Revista Caatinga, Mossoró, v. 26, n. 3, p. 28 – 35, jul.– set., 2013 Universidade Federal Rural do Semi-Árido Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação http://periodicos.ufersa.edu.br/index.php/sistema ISSN 0100-316X (impresso) ISSN 1983-2125 (online) RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE CULTIVARES DE CANA-DE-AÇÚ CAR SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA E A REIDRATAÇÃO 1 MARCELO DE ALMEIDA SILVA 2*, CLAUDIANA MOURA DOS SANTOS 2, MARCEL TOMÁS ARANTES2, MARCELA CRISTINA BRUNELLI2, LUCAS ALMEIDA DE HOLANDA2 RESUMO - O objetivo desse trabalho foi estudar as respostas fisiológicas de cultivares de cana-de-açúcar com características contrastantes quanto à tolerância à seca submetidas à deficiência hídrica e a reidratação. O expe- rimento foi conduzido em casa de vegetação, onde as cultivares SP83-2847, SP80-1842 e SP81-3250 foram cultivadas em vasos, Após 85 dias do plantio, foi realizada a primeira avaliação, em seguida foram implemen- tados dois tratamentos, sem deficiência (-D) e com deficiência (+D) por suspensão da rega por 15 dias e poste- rior reidratação por 12 dias. Nas cultivares SP81-3250 e SP80-1842 foram observadas maiores reduções em Fv/ Fm, no teor relativo de água na folha (TRA), no potencial hídrico da folha (Ψw), no índice SPAD e nos teores dos pigmentos fotossintéticos quando submetidas à deficiência hídrica. Devido aos menores danos fisiológicos causados pela deficiência hídrica na cultivar SP83-2847, e ainda ter apresentado melhor recuperação durante a reidratação, inclusive da condutância estomática (gs), caracterizando esta cultivar com boa aclimatação sob deficiência hídrica. Palavra-chaves: Saccharum spp. Seca. Tolerância. Condutância Estomática. Fluorescência, Pigmentos Fotoss- intéticos. PHYSIOLOGICAL RESPONSES OF SUGARCANE CULTIVARS SUBM ITTED TO WATER STRESS AND REWATERING ABSTRACT - The aim of this work was to study the physiological responses of three contrasting cultivars of sugar cane subject to water stress and rewatering, The experiment was carried out in a greenhouse, where the cultivars SP83-2847, SP80-1842 and SP81-3250 were grown in pots. The first assessment was done after 85 days of planting, then two treatments were implemented, i.e. without water stress (-D) and with water stress (+D) by withholding water for 15 days and rewatering imposed for 12 days after the stress period. Cultivars SP81-3250 and SP80-1842 showed a higher decline in the Fv/Fm ratio, leaf relative water content (RWC), leaf water potential (Ψw), SPAD index and photosynthetic pigments due to water deficit. Drought caused less dam- age in the physiology of the variety SP83-2847, and it still showed rapid recovery during rewatering, including for the stomatal conductance (gs), so this variety had better adaptation under this condition. The traits Fv/Fm, Ψw, RWC, SPAD index and photosynthetic pigments present as potential physiological indicators in order to select tolerant sugar cane cultivars to water deficit. The trait gs is more effective in differentiating the tolerant cultivars during rewatering. Key words: Saccharum spp. Drought. Tolerance. Stomatal Conductance. Fluorescence. Photosynthetic Pig- ments. __________________________ *Autor para correspondência. 1Recebido para publicação em 28/03/2012; aceito em 10/03/2013 2Universidade Estadual Paulista (UNESP), Faculdade de Ciências Agronômicas, Departamento de Produção e Melhoramento Vegetal, Caixa Postal 237, CEP 18603-970, Botucatu–SP; marcelosilva@fca.unesp.br, claudianabio@hotmail.com, marcel_arantes@yahoo.com.br, maisbrunelli@hotmail.com, lucas_holanda_@hotmail.com. 28 RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE CULTIVARES DE CANA-DE-AÇÚCAR SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA E A REI- DRATAÇÃO 1 M. A. SILVA et al. Revista Caatinga, Mossoró, v. 26, n. 3, p. 28 - 35, jul.– set., 2013 29 INTRODUÇÃO A cana-de-açúcar (Saccharum spp.) é uma cultura de grande importância econômica mundial devido à sua utilização na indústria de alimentos, e também como fonte na produção de biocombustível renovável. O Brasil destaca-se por ser o maior pro- dutor mundial de açúcar, sendo o estado de São Pau- lo como o maior produtor nacional. Nos últimos anos as fronteiras agrícolas no país vêm sendo ampli- adas para o oeste do Estado de São Paulo, Goiás, Triângulo Mineiro, Paraná e Mato Grosso do Sul, regiões conhecidas por apresentarem deficiência hídrica por longo período durante o ano. Em contra- partida, a viabilidade da cultura canavieira nestas áreas ainda é baixa devido a pouca disponibilidade de cultivares comerciais adaptadas a seca. A deficiência hídrica é um das principais li- mitações na produtividade da cana-de-açúcar e re- centemente tem sido objeto de pesquisa no Brasil (MACHADO et al., 2009; ENDRES et al., 2010; GRAÇA et al., 2010). O aumento da produtividade em cana-de-açúcar é determinado pela capacidade das plantas em produzir fotoassimilados, sendo o processo de fotossíntese o principal para a acumula- ção de biomassa. No início da deficiência hídrica ocorre o de- clínio nas taxas de assimilação de CO2 que é em grande parte resultado da redução da fotossíntese. Nesta situação, os estômatos se fecham em resposta tanto ao declínio do turgor das células da folha quan- to à queda no potencial da água nas folhas ou à baixa umidade do ar (YORDANOV et al., 2003). O com- portamento estomático tem sido sugerido como uma característica de resistência à seca em cana-de-açúcar (MACHADO et al., 2009; GONÇALVES et al., 2010). Segundo Yordanov et al. (2003), espécies tolerantes à seca controlam a função estomática per- mitindo a fixação de carbono durante o estresse, me- lhorando assim a eficiência do uso da água. O poten- cial hídrico foliar e o teor relativo de água (TRA) têm demonstrado alta correlação com maior tolerân- cia a deficiência hídrica em diferentes trabalhos com cana-de-açúcar, sendo considerados potenciais indi- cadores fisiológicos na seleção de cultivares (INMAN-BAMBER; SMITH, 2005; SILVA et al., 2013). Quando a planta é exposta à condição de defi- ciência hídrica, outros componentes do processo fotossintético também são afetados, tais como, inibi- ção da biossíntese de clorofilas ocorrendo a diminui- ção da eficiência de absorção da energia luminosa (SILVA et al., 2013). A absorção de uso de energia luminosa pelos vegetais pode ser estimada pela aná- lise da fluorescência da clorofila a que é um método não destrutivo, permite análise qualitativa e quantita- tiva da absorção e aproveitamento da energia lumi- nosa por meio do fotossistema II (MAXWELL; JOHNSON, 2000), sendo avaliada pela redução na máxima eficiência quântica do fotossistema II (Fv/ Fm). Diferentes estudos em cana-de-açúcar cultivada sob condições controladas (GONÇALVES et al., 2010; GRAÇA et al., 2010) e em campo (SILVA et al., 2013) vêm usando a variável razão Fv/Fm como um método de triagem na identificação de cultivares tolerantes à deficiência hídrica. Dessa forma, a identificação de características fisiológicas relacionadas com a capacidade fotossin- tética ou a manutenção do status hídrico da planta podem ser empregadas na compreensão dos mecanis- mos de tolerância à seca em cultivares de cana-de- açúcar, permitindo direcionar os cruzamentos em programas de melhoramento da cultura. Diante disso, o objetivo desse trabalho foi estudar de maneira comparativa características fisio- lógicas que podem ser usadas para avaliar respostas de cultivares de cana-de-açúcar à deficiência hídrica e à reidratação. MATERIAL E MÉTODOS O experimento foi desenvolvido em casa de vegetação localizada na Unidade de Pesquisa e De- senvolvimento da APTA Polo Centro-Oeste, Jaú, SP (22º 15' latitude Sul e 48º 33' longitude Oeste e alti- tude 580 m). Três cultivares contrastantes em relação à adaptabilidade à seca, SP83-2847 (tolerante), SP80 -1842 e SP81-3250 (sensíveis), foram estudadas ba- seados em Graça et al. (2010) e Pincelli e Silva (2012). As plantas foram obtidas por meio de brota- ção das gemas provenientes de toletes de mesma idade. Os toletes foram cultivados em vasos de 22 litros, preenchidos com substrato Plantmax® (produto estéril elaborado a base de vermiculita ex- pandida e material orgânico, contendo macro e mi- cronutrientes necessários ao desenvolvimento inicial das mudas) misturados a 55 g do fertilizante formu- lado 8-28-16. Durante o experimento, a temperatura média do ar foi 27,4±5 °C, a umidade relativa média diária 62,8% (Figura 1b), enquanto a média diária da radiação fotossinteticamente ativa foi de 800 µmol m -2 s-1. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com fatorial 3 x 2 (três genótipos x dois regimes hídricos), com quatro repetições. Após 85 dias do plantio foi realizada a pri- meira avaliação (ponto zero), em seguida cada varie- dade foi separada em dois tratamentos, sem deficiên- cia hídrica (-D), em que as plantas foram hidratadas com quantidade necessária para manter o teor de umidade ideal no substrato, em torno de 22% (que corresponde a 100% da capacidade de campo) e com deficiência (+D) por 15 dias de suspensão da rega, quando o teor de umidade no substrato atingiu 0% no décimo quinto dia (Figura 1a). Para o monitoramento da umidade nos vasos, utilizou-se do medidor ECH2O e de sensores dielétricos Echo Check (Decagon, Washington, DC, EUA) de 10 cm de RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE CULTIVARES DE CANA-DE-AÇÚCAR SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA E A REI- DRATAÇÃO 1 M. A. SILVA et al. Revista Caatinga, Mossoró, v. 26, n. 3, p. 28 - 35, jul.– set., 2013 30 comprimento inseridos nos vasos. A reidratação foi imposta após o período de deficiência hídrica, e con- sistiu em reirrigar todas as plantas por 12 dias até a recuperação, sendo considerado assim três pontos de avaliações aos 0, 15 e 27 dias após o início dos trata- mentos (DAT) Figura 1. Teor de umidade do substrato (a), Umidade relativa do ar e temperatura média durante o experimento (b). A condutância estomática (mmol m-2 s-1) foi determinada por intermédio de um porômetro (Decagon Devices Inc., Pullman, WA, EUA). As leituras foram realizadas na região mediana da folha +1 na parte abaxial totalmente expandida entre 10 e 11 h da manhã medindo-se uma folha por planta. O porômetro permitiu, também, a medida da tempera- tura das folhas (Tf), temperatura do ar (Tar) e da umidade relativa da câmara porométrica (URar) no nível da folhagem, sendo calculado o déficit de pres- são de vapor entre a folha e o ar, DPV(folha-ar). O DPV(folha-ar) foi obtido conforme Lobo et al. (2007), calculando-se a diferença entre as pressões de saturação (es) e real (e) do ar, utilizando-se medi- das de Tf, Tar e URar. Assim, DPV(folha-ar) = (ef - ear), em kPa, onde ef = pressão de vapor na câmara subes- tomática da folha (kPa), ear = pressão de vapor no ar at- mosférico (kPa). Portanto: Em que: Tf = temperatura da folha (ºC), Tar = temperatura do ar atmosférico (ºC) e URar = umidade relativa do ar atmosférico (%). A máxima eficiência fotoquímica do fotossis- tema II (Fv/Fm) foi determinada por meio de um flu- orômetro portátil (Opti-Sciences, Inc,, Hudson, NH, EUA) após adaptar as folhas ao escuro por 30 minu- tos utilizando-se clipes foliares. As leituras foram realizadas com pulsos de luz saturantes de 1s, para promover o fechamento dos centros de reação do PSII, de acordo com o método descrito por Maxwell e Johnson (2000). As leituras foram realizadas na região mediana da folha +1 totalmente expandida entre 10 e 11 h da manhã medindo-se uma folha por planta. A razão Fv/Fm expressa o rendimento quânti- co dos processos fotoquímicos desse fotossistema, ou seja, a eficiência relativa da captura de energia luminosa pelo fotossistema II, onde Fm é a máxima intensidade da fluorescência em que todos as reações do fotossistema II (FSII) se fecham; F0 é a mínima intensidade de fluorescência, quando os centros de reações do FSII estão abertos, e Fv é a fluorescência variável Fv = Fm – F0. O teor relativo de água na folha (TRA) foi obtido conforme a metodologia apresentada por Ja- maux et al. (1997), em que foram determinadas a massa da matéria fresca (Mf), a massa da matéria túrgida (Mt) e a massa da matéria seca (Ms) de dis- cos foliares extraídos da folha +2, Em seguidas, os valores foram substituídos na fórmula: TRA = [(Mf – Ms) x ( Mt – Ms)-1] x 100. O potencial hídrico foliar (Ψw) foi avaliado entre 10:00 e 12:00 h e foi determinado na extremi- dade (ponta) da folha +2 do perfilho primário usando uma câmara de pressão Scholander (SoilMoisture Equipment, Santa Bárbara, CA, EUA). A estimativa do conteúdo de clorofila via índice SPAD foi determinada usando um clorofilô- metro SPAD-502 (Minolta Corp,, Ramsey, NJ, EU- A). Para a média da parcela (vaso) foram considera- das três leituras na folha +2. Também foram obtidos os conteúdos de clorofila a e b (Chl a, Chl b) e caro- tenóides pelo método descrito por Lichtenthaler (1987), que se baseia na utilização de 1 ml do extrato de clorofila obtido à partir da extração da clorofila por meio do ácido dimetilformamida em folhas +2, realizou-se a leitura de absorbância em espectrofotômetro nos comprimentos de onda de 480, 647 e 664 nm. Os dados experimentais foram submetidos à análise de variância (teste F) e as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. RESULTADOS E DISCUSSÃO O déficit de pressão de vapor, DPV(folha-ar) apresentou no inicio do estresse, ou seja, sem restri- ção hídrica, valores menores com media de 1,4 kPa para todas as cultivares (Figura 2a). Pode-se verificar que deficiência hídrica por 15 dias causou nas culti- vares, de maneira geral, aumento do DPV(folha-ar) e diminuição da condutância estomática (Figura 2a e 2b), com maior aumento da variação do DPV(folha-ar) em média de 3,2 kPa para a cultivar SP81-3250, en- quanto a cultivar SP80-1842 esse aumento foi de 2,8 10 15 20 25 30 35 40 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 Te m pe ra tu ra (°C ) U m id a de R el a tiv a (% ) Dias após tratamento Umidade Relativa Temperatura média (b) 0 5 10 15 20 25 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 U m id a de d o su bs tra to ( % ) SP81-3250 -D SP81-3250 +D SP 80-1842 -D SP 80-1842 +D SP 83-2847 -D SP 83-2847 +D (a) RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE CULTIVARES DE CANA-DE-AÇÚCAR SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA E A REI- DRATAÇÃO 1 M. A. SILVA et al. Revista Caatinga, Mossoró, v. 26, n. 3, p. 28 - 35, jul.– set., 2013 31 kPa e para a SP83-2847 de 2,7 kPa (Figura 2a). Com a reidratação, valores médios de DPV(folha-ar) reduzi- ram para 1,0 kPa em todas as cultivares, ocasião em que foram registrados os maiores valores de condu- tância estomática (Figura 2a e 2b). A perda de água pelas folhas é determinada, de maneira geral, pelo DPV(folha-ar). A assimilação fotossintética de CO2 eleva-se com o aumento da umidade relativa do ar, ou seja, baixos valores de DPV(folha-ar) e, frequentemente, observa-se que nessa condição que a condutância estomática (gs) também eleva-se. As condições de baixa umidade podem causar excessivas perdas de água nas folhas, levando ao considerável fechamento estomático, o que afeta significativamente as trocas de dióxido de carbono entre esses órgãos e o ar (REIS; CAMPOSTRINI, 2008). Em estudo com cana-de-açúcar em condições de campo foi verificado que valores de DPV(folha-ar) acima de 3 Kpa apresentaram forte correlação nega- tiva com a eficiência do uso da água em diferentes genótipos de cana-de-açúcar (ENDRES et al., 2010). Em outras espécies C4, tais como milho (LOPES et al., 2009) e capim-elefante anão (ARAÚJO et al., 2010), os autores também verificaram que em condi- ção de baixa disponibilidade hídrica do solo e DPV (folha-ar) elevado, ocorreu redução na condutância esto- mática, provavelmente pelo efeito do DPV no fecha- mento estomático. As plantas submetidas à deficiência hídrica severa por 15 dias de suspensão da rega apresenta- ram decréscimo significativo da gs em relação às plantas-controle nas cultivares (Figura 2b). Porém, foi observado maior decréscimo de gs na SP80-1842, com 99% e SP81-3250 com 98% de redução, en- quanto na cultivar SP83-2847 a redução foi de 94%. Com a reidratação, a recuperação da gs aos níveis iniciais foi constatada para SP83-2847 e SP80-1842 com valor, ao final de 12 dias, superando significati- vamente ao da SP81-3250 (Figura 2b). O fechamento estomático é uma forma da planta minimizar a perda de água, e resultados semelhantes foram encontrados em outras cultivares de cana-de-açúcar quando sub- metidas à deficiência hídrica (MACHADO et al., 2009; GONÇALVES et al., 2010), em que nestes estudos os autores verificaram que as cultivares tole- rantes mantiveram maior condutância estomática quando comparada as sensíveis sob restrição hídrica. A recuperação mais acentuada da gs na SP83-2847 durante a reidratação pode ser um sinal de tolerância à deficiência hídrica, pois segundo Machado et al. (2009), plantas mais produtivas selecionadas sob essa condição possuem maior gs e maior fotossíntese. Neste estudo, observou-se um padrão de res- posta para a variável temperatura foliar semelhante ao DPV(folha-ar). Os valores de temperatura foliar na fase inicial apresentavam médias próximas de 32°C para as três cultivares (Figura 2c). No tratamento de deficiência hídrica, todas as cultivares tiveram au- mento na temperatura foliar, porém nas cultivares sensíveis constatou-se aumento significativo para 36°C na SP81-3250 e para 35,5°C na SP80-1842, e menor aumento para 35°C na cultivar SP83-2847 (Figura 2c), o que sugere que a deficiência hídrica promoveu aumento da temperatura foliar, que associ- ado a elevação do DPV(folha-ar), teve influência negati- va sobre a condutância estomática nas cultivares. Na ausência de um suprimento de água adequado ocorre o fechamento estomático, o que reduz a transpiração, diminui a capacidade de refrigeração da folha e au- menta a temperatura deste órgão, e uma vez que a folha continua recebendo luz, causa elevação no DPV(folha-ar) e levando à redução da fotossintese (ARAÚJO et al., 2010). Estes efeitos também foram evidenciados por Silva et al. (2011, 2013) que verificaram aumento da 0 500 1.000 1.500 2.000 2.500 3.000 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 gs (m m o l m -² s-1 ) (b) 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 D P V F o lh a- a r ( K p a ) SP 83-2847 -D SP 83-2847 +D SP 80-1842 -D SP 80-1842 +D SP 81-3250 -D SP 81-3250 +D (a) 28 29 30 31 32 33 34 35 36 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 T e m p e ra tu ra f o lia r (°C ) Dias após tratamento (c) 0,5 0,55 0,6 0,65 0,7 0,75 0,8 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 F v/ F m Dias após tra tamento (d) Figura 2. Déficit de pressão de vapor entre a folha e o ar, DPV (folha-ar), (a); condutância estomática, gs (b); temperatura foli- ar, TF (c); máxima eficiência fotoquímica do fotossistema II, Fv/Fm (d) nas cultivares SP83-2847, SP80-1842 e SP81-3250 submetidas aos regimes hídricos adequado (-D) e deficiência hídrica (+D) por 15 dias e posterior reidratação por 12 dias RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE CULTIVARES DE CANA-DE-AÇÚCAR SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA E A REI- DRATAÇÃO 1 M. A. SILVA et al. Revista Caatinga, Mossoró, v. 26, n. 3, p. 28 - 35, jul.– set., 2013 32 temperatura foliar em genótipos de cana-de-açúcar durante as fases de deficiência hídrica, sendo os mai- ores aumentos caracterizados nos genótipos sensí- veis. Os autores sugerem que o crescimento da cana- de-açúcar é afetado nas plantas que não possuem controle eficiente da temperatura na folha durante um período de seca. Durante a reidratação todas as cultivares apre- sentaram a manutenção da temperatura foliar igual ao controle com temperatura foliar média de 30°C, mantendo-se protegida das faixas térmicas muito elevadas (Figura 2c). A razão Fv/Fm teve grande redução durante a deficiência hídrica na cultivar SP80-1842, havendo recuperação durante a reidratação, que resultou nos valores de 0,8, 0,56 e 0,74, e para cultivar SP81- 3250 de 0,8, 0,66 e 0,75 aos 0, 15 e 27 DAT, respec- tivamente (Figura 2d). Enquanto na cultivar SP83- 2847, os valores foram de 0,8, 0,74 e 0,8 aos 0, 15 e 27 DAT, respectivamente, os quais mantiveram-se próximos do tratamento sem deficiência hídrica ao longo de todo experimento, sugerindo maior capaci- dade desta ultima cultivar em tolerar as condições fotoinibitórias ocasionadas pelo estresse. Reduções mais severas de Fv/Fm, que levam a valores abaixo de 0,7, foram evidenciados em genótipos de cana-de- açúcar suscetíveis à condição de seca (SILVA et al., 2011, 2013; GRAÇA et al., 2010; GONÇALVES et al., 2010). De acordo com Maxwell e Johnson (2000), valores inferiores a 0,75 indicam que a planta está sob algum tipo de estresse e, portanto, redução do seu potencial fotossintético. Segundo Silva et al. (2013), a capacidade de manter alta razão Fv/Fm sob estresse hídrico pode indicar alta eficiência de uso da radiação pelas reações de assimilação de carbono. O potencial da água na folha (Ψw) médio no início da imposição dos tratamentos foi de -0,8 MPa para as cultivares SP83-2847 e SP81-3250 e de -0,7 MPa para a SP80-1842 (Figur 3a). Após 15 dias de suspensão da irrigação o decréscimo no Ψw foi mais acentuado nas cultivares SP80-1842 de -2,5 MPa e SP81-3250 de -2,3 MPa, sendo verificado para a SP83-2847 menor redução, alcançando -1,8 MPa, portanto significativamente menos afetada pela defi- ciência hídrica. Após a reidratação, a SP83-2847 apresentou Ψw de -0,4 MPa, semelhante ao da SP80- 1842 que teve valor médio de Ψw de -0,5 MPa, já a cultivar SP81-3250 apresentou menor recuperação com Ψw de -0,8 MPa. Estudos mostraram que o po- tencial hídrico da cana-de-açúcar com boa disponibi- lidade hídrica pode atingir Ψw de -0,5 MPa ao meio- dia, enquanto sob deficiência hídrica apresentam valores menores entre -1,5 a -2 MPa (INMAN- BAMBER; SMITH, 2005). Endres et al. (2010) veri- ficaram Ψw entre -1,8 a -2 MPa em genótipos sensí- veis de cana-de-açúcar sob deficiência hídrica e -1,5 MPa em tolerantes. Portanto, o Ψw foi eficiente em indicar o estado hídrico das plantas e em diferenciar as cultivares. Em relação ao teor relativo de água na folha (TRA), esse valor permaneceu superior a 90% duran- te todo período experimental nas plantas hidratadas. Após 15 dias de supressão da água foram observadas reduções em todas as cultivares, entretanto o maior efeito foi verificado na SP80-1842 atingindo valor 62,4%, seguida da SP81-3250 com valor de TRA de 82%, enquanto na SP83-2847 o valor mais baixo foi de 83,5%, o que equivale a reduções de 32,8% , 13% e 10%, respectivamente (Figura 3b). Após 12 dias de reidratação, as cultivares SP83-2847 e SP80-1842 tiveram recuperação equivalente, em que apresentaram TRA próximo de 90%, enquanto SP81- 3250 atingiu valor de TRA próximo de 85%, o que evidenciou sua pouca recuperação do estresse (Figura 3b). Graça et al. (2010), estudando a cultivar SP83-2847 sob condições de seca, também observaram pequena redução do TRA, sugerindo que o decréscimo do teor relativo de água estimulou o ajustamento da capacidade fotossintética da planta para tolerar as mudanças da disponibilidade hídrica. Silva et al. (2013) verificaram, em campo, valores médios de TRA de 80% para cultivares de -3,0 -2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 Ψ w ( M P a ) Dias após tratamento SP 83-2847 -D SP 83-2847 +D SP 80-1842 -D SP 80-1842 +D SP 81-3250 -D SP 81-3250 +D (a) 60 65 70 75 80 85 90 95 100 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 T R A ( % ) Dias após tratamento (b) Figura 3. Potencial hídrico foliar, Ψw (a) e teor relativo de água na folha, TRA (b) nas cultivares SP83-2847, SP80-1842 e SP81-3250 submetidas aos regimes hídricos adequado (-D) e deficiência hídrica (+D) por 15 dias e posterior reidratação por 12 dias (cada símbolo indica o valor médio de quatro repetições ± desvio-padrão). RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE CULTIVARES DE CANA-DE-AÇÚCAR SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA E A REI- DRATAÇÃO 1 M. A. SILVA et al. Revista Caatinga, Mossoró, v. 26, n. 3, p. 28 - 35, jul.– set., 2013 33 cana-de-açúcar sensíveis e 89% para as tolerantes à deficiência hídrica. Rodrigues et al. (2009) verificaram que a diminuição do TRA foi mais pronunciada na variedade de cana-de-açúcar sensível, que teve valores médios de 60%, e, ainda, evidenciaram que no mesmo período de avaliação a maioria dos genes expressos nas cultivares tolerantes em resposta a seca tinha sido reprimida nas plantas sensíveis. Estes estudos têm mostrado que cultivares de cana-de-açúcar que mantém valores de TRA relativamente altos durante a escassez de água possuem forte indicativo de tolerância. No conteúdo estimado de clorofila (índice SPAD) não foram verificadas diferenças significati- vas entre os tratamentos sem deficiência e com defi- ciência hídrica na cultivar SP83-2847 (Tabela 1). Por outro lado, a deficiência hídrica por 15 dias promo- veu diferença significativa entre os tratamentos sem deficiência e com deficiência hídrica nas cultivares SP80-1842 e SP81-3250, com médias de índice SPAD de 30,23 e 21,20, representando redução de 43% e 60,6%, respectivamente, o que sugere que a cultivar SP83-2847 possui maior capacidade de sín- tese de clorofila, portanto, maior intensidade de ver- de, mesmo sob deficiência hídrica. Esses resultados corroboram com os de Silva et al. (2011, 2013) que relataram valores de índice SPAD abaixo de 40 em genótipos sensíveis de cana-de-açúcar quando sub- metidos à condição de seca. E respostas semelhantes eram esperadas para os pigmentos fotossintéticos, devido à alta relação entre as leituras do clorofilôme- tro e o conteúdo de clorofila nas folhas (SILVA et al., 2013). Para o conteúdo de pigmentos fotossintéticos, a cultivar SP83-2847 não apresentou diferenças, in- dependente dos tratamentos, e se manteve com maio- res valores por todo período experimental (Tabela 1). Já nas cultivares SP80-1842 e SP81-3250 foram ve- rificadas diferenças significativas, em que se consta- tou maior redução nas concentrações de Chl a, Chl b e carotenóides para SP80-1842 de 53,6%, 51,3%, 37%, respectivamente, e de 53,4%, 46,4%, 29,3%, Variedades Tratamento 0 Dia 15 Dias (Deficiência hídrica) 27 Dias (Reidratação) Índice SPAD SP 83-2847 -D 56,40aA† 55,50aA 55,43aA +D 56,23aA 49,13aA 55,05aA SP 80-1842 -D 54,03aA 52,70aA 54,10aA +D 54,00aA 30,23bAB 54,20aA SP81-3250 -D 51,23aA 53,86aA 54,13aA +D 51,13aA 21,20bB 56,50aA F 4,6* CV% 13,1 Chl a (µg cm-2) SP 83-2847 -D 42,73aA 46,46aA 50,70aA +D 42,36aA 41,33aA 41,02aA SP 80-1842 -D 40,42aA 48,66aA 52,03aA +D 41,41aA 22,55bAB 32,72bA SP81-3250 -D 40,58aA 46,37aA 46,18aA +D 40,39aA 21,58bB 22,78bA F 7,4** CV% 15,2 Chl b (µg cm-2) SP 83-2847 -D 13,97aA 17,78A 20,35aA +D 13,52aA 16,47aA 20,83aA SP 80-1842 -D 13,32aA 18,17aA 21,85aA +D 13,95aA 8,84bA 16,36aA SP81-3250 -D 12,17aA 17,35aA 20,28aA +D 12,53aA 9,29bA 13,02bA F 10,5** CV% 12,8 Carotenóides (µg cm-2) SP 83-2847 -D 24,20aA 22,97aA 22,84aA +D 24,00aA 18,46aA 20,21aA SP 80-1842 -D 24,38aA 24,82aA 24,70aA +D 24,85aA 15,65bA 17,58bA SP81-3250 -D 23,54aA 23,33aA 22,81aA +D 23,20aA 16,50bA 15,06bA F 13,8 ns CV% 12,7 Tabela 1. Teor estimado de clorofila (índice SPAD), conteúdo de clorofilas a (Chl a) e b (Chl b) e carotenóides nas cultiva- res SP83-2847, SP80-1842 e SP81-3250 submetidas aos regimes hídricos adequado (-D) e deficiência hídrica (+D) por 15 dias e posterior reidratação por 12 dias. †Médias seguidas de letras iguais na mesma coluna para tratamentos dentro de cultivares nas diferentes épocas (letras minúsculas), e na mesma coluna entre cultivares dentro de tratamentos nas diferentes épocas (letras maiúsculas), não diferem estatisticamente entre si ao nível de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey. ns Não-significativo; * Significativo a p < 0,05 e ** Significativo a p < 0,01 pelo teste F RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE CULTIVARES DE CANA-DE-AÇÚCAR SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA E A REI- DRATAÇÃO 1 M. A. SILVA et al. Revista Caatinga, Mossoró, v. 26, n. 3, p. 28 - 35, jul.– set., 2013 34 Após doze dias de reidratação, não foi obser- vada recuperação nos teores de pigmentos fotossinté- ticos na cultivar SP81-3250 (Tabela 1). Por outro lado, a cultivar SP80-1842 teve recuperação mais rápida durante a reidratação, apesar de ainda apre- sentar diferenças significativas para Chl a e carote- nóides. Assim, por essa variável a SP81-3250 apre- senta indícios de maior sensibilidade à deficiência hídrica. Esse padrão de resposta também foi verifi- cado por Jangpromma et al. (2010) que constataram redução dos pigmentos fotossintéticos e no índice SPAD durante a deficiência hídrica em variedades de cana-de-açúcar, e classificaram como sensíveis aque- las que apresentaram recuperação lenta durante a reidratação. Silva et al. (2013) sugeriram que a leitura SPAD para avaliação de tolerância da cana-de -açúcar em condições de deficiência hídrica é eficaz, rápida, não destrutiva e de fácil manejo, sendo considerada boa ferramenta para seleção de genótipos com esse propósito. CONCLUSÕES Sensibilidade das cultivares SP80-1842 e SP81-3250 à deficiência hídrica é verificada por maiores reduções nas variáveis fisiológicas Fv/Fm, Ψw, TRA, índice SPAD e pigmentos fotossintéticos, e pela lenta recuperação desses valores durante a reidratação. A cultivar SP83-2847 é tolerante à deficiência hídrica por apresentar menos danos na fisiologia, e ainda tem melhor recuperação durante a reidratação, inclusive para gs. As variáveis Fv/Fm, Ψw, TRA, índice SPAD e pigmentos fotossintéticos são potenciais indicadores fisiológicos para a seleção de cultivares de cana-de- açúcar tolerantes durante a deficiência hídrica. A variável gs é mais eficiente em diferenciar cultivares tolerantes durante a reidratação. AGRADECIMENTOS A Agência Paulista de Tecnologia dos Agro- negócios - APTA pela concessão do local e à FA- PESP e ao CNPq pelo financiamento do projeto e concessão de bolsas de iniciação científica, mestra- do, doutorado e produtividade em pesquisa. REFERÊNCIAS ARAÚJO, S.A.C.A. et al. Características fotossinté- ticas de genótipos de capim-elefante anão (Pennisetum purpureum Schum.) em estresse hídri- co. Acta Scientiarum. Animal Sciences, Maringá, v.32, n.1, p.1-7, 2010. ENDRES, L. et al. Photosynthesis and water rela- tions in Brazilian sugarcane. The Open Agriculture Journal, Bussum, v.4, p.31-37, 2010. GONÇALVES, E.R. et al. Trocas gasosas e fluo- rescência da clorofila a em variedades de cana-de- açúcar submetidas à deficiência hídrica. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, Campina Grande, v.14, n.4, p.378-386, 2010. GRAÇA, J.P. et al. Physiological parameters in sug- arcane cultivars submitted to water deficit. 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