UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA CÂMPUS DE JABOTICABAL FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS EFEITOS DE PERÍODOS DE INTERFERÊNCIA NA COMUNIDADE INFESTANTE E NA PRODUTIVIDADE DA BETERRABA Leonardo Bianco de Carvalho Engenheiro Agrônomo JABOTICABAL, SP – BRASIL 2007 unesp UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CÂMPUS DE JABOTICABAL EFEITOS DE PERÍODOS DE INTERFERÊNCIA NA COMUNIDADE INFESTANTE E NA PRODUTIVIDADE DA BETERRABA Leonardo Bianco de Carvalho Orientador: Prof. Dr. Robinson Antonio Pitelli Co-Orientador: Prof. Dr. Arthur Bernardes Cecílio Filho Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Agronomia (Produção Vegetal). JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL Dezembro de 2007 C331e Carvalho, Leonardo Bianco de Efeitos de períodos de interferência na comunidade infestante e na produtividade da beterraba / Leonardo Bianco de Carvalho. – – Jaboticabal, 2007 xi, 90 f.; 28 cm Trabalho apresentado à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP, Câmpus de Jaboticabal como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Agronomia (Produção Vegetal), 2007 Orientador: Prof. Dr. Robinson Antonio Pitelli Co-orientador: Prof. Dr. Arthur Bernardes Cecílio Filho Banca examinadora: Prof. Dr. Pedro Luis da Costa Aguiar Alves e Prof. Dr. Dagoberto Martins Bibliografia 1. Beta vulgaris – matointerferência. 2. Estudos ecológicos – comunidade infestante. 3. Fitossociologia – diversidade – similaridade – períodos críticos de interferência. I. Título. II. Jaboticabal – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias. CDU 632.5:633.41 Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento de Informação – Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação – UNESP, Câmpus de Jaboticabal. DADOS CURRICULARES DO AUTOR LEONARDO BIANCO DE CARVALHO – nascido na cidade de Ibirá, Estado de São Paulo, no ano de 1981, é engenheiro agrônomo graduado pela Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Câmpus de Jaboticabal – junto à LIV turma do curso de Agronomia (2004). Durante a graduação, desenvolveu projetos nas áreas de matologia e nutrição de plantas, que foram tema de sua monografia intitulada “Estudo comparativo do acúmulo de massa seca e de macronutrientes por plantas de milho var. BR-106 e capim-marmelada”. Também desenvolveu dois projetos de Iniciação Científica pelo Programa PIBIC/CNPq (2002/03 e 2003/04), estudando crescimento e nutrição mineral de plantas daninhas. Ingressou no curso de Mestrado pelo Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, nessa mesma instituição, no ano de 2006. Atualmente, atua nas mesmas áreas de pesquisa, desenvolvendo projetos, especialmente, com competição e fitossociologia de comunidades infestantes em agroecossistemas, que são tema de sua dissertação. “...é a verdade o que assombra, o descaso o que condena, a estupidez o que destrói...” “...é só o amor que conhece o que é verdade... ...sem amor eu nada seria...” Aos meus pais, Adolorata e Carlos, ao meu irmão, Guilherme e à todos meus familiares, DEDICO À minha esposa, Mariana, OFEREÇO AGRADECIMENTOS À Deus pela oportunidade de poder estar aqui e ter sido capaz de realizar esse trabalho. Ao orientador Prof. Dr. Robinson Antonio Pitelli e ao co-orientador Prof. Dr. Arthur Bernardes Cecílio Filho pela oportunidade, compreensão, orientação, ensinamentos e aprendizado. Aos membros da banca examinadora, Prof. Dr. Dagoberto Martins e Prof. Dr. Pedro Luis da Costa Aguiar Alves, pelas críticas e sugestões. Às professoras Dr. Maria do Carmo Morelli Damasceno Pavani e Dr. Núbia Maria Correia, pelas críticas e sugestões no Exame de Qualificação. Aos professores Dr. Antonio Sérgio Ferraudo e Dr. José Carlos Barbosa pelo auxílio estatístico. Ao Prof. Dr. Silvano Bianco, em especial, pela ajuda, amizade e orientação. Aos funcionários da FCAV/UNESP, Aldo Antonio de Souza, Cláudio Oian, Inauro Santana de Lima, Jamil Aparecido Ferraz, João Mota da Silva, José Valcir Fidelis Martins, Márcia Fiorese Mataqueiro, Paulo Roberto de Oliveira Duda, Roseli Conceição Silva e Silvio Nascimento de Siqueira, pelo auxílio no decorrer do experimento. Ao amigo Caio pela parceria e amizade. Aos amigos Alan, Augusto, Bruno, Daniel, Lucas, Mariluce, Matheus, Naxara, Newton, Rodrigo e todas as pessoas que, em algum momento, ajudaram nessa realização. Aos meus pais, Adolorata e Carlos, pelo apoio. À minha esposa Mariana que, apesar de longe, foi minha inspiração para realizar esse trabalho. SUMÁRIO Página INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 1 REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................... 3 A cultura da beterraba .......................................................................................... 3 As plantas daninhas ............................................................................................. 5 A interferência das plantas daninhas na cultura da beterraba ............................. 8 Estudos ecológicos em comunidades infestantes ............................................... 9 MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 22 Tratamentos e delineamento experimental .......................................................... 24 Avaliações e análises da comunidade infestante ................................................ 26 Avaliação e análise da produção de raízes da cultura ......................................... 29 Determinação dos períodos críticos de interferência das plantas daninhas na cultura .................................................................................................................. 30 RESULTADOS E DISCUSSÃO .............................................................................. 32 Estudo da composição específica da comunidade infestante ............................. 32 Estudo do comportamento da densidade populacional e do acúmulo de matéria seca das plantas daninhas ................................................................................... 34 Estudo dos índices fitossociológicos na comunidade infestante ......................... 41 Estudo da diversidade populacional na comunidade infestante ........................ 56 Estudo da similaridade na comunidade infestante ............................................... 58 Estudo da interferência das plantas daninhas na produção de raízes da cultura 62 Estudo dos períodos críticos de interferência das plantas daninhas na cultura .. 63 CONCLUSÕES ....................................................................................................... 67 REFERÊNCIAS ....................................................................................................... 68 APÊNDICES ............................................................................................................ 83 Apêndice A: Dados meteorológicos ..................................................................... 84 Apêndice B: Dados complementares sobre a comunidade infestante ................ 85 Apêndice C: Dados complementares sobre os estudos ecológicos .................... 89 Apêndice D: Dados complementares sobre a cultura .......................................... 90 viii EFEITOS DE PERÍODOS DE INTERFERÊNCIA NA COMUNIDADE INFESTANTE E NA PRODUTIVIDADE DA BETERRABA RESUMO – A interferência das plantas daninhas em agroecossistemas olerícolas é muito intensa em função do sistema de produção das culturas nesse tipo de ambiente. Para o desenvolvimento de programas de manejo das plantas daninhas, estudos ecológicos das comunidades infestantes são de suma importância em razão da vegetação daninha ser conseqüência das condições ecológicas criadas artificialmente pelo homem nos agroecossistemas. O presente trabalho foi desenvolvido com objetivo de realizar estudos fitossociológicos na comunidade infestante da cultura da beterraba de mesa e determinar os períodos críticos de interferência dessa comunidade sobre a cultura quando estabelecida por meio de semeadura direta. Os tratamentos consistiram em períodos semanais crescentes de convivência e controle das plantas daninhas, a partir de 14 dias após a semeadura. A comunidade infestante foi avaliada por meio do número de indivíduos e da matéria seca acumulada correspondente, para cada população de planta daninha e época avaliada. Na comunidade infestante estudou-se a composição específica, a densidade populacional, o acúmulo de matéria seca, os índices fitossociológicos, a diversidade e a similaridade. A cultura foi colhida 91 dias após a semeadura, quando se avaliou o diâmetro transversal e a produção de raízes. Na cultura estudou-se o efeito da interferência das plantas daninhas na produção total de raízes e os períodos críticos de interferência das plantas daninhas sobre a produtividade comercial de raízes. Nos períodos de convivência, Coronopus didymus foi importante pela densidade e acúmulo de matéria seca, no período de crescimento da beterraba, enquanto, no terço final do ciclo, Nicandra physalodes foi importante devido ao acúmulo de matéria seca. Nos períodos de controle, Amaranthus viridis, Galinsoga parviflora e N. physalodes foram importantes pelo acúmulo de matéria seca. Os índices de diversidade e equitatividade foram característicos de comunidades infestantes de agroecossistemas, com valores mais eqüitativos no inicio e no meio do ciclo, e queda no final, quando ocorrem elevada mortalidade e acúmulo de matéria seca ix por algumas espécies. Em cada período de convivência e de controle houve alta equidade entre as espécies daninhas presentes na comunidade infestante. Os índices de similaridade de Jaccard, Sorensen & Dice, Ochiai, “Simple Matching”, Rogers & Tanimoto e Ochiai II proporcionaram a divisão da comunidade infestante em dois grupos, tanto em períodos crescentes de convivência quanto de controle, porém a determinação dos grupos de similaridade foi influenciada pelo índice escolhido. Quando a comunidade ocorreu por todo o ciclo, houve grande perda de produtividade. O período anterior à interferência e o período total de prevenção à interferência foram 14 e 36 dias após a semeadura, por todo o qual se estabeleceu o período crítico de prevenção à interferência. Palavras-chave: Beta vulgaris, plantas daninhas, fitossociologia, diversidade, similaridade, períodos críticos de interferência x EFFECTS OF PERIODS OF INTERFERENCE ON THE WEED COMMUNITY AND ON THE BEET YIELD SUMMARY – Weed interference is very strong in olericultural agroecosystems due to the established crop production system in these environments. Ecological studies of weed communities are extremely important for development of weed management programs because of weeds are a consequency of the ecological conditions unnaturally created by humans in agroecosystems. The objective of this research was to realize phytossociological studies on the weed community of the table beet and to determine the critical periods of interference of this community on the crop when the beet was established by direct sowing. The treatments were weedy and weed-free increased weekly periods, starting 14 days after sowing. The weed community was evaluated based on the number of individuals and their correspondent dry matter accumulation for each weed population and interference time. The weed community was studied based on species composition, population density, dry matter accumulation, phytossociological indexes, diversity and similarity. The beet was gathered 91 days after sowing, evaluating the root transversal diameter and the root production. About the beet crop, it was studied the effects of weed interference on the total root production and the critical periods of weed interference affecting marketable beet yield. Coronopus didymus was important due to density and dry matter accumulation on beet growing period, in weedy periods, while Nicandra physalodes was important due to dry matter accumulation on the thirty part of the crop cycle. Amaranthus viridis, Galinsoga parviflora and N. physalodes was important due to dry matter accumulation, in weed-free periods. The diversity and evenness indexes were characteristic of weed communities of agroecosystems, with more evenness values at the beginning and at the middle of the cycle, and less evenness at the final, when mortality and dry matter accumulation for some species were high. There was high equality among weed species in the weed community, in each weedy and weed-free period. The similarity indexes of Jaccard, Sorensen & Dice, Ochiai, “Simple Matching”, Rogers & Tanimoto and Ochiai II propitiated a division of the xi weed community into two groups, in both weedy and weed-free increased periods, however the determination of the similarity groups was influenced by the chosen similarity index. There was high crop yield loss when the weed community occurred throughout the beet cycle. The period before interference and the full period of interference prevention were 14 and 36 days after seedling, respectively, and the critical period of interference prevention was established throughout this time. Keywords: Beta vulgaris, weeds, phytossociology, diversity, similarity, critical periods of interference INTRODUÇÃO Nos estudos de manejo de agroecossistemas, as avaliações pertinentes à dinâmica de comunidades infestantes são fundamentais para o entendimento de suas interferências sobre as culturas agrícolas e dos impactos das práticas culturais utilizadas no seu manejo. As plantas daninhas podem interferir no crescimento e desenvolvimento das culturas agrícolas resultando em reduções na produção. No entanto, essa interferência não se estabelece durante todo o ciclo de desenvolvimento da cultura. Há períodos em que a convivência com a comunidade infestante acarreta perdas significativas de produtividade das plantas cultivadas e outros períodos em que não há interferência na produção. Os estudos ecológicos de comunidades infestantes em agroecossistemas, em sua maioria, abordam a determinação (i) dos períodos de convivência ou de controle em que há expressiva interferência das plantas daninhas na produtividade das culturas e (ii) de índices fitossociológicos que auxiliam na indicação das espécies mais importantes para os diferentes períodos de crescimento da comunidade infestante. A análise conjunta dos resultados e a repetição programada desses estudos podem fornecer subsídios para a escolha das melhores épocas e estratégias de manejo das plantas daninhas para cada agroecossistema. Os efeitos de períodos de convivência e controle de plantas daninhas sobre a produtividade de culturas agrícolas têm sido bastante avaliados nas culturas de maior interesse comercial e são pouco estudados em pequenas culturas, como hortaliças. Todavia, avaliações dos índices fitossociológicos em comunidades infestantes são recentes e ainda não há volume de informação suficiente para indicações da relação entre a densidade, dominância ou importância relativa de uma ou mais populações e a intensidade de interferência da comunidade infestante em determinada cultura. O cultivo de beterraba é importante especialmente nos países europeus que utilizam a cultura como sua principal fonte para extração de açúcar. No Brasil, a 2 beterraba está entre as dez hortaliças de maior produção, sendo que São Paulo e Minas Gerais são os principais Estados produtores. No país, estudos sobre a interferência de plantas daninhas na cultura da beterraba são escassos e não existem trabalhos referentes ao estudo de índices fitossociológicos das comunidades infestantes nas áreas de produção agrícola dessa hortaliça. Devido à falta de opções de herbicidas registrados para a cultura da beterraba, o controle de plantas daninhas é predominantemente manual. Para essa modalidade de controle, o conhecimento das épocas e períodos que são críticos na produtividade é de grande aplicação prática e permite a programação da mão-de-obra nas áreas de produção de hortaliças. O presente trabalho foi desenvolvido com objetivo de realizar estudos fitossociológicos na comunidade infestante da cultura da beterraba de mesa e determinar os períodos críticos de interferência dessa comunidade sobre a cultura quando estabelecida por meio de semeadura direta. REVISÃO DE LITERATURA A cultura da beterraba A beterraba (Beta vulgaris L.) pertence à família Chenopodiaceae (FILGUEIRA, 2005), quando classificada com base em parâmetros morfológicos. Porém, de acordo com a classificação de Judd et al. (1999), baseada em critérios filogenéticos das espécies (Sistema APG II), a beterraba pertence à família Amaranthaceae (SOUZA & LORENZI, 2005). Essa espécie é originária do continente europeu e apresenta elevado valor nutricional, destacando-se entre as hortaliças pelo conteúdo em vitaminas do complexo B e nutrientes, como potássio, sódio, ferro, cobre e zinco (FERREIRA & TIVELLI, 1990). No cultivo da beterraba, existem três biótipos agrícolas (BOND & TURNER, 2005): (i) a beterraba açucareira, cujas raízes apresentam altos teores de sacarose, sendo utilizadas para extração de açúcar, os subprodutos dessa extração (melaço e polpa) podem ser empregados na alimentação animal ou como fertilizante orgânico e as folhas podem ser utilizadas como forragem; (ii) a beterraba forrageira, cujas raízes e folhas são empregadas na alimentação animal; e (iii) a beterraba de raiz (beterraba vermelha ou beterraba de mesa), cujas raízes são utilizadas na alimentação humana. Outros biótipos de beterraba também importantes para a agricultura são: a beterraba selvagem, cuja domesticação originou as cultivares utilizadas atualmente, e a beterraba infestante, que foi originada de hibridações entre a cultivada e a selvagem que ocorria nas áreas de produção da beterraba açucareira e não era devidamente controlada, constituindo-se sério problema desde a década de 1970, principalmente na Europa (BOND et al., 2006). No Brasil, apenas a beterraba de mesa é cultivada com fins comerciais (FILGUEIRA, 2005) e é tradicionalmente explorada por produtores em áreas próximas de grandes centros urbanos. Sua produção caracteriza-se, sobretudo, pelo cultivo intensivo, sendo que a condução da cultura, muitas vezes, é feita de forma empírica e 4 com práticas culturais amplamente dependentes de mão-de-obra (HORTA et al., 2001). Porém, segundo esses autores, a crescente evolução da produção e a especialização dos olericultores, para atender mercados cada vez maiores e mais exigentes, têm demandado tecnologias de produção que permitam melhor qualidade, quantidade e regularidade na entrega do produto. A raiz tuberosa da beterraba, que é consumida pelos brasileiros, apresenta uma típica coloração vermelho-escuro, devida à presença dos pigmentos betalaínas (VITTI et al., 2003; KLUGE et al., 2005). Os pigmentos que determinam a coloração típica das raízes da beterraba também ocorrem nas nervuras e no pecíolo das folhas (FILGUEIRA, 2005). Além de exprimirem cor às plantas de beterraba, esses pigmentos são importantes substâncias antioxidantes na dieta humana (KANNER et al., 2001). A produção brasileira de beterraba é uma das mais significativas dentro do contexto de volume total do mercado nacional de hortaliças (ABH, 2006). Segundo essa Associação, existem no Brasil cerca de 10.000 hectares cultivados com beterraba em mais de 100.000 propriedades. Desse total, cerca de 45% estão localizadas nas regiões de São José do Rio Pardo, Piedade e Ibiúna (Estado de São Paulo) e São Gotardo, Madre de Deus e Carandaí (Estado de Minas Gerais); outros 35% estão localizados nos cinturões verdes de grandes capitais, como Curitiba e Porto Alegre, de acordo com dados estatísticos oficiais disponíveis. Essas regiões são responsáveis pela produção de 250.000 a 300.000 toneladas ao ano, receita que contribui para a remuneração anual de mais de 500.000 pessoas que permanecem no campo. A área cultivada com beterraba no Estado de São Paulo praticamente dobrou no período entre 1994 e 2004 (TRANI et al., 2005). Segundo os pesquisadores, entre os meses de janeiro de 1998 e outubro de 2004, 91% da beterraba comercializada pela CEAGESP-SP foi na forma de raízes sem folhas (caixa K com 20 kg) e o restante com folhas (engradados com 20 kg). Nesse período, o preço médio mensal da caixa K foi R$ 8,47 enquanto o preço do engradado foi R$ 7,88. A CEAGESP-SP comercializou, em média, 25.112 toneladas de beterraba por ano durante o período, representando apenas 21,84% da beterraba produzida no Estado de São Paulo. Um setor que sofreu grande expansão foi o mercado de minimamente processados (VITTI et al., 2003), o 5 que contribuiu para que a beterraba venha aumentando sua importância dentro desse ramo no Brasil (KLUGE et al., 2005). As plantas daninhas A vegetação que em determinado momento ocupa um local definido é fruto de uma evolução florística da região, onde se sucederam populações capacitadas a sobreviver em cada condição ecológica (PITELLI, 2007a). Segundo o autor, as populações, por sua vez, alteram a manifestação dos fatores ambientais, criando condições específicas para as populações subseqüentes, sendo que essa alteração progressiva é denominada sucessão ecológica e cada série de comunidades que se sucede é denominada por sere. Os organismos que primeiramente se estabelecem em determinada área são denominados pioneiros (BAKER, 1974; ODUM, 1985; PINTO-COELHO, 2000; DAJOZ, 1983; 2006) e fazem parte da primeira sere ou do primeiro estágio seral na sucessão ecológica. Para entender a sucessão ecológica das plantas superiores, deve-se analisar as estratégias adaptativas dessas plantas, conforme proposto por Grime (1979). O pesquisador considera que são dois os fatores extremos que determinam a estratégia adaptativa das plantas: o estresse e o distúrbio. O estresse refere-se aos fenômenos que limitam o desempenho fotossintético e de crescimento das plantas, como as limitações de luz, água e nutrientes e a disponibilidade de espaço. O distúrbio refere-se à destruição parcial ou total da vegetação e pode ser resultado de pressões bióticas, ou abióticas não periódicas, como por exemplo, tempestades de vento, fogo e erosão do solo. Em situações que estresse e distúrbio são extremos não há estratégia viável para adaptação de plantas superiores. Quando o estresse é baixo e o distúrbio é elevado, as plantas desenvolvem a característica adaptativa chamada de ruderal. Quando são baixas as intensidades do estresse e do distúrbio, as plantas desenvolvem a característica competidora. Em situações de elevado estresse e baixo distúrbio, a estratégia desenvolvida é tolerante ao estresse. 6 Considerando a evolução de uma comunidade vegetal, ou seja, sua sucessão ecológica, as ruderais seriam as plantas com características pioneiras, as quais seriam substituídas pelas competidoras, determinando o estádio intermediário de sucessão ecológica. As competidoras, depois de estabelecidas, seriam suplantadas pelas plantas tolerantes ao estresse, as quais, de forma lenta e contínua, cresceriam sob limitações impostas pelas competidoras e se estabeleceriam no estádio considerado clímax (PITELLI & PAVANI, 2004). As plantas pioneiras foram muito importantes na re-colonização de clareiras abertas no meio de uma “floresta clímax”, quando essa era destruída por um processo natural. Com o aparecimento e evolução da espécie humana, as “clareiras” formadas em áreas de ocupação do homem se tornaram mais freqüentes e de maior duração, especialmente após o desenvolvimento de agricultura e pecuária. Assim, as plantas pioneiras tiveram tempo, espaço e pressão seletiva para aprimorar sua sobrevivência nesse tipo de ambiente e, atualmente, compõe a maioria das populações que formam as comunidades infestantes de agroecossistemas. Para tanto, desenvolveram uma série de mecanismos adaptativos como adaptações à insolação, sistemas de reconhecimento das condições de cobertura do solo, elevada eficácia de reprodução e disseminação de propágulos, capacidade de sobrevivência por longos períodos de condições adversas e outros. Com isso, essas plantas adquiriram atributos ecofisiológicos de sobrevivência que tornam de rápida ocupação espontânea dos agroecossistemas e de tão difícil controle e, mesmo, erradicação (PITELLI & PAVANI, 2004). As principais características das plantas pioneiras, segundo Baker (1974), são: (i) elevada produção de diásporos, (ii) capacidade de produção de diásporos em ampla faixa de condições ambientais, sendo esses dotados de (iia) adaptações para disseminação em curta e em longa distância, (iib) diversos e complexos mecanismos de dormência, (iic) elevada longevidade, (iid) desuniformidade no processo germinativo e (iie) capacidade de germinação em muitos ambientes; além disso, as plantas devem ter (iii) capacidade de produção contínua de diásporos pelo maior tempo que as condições permitirem, (iv) desuniformidade nos processos de florescimento, frutificação, brotação 7 de gemas em tubérculos, bulbos ou rizomas, (v) rápido crescimento vegetativo e florescimento precoce e (vi) produção de estruturas reprodutivas diversas. Ainda, as plantas (vii) devem ser autocompatíveis, mas não completamente autógamas ou apomíticas, (viii) quando alógamas, devem utilizar de agentes de polinização inespecíficos ou o vento, (ix) utilizar processos especiais de competição pela sobrevivência como alelopatia, hábito trepador e outros; se perene, (x) apresentar vigorosa reprodução vegetativa ou regeneração de fragmentos e (xi) fragilidade na região do colo, de modo a não poder ser arrancada e desligada totalmente do solo. Todas essas características conferem alta capacidade de sobrevivência a essas plantas em muitos ambientes diversos, especialmente naqueles com poucas limitações de recursos e elevado distúrbio (PITELLI, 2007b), que as caracterizam como ruderais (GRIME, 1979). Com os anos de agricultura, as plantas pioneiras alteraram alguns atributos, permitindo que suas populações fossem paulatinamente se especializando na colonização de agroecossistemas, sendo então denominadas de plantas daninhas (PITELLI & PAVANI, 2004). Todavia, deve-se ressaltar que não somente plantas ruderais ou plantas pioneiras são plantas daninhas. Essa vegetação daninha foi selecionada nos agroecossistemas ao longo do tempo, sendo que a perpetuação de uma espécie como planta infestante nesses ambientes, de maneira geral, está condicionada a uma relação interativa entre plasticidade fenotípica de cada indivíduo e processos que, em longo prazo, proporcionam flexibilidade adaptativa frente às eventuais alterações do ambiente e às modificações que normalmente ocorrem em condições naturais em todo o sistema, ao longo do tempo (FERNANDEZ, 1979). O conjunto de todas as populações de plantas daninhas que habitam determinado ecossistema ou área definida em função de um objetivo específico de estudo é chamado comunidade infestante (PITELLI, 2000). Essas comunidades podem interferir expressivamente no crescimento, no desenvolvimento e, consequentemente, na produtividade das plantas cultivadas quando não são manejadas adequadamente dentro dos agroecossistemas. 8 A interferência imposta pela comunidade infestante, ou seja, o conjunto de ações que recebe determinada cultura em decorrência da presença dessa comunidade em determinado local, é um dos fatores mais importantes na limitação da produtividade e qualidade do produto das culturas agrícolas (PITELLI, 1985). Segundo o autor, o grau dessa interferência varia frente a diversas circunstâncias e é definido pela resultante do prejuízo que a comunidade de plantas daninhas pode causar à cultura, seja diretamente por competição, alelopatia e interferência na colheita, ou, indiretamente, hospedando pragas e patógenos nocivos à cultura. A interferência das plantas daninhas na cultura da beterraba A cultura da beterraba, assim como qualquer outra cultura agrícola, está sujeita à interferência imposta pelas plantas daninhas que emergem espontaneamente e com ela convivem nas áreas de produção. Em áreas de olericultura, o problema da interferência das plantas daninhas é muito acentuado, devido às áreas de cultivo passarem por exploração intensiva do solo, com alta freqüência de mobilização do mesmo, elevadas taxas de fertilização, pequena restrição hídrica (PITELLI & DURIGAN, 1984), desuniformidade de ocupação da área (PITELLI, 1987a) e grande estoque de sementes no solo (OGG & DAWSON, 1984; SODRÉ FILHO, 2003). Devido a esses fatores, em geral, essas áreas são adequadas ao desenvolvimento de populações de plantas daninhas ruderais (PITELLI, 1987a). Segundo Hole et al. (1983), citados por Guimarães et al. (2002), de maneira geral, o rendimento das culturas agrícolas depende da produção de biomassa e da distribuição de matéria seca entre as partes produtivas e não produtivas da planta. A produção de biomassa é função da radiação absorvida pelo dossel, da eficiência média de conversão dessa radiação para matéria seca e da partição dessa matéria seca entre as partes úteis e o restante da planta, quando a influência de fatores extrínsecos à cultura não é limitante, ou seja, quando plantas daninhas, insetos-praga, doenças e condições de solo não são limitantes e quando água e nutrientes estão disponíveis em 9 quantidades suficientes, de acordo com Charles-Edwards (1986) e Hay & Walker (1989), citados por Guimarães et al. (2002). Em áreas de olericultura, geralmente, têm-se solos bem preparados, com umidade e fertilidade adequadas e controle preventivo de insetos-praga e patógenos. Portanto, a interferência das plantas daninhas torna-se fator de fundamental importância, visto que essa vegetação encontra condições ótimas para o seu crescimento e desenvolvimento. A presença das plantas daninhas proporciona importantes alterações nas plantas de beterraba como, por exemplo, redução na assimilação de nutrientes (HEWSON & ROBERTS, 1973), na altura de plantas (BRITO, 1994) e no número de folhas (HEWSON & ROBERTS, 1973; SCOTT et al., 1979; BRITO, 1994). Com isso, a área foliar é severamente reduzida, ocasionando menor absorção da radiação solar (SCOTT et al., 1979) e, conseqüentemente, redução no acúmulo de matéria seca nas diversas partes da planta (HEWSON & ROBERTS, 1973; SCOTT et al.,1979; SCHWEIZER, 1981; BRITO, 1994; MESBAH et al., 1995; HORTA et al., 2004; KAVALIAUSKAIT� & BOBINAS, 2006). Também ocasiona redução no “teor de sacarose recuperável” em beterraba açucareira (SCOTT et al., 1979; SCHWEIZER, 1981, 1983; SCHWEIZER & LAURIDSON, 1985). Como conseqüência final da interferência imposta pelas plantas daninhas sobre as plantas de beterraba, a produtividade da cultura pode ser reduzida em mais de 80% quando a convivência ocorre por todo o ciclo de desenvolvimento da planta cultivada (HEWSON & ROBERTS, 1973; SCOTT et al., 1979; SCHWEIZER, 1981; TOZANI et al., 1997), chegando a atingir 100% de perdas (BRITO, 1994; HORTA et al., 2004; KAVALIAUSKAIT� & BOBINAS, 2006). Estudos ecológicos em comunidades infestantes Os estudos ecológicos de comunidades infestantes são de suma importância para o desenvolvimento de programas de manejo de plantas daninhas em razão dessa 10 vegetação ser conseqüência das condições ecológicas promovidas artificialmente pelo homem nos agroecossistemas (BLANCO, 1972). Segundo Erasmo et al. (2004), as comunidades infestantes modificam sua composição e densidade populacional em função do tipo de manejo agrícola empregado, sendo que, de acordo com Kuva et al. (2000), esse é um dos fatores mais críticos do processo de produção agrícola. Estudos ecológicos em agroecossistemas têm sido realizados por meio do estudo da interferência das plantas daninhas sobre as culturas agrícolas e do estudo de índices fitossociológicos das comunidades infestantes. O estudo da interferência tem tido como base, principalmente, a determinação dos períodos onde a produção das culturas é mais afetada pela competição imposta pelas plantas daninhas. Por sua vez, o estudo dos índices fitossociológicos tem tido como base, principalmente, a determinação das espécies de plantas daninhas mais importantes que ocorrem nas áreas de produção agrícola. Estudo da composição específica Estudar a composição específica, ou seja, identificar corretamente as espécies que se encontram em determinada área é de fundamental importância para a escolha do melhor método de manejo das plantas daninhas ou mesmo auxiliar na escolha de um herbicida adequado para o controle das infestantes. Por exemplo, Digitaria horizonthalis Willd., Digitaria ciliaris (Retz.) Koel. e Digitaria sanguinalis (L.) Scop. são espécies muito parecidas e de difícil diferenciação, mesmo por especialistas. A identificação taxonômica das espécies só é possível com utilização de uma lente de aumento de no mínimo 25 vezes, sendo realizadas, principalmente, com base nas características morfológicas das espiguetas (DIAS et al., 2005). Além disso, segundo Cortez et al. (2002), citados por Christoffoleti & Ovejero (2004), foram identificados biótipos de D. ciliaris que apresentavam diferentes níveis de resistência aos herbicidas inibidores da ACCase. Portanto, a identificação incorreta da espécie pode trazer problemas de eficácia no seu manejo. A composição das comunidades infestantes em um agroecossistema é dependente das características de solo, clima e das práticas agrícolas, tais como o 11 manejo de solo e a aplicação de herbicidas (GODOY et al., 1995; VOLL et al., 2001). Sendo assim, essas comunidades podem variar sua composição também em função do tipo e da intensidade dos tratos culturais impostos, tornando o reconhecimento das espécies presentes fundamental, levando-se em consideração o custo financeiro e ambiental dos métodos de manejo adotados (ERASMO et al., 2004). Segundo os autores, é importante investir em métodos que auxiliem no conhecimento das comunidades infestantes para que a escolha do herbicida a ser utilizado no manejo das plantas daninhas seja adequada. No Brasil, há poucos relatos a respeito das plantas daninhas que ocorrem na cultura da beterraba. As principais espécies que têm sido observadas como infestantes nas áreas destinadas à produção da cultura são Amaranthus spp. (BRITO, 1994; TOZANI et al., 1997; HORTA et al., 2004), Ageratum conyzoides L., Ipomoea sp., Lepidium sp., Panicum sp. (TOZANI et al., 1997), Bidens pilosa L., Cyperus rotundus L. (BRITO, 1994; TOZANI et al., 1997), Coronopus didymus (L.) Sm. (DEUBER et al., 2004), D. horizontalis (HORTA et al., 2004), Eleusine indica (L.) Gaertn. (BRITO, 1994; DEUBER et al., 2004), Galinsoga parviflora Cav. (BRITO, 1994; TOZANI et al., 1997; DEUBER et al., 2004; HORTA et al., 2004), Oxalis spp., Portulaca oleracea L., Raphanus raphanistrum L., Richardia brasiliensis Gomes (BRITO, 1994). Outras espécies de plantas daninhas têm sido relatadas em áreas de cultivo de hortaliças como B. plantaginea, Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv. (FERREIRA et al., 1999), Eragrostis pilosa (L.) P. Beauv. (PITELLI, 1987b; FERREIRA et al., 1999; SOARES, 2004) e Lepidium virginicum L. (FERREIRA et al., 2000), em cebola; Digitaria nuda Schum. (COELHO, 2005), em cenoura; Ipomoea grandifolia (Dammermann) O’Donnell, Siegesbeckia orientalis L. e Sonchus oleraceus L. (FREITAS et al., 2004), em mandioquinha-salsa; Nicandra physalodes (L.) Gaertn./Pers. (NASCENTE et al., 2004) e Solanum americanum Mill. (HERNANDEZ et al., 2002), em tomate. Além dessas espécies, Zanatta et al. (2006), em revisão sobre interferência de plantas daninhas em culturas de hortaliças, citam a ocorrência de outras plantas daninhas como Chenopodium album L., Cyperus esculentus L., Senna obtusifolia (L.) Irwin & Barneby, Commelina sp. e D. sanguinalis. 12 Estudo de índices fitossociológicos Para avaliar a composição específica de comunidades de plantas, seja em ecossistemas naturais ou agroecossistemas, um dos métodos mais utilizados é o estudo de índices fitossociológicos (MARTINS, 1985). Segundo o pesquisador, esse estudo pode ser conceituado como a ecologia da comunidade vegetal, envolvendo as inter-relações das espécies vegetais no espaço e, de certo modo, no tempo, ou seja, é o estudo da comunidade de plantas existente em determinado fragmento da biosfera e as relações entre as populações de plantas que compõem essa comunidade vegetal. Alguns dos índices fitossociológicos mais utilizados na avaliação da composição de comunidades infestantes são citados por Pitelli (2000), como: i) Densidade de indivíduos Refere-se ao número de indivíduos de uma determinada população por unidade de superfície e permite analisar qual ou quais populações são mais numerosas em determinado instante da comunidade. ii) Densidade relativa ou Abundância relativa Refere-se à percentagem de indivíduos de uma mesma espécie em relação ao total de indivíduos da comunidade. Dá idéia da participação, em termos numéricos, de uma população na comunidade. iii) Freqüência ou Constância absoluta Refere-se à intensidade de ocorrência de uma espécie nos segmentos geográficos da comunidade. É expressa em termos de percentagem de amostras em que os indivíduos de uma espécie foram detectados em relação ao número total de amostras efetuadas. Permite avaliar qual ou quais populações ocorrem com maior freqüência na comunidade. iv) Freqüência relativa ou Constância relativa Refere-se à percentagem que representa a freqüência de uma população em relação à soma das freqüências de todas as espécies que constituem a comunidade e 13 dá uma idéia da participação, em termos de freqüência de ocorrência, de uma população na comunidade. v) Dominância Exprime a influência de uma espécie em relação à comunidade. Esse é um parâmetro muito difícil de ser avaliado, devido à complexidade de fatores envolvidos na avaliação da atuação de uma espécie em relação a uma comunidade. No caso de comunidades infestantes de agroecossistemas, aceita-se que as espécies que detenham maiores acúmulos de matéria seca influenciem, em maior grau, no comportamento da comunidade. vi) Dominância relativa Considera-se dominância relativa de uma população a relação entre a biomassa da matéria seca acumulada pela espécie em relação à biomassa da matéria seca acumulada pela comunidade infestante e dá uma idéia da participação, em termos de acúmulo de biomassa, de uma população na comunidade. vii) Índice de valor de importância É um índice complexo que envolve três fatores fundamentais na determinação da importância relativa de uma espécie em relação à comunidade: a densidade relativa, ou seja, o que a população representa para a comunidade, em termos de número de indivíduos; a freqüência relativa, ou seja, a facilidade em que indivíduos da espécie são detectados na área, comparados com as outras populações; e a dominância relativa, ou seja, o que representa a população em termos da biomassa acumulada pela comunidade. Assim, o índice de valor de importância é calculado pela somatória da densidade relativa mais a freqüência relativa mais a dominância relativa de cada população. viii) Importância relativa Refere-se ao que representa o valor da importância de uma espécie em relação à somatória dos valores de importância de todas as populações da comunidade e expressa quais são as espécies infestantes mais importantes na área, sendo que, cada 14 população tem seu comportamento majoritário na determinação de sua importância relativa na área de estudo. O estudo de índices fitossociológicos permite comparar as populações de plantas daninhas num determinado momento da comunidade infestante, sendo que suas repetições programadas podem indicar tendências de variação da importância de uma ou mais populações, e essas variações podem estar associadas às práticas agrícolas adotadas (PITELLI, 2000). De acordo com o autor, a análise do componente mais afetado (densidade, freqüência ou dominância relativa) pode fornecer evidências da forma de atuação do agente de pressão ambiental contra as populações prejudicadas. Dessa maneira, os índices fitossociológicos são importantes para analisar o impacto que os sistemas de manejo e as práticas agrícolas exercem sobre a dinâmica de crescimento e ocupação de comunidades infestantes em agroecossistemas (PITELLI, 2000). Portanto, a avaliação dos índices fitossociológicos das comunidades infestantes em agroecossistemas é uma ferramenta que, se usada adequadamente, permite fazer várias inferências sobre as espécies componentes dessas comunidades (ERASMO et al., 2004) e, assim, estabelecer uma estratégia adequada de seu manejo dessa flora infestante. De acordo com Fernández-Quintanilla et al. (1991), numa comunidade de plantas daninhas, nem todas as espécies têm a mesma importância ou igual participação na interferência imposta ao desenvolvimento e produção da cultura, sendo que, normalmente, existem três ou quatro espécies que ocasionam a maior parte dos danos. A análise do parâmetro fitossociológico de importância relativa permite a verificação das espécies mais importantes nas áreas avaliadas. Na literatura existem alguns trabalhos em que se empregam esse tipo de estudo para a caracterização das comunidades infestantes em diversas culturas agrícolas como algodão (SALGADO, 2001), arroz (ERASMO et al., 2004), cana-de-açúcar (GRAVENA, 2002; MEIRELLES, 2004; KUVA, 2006; MARTINS, 2006), cebola (PITELLI, 1987b; SOARES, 2001; 2004), cenoura (COELHO, 2005), milho (BASILE, 2005), soja 15 (NEPOMUCENO, 2004), entre outras e em agroecossistemas de pastagem (CARVALHO & PITELLI, 1992; TUFFI SANTOS et al., 2004). Estudo da diversidade No estudo das comunidades bióticas, um dos parâmetros mais importantes para sua análise é uma medida da diversidade de espécies (PITELLI, 2006). A diversidade de plantas daninhas das comunidades infestantes pode ser medida por meio dos índices de diversidade e equitatividade citados por (PINTO-COELHO, 2000), como os de Simpson ou Shannon-Wiener. A análise desses índices permite avaliar a equidade entre comunidades vegetais, ou seja, o “equilíbrio” das populações de plantas nas comunidades. A análise da diversidade em comunidades bióticas considera, basicamente, o número de populações presentes e a participação percentual de cada população na comunidade. De acordo com Pinto-Coelho (2000), os índices de diversidade são máximos quando todas as populações têm a mesma participação na comunidade, ou seja, a equitatividade das populações é máxima. Por outro lado, o índice de equitatividade tende a zero quando uma espécie domina amplamente a comunidade (DAJOZ, 2006). Trabalhos que abordam o estudo da diversidade de comunidades infestantes são poucos, destacando-se aqueles, já citados, de Soares (2004) e Pitelli (2006), sendo mais comuns estudos em florestas ou para avaliação da dinâmica populacional de insetos. Estudo da similaridade O estudo da similaridade permite comparar as composições específicas de comunidades vegetais entre áreas e épocas distintas. Essa comparação pode ser efetuada utilizando-se os índices de similaridade citados por Pitelli (2006), dentre eles, Sorensen & Dice, Jaccard, Anderberg e Ochiai, que consideram o número de espécies presentes em cada comunidade, ou de Rogers & Tanimoto, “Simple Matching”, Russel & Rao e Ochiai II, que consideram além das presentes, as espécies ausentes. 16 Os valores dos índices variam de 0 a 1, sendo máximo quando todas as espécies são comuns e mínimo quando não há espécies comuns (ODUM, 1985). Alguns trabalhos encontrados na literatura apresentam o estudo comparativo da composição específica das comunidades infestantes entre diferentes áreas, como aqueles realizados por Carvalho & Pitelli (1992), Lara et al. (2003) e Tuffi Santos et al. (2004) em áreas de pastagens, Erasmo et al. (2004) em várzeas destinadas ao cultivo de arroz sob diferentes formas de manejo, Macedo et al. (2003) em áreas de pós-colheita de milho, Souza et al. (2003) em áreas de cupuazeiro e pupunheira, Kuva (2006) em áreas de plantio de cana-crua; ou mesmo entre épocas distintas, como aquele realizado por Pitelli (2006), estudando a dinâmica de comunidades de macrófitas aquáticas. Estudo dos períodos críticos de interferência O grau de interferência entre uma cultura agrícola e a comunidade de plantas daninhas que a infesta é determinado por diversos fatores. Esses fatores foram inicialmente esquematizados por Bleasdale (1960), modificado por Blanco (1972) e adaptado por Pitelli (1985). Os fatores ligados à interferência entre plantas daninhas e culturas agrícolas dependem de fatores ligados à cultura (cultivar, espaçamento e densidade de semeadura), à comunidade infestante (composição específica, densidade e distribuição), ao ambiente (solo, clima e manejo cultural) e à época e extensão do período de convivência da cultura com a comunidade de plantas daninhas. O grau de manifestação de cada fator e das interações entre esses fatores é muito variável frente a algumas condições de ordem climática, edáfica e cultural, nas quais o experimento foi conduzido (PITELLI, 1980). Portanto, sendo a comunidade infestante composta por indivíduos distintos e por muitas espécies diferentes, a resposta de cada um às variações edafo-climáticas, das diferentes regiões, determina mudanças no equilíbrio da comunidade e, também, da própria cultura, influenciando o balanço competitivo (PITELLI, 1987a). De acordo com o autor, o mesmo é válido em relação às práticas culturais empregadas, afetando profundamente o balanço das interferências entre cultura e comunidade infestante, 17 como, por exemplo, o fato da aplicação de adubação excessiva contribuir para um crescimento vigoroso das plantas daninhas. Um dos fatores mais importantes que afetam o grau de interferência entre as plantas daninhas e as culturas agrícolas é o período em que elas, conjuntamente, disputam os recursos limitados do meio (PITELLI, 1985). As culturas agrícolas podem conviver com as comunidades de plantas daninhas que as infestam por um determinado período a partir do plantio ou da emergência, sem perda de produtividade (PITELLI & DURIGAN, 1984). Segundo os autores, nesse período, a mobilização dos recursos pela cultura e comunidade infestante é baixa e não suplanta a capacidade do meio em disponibilizá-los. Esse período foi definido, pelos pesquisadores, como o Período Anterior à Interferência (PAI) e seu final reflete o momento em que a disponibilidade de um ou mais recursos essenciais à cultura é suplantado pelo recrutamento das plantas daninhas presentes na área. Há um período no final do ciclo das culturas agrícolas em que o controle da comunidade infestante não produzirá qualquer benefício à produtividade (PITELLI & DURIGAN, 1984). Segundo os autores, as plantas daninhas que emergirem nesse período não atingirão crescimento suficiente para entrar em competição com a cultura, a qual já está em fase avançada do ciclo de desenvolvimento e já mobilizou grande parte dos recursos necessários para completar o ciclo agrícola. O período compreendido desde o plantio ou a emergência até o início do período mencionado acima foi definido, pelos pesquisadores, como o Período Total de Prevenção à Interferência (PTPI), e indica, na prática, o período em que as capinas ou o poder residual dos herbicidas devem abranger. O período situado entre os finais do PAI e do PTPI é denominado de Período Crítico de Prevenção à Interferência (PCPI) (PITELLI & DURIGAN, 1984). Esse período foi definido pelos autores e indica o período crítico para aplicação de medidas de controle das comunidades infestantes, que se não for realizado, pode acarretar perdas intensas de produtividade, pois, segundo Kavaliauskait� & Bobinas (2006), refere-se aos estádios de crescimento das culturas agrícolas que são mais vulneráveis à competição imposta pelas plantas daninhas. Na prática, esse período pode ser definido 18 como o número de semanas em que a cultura deve ser mantida livre da presença de plantas daninhas para prevenir perdas de produtividades maiores que 5% (HALL et al., 1992; VAN ACKER et al., 1993; KNEZEVIC et al., 1994). Para Pitelli (1985), a aplicação prática do PCPI visa o controle da comunidade infestante, antes que a interferência se instale de maneira definitiva, até o momento em que as plantas daninhas que vierem a emergir posteriormente não mais interfiram na produtividade da cultura. Esses são considerados os períodos críticos de interferência das plantas daninhas sobre as culturas agrícolas. O conhecimento desses períodos, em parte, reflete a adequação das condições de implantação e manejo da cultura (PITELLI, 1985). Segundo o pesquisador, plantas vigorosas, plantadas na época correta e com adubação adequada, tanto em dosagem quanto na localização dos fertilizantes, tendem a apresentar maiores valores de PAI e menores valores de PTPI, permitindo que o agricultor tenha maior versatilidade em termos de época de controle das plantas daninhas. Quando o valor do PAI for menor que o do PTPI, o controle das plantas daninhas deve ser realizado a partir do final do primeiro até o final do segundo período; enquanto que, quando o PAI for maior que o PTPI, um único controle em qualquer época entre os períodos será suficiente para prevenir perdas significativas de produtividade (PITELLI & PITELLI, 2004). Para o estabelecimento de programas de manejo de comunidades infestantes em agroecossistemas é fundamental que se conheça o comportamento das culturas, das plantas daninhas e, principalmente, da interação entre culturas e comunidades infestantes (SCHEIDE, 1992). Nessa interação, destaca-se a necessidade da determinação do período em que a interferência imposta pelas plantas daninhas torna- se crítica para a produtividade da cultura (ou seja, o PCPI), para que assim se possa justificar a adoção de determinada medida de controle, sabendo que, o conhecimento desse período auxilia na determinação da época mais apropriada a ser realizado o controle das plantas daninhas, na escolha dos métodos de manejo mais adequados (manual, mecânico e/ou químico) e na estimação de perdas na produção (AZZI, 1970). Os trabalhos de pesquisa que abordam a determinação do período crítico de interferência de plantas daninhas em culturas agrícolas seguem, normalmente, estilo 19 clássico com períodos crescentes, a partir da emergência, em que a cultura é mantida livre ou na presença da comunidade infestante (DEUBER & FORSTER, 1975). Isso se deve pelo fato, segundo os autores, de que a extensão do período crítico depende da habilidade competitiva da cultura e da infestação de plantas daninhas. Por meio desse esquema, pode-se determinar o PAI e o PTPI (PITELLI, 1985) e, assim, estimar o PCPI. Nos últimos dez anos, inúmeros estudos têm sido feitos com intuito de determinar os períodos de interferência das plantas daninhas em diversas culturas agrícolas, sendo os mais recentes realizados nas culturas de amendoim (AGOSTINHO et al., 2006; ALVES et al., 2006), arroz (SILVA & DURIGAN, 2006), beterraba (KAVALIAUSKAIT� & BOBINAS, 2006), cana-de-açúcar (MARTINS, 2006; SILVA, 2006a), cebola (WILLIAMS II et al., 2007), mandioca (JOHANNS & CANTIERO, 2006), milho (COX et al., 2006; WILLIAMS II, 2006) e soja (NEPOMUCENO et al., 2007). A época e a extensão dos períodos críticos de interferência das plantas daninhas na cultura da beterraba foram determinadas em certos estudos encontrados na literatura. Alguns deles mostraram que o PAI pode estender-se até 40 dias após a semeadura (DAS) (BRITO, 1994), 20 DAS, 30 dias após o transplante (DAT) (HORTA et al., 2004), 28 dias após 50% de emergência (HEWSON & ROBERTS, 1973) ou 56 dias após a emergência (DAE) (SCOTT et al., 1979). Da mesma maneira, o PTPI pode estender-se até 55 DAS (BRITO, 1994), 50 DAS, 20 DAT (HORTA et al., 2004), 14 dias após 50% de emergência (HEWSON & ROBERTS, 1973) ou 14 DAE (SCOTT et al., 1979). Portanto, em algumas situações (quando o PAI foi menos prolongado que o PTPI), o PCPI estendeu-se por um determinado período do ciclo da cultura, sendo de 40 a 55 DAS (BRITO, 1994) ou 20 a 50 DAS (HORTA et al., 2004). Em outras situações (quando o PAI foi mais prolongado que o PTPI), o PCPI foi considerado apenas um controle da comunidade infestante dentro de 20 a 30 DAT (HORTA et al., 2004), 14 a 28 dias após 50% de emergência (HEWSON & ROBERTS, 1973) ou 14 a 56 DAE (SCOTT et al., 1979). Tozani et al. (1997) e Kavaliauskait� & Bobinas (2006) relataram que o período de interferência das plantas daninhas na cultura da beterraba estendeu-se por 50 DAT 20 e 56 dias após a germinação, respectivamente. De acordo com citação de Horta et al. (2004), para Bleasdale (1959) o período crítico de interferência foi de 24 a 28 dias, enquanto Wicks & Wilson (1963) notaram que plantas daninhas que emergiram até 56 dias após o plantio ou 28 dias após a segunda folha definitiva foram as mais prejudiciais à cultura; Dawson (1965) observou que o período livre de plantas daninhas para maior produção foi até 70-84 dias, enquanto Weatherspoon & Schweizer (1969) verificaram que a cultura deveria ser mantida sem interferência até 63-84 dias. Segundo citação de Brito (1994), Weatherspoon & Schweizer (1971) observaram que o período que as plantas daninhas poderiam conviver com a cultura da beterraba sem causar reduções na produção de raízes foi 35 DAE, enquanto Dawson (1974) verificou que o período de interferência foi de 35 a 63 DAE. Relevância dos estudos ecológicos para o manejo de plantas daninhas Os estudos ecológicos em comunidades infestantes de agroecossistemas devem ser realizados em diferentes regiões produtoras e épocas de cultivo, sendo que seus resultados não devem ser extrapolados para áreas ou culturas agrícolas distintas. Nessas situações, deve-se considerar que, além das condições edáficas e climáticas, as práticas de manejo e os tratos culturais dispensados às culturas podem ser diferentes, assim como a capacidade competitiva da cultura em relação às plantas daninhas. Além disso, há três outros fatores extremamente importantes que influenciam os resultados dos estudos ecológicos em agroecossistemas, sendo eles, a composição da comunidade infestante, a importância relativa das espécies que a compõe e a intensidade de infestação da área (PITELLI, 2000). Na Europa, durante anos sucessivos de cultivo da beterraba de mesa, Hewson & Roberts (1973) e Scott et al. (1979) observaram que a composição das comunidades infestantes e a densidade das populações presentes foram diferentes a cada ano. Comparando os trabalhos de Brito (1994), conduzido em Lavras, MG, e de Horta et al. (2004), conduzido em Maringá, PR, ambos com beterraba de mesa, verifica-se que a composição da comunidade infestante e a importância das espécies presentes foram diferentes nas duas épocas e regiões de 21 cultivo. Todos esses autores relataram diferentes períodos de interferência das plantas daninhas na cultura da beterraba. Esse resultado é comum também para outras culturas agrícolas e está evidenciado em publicações nessa área de estudo. Os estudos ecológicos são importantes também para avaliar o manejo cultural que está sendo empregado na área de produção. Por exemplo, a época e extensão dos períodos críticos de interferência podem dar evidências quanto à adequação das condições de implantação e manejo das culturas, conforme anteriormente comentado. Além disso, a análise da densidade, dominância e importância relativa, e dos índices de diversidade, equitatividade e similaridade, fornece subsídios para que se possa avaliar a eficiência do método de manejo das plantas daninhas que está sendo empregado na área de produção. Portando, é evidente que a adequação dos métodos de manejo das plantas daninhas varia em função da região e da época de produção. Dessa maneira, o desenvolvimento de estudos ecológicos em agroecossistemas auxilia na escolha da melhor estratégia de manejo das comunidades infestantes nesses ambientes, fornecendo subsídios aos técnicos para a tomada de decisão no controle das plantas daninhas. MATERIAL E MÉTODOS O experimento foi conduzido na área experimental do Setor de Horticultura da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV), da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP), Câmpus de Jaboticabal, no Estado de São Paulo, nas coordenadas geográficas de latitude 21º 15’ 22’’ S e longitude 48º 18’ 58’’ WGr., e altitude de 575 m (COSTA et al., 2006). O clima da região é do tipo Cwa, segundo a classificação de Köeppen, em que predominam as chuvas de verão, com inverno relativamente seco, caracterizando a região como tropical de altitude (ANDRÉ & VOLPE, 1982). Temperatura e precipitação médias anuais são de 22 ºC e 1.552 mm, respectivamente (SACRAMENTO & PEREIRA, 2003). O solo onde foi conduzido o experimento é classificado como Latossolo Vermelho Eutroférrico típico de textura argilosa, A moderado, caulinítico-oxídico (REZENDE et al., 2006; COSTA et al., 2006). Para a determinação das características físicas e químicas do solo, foi efetuada uma amostragem na área experimental no dia 24 de maio de 2006, onde foram retiradas 20 amostras simples de solo, em caminhamento aleatório. Em seguida, essas amostras simples foram misturadas para obtenção de uma amostra de solo composta, a qual foi enviada aos Laboratórios de Física do Solo e de Fertilidade do Solo, ambos pertencentes ao Departamento de Solos e Adubos da FCAV/UNESP. Os resultados da análise física mostraram teor de argila de 50%, 19% de areia e 31% de silte, e suas principais características químicas estão descritas na Tabela 1. Tabela 1. Principais características químicas do solo da área em que foi conduzido o experimento. FCAV/UNESP, Jaboticabal, SP, jul-out, 2006. pH M.O. P resina SB T V B Zn CaCl2 g dm-3 mg dm-3 --- mmolc dm-3 --- % ----- mg dm-3 ----- 5,6 25 87 63,0 88,0 72 0,53 2,30 FONTE: Laboratórios de Física do Solo e de Fertilidade do Solo da FCAV/UNESP. 23 A correção química do solo foi efetuada baseando-se nos resultados da análise de solo, sendo que as quantidades necessárias de calcário e de fertilizantes aplicadas foram calculadas de acordo com proposta de Trani et al. (1997), contida no Boletim Técnico 100. A calagem foi efetuada manualmente em área total, no dia 19 de junho de 2006, quando foram aplicados, a lanço, 590 kg ha-1 de calcário dolomítico calcinado com PRNT de 120,8%. Em seguida, o calcário foi incorporado por meio de gradagem, à profundidade aproximada de 20 centímetros. No dia 04 de julho de 2006, os canteiros foram demarcados com equipamento roto-encanteirador. A adubação mineral de plantio foi realizada manualmente sobre os canteiros previamente demarcados, utilizando-se 40 g m-2 da formulação 04-30-16, mais 2 g m-2 de sulfato de amônia, 4 g m-2 de superfosfato simples e 2 g m-2 de bórax, seguida de incorporação e preparo definitivo dos canteiros com roto-encanteiradora. A seguir, foi procedida a semeadura da beterraba. A cultivar de beterraba de mesa “Tall Top Early Wonder” foi semeada em oito canteiros de 15 metros de comprimento. Os canteiros abrigaram quatro linhas longitudinais espaçadas de 0,25 m e a semeadura foi realizada em sulcos com 0,01-0,02 m de profundidade. O espaçamento adotado entre plantas foi 0,10 m, visando à obtenção de densidade populacional de 40 plantas m-2. O desbaste das plântulas foi realizado em duas épocas. O primeiro foi efetuado 15 DAS, deixando uma distância de aproximadamente dois centímetros entre plântulas. Posteriormente, foi realizado o repasse do desbaste na época em que as plântulas apresentavam cinco ou seis folhas, o que ocorreu 30 DAS, deixando a população de plantas previamente estipulada (40 plantas m-2). O experimento foi irrigado por aspersão logo após a semeadura e, periodicamente, duas vezes ao dia até 50 DAS. Após esse período, a irrigação foi efetuada uma vez a cada dois ou três dias, ou quando necessária. A adubação de cobertura foi efetuada, também manualmente, com 15 g m-2 de uréia e 6 g m-2 de cloreto de potássio, parcelada em três vezes iguais, 15, 30 e 50 DAS. Os fertilizantes foram colocados paralelamente às linhas de cultivo da cultura, seguido de incorporação por meio da irrigação. 24 O manejo preventivo de fungos fitopatogênicos foi realizado semanalmente por meio de aplicações de fungicidas à base de thiophanate-methyl e chlorothalonil, visando, principalmente, a prevenção de “damping-off” (em períodos iniciais) e de cercosporiose durante todo o ciclo da cultura. Pulverizações com inseticidas a base de methamidophos e deltamethrin foram realizadas 12, 22, 33 e 49 DAS, visando o controle de Diabrotica spp., principalmente. Tratamentos e delineamento experimental Em função dos objetivos do presente trabalho, dois grupos de tratamentos foram instalados na área experimental. No primeiro, a cultura conviveu com a comunidade infestante (no mato) desde a semeadura até diferentes estádios do seu ciclo de desenvolvimento. No final de cada período de convivência, as plantas daninhas presentes nas parcelas e aquelas que, posteriormente, vieram a germinar foram eliminadas por meio de capina manual até a colheita da beterraba, caracterizando o respectivo tratamento. No segundo, o procedimento foi oposto, ou seja, a cultura permaneceu livre da presença das plantas daninhas (no limpo) desde a semeadura até diferentes épocas do seu ciclo de desenvolvimento. Após essas épocas, as plantas daninhas que germinaram foram deixadas crescer livremente até a colheita da planta cultivada. Nesse caso, a ausência da comunidade infestante também foi obtida por meio de capina manual, caracterizando o respectivo tratamento. Assim, os tratamentos experimentais foram constituídos de doze períodos crescentes de convivência ou de controle das plantas daninhas desde a semeadura da beterraba, conforme descritos na Tabela 2. A distribuição das parcelas e tratamentos obedeceu ao delineamento experimental em blocos casualizados, efetuando-se três repetições. Para análise de variância dos dados, os tratamentos foram alocados em esquema fatorial 2 x 12, onde as variáveis foram constituídas de: (i) duas naturezas dos períodos de crescimento inicial da cultura (no mato ou no limpo) e (ii) doze extensões dos períodos de 25 convivência ou de controle das plantas daninhas (dentro de cada grupo de tratamentos). Tabela 2. Períodos de convivência ou de controle das plantas daninhas que constituíram os tratamentos experimentais. FCAV/UNESP, Jaboticabal, SP, jul-out, 2006. Períodos de Convivência Períodos de Controle Tratamentos Dias Após a Semeadura Grupo no mato (M) M1 0-14 14-91 M2 0-21 21-91 M3 0-28 28-91 M4 0-35 35-91 M5 0-42 42-91 M6 0-49 49-91 M7 0-56 56-91 M8 0-63 63-91 M9 0-70 70-91 M10 0-77 77-91 M11 0-84 84-91 M12 0-91 0 Grupo no limpo (L) L1 14-91 0-14 L2 21-91 0-21 L3 28-91 0-28 L4 35-91 0-35 L5 42-91 0-42 L6 49-91 0-49 L7 56-91 0-56 L8 63-91 0-63 L9 70-91 0-70 L10 77-91 0-77 L11 84-91 0-84 L12 0 0-91 As parcelas experimentais foram compostas por quatro linhas de cultivo espaçadas de 0,25 m e delimitadas em 1,20 m de comprimento. A largura útil do canteiro foi de 1,00 m. Considerou-se 0,10 m das extremidades das parcelas como bordadura (da parcela), possibilitando área útil de 1,00 m2 por parcela. Também foram 26 considerados como bordaduras (do experimento) os dois canteiros laterais e 0,30 m nas duas extremidades dos canteiros. Avaliações e análises da comunidade infestante As avaliações da comunidade infestante nos tratamentos com períodos iniciais de convivência das plantas daninhas com a cultura da beterraba foram realizadas em intervalos de sete dias, iniciando aos 14 DAS da cultura e, de acordo com o tratamento, tiveram extensões variáveis. Nos tratamentos com períodos iniciais de controle das plantas daninhas, as avaliações foram efetuadas apenas por ocasião da colheita da beterraba. No interior da área útil de cada parcela experimental, uma área de 0,25 m-2 foi demarcada com auxílio de um quadro vazado de ferro, com dimensões laterais de 0,50 x 0,50 m. Na área abrangida pelo quadrado de amostragem, as plantas daninhas foram coletadas, identificadas, separadas por espécie, quantificadas, acondicionadas em sacos de papel e levadas ao Laboratório de Biologia e Manejo de Plantas Daninhas do Departamento de Biologia Aplicada à Agropecuária da FCAV/UNESP. No laboratório, essas plantas foram lavadas, deixadas secar a sombra, acondicionadas em sacos de papel e levadas à estufa de renovação forçada de ar, a 65 ±2oC para secagem, por pelo menos 96 horas. Em seguida, a matéria seca foi avaliada em balança com precisão de 0,01 g. Os dados de densidade de indivíduos (Dep) e matéria seca acumulada (MSp) referente às diferentes populações, em cada época de avaliação, foram extrapolados para a área de um metro quadrado. A tendência geral de evolução da densidade e do acúmulo de matéria seca pelas comunidades infestantes foi estudada por meio de modelos de regressão. Alguns estudos populacionais e índices fitossociológicos foram calculados para as comunidades infestantes que ocorreram em cada tratamento de convivência ou de controle das plantas daninhas. 27 Os índices fitossociológicos de constância relativa, densidade relativa, dominância relativa e importância relativa foram calculados com as fórmulas propostas por Mueller-Dombois & Ellemberg (1974). A constância relativa (Co.R.) foi calcula pela fórmula: x100 ]/n)[(n /n)(n Co.R. pi pi � = onde: ni indica o número de amostragens em que foram detectados indivíduos de uma mesma espécie; n indica o número de amostragens realizadas no tratamento específico. Obs.: a letra p indica população. A densidade relativa (De.R.) foi calculada pela fórmula: x100 )(De De De.R. p p � = A dominância relativa (Do.R.) foi calculada pela fórmula: x100 )(MS MS Do.R. p p � = A importância relativa (I.R.) foi calculada pela fórmula: x100 ]Do.R.)De.R.[(Co.R. Do.R.)De.R.(Co.R. I.R. p p � ++ ++ = Obs.: a letra p indica população. Para a determinação das plantas daninhas mais importantes que ocorreram ao longo dos períodos de convivência e ao final dos períodos de controle, foi considerado o somatório dos valores dos índices de importância relativa de cada espécie. Para cada grupo de tratamentos, as comunidades infestantes estabelecidas em cada época de avaliação foram submetidas a uma medida da sua diversidade. Para a tanto, foram utilizados os índices diversidade e equitatividade de Shannon-Wiener, 28 comparando comunidades que se desenvolveram em cada tratamento, utilizando fórmulas citadas por Pinto-Coelho (2000). Os referidos índices foram estudados considerando os valores da densidade, dominância e importância relativa. O índice de diversidade (H') foi calculado pela fórmula: � = −= s 1i )]ln(p[p H' i i* onde: s é o número de espécies e pi é a densidade, dominância ou importância relativa de cada população constituinte da comunidade infestante. O índice de equitatividade (E') foi calculado pela fórmula: maxH' H' E'= onde: H' é o índice de diversidade de Shannon-Wiener; H'max é o índice de diversidade máximo, obtido quando as populações têm a mesma participação relativa na comunidade. Alguns índices de similaridade foram calculados com a finalidade de comparar as comunidades infestantes estabelecidas em cada época de avaliação, considerando, distintamente, cada grupo de tratamentos (no mato ou no limpo). Para esse estudo, análises exploratórias foram realizadas em função do agrupamento referente aos índices de similaridade. Essas análises foram efetuadas com auxílio do “software” STATISTICA 6.0 (STATSOFT SOUTH AMERICA, 2004), utilizando-se como estratégia de agrupamento o método de Ward e como medida de semelhança entre as comunidades a distância euclidiana. O agrupamento das comunidades infestantes foi analisado com a finalidade de mostrar a variação na determinação da similaridade entre essas comunidades em função do índice de similaridade escolhido, procurando observar seus efeitos expressivos quanto à escolha de um único índice para o processamento de análises estatísticas. Segundo Pitelli (2006), o resultado da análise por agrupamento, envolvendo os índices de similaridade, depende do índice adotado. Os índices analisados foram: 29 CBA C Jaccard ++ = C*2BA C*2 Dice & Sorensen ++ = DCBA DC Matching" Simple" +++ + = DCB)(A*2 DC Tanimoto & Rogers +++ + = C)(B*C)(A C Ochiai ++ = D)(B*D)(A*C)(B*C)(A D*C II Ochiai ++++ = onde: A indica presença na época 1 e ausência na época 2; B indica ausência na época 1 e presença na época 2; C indica presença nas épocas 1 e 2; D indica ausência nas épocas 1 e 2. Avaliação e análise da produção de raízes da cultura A colheita das raízes de beterraba foi realizada no dia 03 de outubro de 2006, pelo arranquio manual, avaliando-se as duas linhas centrais, na área útil de cada parcela. Depois de colhidas, as raízes foram lavadas, deixadas secar a sombra e pesadas em balança mecânica com precisão de 0,1 g. Para a estimativa da produtividade total de raízes, os resultados foram extrapolados para toneladas por hectare, considerando a área produtiva de 6.500 m2 por hectare. Em seguida à obtenção da produtividade total, efetuou-se a medição dos diâmetros transversais das raízes e a seleção das raízes comerciais. Essa seleção foi baseada em parâmetros adotados por Horta et al. (2004), em função de não existirem normas padrões para a comercialização de raízes de beterraba indicadas pela CEAGESP-SP. As raízes com diâmetro transversal médio inferior a quatro centímetros 30 e/ou que apresentavam rachaduras ou podridões foram consideradas não-comerciais e aquelas com diâmetro igual ou superior a quatro centímetros e que não apresentavam rachaduras ou podridões foram consideradas comerciais. A estimativa da produtividade comercial de raízes foi obtida pesando-se as raízes comerciais em balança mecânica com precisão de 0,1 g e extrapolando os resultados para toneladas por hectare, considerando, também, a área produtiva de 6.500 m2 por hectare. Os dados estimados de produtividade total de raízes foram submetidos à análise de variância pelo teste F e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Essas análises foram realizadas com auxílio do “software” ESTAT - Sistema de Análises Estatísticas de Ensaios Agronômicos (BARBOSA et al., 1992). Determinação dos períodos críticos de interferência das plantas daninhas na cultura Os períodos críticos de interferência das plantas daninhas sobre a cultura da beterraba de mesa foram estimados em função dos dados de produtividade comercial de raízes. A análise desses dados foi processada separadamente dentro de cada grupo de tratamentos e submetida à análise de regressão pelo modelo sigmoidal de Boltzmann, com o auxílio do “software” ORIGIN 7.0 (ORIGINLAB CORPORATION, 2002), de acordo com procedimento adotado por Kuva et al. (2000), obedecendo à equação a seguir descrita: 2)/dxx(x 21 A e1 )A(A y 0 + + − = − onde: y indica a produção comercial da beterraba (t ha-1) em função dos períodos de convivência ou controle; x indica o limite superior do período de convivência ou controle (dias); x0 indica o limite superior do período de convivência ou controle que corresponde ao valor intermediário entre produção máxima e mínima (dias); A1 indica a produção máxima (t ha-1) obtida nas parcelas mantidas em controle durante todo o ciclo; A2 indica a produção mínima (t ha-1) obtida nas parcelas mantidas em convivência durante todo o ciclo; A1 – A2 indica a perda de produção (t ha-1); dx expressa a tg � no ponto x0 e indica a velocidade de perda ou ganho de produção [(t ha-1) dia-1]. 31 A partir dessa análise foram obtidas duas curvas de regressão, ou seja, uma para cada grupo de tratamentos, cuja expressão gráfica indica a produtividade comercial da beterraba (eixo das ordenadas), em função de dias do ciclo agrícola da cultura (eixo das abscissas). Os limites dos períodos críticos de interferência foram estimados tolerando-se 5% de perdas na produtividade obtida nas parcelas mantidas no limpo durante todo o ciclo agrícola da cultura, de acordo com critério de Hall et al. (1992), Van Acker et al. (1993) e Knezevic et al. (1994). Dessa maneira, foram determinados o PAI (em função dos períodos de convivência) e o PTPI (em função dos períodos de controle), sendo que o PCPI foi estimado entre os finais do PAI e do PTPI, aplicável quando o PAI é menos extenso que o PTPI. RESULTADOS E DISCUSSÃO Estudo da composição específica da comunidade infestante Nas amostragens realizadas na área experimental foram identificadas 14 espécies de plantas daninhas, inseridas em sete famílias botânicas. As famílias e respectivas espécies encontradas foram: Família Amaranthaceae Amaranthus viridis L. – AMAVI (caruru-de-mancha) Família Asteraceae Bidens pilosa L. – BIDPI (picão-preto) Emilia sonchifolia (L.) DC. ex Wight – EMISO (falsa-serralha) Galinsoga parviflora Cav. – GASPA (picão-branco) Parthenium hysterophorus L. – PTNHY (losna-branca) Família Brassicaceae Coronopus didymus (L.) Sm. – COPDI (mastruço) Lepidium virginicum L. – LEPVI (mentruz) Família Cyperaceae Cyperus rotundus L. – CYPRO (tiririca) Família Poaceae Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc. R.D. – BRAPL (capim-marmelada) Digitaria nuda Schum. – DIGNU (capim-colchão) Eleusine indica (L.) Gaertn. – ELEIN (capim-pé-de-galinha) Família Portulacaceae Portulaca oleracea L. – POROL (beldroega) 33 Família Solanaceae Nicandra physalodes (L.) Gaertn./Pers. – NICPH (joá-de-capote) Solanum americanum Mill. – SOLAM (maria-pretinha) Todas as espécies de plantas daninhas presentes na área experimental são relatadas como plantas infestantes de agroecossistemas por Lorenzi (2000), Kissmann (1997) e Kissmann & Groth (1999; 2000), entre outros. A família de maior riqueza foi Asteraceae com quatro espécies, seguida por Poaceae (três espécies), Brassicaceae e Solanaceae (duas espécies) e, por fim, Amaranthaceae, Cyperaceae e Portulacaceae (uma espécie). A família Asteraceae foi relatada como a mais numerosa em comunidades infestantes das culturas de beterraba (BRITO, 1994; TOZANI et al.,1997), cana-soca (MEIRELLES, 2004), cebola (PITELLI, 1987b; SOARES, 2001), entre outras. A riqueza específica de plantas daninhas dicotiledôneas foi maior que aquela de monocotiledôneas. As dicotiledôneas foram representadas por cinco famílias (Amaranthaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Portulacaceae e Solanaceae), abrangendo 10 espécies, enquanto as monocotiledôneas foram representadas apenas por duas famílias (Cyperaceae e Poaceae) e quatro espécies. Essa maior riqueza específica de plantas dicotiledôneas também foi verificada em revisão sobre interferência de plantas daninhas em áreas de olericultura, realizada por Zanatta et al. (2006). Segundo Pereira (1987), no inverno há tendência de germinarem e predominarem plantas dicotiledôneas, época que compreendeu quase todo o período experimental. Em outras áreas agrícolas e épocas de cultivo, esse fato também foi observado por autores como Salgado (2001) em algodão, Silva (2006b) em arroz de sequeiro, Gravena (2002), Meirelles (2004), Kuva (2006) e Martins (2006) em cana-de-açúcar, Basile (2005) em milho, Nepomuceno (2004) em soja, entre outros. Todas as espécies encontradas nas amostragens podem ser consideradas ruderais, de acordo com critérios de Grime (1979), por apresentarem rápida germinação, curto ciclo de desenvolvimento, rápida e profusa produção de diásporos e elevada partição de recursos nas estruturas de reprodução, podendo ser extremamente 34 agressivas na competição com as culturas agrícolas. Dentre elas, C. didymus mostrou fortes evidências do caráter ruderal, assim como observado por Pitelli (1987b) e Soares (2001). Estudo do comportamento da densidade populacional e do acúmulo de matéria seca das plantas daninhas Analisando as densidades populacionais das plantas daninhas que ocorreram nos diferentes períodos de convivência com a cultura da beterraba (Tabela 1B – Apêndice B), observa-se que a espécie com maior representatividade numérica na área foi C. didymus, sendo muito superior à das demais. A densidade populacional dessa planta apenas não suplantou a soma das demais na amostragem realizada aos 14 DAS, sendo seu comportamento semelhante àquele da comunidade (Figura 1a). 0 100 200 300 400 500 600 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Dias após a semeadura D en si d ad e (p la n ta s m -2 ) COPDI Demais Comunidade 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 200 250 300 350 400 450 500 550 600 R2 = 0,82 y 0 = 197,92 xc = 48,13 w = 45,29 A = 19.942,15 D en si d ad e (p la n ta s m -2 ) Dias após a semeadura (a) (b) Figura 1. Densidade populacional da espécie de destaque (COPDI), das demais espécies em conjunto e da comunidade infestante (a), e curva de regressão dos dados da densidade referente à comunidade (b), nos períodos de convivência com a cultura da beterraba de mesa. FCAV/UNESP, Jaboticabal, SP, jul-out, 2006. Pitelli (1987b), em experimentos conduzidos na região de Monte Alto, SP, com a cultura da cebola, observou ocorrência de C. didymus em altas densidades 35 populacionais em função da época de cultivo, visto que o autor relatou a emergência da espécie apenas nos meses de junho e julho. Soares (2001), também em trabalhos conduzidos em Monte Alto, com a cultura da cebola, verificou ocorrência de C. didymus em altas densidades em relação às demais espécies componentes da comunidade. Segundo Kissmann & Groth (1999), C. didymus é uma planta daninha infestante de áreas olerícolas que ocorre nos meses de inverno na região Sul do Brasil. A densidade populacional da comunidade infestante aumentou rapidamente até 35 DAS (Figura 1a), quando foram observadas 565,34 plantas m-2. Após 56 DAS, verificou-se decréscimo no número total de indivíduos da comunidade em relação a cada período subseqüente, com exceção de 84 DAS. O aumento populacional verificado no primeiro terço do ciclo da cultura da beterraba pode ser atribuído à desuniformidade do fluxo germinativo das plantas pioneiras (BAKER, 1974), que é característico de plantas daninhas ruderais (PITELLI & PAVANI, 2004). Após a metade do ciclo, a intensa competição que se estabelece entre as plantas daninhas promove expressiva mortalidade dos indivíduos menos competitivos, conforme observado por Obara (1991) e Pitelli (1987b), na cultura da cebola. É muito importante ressaltar que as reduções na densidade populacional de C. didymus observadas na segunda metade do ciclo da beterraba foram mais acentuadas que a média das outras populações. Esse comportamento é decorrente (i) do curto ciclo de vida dessa planta daninha e (ii) da possível reduzida capacidade competitiva em relação às demais espécies. A tendência geral de evolução da densidade populacional de plantas daninhas da comunidade infestante nos diferentes períodos de convivência (Figura 1b) ajustou-se ao modelo de Gaussian, o qual considera uma simetria entre as partes ascendente e descendente da curva. No presente estudo, essa simetria ocorreu devido ao comportamento germinativo das plantas daninhas presentes na área. Em função da curva de regressão, pode-se observar tendência de aumento do número de indivíduos até 48 DAS, devido à desuniformidade no fluxo germinativo das populações presentes na área. A partir desse período, houve tendência em redução no número total de indivíduos, em função da significativa mortalidade, visualmente observada, das plantas 36 daninhas que ocorreu devido à competição por recursos do meio. Segundo Radosevich et al. (1997), à medida que aumenta a densidade populacional e ocorre o desenvolvimento das plantas daninhas, especialmente aquelas que germinam e emergem no início do ciclo agrícola da cultura, intensificam-se as competições intra e interespecíficas, sendo que, as plantas mais altas e desenvolvidas tornam-se dominantes e aquelas menores e menos desenvolvidas são suprimidas ou morrem. Analisando os acúmulos de matéria seca pelas plantas daninhas que ocorreram nos diferentes períodos de convivência (Tabela 3B – Apêndice B), observa-se que se destacaram N. physalodes e C. didymus. A comunidade infestante apresentou pouco acúmulo de matéria seca até 28 DAS (Figura 2a). Após 56 DAS, esse acúmulo foi intenso, atingindo o valor máximo (1.010,81 g m-2) na amostragem realizada 91 DAS. A população de C. didymus apresentou destaque em termos de acúmulo de matéria seca até 77 DAS, sendo suplantada pela população de N. physalodes após esse período, a qual acumulou matéria seca muito rapidamente após 77 dias do ciclo agrícola da beterraba, atingindo máximo acúmulo (789,04 g m-2) na última época de avaliação. As demais populações de plantas daninhas em conjunto apresentaram comportamento crescente de acúmulo de matéria seca ao longo do ciclo, até o final da fase experimental, quando acumularam 124,73 g m-2, porém, esse acúmulo foi pouco expressivo quando comparado ao acúmulo global da comunidade infestante. N. physalodes é uma planta de porte muito superior à C. didymus. Conforme anteriormente relatado, N. physalodes acumulou mais matéria seca que C. didymus, porém ocorreu em densidade populacional extremamente inferior. Segundo Kissmann & Groth (1999), C. didymus é uma planta de porte herbáceo, com folhas alongadas de até 1 cm de largura, ramos com até 5 mm de espessura e 40 cm de comprimento. Todavia, segundo Kissmann & Groth (2000), N. physalodes é uma planta de porte ereto, que pode chegar a dois metros de altura, caule de 5 cm de diâmetro e folhas de até 15x8 cm de largura. Portanto, pode-se inferir que o grande acúmulo de matéria seca por C. didymus ocorreu em função da elevada densidade populacional da espécie. Entretanto, C. didymus é uma planta caracteristicamente ruderal, com curto ciclo de vida e grande produção de sementes, porém, bastante susceptível à competição. 37 0 200 400 600 800 1000 1200 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Dias após a semeadura M at ér ia s ec a (g m -2 ) NICPH COPDI Demais Comunidade 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 0 200 400 600 800 1000 R2 = 0,97 y 0 = 0,00 A 1 = 6,72 t 1 = 18,32 M at ér ia s ec a (g m -2 ) Dias após a semeadura (a) (b) Figura 2. Acúmulo de matéria seca das espécies de destaque (NICPH e COPDI), das demais espécies em conjunto e da comunidade infestante (a), e curva de regressão dos dados do acúmulo referente à comunidade (b), nos períodos de convivência com a cultura da beterraba de mesa. FCAV/UNESP, Jaboticabal, SP, jul-out, 2006. A tendência geral de evolução do acúmulo de matéria seca pelas plantas daninhas nos diferentes períodos de convivência (Figura 2b) ajustou-se ao modelo de crescimento exponencial, atingindo aumento intenso após 56 DAS. Isso denota que a comunidade infestante apresentou tendência em continuar acumulando matéria seca após 91 DAS. É importante considerar que essa tendência exponencial ocorreu porque o estudo abrangeu o período inicial da sucessão ecológica da comunidade infestante, ainda com muita disponibilidade de recursos, e a incidência de outras pressões bióticas, como insetos-praga e doenças, foi reduzida pela aplicação de pesticidas. Analisando as densidades populacionais das plantas daninhas que ocorreram ao final dos períodos de controle (Tabela 2B – Apêndice B), pode-se observar que a espécie com maior representatividade numérica na área foi C. didymus, porém, não ocorreu de maneira tão expressiva quanto nos períodos de convivência, o que influenciou o acúmulo de matéria seca pela espécie, que será discutido a seguir. Esse comportamento está relacionado ao fato de que nos períodos de controle as plantas daninhas emergiram e cresceram na presença das plantas de beterraba já estabelecidas e, por isso, com vantagem competitiva. G. parviflora e A. viridis também se destacaram quanto à densidade populacional nos períodos de controle. 38 A partir do tratamento em que a cultura foi mantida na presença das plantas daninhas por todo o período experimental (quando a comunidade de plantas daninhas apresentou densidade de 273,32 plantas m-2), notou-se decréscimo acentuado da densidade populacional da comunidade infestante até 28 DAS (Figura 3a), sendo que, após 56 dias de controle, a comunidade de plantas daninhas foi totalmente suprimida pela cultura, não havendo desenvolvimento de plantas daninhas na área. As demais populações em conjunto foram representativas no tratamento em que não se fez controle das plantas daninhas (quando apresentaram 78,66 plantas m-2), sendo que, a sua participação numérica apresentou comportamento decrescente à medida que aumentou o período de controle. 0 50 100 150 200 250 300 0 7 14 21 28 35 42 49 56 Dias após a semeadura D en si d ad e (p la n ta s m -2 ) COPDI GASPA AMAVI Demais Comunidade 0 7 14 21 28 35 42 49 56 0 50 100 150 200 250 300 R2 = 0,99 A 1 = 276,09 A 2 = 6,70 x 0 = 22,86 dx = 4,84 D en si d ad e (p la n ta s m -2 ) Dias após a semeadura (a) (b) Figura 3. Densidade populacional das espécies de destaque (COPDI, GASPA e AMAVI), das demais espécies em conjunto e da comunidade infestante (a), e curva de regressão dos dados da densidade referente à comunidade (b), nos períodos de controle na cultura da beterraba de mesa. FCAV/UNESP, Jaboticabal, SP, jul-out, 2006. Plantas de C. didymus, que ocorreram em elevadas densidades populacionais nos períodos de convivência, após 35 dias de controle não foram mais encontradas nas amostragens realizadas na área experimental. Esse fato pode ter ocorrido em função da intensificação da competição interespecífica, especialmente, por luz (tanto com a cultura da beterraba quanto com as outras espécies de plantas daninhas) e, também, devido às características germinativas da espécie. 39 É importante ressaltar que as amostragens nos períodos crescentes de controle foram realizadas apenas por ocasião da colheita, portanto, retratam o “status” de evolução da comunidade infestante durante o ciclo agrícola da cultura da beterraba. Isso significa que a comunidade estabelecida em cada época após o controle inicial das plantas daninhas havia passado pela “evolução natural” de uma comunidade infestante (até o período em que a competição imposta pela cultura tornou-se mais importante), considerando o conceito de Radosevich et al. (1997). Em outras palavras, essas amostragens proporcionaram um retrato da comunidade infestante após a intensificação da competição interespecífica, sendo que as plantas mais altas e desenvolvidas destacaram-se ao final do ciclo agrícola da cultura, portanto, apenas essas plantas foram encontradas e coletadas ao final do período experimental. A tendência geral de evolução da densidade populacional de plantas daninhas da comunidade infestante ao final dos períodos de controle (Figura 3b) ajustou-se ao modelo sigmoidal. Nota-se que, até 14 DAS, o controle das plantas daninhas afetou pouco intensamente a densidade de plantas, devido, possivelmente, à desuniformidade do fluxo germinativo das populações de plantas daninhas. Após esse período, o decréscimo foi acentuado, tornando-se menos intenso a partir de 35 DAS, sendo a velocidade de redução da densidade populacional (dx) de 4,84 plantas m-2 por dia. Analisando os acúmulos de matéria seca pelas plantas daninhas que ocorreram ao final dos períodos de controle (Tabela 4B – Apêndice B), pode-se observar que as espécies que acumularam mais matéria seca foram N. physalodes e A. viridis. A partir do tratamento em que a cultura ficou na presença das plantas daninhas durante todo o ciclo agrícola (quando a comunidade infestante acumulou 1.010,81 g m-2), observou-se decréscimo no acúmulo de matéria seca pela comunidade infestante em relação a cada período subseqüente, com exceção de 21 e 35 DAS (Figura 4a). Após 56 DAS, a cultura suprimiu totalmente o desenvolvimento das plantas daninhas. A população de N. physalodes acumulou expressivamente matéria seca quando se desenvolveu durante todo o ciclo (789,04 g m-2), diminuindo o acúmulo à medida que se prolongou o período de controle, exceto 35 DAS. Outra espécie que se destacou foi A. viridis, atingindo máximo acúmulo 21 DAS (405,39 g m-2) e diminuindo 40 nos períodos seguintes. O acúmulo de matéria seca pelas demais populações em conjunto foi representativo 14 DAS (320,72 g m-2), diminuindo nos períodos onde o controle das plantas daninhas foi prolongado. 0 200 400 600 800 1000 1200 0 7 14 21 28 35 42 49 56 Dias após a semeadura M at ér ia s ec a (g m -2 ) NICPH AMAVI Demais Comunidade 0 7 14 21 28 35 42 49 56 0 200 400 600 800 1000 R2 = 0,93 A 1 = 1027,97 A 2 = -82,27 x 0 = 29,68 dx = 8,92 M at ér ia s ec a (g m -2 ) Dias após a semeadura (a) (b) Figura 4. Acúmulo de matéria seca das espécies de destaque (NICPH e AMAVI), das demais espécies em conjunto e da comunidade infestante (a), e curva de regressão dos dados do acúmulo referente à comunidade (b), nos períodos de controle na cultura da beterraba de mesa. FCAV/UNESP, Jaboticabal, SP, jul-out, 2006. A tendência geral de evolução do acúmulo de matéria seca pelas plantas daninhas ao final dos períodos de controle (Figura 4b), também, ajustou-se ao modelo sigmoidal. Houve tendência de redução no acúmulo de matéria seca da comunidade infestante à medida que aumentou o período de controle, sendo que a velocidade de redução (dx) no acúmulo de matéria seca foi de 8,92 g m-2 por dia. Portanto, evidencia- se que a interferência imposta pela cultura sobre a comunidade infestante afetou mais rapidamente o acúmulo de matéria seca pelas plantas daninhas do que sua densidade populacional. Deve-se ressaltar que, após 56 dias de controle, não houve emergência de plantas daninhas em densidade e acúmulo de biomassa suficiente para a realização dos estudos ecológicos. Esse fato ocorreu, possivelmente, devido à interferência imposta pela cultura sobre a comunidade infestante, em função, principalmente, do sombreamento da superfície do solo, proporcionado pelo fechamento das entrelinhas 41 de cultivo pelo dossel da cultura da beterraba. Pitelli (1987a) relata que o sombreamento do solo é ferramenta importante no controle das plantas daninhas. Estudo dos índices fitossociológicos na comunidade infestante Os índices fitossociológicos estudados nas comunidades infestantes da cultura da beterraba variaram em função dos períodos de convivência (Tabela 3). Os dados de constância relativa não serão discutidos devido ao pequeno tamanho da área experimental e ao pequeno número de amostras (OBARA, 1991). Nas Tabelas 1B e 3B (Apêndice B) encontram-se, respectivamente, os dados das densidades populacionais e dos acúmulos de matéria seca das populações de plantas daninhas que ocorreram nos períodos de convivência, enquanto na Tabela 1C (Apêndice C) encontram-se os valores do somatório dos seus índices de importância relativa. Na primeira época de avaliação (14 DAS), foram encontradas cinco espécies de plantas daninhas. Essas espécies foram aquelas que apresentam emergência mais precoce. As populações mais importantes, em ordem decrescente, foram: C. didymus, A. viridis, C. rotundus, D. nuda e N. physalodes. C. didymus foi a que se destacou com densidade populacional de 96,00 plantas m-2 e acúmulo de matéria seca de 0,17 g m-2. Na segunda época de avaliação (21 DAS), foram encontradas duas espécies de plantas daninhas, além daquelas coletadas na avaliação anterior. As populações mais importantes, em ordem decrescente, foram: C. didymus, C. rotundus, A. viridis, N. physalodes, D. nuda, B. plantaginea e G. parviflora. C. didymus foi aquela que se destacou com densidade populacional de 222,67 plantas m-2 e acúmulo de matéria seca de 0,83 g m-2. Na terceira época de avaliação (28 DAS), foram encontradas sete espécies de plantas daninhas. As populações mais importantes, em ordem decrescente, foram: C. didymus, N. physalodes, C. rotundus, A. viridis, G. parviflora, D. nuda e E. indica. C. didymus foi aquela que se destacou com densidade populacional de 280,00 plantas m-2 e acúmulo de matéria seca de 1,49 g m-2. 42 Tabela 3. Índices fitossociológicos de constância relativa (Co.R.), densidade relativa (De.R.), dominância relativa (Do.R.) e importância relativa (I.R.) das populações de plantas daninhas componentes das comunidades infestantes, em função dos períodos de convivência com a cultura da beterraba de mesa. FCAV/UNESP, Jaboticabal, SP, jul-out, 2006. Co.R. De.R. Do.R. I.R. População (%) 14 DAS AMAVI 21,43 26,99 19,44 22,62 COPDI 21,43 44,17 36,11 33,90 CYPRO 21,43 9,20 27,78 19,47 DIGNU 21,43 14,72 13,89 16,68 NICPH 14,29 4,91 2,78 7,32 21 DAS AMAVI 15,79 12,63 11,63 13,35 BRAPL 10,53 4,21 3,10 5,95 COPDI 15,79 58,60 48,06 40,82 CYPRO 15,79 9,47 27,13 17,46 DIGNU 15,79 4,21 2,33 7,44 GASPA 10,53 2,81 2,33 5,22 NICPH 15,79 8,07 5,43 9,76 28 DAS AMAVI 15,79 9,97 5,59 10,45 COPDI 15,79 58,17 62,57 45,51 CYPRO 15,79 3,05 13,97 10,93 DIGNU 10,53 4,16 5,03 6,57 ELEIN 10,53 7,20 1,12 6,28 GASPA 15,79 5,54 2,79 8,04 NICPH 15,79 11,91 8,94 12,21 35 DAS AMAVI 13,64 12,50 5,70 10,61 COPDI 13,64 63,44 73,49 50,19 CYPRO 9,09 2,59 4,43 5,37 DIGNU 13,64 4,48 0,63 6,25 ELEIN 9,09 2,12 0,63 3,95 GASPA 13,64 4,95 3,26 7,28 NICPH 13,64 7,78 10,23 10,55 POROL 13,64 2,12 1,63 5,80 42 DAS AMAVI 13,04 8,64 1,79 7,82 BIDPI 4,35 0,56 0,39 1,76 BRAPL 4,35 0,56 0,28 1,73 Continua… 43 Tabela 3. Continuação... COPDI 13,04 69,08 75,91 52,68 CYPRO 8,70 1,67 1,40 3,92 DIGNU 8,70 2,79 0,73 4,07 ELEIN 8,70 2,23 0,32 3,75 GASPA 8,70 4,46 2,22 5,12 LEPVI 4,35 1,39 3,32 3,02 NICPH 13,04 6,96 10,20 10,07 POROL 13,04 1,67 3,43 6,05 49 DAS AMAVI 11,11 8,66 1,32 7,03 BRAPL 3,70 1,24 0,56 1,84 COPDI 11,11 62,38 69,55 47,68 CYPRO 11,11 2,72 1,98 5,27 DIGNU 11,11 4,21 1,26 5,53 ELEIN 11,11 3,47 0,73 5,10 GASPA 11,11 8,17 7,07 8,78 LEPVI 7,41 0,99 3,11 3,83 NICPH 11,11 5,69 11,07 9,29 POROL 11,11 2,48 3,34 5,64 56 DAS AMAVI 9,68 6,42 2,27 6,12 BIDPI 3,23 0,49 1,32 1,68 BRAPL 3,23 0,25 0,30 1,26 COPDI 9,68 58,27 57,92 41,96 CYPRO 9,68 7,16 2,53 6,46 DIGNU 9,68 2,96 2,41 5,02 ELEIN 9,68 2,96 0,44 4,36 EMISO 3,23 0,25 0,09 1,19 GASPA 9,68 9,14 7,38 8,73 LEPVI 3,23 0,49 1,80 1,84 NICPH 9,68 5,19 18,32 11,06 POROL 9,68 1,73 2,15 4,52 SOLAM 9,68 4,69 3,09 5,82 63 DAS AMAVI 11,54 4,46 1,49 5,83 BIDPI 3,85 0,28 0,06 1,39 BRAPL 3,85 1,39 0,37 1,87 COPDI 11,54 63,79 51,15 42,16 CYPRO 3,85 1,95 0,81 2,20 DIGNU 11,54 0,84 0,11 4,16 GASPA 11,54 13,65 15,71 13,63 LEPVI 7,69 1,39 3,72 4,27 Continua… 44 Tabela 3. Continuação... NICPH 11,54 6,13 21,44 13,04 POROL 11,54 3,34 3,35 6,08 SOLAM 11,54 2,79 1,79 5,37 70 DAS AMAVI 10,34 2,06 1,11 4,51 BIDPI 10,34 1,37 0,93 4,22 BRAPL 10,34 2,75 0,25 4,45 COPDI 10,34 65,64 47,41 41,13 CYPRO 6,90 2,75 0,17 3,27 DIGNU 6,90 1,03 0,18 2,70 GASPA 10,34 9,97 7,30 9,20 LEPVI 6,90 0,69 1,00 2,86 NICPH 10,34 10,65 39,98 20,33 POROL 6,90 1,37 0,95 3,07 PTNHY 3,45 0,34 0,13 1,31 SOLAM 6,90 1,37 0,59 2,95 77 DAS AMAVI 12,50 3,16 2,93 6,20 BRAPL 4,17 0,40 0,14 1,57 COPDI 12,50 63,24 41,45 39,06 CYPRO 4,17 1,58 0,14 1,96 DIGNU 12,50 1,58 0,70 4,93 GASPA 12,50 13,04 14,89 13,48 LEPVI 8,33 1,98 5,03 5,11 NICPH 12,50 9,88 31,93 18,10 POROL 4,17 0,40 0,08 1,55 PTNHY 4,17 1,58 0,38 2,04 SOLAM 12,50 3,16 2,31 5,99 84 DAS AMAVI 14,29 3,38 3,79 7,15 BIDPI 4,76 0,38 0,45 1,86 COPDI 14,29 58,65 28,59 33,84 CYPRO 9,52 5,26 0,38 5,05 DIGNU 9,52 1,13 0,43 3,69 GASPA 14,29 12,78 5,06 10,71 LEPVI 9,52 1,88 5,18 5,53 NICPH 14,29 13,53 54,30 27,37 SOLAM 9,52 3,01 1,82 4,79 91 DAS AMAVI 8,70 4,39 0,87 4,65 BIDPI 4,35 0,49 0,76 1,86 COPDI 13,04 53,17 9,60 25,27 Continua… 45 Tabela 3. Continuação... DIGNU 8,70 1,95 0,35 3,67 GASPA 13,04 13,66 5,09 10,60 LEPVI 13,04 1,95 3,38 6,12 NICPH 13,04 17,56 78,06 36,22 POR