais e laboratórios para essas análises, entretanto é o 

caminho para compreender melhor as respostas fisiológicas dos peixes.       

 
6. Estresse Animal 
 

Os peixes por serem animais pecilotérmicos e estarem em contato com o 

ambiente aquático enfrentam constantes desafios, como aspectos físico-químicos da 

água e conflitos de dominância entre os animais do cardume ou da população 

(WEDEMEYER, 1996). Na aquacultura, os desafios naturais se somam àqueles 

impostos pela atividade, como, por exemplo, práticas de manejo, transporte, 

classificação, tratamentos e altas densidades de estocagem. 

Segundo Wendeelar-Bonga (1997), o estresse pode ser definido como a 

condição em que o equilíbrio dinâmico do organismo, homeostase, é ameaçado ou 

perturbado em decorrência da ação de estímulos intrínsecos denominados 

estressores. A ação dos estressores é dupla e produzem efeitos que ameaçam ou 

perturbam o equilíbrio homeostático e provocam respostas comportamentais e 

fisiológicas, como ação compensatória e/ou adaptativa, habilitando o animal para 

superar as ameaças. 
No ambiente, a resposta ao estresse pode ser vista como a capacidade dos 

peixes mobilizarem as reservas de energia de forma a evitar ou vencer imediatamente 

situações de ameaça. Em piscicultura intensiva, a situação de estresse está implicita e 

pode afetar o desempenho produtivo dos peixes, prejudicando o estado de saúde e 

aumentado a suscetibilidade a doenças (CARMICHAEL, 1984). 

O estresse fisiológico segue com o desencadeamento da Síndrome de 

Adaptação Geral (SAG), dividida em três respostas: primária, secundária e terciária 

(MOYLE; CECH, 1998). A resposta neuroendrócrina, ou primária, é caracterizada por 



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significativo aumento dos hormônios corticosteróides (cortisol) e da concentração de 

catecolaminas (adrenalina e noradrenalina), enquanto a resposta secundária é 

usualmente definida como a canalização das ações e dos efeitos imediatos desses 

hormônios em nível sanguíneo e de tecidos, estimulando a hidrólise das reservas de 

glicogênio no fígado, aumentando os níveis de glicose no sangue, diminuindo a 

proteína muscular, aumento do batimento cardíaco, causando distúrbios 

osmorregulatórios e piora do perfil hematológico. Os corticosteróides estimulam o 

aumento da permeabilidade da membrana celular. A resposta terciária é marcada pela 

diminuição da resistência dos peixes às doenças, pois ocorre diminuição no número 

de leucócitos (leucopenia); linfócitos (linfopenia) e aumento do número de neutrófilos 

circulantes (neutrofilia) (MAZEUAUD et al. 1977). Respostas semelhantes foram 

obtidas para tilápia-do-Nilo sob condições de estresse por Falcon et al.