RESSALVA Alertamos para ausência de algumas figuras, não incluídas pela autora no arquivo original. REVISÃO TAXONÔMICA DE STAUROGYNE WALL. (ACANTHACEAE) NOS NEOTRÓPICOS DENISE MONTE BRAZ Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de Rio Claro, para a obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Área de Concentração em Biologia Vegetal) Rio Claro Estado de São Paulo – Brasil REVISÃO TAXONÔMICA DE STAUROGYNE WALL. (ACANTHACEAE) NOS NEOTRÓPICOS Denise Monte Braz Orientador: Prof. Dr. Reinaldo Monteiro Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de Rio Claro, para a obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Área de Concentração em Biologia Vegetal) Rio Claro Estado de São Paulo – Brasil Janeiro de 2005 i “2000 anos se passaram e o planeta encolheu... Novos povos se formaram, expandiram-se as civilizações Muitas guerras se travaram, tantas outras não chegaram ao fim Fronteiras se remarcaram sob a força de dominações Muitos homens Quantos homens sucumbiram, e a história não mudou em nada Nem a fome, nem a opressão sumiram Mas co-existem com a tecnologia avançada” Tribo de Jah ii Dedico à Raimundo Braz Filho e Maria Maronci Monte Braz, meus queridos pais, por seus esforços, confiança e amor Dra. Graziela Maciel Barroso (in memoriam), por sua contribuição incalculável e por sua lição de vida, que estarão sempre vivos em nós Com todo respeito e admiração iii AGRADECIMENTOS Muitas pessoas e Instituições tornaram possível a realização desse estudo. Muitas ajudaram colocando a “mão na massa” de fato, outros estiveram presentes à distância, incentivando e torcendo. Como etapa final, estou agora agradecendo e me lembrando de todos vocês, com alegria e gratidão, pelas muitas etapas vencidas e, em especial, agradeço: Ao querido Professor Orientador, Dr. Reinaldo Monteiro, por sua orientação constante, sempre pronta, pela confiança, paciência, incentivo, pelas críticas sempre pertinentes, pelas muitas conversas instrutivas, pelas tantas divertidas, pelos muitos momentos agradáveis. Agradeço também pela oportunidade de ter vivido, durante esses cinco anos, seu exemplo de paz, de integridade e de cidadania, sempre contribuindo nas questões departamentais, e com empenho na formação e na ajuda constante aos alunos, tanto os da graduação como os da pós, e foi com grande prazer e orgulho que trabalhei durante esse período sob sua orientação. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pela bolsa de doutorado concedida (Proc. n0 00/05881-5). À Dra. Cíntia Kameyama, por sua ajuda constante e revisão dos textos desde os tempos do mestrado. Ao Dr. Dieter Wasshausen que, mesmo à distância, incentivou e auxiliou de forma decisiva no desenvolvimento desse estudo. Aos prezados professores Dr. Tarciso Filgueiras, Dr. Carlos Eduardo Bicudo e Dr. Jefferson Prado, que prestaram inestimável ajuda na leitura e correção de manuscritos. Aos professores do Departamento de Botânica, em especial aos Prof. Antônio Furlan e Prof. Marco Antônio Assis pelo auxílio nas diversas questões taxonômicas; a Profa. Vera Scatena pela força que sempre deu e iv pelo exemplo de amor e entusiasmo com a Botânica; e ao Prof. Massanori Takaki pela ajuda e pelas conversas interessantes e momentos alegres. Aos funcionários do Departamento, em especial as queridas Valnice Rampin e Célia Hebling, pelo profissionalismo, amizade e carinho de sempre. Ao excelente profissional Jaime Sommera, autor de inúmeras ilustrações contidas na tese. Aos funcionários da seção de Pós-Graduação, em especial, à Heloisa Nicoletti, pela atenção e ajuda. À Mara Sílvia Moreira, da Seção Técnica Acadêmica, por sua ajuda. Ao Prof. Elliot Kitajima (NAP/MEPA, Esalq, Piracicaba), pela utilização e ajuda com os equipamentos de microscopia, e Renato Salori pelo auxílio nas técnicas. Ao Pedro Dias e à Adriana Nakamura pela ajuda na confecção dos mapas. Às eternas professoras e amigas do Departamento de Botânica da UFRRJ, Dra. Ma Verônica L. P. Moura, Dra. Ariane L. Peixoto, Profa. Ma Mercedes T. Rosa e Profa. Inês M. Silva, por sua ajuda e incentivos constantes. Aos curadores ou responsáveis pelas visitas que me receberam com atenção e presteza em diversas instituições, em especial nos Herbários da Fundação Estadual de Engenharia do Meio Ambiente do Rio de Janeiro (GUA), da Universidade Estadual do Rio de Janeiro (HB), da Escola de Farmácia de Ouro Preto (OUPR), do Museu Paraense Emílio Goeldi (MG), do Instituto de Botânica Komarov (LE), do Museu de História Natural de Viena (W), do Instituto de Botânica de Munique (M), do Museu de História Natural de Paris (P), da Universidade Estadual de Utrecht (U), do Jardim Botânico Nacional da Bélgica (BR), do Jardim v Botânico Real de Londres (KEW) e do Museu de História Nacional de Londres (BM). Aos amigos da pós, que muito me ajudaram e compartilharam inúmeros momentos de descobertas, dúvidas, desabafos, aprendizados e, principalmente, pelos inúmeros momentos de felicidade, agradeço com carinho especial a Dani Simão, Valesca Ziparro, Fred Guimarães, Kailinha Ressel, Fátima Almeida, Lú Pires, Vitinho Miranda, Flávio Boaretto, Ricardo Constantino, Vina Dittrich, Daninha Guedes, Edu Gross, Cris Viana, Vera Liz, Gil Manzatto, Martinha Carmo, e também aos mais novos, que logo se fizeram presentes pelos mesmos motivos, Paula Reys, Adriana Nakamura, Renatinha Udulutsch, Aloysio Teixeira, João Tannus, Débora Rother, Tutti Carvalho e Luis Alberti. Às querias amigas de república pelo carinho e pelas muitas vezes que me ajudaram no trabalho também, Maurinha Pezzato, Zê Benazzi, Sofia Amorim e Lú Pires. Ao companheiro de grande parte da jornada, André Ribeiro Lamego, por sua companhia constante, por sua paciência e amor, por sua ajuda nos trabalhos de campo, sempre bem sucedidos, e por ter encontrado minha planta no Itatiaia quando eu já tinha desistido. Ao meu irmão, Jamil Monte Braz, por seu incentivo e pela força durante esses anos. Aos meus pais, Raimundo Braz Filho e Maria Maronci Monte Braz, mas não tenho palavras para dizer, palavras que possam dar alguma dimensão do que sinto, de gratidão, de amor e de felicidade por vocês e por nossa família. Esse trabalho e os anos de afastamento foram por vocês, com vocês, de vocês, tanto quanto meus, da mesma forma que a felicidade de concluir é nossa. Por fim, agradeço a Deus por ter tanto a agradecer. vi ÍNDICE GERAL Índice de Figuras............................................................................................................... ix Índice de Tabelas .............................................................................................................. xi Índice de Quadros............................................................................................................xii Resumo ............................................................................................................................... 1 Abstract............................................................................................................................... 3 1. INTRODUÇÃO GERAL................................................................................................ 5 1.1. Histórico do gênero Staurogyne Wall. – espécies dos neotrópicos ................... 8 1.2. Histórico do posicionamento taxonômico da subfamília Nelsonioideae ...... 15 2. LITERATURA CITADA .............................................................................................. 19 3. RESULTADOS.............................................................................................................. 22 3.1. Capítulo 1 – Listagem das Staurogyne Wall. (Acanthaceae) descritas para os neotrópicos, incluindo lectotipificações e neotipificações ...................................... 22 Introdução................................................................................................................. ..23 Material e Métodos.. .................................................................................................. 23 Resultados e Discussão.............................................................................................. 24 3.2. Capítulo 2 – Revisão taxonômica de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) nos neotrópicos ................................................................................................................. 33 Introdução................................................................................................................. ..34 Material e Métodos.. .................................................................................................. 36 Resultados e Discussão.............................................................................................. 41 Tratamento Taxonômico - Staurogyne Wall. ...................................................... 41 Chave para identificação das espécies de Staurogyne.. ................................ 42 1.Staurogyne anigozanthus (Nees) Kuntze...................................................... 46 2.Staurogyne brachiata (Hiern) Leonard ......................................................... 50 3.Staurogyne diantheroides Lindau.................................................................. 54 4.Staurogyne elegans (Nees) Kuntze ............................................................... 57 5.Staurogyne ericoides Lindau ........................................................................ 60 6.Staurogyne euryphylla E. Hossain ................................................................ 64 7.Staurogyne eustachya Lindau ....................................................................... 68 8.Staurogyne fastigiata (Nees) Kuntze ............................................................ 72 9.Staurogyne flava sp. nov. ............................................................................. 75 10. Staurogyne glabrata sp. nov. ..................................................................... 79 11. Staurogyne hirsuta (Nees) Kuntze............................................................. 83 vii 12. Staurogyne itatiaiae (Wawra) Leonard ..................................................... 87 13. Staurogyne lepidagathoides Leonard .......................................................... 91 14. Staurogyne linearifolia Bremek. ................................................................. 94 15. Staurogyne mandioccana (Nees) Kuntze.................................................... 97 16. Staurogyne minarum (Nees) Kuntze ....................................................... 101 17. Staurogyne miqueliana Kuntze................................................................. 105 18. Staurogyne parva sp. nov. ....................................................................... 109 19. Staurogyne repens (Nees) Kuntze............................................................ 112 20. Staurogyne riedeliana (Nees) Kuntze....................................................... 115 21. Staurogyne rubescens D.M. Braz & R. Monteiro..................................... 119 22. Staurogyne silvatica sp. nov. ex Lindau.................................................. 122 23. Staurogyne spraguei Wassh...................................................................... 127 24. Staurogyne stolonifera (Nees) Kuntze ..................................................... 131 25. Staurogyne trinitensis Leonard................................................................ 134 26. Staurogyne vauthierana (Nees) Kuntze ................................................... 137 27. Staurogyne veronicifolia (Nees) Kuntze................................................... 140 28. Staurogyne warmingiana (Hiern) Leonard.............................................. 143 Espécie excluída.......................................................................................... ..146 Considerações Finais........................................................................................ ..148 3.3. Capítulo 3 – Estudos palinológicos com espécies neotropicais de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) ........................................................................................................ ..153 Introdução............................................................................................................... ..154 Material e Métodos.. ................................................................................................ 156 Resultados................................................................................................................. 157 Chave para identificação das espécies de Staurogyne com base na morfologia polínica.. .......................................................................................... 157 Caracterização geral dos grãos de pólen em Staurogyne.. ............................... 159 Discussão.. ................................................................................................................ 164 3.4. Capítulo 4 – Estudos filogenéticos com Staurogyne Wall. (Acanthaceae) nos neotrópicos ............................................................................................................ ..174 Introdução............................................................................................................... ..175 Material e Métodos.. ................................................................................................ 177 Análise Morfológica ........................................................................................... 177 Hábito e caule ............................................................................................... 182 Indumento..................................................................................................... 182 viii Folhas............................................................................................................. 184 Inflorescência ................................................................................................ 184 Brácteas e Bractéolas .................................................................................... 185 Flor................................................................................................................. 186 Cálice........................................................................................................ 186 Corola....................................................................................................... 188 Androceu................................................................................................. 189 Gineceu .................................................................................................... 189 Fruto .............................................................................................................. 190 Pólen .............................................................................................................. 190 Seleção dos grupos externos.............................................................................. 191 Análise cladística................................................................................................ 192 Resultados................................................................................................................. 194 Discussão.. ................................................................................................................ 195 Considerações Finais................................................................................................ 199 3.5. Capítulo 5 – Biogeografia e padrões de distribuição das espécies neotropicais de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) ........................................................................... ..204 Introdução............................................................................................................... ..205 Material e Métodos.. ................................................................................................ 207 Resultados e Discussão............................................................................................ 207 Distribuição do gênero..................................................................................... ..207 Distribuição das espécies neotropicais ........................................................... ..209 Distribuição das espécies de corola tubulosa................................................. ..210 Distribuição das espécies de corola infundibuliforme a sub-biliada........... ..213 Considerações Finais................................................................................................ 216 4. CONSIDERAÇÕES FINAIS.. .................................................................................... 227 ix ÍNDICE DE FIGURAS 3.2. Capítulo 2 - Revisão taxonômica de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) nos neotrópicos Figura 1 - Staurogyne anigozanthus (Nees) Kuntze................................................... 49 Figura 2 - Staurogyne brachiata (Hiern) Leonard ...................................................... 53 Figura 3 - Staurogyne diantheroides Lindau ............................................................... 56 Figura 4 - Staurogyne elegans (Nees) Kuntze ............................................................ 59 Figura 5 - Staurogyne ericoides Lindau ...................................................................... 63 Figura 6 - Staurogyne euryphylla E. Hossain ............................................................. 67 Figura 7 - Staurogyne eustachya Lindau..................................................................... 71 Figura 8 - Staurogyne fastigiata (Nees) Kuntze ......................................................... 74 Figura 9 - Staurogyne flava sp. nov. .......................................................................... 78 Figura 10 - Staurogyne glabrata sp. nov. ................................................................... 82 Figura 11 - Staurogyne hirsuta (Nees) Kuntze........................................................... 86 Figura 12 - Staurogyne itatiaiae (Wawra) Leonard.................................................... 90 Figura 13 - Staurogyne lepidagathoides Leonard ........................................................ 93 Figura 14 - Staurogyne linearifolia Bremek................................................................. 96 Figura 15 - Staurogyne mandioccana (Nees) Kuntze................................................ 100 Figura 16 - Staurogyne minarum (Nees) Kuntze ..................................................... 104 Figura 17 - Staurogyne miqueliana Kuntze............................................................... 108 Figura 18 - Staurogyne parva sp. nov. ..................................................................... 111 Figura 19 - Staurogyne repens (Nees) Kuntze.......................................................... 114 Figura 20 - Staurogyne riedeliana (Nees) Kuntze..................................................... 118 Figura 21 - Staurogyne rubescens D.M. Braz & R. Monteiro................................... 121 Figura 22 - Staurogyne silvestris sp. nov. ................................................................ 126 Figura 23 - Staurogyne spraguei Wassh.................................................................... 130 Figura 24 - Staurogyne stolonifera (Nees) Kuntze.................................................... 133 Figura 25 - Staurogyne trinitensis Leonard.............................................................. 136 Figura 27 - Staurogyne vauthierana (Nees) Kuntze ................................................. 139 Figura 26 - Staurogyne veronicifolia (Nees) Kuntze................................................. 142 Figura 28 - Staurogyne warmingiana (Hiern) Leonard............................................ 145 x 3.3. Capítulo 3 – Estudos palinológicos com espécies neotropicais de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) Figura 1: a-c - Staurogyne anigozanthus; d-g – S. brachiata; h-k – S. diantheroides; l-o – S. elegans; p-s – S. ericoides....................................................................... 167 Figura 2: a-d - Staurogyne euryphylla. e-h – S. eustachya; i-k – S. flava; l-p – S. glabrata; q-t – S. hirsuta .................................................................................... 168 Figura 3: a-d - Staurogyne itatiaiae; e-g – S. lepidagathoides; h-i S. linearifolia; j-l – S. mandioccana; m-p – S. minarum; q-s – S. parva. .............................................. 169 Figura 4: a-c - Staurogyne repens; d-f – S. riedeliana; g-j – S. rubescens; k--n – S. silvatica; o-q S. spraguei Wassh; r-t – S. stolonifera.......................................... 170 Figura 5: a-b – Staurogyne trinitensis; c-e – S. vauthieriana; f-i – S. veronicifolia; j-l –S. warmingiana ...................................................................................................... 171 3.4. Capítulo 4 – Estudos filogenéticos com Staurogyne Wall. (Acanthaceae) nos neotrópicos Figura 1: a-v - Estruturas morfológicas observadas em Staurogyne..................... 183 Figura 2: a-g - Esquema da flor e inflorescências em Staurogyne ......................... 187 Figura 3 - Árvore filogenética para o gênero Staurogyne Wall., obtida através de Sucessive Aproximation (CI=0,56), incluindo os grupos externos testados ..... 198 3.5. Capítulo 5 – Biogeografia e padrões de distribuição das espécies neotropicais de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) Figura 1: Distribuição do gênero Staurogyne Wall. no mundo............................. 218 Figura 2: Distribuição do gênero Staurogyne Wall. nas Américas, evidenciando as espécies de corola infundibuliforme a sub-bilabiada, branca, e as espécies de corola tubulosa, vermelha ou amarela ......................................... 219 Figura 3: Distribuição de Staurogyne anigozanthus, S. brachiata, S. elegans, S. itatiaiae e S. rubescens ...................................................................................... 220 Figura 4: Distribuição de Staurogyne ericoides, S. flava e S. hirsuta........................ 220 Figura 5: Distribuição de Staurogyne minarum, S. vauthieriana e S. warmingiana 221 Figura 6: Distribuição de Staurogyne eustachya, S. glabrata, S. mandioccana e S. silvestris......................................................................................................... 221 Figura 7: Distribuição de Staurogyne euryphylla, S. parva, S. riedeliana e S. veronicifolia.................................................................................................... 222 Figura 8: Distribuição de Staurogyne diantheroides, S. repens e S. spraguei............ 222 Figura 9: Distribuição de Staurogyne fastigiata, S. lepidagathoides e S. stolonifera . 223 Figura 10: Distribuição de Staurogyne miqueliana, S. trinitensis e S. linearifolia.... 223 xi ÍNDICE DE TABELAS 1. INTRODUÇÃO GERAL Tabela 1: Posicionamento e categorias adotadas nos principais sistemas de classificação para as Angiospermas e para as Acanthaceae ............................. 15 3. RESULTADOS 3.2. Capítulo 2 - Revisão taxonômica de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) nos neotrópicos Tabela 01: Ficha de caracterização morfológica padronizada, condensada.......... 40 3.3. Capítulo 3 – Estudos palinológicos com espécies neotropicais de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) Tabela 1. Espécies de Staurogyne analisadas ao MEV, incluindo os espécimes selecionados e características da exina observadas nos grãos de pólen ........ 162 Tabela 2. Espécies de Staurogyne analisadas ao MEV, incluindo média e faixa de variação do diâmetro polar, média e faixa de variação do diâmetro equatorial, razão entre os diâmetros polar e equatorial e a forma dos grãos................... 163 3.4. Capítulo 4 – Estudos filogenéticos com Staurogyne Wall. (Acanthaceae) nos neotrópicos Tabela 1 - Espécies incluídas, com seus acrônimos e os indivíduos analisados 179 Tabela 2 - Caracteres morfológicos e os estados de caráter utilizados na análise filogenética de espécies de Staurogyne Wall..................................................... 180 Tabela 3 - Matriz obtida com base nos caracteres morfológicos para as espécies de Staurogyne Wall. ............................................................................................ 193 3.5. Capítulo 5 – Biogeografia e padrões de distribuição das espécies neotropicais de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) Tabela 1 - Ocorrência das espécies neotropicais de Staurogyne Wall. nas regiões brasileiras e nos demasis paíse americanos ..................................................... 217 xii ÍNDICE DE QUADROS Histórico do gênero Quadro 01: Resumo dos subgêneros, seções e subseções propostas para Staurogyne Wall., retirado de Bremekamp (1955) .............................................. 11 Quadro 02: Resumo demonstrativo das categorias infragenéricas aceitas para Staurogyne Wall., retirado de Hossain (1972)Figura 2 - Staurogyne brachiata (Hiern) Leonard.................................................................................................... 12 Histórico do posicionamento taxonômico da subfamília Nelsonioideae Quadro 01. Classificação da família Acanthaceae de acordo com Scotland & Vollesen (2000)Figura 1 - Staurogyne anigozanthus (Nees) Kuntze ................... 17 1 RESUMO O gênero Staurogyne Wall. reúne ca. de 80 espécies distribuídas nos trópicos de todo o mundo. Nos neotrópicos são reconhecidas 28 espécies, encontradas principalmente sob vegetação florestal preservada, com diversas espécies ocorrendo nas Florestas Amazônica e Atlântica e algumas nos domínios do cerrado, restritas às matas de galeria. Representantes de Staurogyne são reconhecidos dentre as Acanthaceae, principalmente, pelo cálice desigual, sendo um segmento posterior maior que os outros, um par de segmentos anteriores de tamanho intermediário, e um par lateral menor que os demais, e pelo androceu com quatro estames geralmente didínamos e um estaminódio; as anteras têm freqüentemente o conectivo dilatado e, embora o nome do gênero faça referência ao estigma bífido, com um dos lobos bipartido (Stauro= cruz; Gine= gineceu), essa característica só se verifica em parte das espécies. O tratamento taxonômico teve início com a consulta à bibliografia especializada, principalmente o protólogo das espécies e sua citação posterior. A análise dos espécimes deu-se, principalmente, baseada em material herborizado e consulta aos tipos nomenclaturais de todas as espécies estudadas. Para cada uma observou-se o maior número possível de indivíduos, para os quais foi preenchida ficha de caracterização morfológica padronizada que, posteriormente, foi empregada para a descrição das espécies. O estudo taxonômico resultou na descoberta de cinco espécies novas, além da proposta de sete lectótipos, quatro neótipos, sete táxons sinonimizados e diversos novos registros para diferentes estados brasileiros e para outros países da América do Sul. Foram constatados dois grupos com morfologia floral distinta, e que caracterizam um grupo de espécies melitófilas e outro de plantas ornitófilas. O conhecimento e a taxonomia atualizada do grupo permitiu a realização de estudos palinológicos, filogenéticos e sobre a biogeografia e padrões de distribuição das espécies neotropicais. Os estudos palinológicos foram realizados através de MEV e evidenciaram aspectos principalmente relacionados à forma e à ornamentação dos grãos. Ficou demonstrado que o gênero têm, em geral, morfologia polínica uniforme e a distinção entre alguns táxons só foi possível com base em medidas 2 comparativas dos grãos. A filogenia das espécies neotropicais foi testada com as características morfológicas e, como grupos externos, foram incluídas espécies extra-americanas do gênero e de outros gêneros das Acanthaceae. A árvore mais parcimoniosa foi obtida através de pesagem dos caracteres, com 59,35 passos e Índice de Consistência de 56 %. Staurogyne ficou demonstrado como um grupo natural, embora as espécies neotropicais tenham se mostrado como parafiléticas. Os mapas de distribuição das espécies e os estudos comparativos realizados para outros táxons mostraram que, para as ornitófilas foram observadas espécies (a) endêmicas da Cadeia do Espinhaço e, nesse caso, podem (a1) ocorrer em mais de uma serra, ou (a2) serem endêmicas de uma única, e (b) espécies que ocorrem da Cadeia do Espinhaço até as serras de Goiás; para as melitófilas foram observadas espécies (a) com ampla distribuição na Amazônia, incluindo sub-padrões já conhecidos, (b) exclusivas da América sul central, (c) com distribuição disjunta, e (d) diversas espécies são endêmicas da Mata Atlântica. As espécies ornitófilas podem representar um grupo derivado, diferenciado através de processos de vicariância, posicionamento também suportado pelos estudos filogenéticos. 3 ABSTRACT The genus Staurogyne Wall. includes about 80 species in the tropic of the whole world. In the Neotropics 28 species are recognized, especially found in forest preserved areas, many in the Atlantic and Amazon forests and some found in the cerrado domain, exclusively in the gallery forests. Species of Staurogyne are recognized among other Acanthaceae principally by the unequal calyx, with one posterior segment bigger than the others, one anterior pair of segments with intermediary size, and a lateral pair smaller than the others, and by the androecia, with four usually didinamous stamens and a staminode; the anthers usually have the connective expanded and, although the name of the genus is referred to the bifid stigma, with one lobe 2-divided (Stauro= cross; Gine= gynoecia), this characteristic is only presented by part of the species. The taxonomic treatment has begun with the consult of specialized bibliography, mainly the protologues and other citation of the species. The analyses encompassed specially the study of dried collections, and for all the studied species the nomenclatural types were consulted. As many individuals for each species as possible were analyzed, and for each of them was made a standarlized list of morphological features, in which before were based the species descriptions. The taxonomic study results in five news species discovered, besides the proposition of four neotypes, seven lectotypes, sevens sinonimized taxa and many new citation of occurrence to different Brazilian states and also for other south American countries. Two distinct groups were recognized in regard to the floral morphology, one compound by melitophilous species, and another by ornitophilous plants. The understanding and actualized taxonomy of the groups allows to palinological and phylogenetics studies, and others concerning to the biogeography and patterns of distributions of the species. The palinological survey was carried out in SEM, which becomes evident mainly aspects regarding to the form and sculpturing of the grains. It was demonstrated that, in general, the genus has uniform palinological morphology, and the distinction between some species were only possible using comparative measurements of the grains. The phylogenetic analysis was based on morphological characters, and extra-American species of Staurogyne and from another genus of the Acanthaceae were included as outgroups. The most parsimonious tree was obtained by weighing of the characters, and show 59,35, 4 steps, and 56 % of Consistence Index. Staurogyne was demonstrated as a natural group, while neotropical species was revealed as paraphyletic. The distribution maps and comparative studies to other taxa has shown that the ornitophilous species can be (a) endemic to the Espinhaço Range and, in this case, (a1) they can occur in more than one mountain, or (a2) be endemic to only one, or (b) they can occur since the the Espinhaço Range until the mountains of the State of Goiás; to the melitophilous ones, they can occur (a) with a large distribuition in the Amazon region, including other know sub-patters, or (b) be exclusive to the central South America, (c) have disjunctive distribution, and (d) many are endemic to the Atlantic Forest. The ornitophilous species may correspond to a derivate group, which changed by vicariant processes, and the same was shown by phylogenetic study. 5 1. INTRODUÇÃO GERAL O gênero Staurogyne Wall. compreende cerca de 80 espécies pantropicais (Wassahusen, 1995) e nos neotrópicos está representado por 28 destas. São reconhecidas, dentre as Acanthaceae, pelas flores com cálice de segmentos desiguais, sendo o segmento posterior maior que os demais, um par de segmentos anterior de tamanho intermediário, e um par lateral, geralmente menor que os demais; pela corola tubulosa ou infundibuliforme a sub-bilabiada; pelos quatro estames didínamos com anteras bitecas e um estaminódio entre o par de estames posterior, e pelas cápsulas geralmente com sementes numerosas e retináculo ausente. Embora o nome do gênero faça referência ao estigma bífido, com um dos lobos bipartido e seus segmentos divaricados (Wallich, 1831) (stauros= cruz e gyne= gineceu), essa característica só se verifica em parte das espécies, sendo em muitas o lobo posterior inteiro, com o ápice convexo ou truncado, às vezes com as extremidades laterais levemente prolongadas. Espécies de Staurogyne neotropicais ocorrem desde o México, na América Central e todos os países do norte da América do Sul (Bolívia, Colômbia, Guianas, Suriname, Venezuela), por todo o norte do Brasil, tendo os Andes como limite ocidental, e estendendo-se pelo Centro-Oeste, Sudeste e parte do Sul brasileiros, até o Estado de Santa Catarina. Um número representativo dentre as Staurogyne americanas caracteriza-se, entre outros aspectos, pelas flores reunidas em espigas ou racemos espiciformes, pelo cálice esverdeado e a corola infundibuliforme a sub-bilabiada, branca a lilás, freqüentemente, com mácula vinácea internamente na região da garganta. Essas espécies têm ampla distribuição no Brasil, ocorrendo desde Santa Catarina, até a América Central e México, principalmente em baixas altitudes. Outra parte das espécies americanas caracteriza-se pelas flores com corola tubulosa longa, vermelha, amarela ou amarelo-esverdeada e ocorre exclusivamente nas terras altas do Sudeste e Centro-Oeste brasileiros, em diversas serras nos Estados do Espírito Santo, Minas Gerais, Goiás, Rio de Janeiro e suas proximidades. Essas serras estão contidas nas terras altas do escudo brasileiro, que ocorrem acima dos 500m de altitude e correspondem às áreas com formação cristalina e sedimentar, soerguidas durante o Pré-Cambriano e Paleozóico (Clapperton, 1993). 6 Dentre as 28 espécies neotropicais de Staurogyne, 11 são ornitófilas e as demais são melitófilas, representando os dois grupos morfológicos acima mencionados. As diferenças observadas, especialmente na forma, coloração e dimensão da corola, e que indicam diferentes polinizadores estão, no entanto, dentre as variações morfológicas mais expressivas notadas no gênero, que apresenta relativa estabilidade nos demais aspectos morfológicos, inclusive florais, como no cálice, no androceu e no gineceu. A classificação atual das Acanthaceae reconhece as quatro subfamílias aceitas originalmente por Lindau (1895) e Staurogyne, juntamente com Elytraria Michx., Nelsonia R.Br. e Gynocraterium Bremek., representam a subfamília Nelsonioideae nos neotrópicos. Considerada como um grupo basal na família (Judd, 1999; Scotland & Vollesen, 2000; APG, 2003), as Nelsonioideae são reconhecidas pelas cápsulas loculicidas e o retináculo ausente, pelos cistólitos ausentes na epiderme foliar e pela corola com prefloração coclear descendente (Scotland & Vollesen, 2000) e reúnem aproximadamente 100 espécies. Staurogyne é o gênero que apresenta maior diversidade geográfica e em número de espécies, sendo também o mais representativo nos neotrópicos. Destacam-se como os estudos mais profundos realizados com o gênero as revisões para a região Malaia (Bremekamp, 1955) e para a África (Champluvier, 1991). Nas Américas, os tratamentos mais abrangentes foram os realizados para a Flora Brasiliensis (Nees, 1847a) e as notas publicadas por Leonard (1937), que incluiu sete espécies americanas. O estudo aqui apresentado teve como objetivos revisar taxonomicamente o gênero Staurogyne para os neotrópicos, reavaliar sua nomenclatura com base nas regras botânicas atuais, investigar os grãos de pólen através de Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV), testar a filogenia das espécies neotropicais com base em caracteres morfológicos e esclarecer aspectos sobre a biogeografia e o padrão de distribuição dos táxons. Os diversos temas abordados foram tratados separadamente e apresentados nos respectivos capítulos, que serão submetidos a publicação com algumas reduções. O trabalho revisivo do gênero, com a observação dos tipos das espécies objeto desse estudo, levou à elucidação e à ratificação de diversos aspectos sobre a nomenclatura que são agora sanados. No Capítulo 1 – Listagem das Staurogyne Wall. (Acanthaceae) descritas para os neotrópicos, incluindo lectotipificações e neotipificações – é apresentada a relação dos nomes das espécies já descritas para 7 os neotópicos, incluindo seus tipos originais e os lectótipos e neótipos agora designados. Embora para o momento tenham sido incluídas todas as espécies estabelecidas, a publicação que tratará das atualizações nomenclaturais em Staurogyne terá como elemento de estudo apenas as espécies lectotipificadas e neotipificadas. A revisão taxonômica do gênero para os neotrópicos, apresentada no Capítulo 2 – Revisão taxonômica de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) nos neotrópicos –, inclui o tratamento formal com descrições, chave para identificação das espécies, ilustrações e comentários sobre a distribuição e fenologia dos táxons incluídos. Foi submetida para publicação a descoberta de uma nova espécie do sudeste brasileiro (S. rubescens D.M.Braz & R. Monteiro, 2005) e novas descobertas são agora apresentadas e algumas sinonimizações propostas. A investigação polínica, contemplada no Capítulo 3 – Estudos palinológicos com espécies neotropicais de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) –, foi realizada através de MEV, e possibilitou observações principalmente sobre a forma, aberturas e ornamentação da exina. Alguns aspectos observados foram utilizados no estudo filogenético e são apresentadas uma breve caracterização dos grãos e a chave para identificação das espécies, além das ilustrações. O Capítulo 4 – Estudos filogenéticos com Staurogyne Wall. (Acanthaceae) nos neotrópicos – considera a análise filogenética realizada com base em aspectos morfológicos das diversas estruturas vegetativas e reprodutivas do gênero, e os cladogramas obtidos através dos métodos e programas computacionais adequados. Foram incluídos como grupos externos espécies de outros continentes e de outros gêneros das Nelsonioideae e das demais Acanthaceae. Aspectos sobre a biogeografia desse gênero pantropical e os padrões de distribuição geográfica das espécies neotropicais são apresentados no Capítulo 5 – Biogeografia e padrões de distribuição das espécies neotropicais de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) – incluindo mapas de distribuição para o gênero e para as espécies. Inicialmente, é apresentado o histórico das espécies descritas para o gênero nos neotrópicos e um breve resumo sobre o posicionamento das Nelsonioideae em relação às Acanthaceae nos principais sistemas de classificação. 8 1.1. Histórico do gênero Staurogyne Wall. – espécies dos neotrópicos O gênero Staurogyne foi estabelecido por Wallich (1831) tendo como tipo S. argentea, uma espécie da Malásia, e com apenas a citação de S. angustifolia, provavelmente da mesma localidade. Foi definido com base no cálice 5-partido, 3- bracteado, com segmentos aristado-acuminados, desiguais, na corola tubulosa, nos 4 estames inclusos, didínamos, com provável rudimento de um quinto, nas anteras com lobos discretamente reflexo-paralelos, no ovário inserido em disco carnoso, multiovulado, no estigma infundibuliforme, trilobado, com os lobos laterais menores, divaricados. O estigma dito trilobado é, de fato, bilobado, como nas demais Acanthaceae, sendo um dos lobos bipartido e seus segmentos divaricados, tomando o estigma o aspecto de cruz e de onde deriva o nome do gênero (Stauros= cruz; Gyne= gineceu) (Wallich, 1831). No terceiro volume da mesma obra editada por N. Wallich, Plantae Asiaticae rariores, Nees (1832) estabeleceu o gênero Ebermaiera, com a descrição de quatro espécies, mas sem a indicação da espécie tipo do gênero. Embora não tenham sido relacionados, na ocasião diferiu de Staurogyne pelo segmento superior do cálice mais largo e pelo par mediano mais estreito, pela corola infundibuliforme, pelo estame inferior geralmente estéril, pelas anteras com conectivo triangular alargado, divergentes e pelo lobo superior do estigma bífido ou truncado. Ebermaiera foi relacionado a Adenosma R.Br., um gênero das Scrophulariaceae, que ocorre na China, Indomalásia e Austrália. Juntamente com E. axillaris, da Malásia, e E. humilis e E. thyrsoidea, de Burma, Nees (1832) descreveu a espécie E. mandioccana do Brasil. Essa espécie teve como tipo uma coleta de Beyrich de 1822, na Fazenda da Mandioca, em Vila Inhomirim, atualmente município de Magé, no Rio de Janeiro, e foi relacionada a E. axilaris. Na Flora Brasiliensis, Nees (1847a) realizou a primeira sinonimização envolvendo os dois gêneros e submeteu Staurogyne a Ebermaiera, fazendo apenas a citação de que este último teria sido melhor introduzido, apesar de publicado posteriormente. Nees (1847a) retificou a descrição do gênero definido com base nas características morfológicas de Ebermaiera que, de fato, em pouco diferia de Staurogyne, complementou a descrição de E. mandioccana e estabeleceu 16 novos táxons, entre espécies e variedades. Foram propostas E. vauthieriana, E. anigozanthus, E. minarum, E. elegans e E. hirsuta para Minas Gerais, E. stolonifera 9 para o Pará e o Amazonas, E. repens para o Mato Grosso, E. fastigiata para Goiás, E. riedeliana para o Rio de Janeiro e E. veronicifolia para o Sul do Brasil. As espécies descritas por Nees (1847a) na Flora Brasiliensis foram tratadas pelo próprio no Prodromus de De Candolle, que foi publicado no mesmo ano e foram citadas com a referência do fascículo sétimo, mas o tratamento da família foi, de foto, publicado no nono fascículo da obra de Martius. Nees (1847b), ao tratar as Acanthaceae na obra de De Candolle, além dos táxons acima citados, propõe a espécie Ebermaiera sanctae-catharinae para o Brasil e mais 14 espécies para a Ásia e África. Contudo, na referência da Flora Brasiliensis indicada para E. sanctae-catharinae não existe qualquer citação do nome ou do espécime indicado na descrição da referida espécie que, posteriormente, não mais voltou a ser tratada em outras publicações. Ebermaiera humilis Miq. foi descrita para o Suriname em 1850, numa publicação que incluiu somente essa espécie para o gênero. Além de citar algumas espécies brasileiras próximas, o autor salienta a semelhança com Lepidagathis alopecuroideae (Vahl) R.Br. ex Griseb, uma espécie que, embora tenha distribuição sobreposta, pertencente à subtribo Barleriinae, das Acanthoideae, mas seus representantes são às vezes identificados como Staurogyne, e vice-versa. Hiern (1877) tratou as Acanthaceae em obra editada por E. Warming, que reuniu coletas de diversos botânicos no Brasil, e cuja datação impressa é 1877-1878 mas, segundo Stafleu & Cowan (1979), na realidade foi publicada em 1878. Embora o título se referisse à flora do Brasil central, Hiern (1877), ainda sob o gênero Ebermaiera, estabeleceu as espécies E. warmingiana para Minas Gerais, e E. brachiata e a variedade E. mandioccana var. triandra, ambas para o Rio de Janeiro. Entre 1859-1860 o dinamarquês Wawra (1883) coletou no Brasil e, em obra publicada em 1883, descreveu Ebermaiera itatiaiae e E. gracilis, ambas para o estado do Rio de Janeiro. Essas espécies foram detalhadamente ilustradas, com seus hábitos representados em aquarela. Com base no princípio de prioridade de nomes, Kuntze (1891) revalidou o nome Staurogyne, ficando Ebermaiera subordinado a este. Nessa ocasião, o autor recombinou, sob Staurogyne, as espécies representadas na Flora Brasiliensis e a espécie descrita para o Suriname, todas sob o gênero Ebermaiera, não tecendo outros comentários sobre as mesmas. Na ampla proposta de classificação para as Acanthaceae apresentada por Lindau (1895), Staurogyne constou de 40 espécies tropicais, principalmente da Ásia 10 e da África. Lindau (1895) propôs as seções Ebermaiera Nees, caracterizada pelas inflorescências densas, simples, com brácteas foliáceas, grandes, pelo estigma com um dos lobos mais longo, fendido ou não, e Erythracanthus Nees, com inflorescências laxas, de poucas flores, frequentemente ramificadas, com brácteas lineares, não foliáceas e estigma de lobos iguais. Para o autor, a seção Erythracanthus seria exclusiva da Ásia tropical enquanto que Ebermaiera principalmente da Ásia, mas também incluindo os representantes africanos e americanos, e no Brasil estariam representadas as espécies com flores mais coloridas e atrativas. A espécie tipo do gênero, S. argentea, também foi reunida na seção Ebermaiera. As duas seções foram citadas por Lindau (1895) como sendo de autoria de Nees, sem que de fato tenham chegado a ser validadas, e não mais voltaram a ser consideradas em trabalhos posteriores. Dentre os diversos estudos das Acanthaceae realizados por Lindau, reunindo materiais de diversos coletores, foram descritas para o território brasileiro Staurogyne macrantha, S. glutinosa e S. ericoides (1898) para o estado de Minas Gerais e S. eustachya para o estado de Santa Catarina, e S. diantheroides (1897) para a Bolívia, essa hoje também registrada para o Brasil, mas bem diferenciada dos demais táxons brasileiros. Glaziou (1911), ao publicar os resultados de sua viagem ao Brasil, provavelmente desconhecia as publicações de Kuntze (1891) e de Lindau (1895) e tratou as espécies relacionadas sob os dois gêneros. Suas coletas incluíram materiais de Staurogyne ericoides Lindau, já descrita sob esse gênero e cujo o tipo é uma coleta sua, e de outras três espécies tratadas sob o gênero Ebermaiera, E. mandioccana Nees, E. brachiata Hiern, citadas com as referidas obras de publicação, e E. macahensis, uma suposta nova espécie. E. macahensis aparece seguida da citação “Glaz. n. sp.?” e não consta de qualquer descrição, diagnose ou ilustração do material, apesar da completa citação do tipo. Esse nome não validado, embora citado no Index Kewensis, não voltou a ser considerado em estudos posteriores e o material referente, pertencente a outro táxon, permanece depositado no herbário do Museu Nacional, no Rio de Janeiro. Novas espécies e estudos do gênero para os neotrópicos só foram apresentados mais de três décadas depois por E. Leonard. Em um dos estudos realizados com Staurogyne, Leonard (1937) publicou nota onde foram propostas novas combinações para as espécies que não haviam sido incluídas no trabalho de Kuntze (1891), e as novas espécies S. trinitensis para Trinidade e Tobago e S. agrestis para o Panamá e Nicarágua. Dentre as espécies brasileiras descritas como 11 Ebermaiera, Leonard (1937) renomeou sob Staurogyne, E. brachiata Hiern, E. warmingiana Hiern, E. vauthieriana Hiern e E. itatiaiae Wawra, mantendo o mesmo epíteto espécifico, e E. gracilis Wawra foi rebatizada com o epíteto wawrana, ficando o nome correto da espécie S. wawrana Leonard. Ainda nessa mesma obra, Leonard (1937) sininimizou a espécie S. macrantha Lindau a S. vauthieriana (Hiern) Leonard, com base na comparação de um dos síntipos (Schwacke n0 10495) citados por Lindau (1897) no protólogo da espécie. Ao fazer a citação desse material como tipo da espécie, Leonard também lectotipificou S. macrantha Lindau (Greuter et al., 2000) e, de fato, os síntipos citados por Lindau (1897) (Schwacke n0 10495 e n0 7959 e Ule n0 2662) são, na verdade, referentes a diferentes espécies, e a coleta de Schwacke (n0 10495) corresponde mesmo a material de S. vauthieriana (Hiern) Leonard. Bremekamp (1938) também foi estudiosa das Acanthaceae e, com base em material coletado por outras pessoas, publicou notas sobre a famíla para a flora do Suriname, onde descreveu cinco novas espécies de Staurogyne, S. linearifolia, S. versteegii, S. stahelii, S. fockeana e S. wullschlaegeliana, e relatou a ocorrência de S. repens (Nees) Kuntze, espécie descrita para o Mato Grosso, naquele país. Leonard (1951) realizou amplo estudo com as Acanthaceae da Colômbia e descreveu e ilustrou duas novas espécies de Staurogyne para aquele país, S. lepidagathoides e S. leptocaulis. Rizzini (1951), ao publicar uma sinopse parcial das Acanthaceae brasileiras, entre outros gêneros, apresentou chave para identificação das espécies de Staurogyne, somando um total de 16 táxons, referidos por ele à Seção Ebermaiera Lindau. Dentre estes, o autor incluiu a citação de um espécime denominado S. floribunda, seguida da citação “inédita” e do qual não consta qualquer outra informação. Este binômio, S. floribunda, embora citado no Index Kewensis com essa referência, não foi devidamente validado pelo autor que, posteriormente, registrou a perda da diagnose original do material tipo, que nunca chegou a ser publicado, alegando que este fora devolvido ao dono (Rizzini, 1954). Esse nome foi somente citado nas chaves apresentadas pelo autor (1951, 1954) e não mais voltou a ser mencionado. Bremekamp (1953) estudou principalmente as Acanthaceae da região malaia, para onde realizou ampla revisão da subfamília Nelsonioideae que incluiu 52 espécies de Staurogyne. Nessa publicação, são propostas divisões infregenéricas em subgêneros, seções, subseções e séries, somando um total de 12 táxons supra- 12 específicos para Staurogyne, somente com base nos representantes daquela região, como o autor salientou, e que em nada coincidem com as seções citadas por Lindau (1895). Cabe ressaltar a delimitação das subseções com base apenas nas dimensões relativa do cálice e da corola, nem sempre excludentes. As espécies americanas estariam reunidas na subseção Microchlamydeae, da seção Staurogynium, do subgênero Eu-Staurogyne, não tendo sido incluídas em nenhuma das séries propostas. As categorias até subseção propostas por Bremekamp (1955) estão resumidas no quadro abaixo, com o posicionamento das espécies neotropicais assinalado com asterisco. Quadro 01: Resumo dos subgêneros, seções e subseções propostas para Staurogyne Wall., retirado de Bremekamp (1955) Staurogyne Wall. Subgênero Tetrastichum - Cada lóculo do ovário com ca. de 60 óvulos dispostos em 4 fileiras; flores dispostas no ramos principal sempre subtendidas por folhas ordinárias, i.e., peninérveas Subgênero Eu-staurogyne - Cada lóculo do ovário com 12-40 óvulos dispostos em 2 fileiras; flores subtendidas por brácteas, as mais basais às vezes foliáceas, mas nunca peninérveas Seção Maschalanthus - Inflorescências axilares Seção Staurogynium - Inflorescências também terminais Subseção Macrosepalae - Lobo posterior do cálice sempre maior que a metade do comprimento da porção conada da corola Subseção Macrochlamydeae - Lobos do cálice sempre menores que a metade do comprimento da corola. Brácteas geralmente do mesmo comprimento do cálice Subseção Microchlamydeae* - Lobos do cálice sempre menores que a metade do comprimento da corola. Brácteas do mesmo comprimento do cálice ou menores Raj (1961), ao realizar estudo palinológico para as Acanthaceae, inclui as espécies neotropicais Staurogyne diantheroides Lindau, da Bolívia e S. mandioccana (Nees) Kuntze, do Brasil. Posteriormente, o estudo palinológico de Raj (1961) foi utilizado por Bremekamp (1965) para contestar o posicionamento das Nelsonioideae em Acanthaceae, embora aquele autor não tenha salientado tais aspectos em seus estudos. Hossain (1971, 1972) realizou estudos com as Acanthaceae com ênfase na tribo Nelsonieae, equivalente às Nelsonioideade de Lindau, e propõe 11 novas espécies de Staurogyne para a Ásia e, entre outras combinações, eleva Ebermaiera riedeliana Nees var. latifolia Nees à categoria específica, sob o binômio Staurogyne euryphylla E. Hossain, a única das Américas que foi tratada. O quadro abaixo sumariza as categorias infragenéricas aceitas por Hossain (1972), com a subseção a 13 que pertencem as espécies americanas assinalada com asterisco. O autor propõe a seção Zenkerina com base em características das brácteas, das bractéolas, dos segmentos do cálice e do fruto, reunindo as espécies africanas do gênero. Além disso, Hossain (1972) reconheceu apenas a seção Staurogyne para o subgênero Staurogyne, novo nome dado para Eu-sturogyne Bremekamp, que inclui a espécie tipo do gênero e foi corretamente renomeada. Quadro 02: Resumo demonstrativo das categorias infragenéricas aceitas para Staurogyne Wall., retirado de Hossain (1972) Staurogyne Wall. Gênero Subgênero Seção Subseção Staurogyne Tetrastichum Tetrastichum Zenkerina Staurogyne Staurogyne Macrochlamydeae Microchlamydeae Macrosepalae* Wasshausen (1992) denominou sob o epíteto “spraguei“ o tipo de Staurogyne leptocaulis Leonard, descrita para a Colômbia no ano de 1958. O nome teve que ser rejeitado com base no princípio da prioridade e o novo epíteto específico, spraguei, foi uma homenagem ao coletor do espécime tipo. Ao revisar as Nelsonioideae para a África tropical, Champluvier (1991) relaciona cinco espécies africanas de Staurogyne, reunidas na seção Zenkerina Hossain. Contudo, não conseguiu verificar nas espécies analisadas qualquer padronização dos atributos diagnósticos para considerar os demais táxons infragenéricos anteriormente propostos. A documentação do gênero para a América do Norte foi feita por Daniel & Lott (1993) que detalhou Staurogyne agrestis Leonard para o México, além de sua citação para a Nicarágua, Panamá, Venezuela e Costa Rica. A ilustração da espécie apresentada por Daniel & Lott (1993) difere um pouco da ilustração apresentada por Leonard (1937), quanto às suas partes vegetativas. Ao tratar as Acanthaceae da Guiana Venezuelana, Wasshausen (1995) sinonimizou S. versteegii Bremek., descrita para o Suriname, a S. trinitensis Leonard. De fato, dentre as espécies descritas para o Suriname por Bremekamp (1938), apenas S. linearifolia constitui um táxon distinto das espécies já descritas para o gênero. 14 Até os dias de hoje, os trabalhos de NEES (1847a, 1847b) permaneceram como os únicos estudos que trataram de todas as espécies brasileiras de Staurogyne. Alguns estudos incluíram citações de espécies do gênero, como os diversos trabalhos publicados por Rizzini (1949, 1951, 1954, 1957) que tiveram importância por relacionarem coletas do gênero em várias partes do país, não havendo, contudo, confiabilidade na identificação das espécies relatadas. Na flora das Acanthaceae para Santa Catarina, o gênero foi representado pelas espécies Staurogyne mandioccana e S. eustachya (Wasshausen & Smith, 1969). No estado de Minas Gerais, representantes do gênero foram registrados em diversas localidades investigadas por M. Brandão e colaboradores (Brandão, Araujo & Ferreira, 1998; Pereira & Brandão, 1997; Brandão, Ferreira & Araujo, 1997, entre outros). A recente análise dos referidos materiais, contudo, permitiu verificar não se tratarem de coletas de Staurogyne. Para a flora da Serra do Cipó, foram relatadas Staurogyne minarum (Nees) Kuntze e S. hirsuta (Nees) Kuntze (Kameyama, 1995). Nessa mesma publicação, a autora sinonimizou S. glutinosa Lindau a S. hirsuta e apresentou detalhadas ilustrações das espécies tratadas. Recentemente, Profice (2000) descreveu para os Estados do Espírito Santo e da Bahia um novo táxon, Staurogyne carvalhoi. Essa espécie foi, contudo, excluída pelo fato de apresentar características incompatíveis com as demais espécies do gênero, tanto dos neotrópicos como com aquelas das demais regiões. 15 1.2. Histórico do posicionamento taxonômico da subfamília Nelsonioideae As Acanthaceae reúnem aproximadamente 221 gêneros (Scotland & Vollesen, 2000) e 2.500 espécies (Wasshausen, 1995) e três classificações contemplando toda a abrangência geográfica da família foram propostas por Nees (1847b), Benthan (1876) e Lindau (1895). Apesar das divergências dos diferentes sistemas, os grupos considerados em cada táxon são bem definidos e, em geral, equivalentes, estando as diferenças restritas, principalmente, às categorias taxonômicas a que estão atribuídas, isto é, subfamílias, tribos ou subtribos (Braz, 1999). Um resumo do posicionamento e das categorias adotadas nos principais sistemas de classificação para as Angiospermas e para as Acanthaceae é apresentado na Tabela 1. O tratamento mais difundido foi aquele elaborado por Lindau (1895) que reconheceu quatro subfamílias, uma das quais (Acanthoideae) reunindo as espécies cujos frutos apresentam o funículo modificado em forma de gancho, que auxilia na expulsão das sementes e é chamado de retináculo, e outras três subfamílias (Nelsonioideae, Mendoncioideae e Thunbergioideae) nas quais o retináculo é ausente. A maior parte dos membros das Acanthaceae pertence à bem definida e monofilética Acanthoideae (91% das espécies) e sinapomorfias nesse clado incluem o retináculo e as cápsulas explosivas (Judd et al., 1999; Scotlando & Vollesen, 2000). Mendoncioideae e Thunbergioideae representam duas subfamílias muito similares de lianas, separadas com base nos frutos, capsular modificado em Thunbergioideae e drupáceo em Mendoncioideae, e as Nelsonioideae distinguem- se pela ausência do retináculo, sendo seus frutos cápsulas loculicidas como nas Acanthoideae, pelos cistólitos ausentes e pela prefloração coclear descendente (Scotland & Vollensen, 2000). As Nelsonioideae representam cerca de 4,5% das espécies de Acanthaceae e, atualmente, reúnem os gêneros Anisosepalum E.Hossain, Saintpauliopsis Stanes (África), Ophiorrhiziphyllon Kurz (Ásia), Gynocraterium Bremek., Nelsonia R.Br., Elytraria Michx. e Staurogyne Wall. (América do Sul) (Scotland & Vollesen, 2000), sendo estes três últimos gêneros os mais representativos e os demais pouco significativos quanto ao número de espécies (de uma a três), além de 16 apresentarem distribuição bastante restrita. Nelsonia, com uma a cinco espécies, ocorre nos trópicos de todo o mundo; Elytraria, com 17 espécies principalmente americanas, e Staurogyne, com 80 espécies pantropicais, são os mais diversos e também os mais investigados. Tabela 1: Posicionamento e categorias adotadas nos principais sistemas de classificação para as Angiospermas e para as Acanthaceae. Autor Família adotada Táxons infrafamiliares Lindau (1895) Acanthaceae Acanthoideae Nelsonioideae Thunbergioideae Mendoncioideae Bentham (1876) Acanthaceae Thunbergieae Nelsonieae Ruellieae Acantheae Justicieae Engler (1912) Acanthaceae (sensu Lindau) Bremekamp (1953) Acanthaceae Thunbergiaceae Mendonciaceae Scrophulariaceae Nelsonieae Sreemadhavan (1977) Nelsoniaceae Acanthaceae Thunbergiaceae Mendonciaceae Cronquist (1968) Acanthaceae (sensu Lindau) Dahlgren (1980) Mendonciaceae Thunbergiaceae Acanthaceae Cronquist (1981; 1988) Mendonciaceae Acanthaceae Acanthoideae Nelsonioideae Takhtajan (1997) Acanthaceae (sensu Lindau) APG (2003) Scotland & Vollesen (2000) Acanthaceae (sensu Lindau) Os estudos de Bremekamp (1948, 1953, 1965) com a família Acanthaceae foram bastante difundidos. Esse autor relacionou as Nelsoniodeae às Scrophulariaceae (Bremekamp, 1948, 1965), excluiu das Acanthaceae os gêneros cujo retináculo é ausente e reconheceu as famílias Thunbergiaceae e Mendonciaceae. Sreemadhavan (1977) acabou por elevar também as espécies 17 reunidas em Nelsonioideae ao nível de família, sem qualquer citação adicional, e essa categoria jamais foi reconhecida por qualquer outro autor. Embora Bremekamp (1965) tenha relacionado aspectos sobre hábito, folhas, inflorescência, placentação, pólen, óvulos, saco-embrionário, endosperma, embrião, sementes e frutos, a relação entre as Nelsonieae e as Rhinantheae (Scrophulariaceae) só poderia ser efetivamente estabelecida com base apenas em alguns aspectos dos óvulos, endosperma e das sementes. Com relação ao gênero Staurogyne e as Acanthoideae ou Acanthaceae s.s., estes táxons estão de acordo nas características do hábito, folhas, inflorescência, placentação, pólen, embrião e frutos. Os aspectos avaliados por Bremekamp (1965) são pouco consistentes, especialmente se considerados em Staurogyne e, de acordo com os estudos atuais, baseados em dados moleculares, as Nelsonioideae têm aparecido relacionadas às Acanthoideae mais que a qualquer outro grupo. Diversos estudos morfológicos tiveram por objetivo esclarecer, corroborando ou não com a proposta de Bremekamp e o posicionamento e delimitação das Acanthaceae. Contudo, a classificação sensu lato das Acanthaceae foi reforçada por estudos citogenéticos (Grant, 1955), embriológicos (Johri & Singh, 1959), sobre pêlos epidérmicos (Ahmad, 1978) e estômatos (Paliwal, 1966; Ahmad, 1974a, 1974b; Kumar& Paliwal, 1975), entre outros, e se manteve como a classificação mais aceita para a família. Estudos recentes que relacionam a morfologia a dados genéticos têm também sustentado a sistemática de Lindau (1895) para a família e um tratamento abrangente sobre as Acanthaceae, no qual um histórico dos estudos já desenvolvidos com a família, tanto com base na morfologia, como em dados de DNA, foi recentemente apresentado por Scotland & Vollensen (2000). Scotland & Vollesen (2000) salientam que os níveis de congruência obtidos com diferentes fontes de dados moleculares aliados aos dados morfológicos demonstram que diversas categorias elevadas dentro das Acanthaceae são extremamente bem corroboradas. Assim, as análises provêm suporte para um conceito abrangente da família, que inclui um grupo formado por Mendoncia e Thunbergia, fortemente suportado, e também um grupo compreendendo os gêneros que apresentam retináculo (Scotland & Vollesen, 2000). 18 Os táxons infrafamiliares considerados por Scotland & Vollensen (2000), incluindo o número dos gêneros em cada grupo, estão representados no quadro abaixo. Quadro 01. Classificação da família Acanthaceae de acordo com Scotland & Vollesen (2000) Acathaceae Subfamília Tribo Subtribo n0 Gên. Nelsonioideae 7 Thunbergioideae 5 Acanthoideae Acantheae 21 Ruellieae Ruellineae 48 Andrographineae 8 Justiciineae 103 Barleriinae 9 (outros gên. de Acanthoideae) 20 TOTAL 221 19 2. LITERATURA CITADA AHMAD, K.J. 1978. Epidermal hairs of Acanthaceae. Blumea 24(1): 101-117. AHMAD, K. J. 1974a. Cuticular studies in some Nelsonioideae (Acanthaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 68: 73-80. AHMAD, K. 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Coburgi Die Botanische Ausbeute II. Acanthaceae. p. 81-95. 22 3. RESULTADOS 3.1. Capítulo 1: Listagem das Staurogyne Wall. (Acanthaceae) descritas para os neotrópicos, incluindo lectotipificações e neotipificações 23 Listagem das Staurogyne Wall. (Acanthaceae) descritas para os neotrópicos, incluindo lectotipificações e neotipificações RESUMO – Estudos taxonômicos com Staurogyne Wall. concluem listagem atualizada das espécies neotropicais descritas para o gênero, onde são citados seus tipos e retificadas e/ou corrigidas diversas questões nomenclaturais com a lectotipificação de sete espécies e a neotipificação de outras quatro. Palavras-chave: nomenclatura, tipificação, taxonomia, Staurogyne Wall. Introdução O gênero Staurogyne Wall. reúne aproximadamente 80 espécies distribuídas nos trópicos de todo o mundo (Wasshausen, 1995). O estudo de revisão taxonômica das espécies neotropicais de Staurogyne (Braz & Monteiro, em prep.) permitiu a elucidação de diversos aspectos nomenclaturais e correção de múltiplas questões taxonômicas. As primeiras espécies americanas de Staurogyne foram descritas sob o gênero Ebermaiera (Nees, 1832, 1847a), que foi posteriormente sinonimizado, mas a renomeação das espécies (Kuntze 1891) não incluiu qualquer citação sobre seus tipos. O tratamento do gênero na Flora Brasiliensis (Nees, 1847a) permaneceu, até os dias de hoje, como o mais abrangente realizado nas Américas, e incluiu a descrição de nove espécies, muitas das quais estabelecidas com base em síntipos que reuniram mais de um táxon. A necessidade da retificação tipológica para o grupo e o estudo dos diversos tipos nomenclaturais determinou a lectotipificação e neotipificação de alguns táxons, agora apresentadas. Material e Métodos Após extensa consulta às coleções de herbários de todo o Brasil e de diversos herbários estrangeiros, as questões nomenclaturais levantadas para as espécies neotropicais de Staurogyne foram concluídas, principalmente, com base no 24 protólogo das espécies e na observação dos tipos, e tomadas segundo as indicações do Código Internacional de Nomenclatura Botânica (Greuter et al. 2001). Os tipos das espécies americanas de Staurogyne, e seus basiônimos, encontram-se depositados nos Herbários BM, BR, C, E, F, FI, G, K, LE, M, NY, P, R, RB, U, US, W, e com extensa coleção de fotografias também em F, e foram todos consultados. Os resultados aqui apresentados serão publicados em periódico especializado. Resultados e Discussão A relação das espécies de Staurogyne neotropicais, com a correta citação de seus tipos e incluindo lectotipificações e neotipificações, encontra-se abaixo. 1. Staurogyne anigozanthus (Nees) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 497. 1891. Ebermaiera anigozanthus Nees, in Mart., Fl. Bras. 9: 16-17. 1847. TIPO: BRASIL, Minas Gerais, "habitat in sylvis: ad Praes. S. Joh. Bapt.", Martius s.n. (lectótipo, a ser designado, M). No protólogo do basiônimo, Ebermaiera anigozanthus, na Flora Brasiliensis (Nees 1847a), além do lectótipo aqui designado, foram citados como síntipos mais dois materiais de Riedel, sem qualquer numeração. O mesmo autor, Nees (1847a), ao citar a espécie no mesmo ano na obra Prodromus, de DeCandolle (Nees 1847b), incluiu o material de Martius (lectótipo) e mais outras quatro coletas numeradas de Riedel (LE 5, 10, 348 e 464). Dentre esses materiais de Riedel, os espécimes LE 10 e LE 348 também são coletas de S. anigozanthus e provavelmente tratem-se dos dois materiais citados na descrição original. Os outros dois espécimes citados na segunda obra (Riedel LE 5 e LE 464) correspondem, na verdade, a indivíduos de S. vauthieriana (Nees) Kuntze. A coleta de Martius, depositada no Herbário M, representa muito bem a espécie, constando de farto material vegetativo e reprodutivo e, por isso, foi eleita como o lectótipo. 25 2. Staurogyne brachiata (Hiern) Leonard, Journ. Wash. Acad. Sci. 27: 402. 1937. Ebermaiera brachiata Hiern, Nat. For. Kjöbenhaven Vid. Medd. 1(16): 69. 1877. TIPO: BRASIL, Rio de Janeiro, Petrópolis, III.1869, Glaziou 3070 (holótipo P; isótipos R, BR; fotografia do tipo F, HRCB). 3. Staurogyne diantheroides Lindau, Bull. Herb. Boiss. 5: 645. 1897. Bolívia. TIPO: BOLÍVIA, Velasco, "200m alt.", VII.1892, Kuntze s.n. (holótipo B destruído; isótipos NY, US). 4. Staurogyne elegans (Nees) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 497. 1891. Ebermaiera elegans Nees, in Mart. Fl. Bras. 9: 17-18. 1847. TIPO: BRASIL, Minas Gerais, "Ad Vieira do Matto", 1912, Pohl 3151 (lectótipo, a ser designado, BR; isolectótipo W). Ao descrever Ebemaiera elegans, o basiônimo de Staurogyne elegans, Nees (1847a) cita os materiais de Pohl, Vauthier e Riedel, complementando em publicação posterior (Nees 1847b) a numeração dos espécimes (Pohl W 3151, Vauthier G 182 e Riedel LE 348). Dentre os síntipos, apenas a coleta de Pohl (W 3151), o lectótipo eleito, corresponde a um táxon distinto e cuja descrição de E. elegans se refere, sendo os demais, uma coleta de S. anigozanthus (Riedel 348), e outra de S. vauthieriana (Vauthier 182). 5. Staurogyne ericoides Lindau, in Engl. Jahrb. Syst. 25, Beibl. 60: 44. 1898. TIPO: BRASIL, Minas Gerais, “prope Alegria ad Caraça ad rivulus”, VI-VII, A. Glaziou 15295 (holótipo R; isótipo C; fotografia do tipo FI, HRCB, P). 6. Staurogyne euryphylla E. Hossain, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 31 (3): 381. 1972. Ebermaiera riedeliana var. latifolia Nees, in Mart., Fl. Bras. 9: 19. 1847, non S. latifolia Bremek. (1969). TIPO: BRASIL, "pr. Esperança", VI.1822, Riedel s.n. (holótipo LE 0,70). 26 7. Staurogyne eustachya Lindau, Bulletin de l’Herbier Boissier 5: 644. 1897. TIPO: BRASIL, Santa Catharina, Blumenau, 31.VIII.1884, Schwacke 206 (neótipo, a ser designado, R) Staurogyne eustachya é agora neotipificada com base em material da mesma localidade do holótipo e na caracterização indicada no protólogo de Lindau (1897). O tipo indicado pelo autor, após extensa consulta, não foi localizado e talvez estivesse depositado no Herbário B, cuja coleção das Acanthaceae foi destruída em 1945. O material eleito como neótipo, uma coleta de Schwacke (206), depositada no Museu Nacional do Rio de Janeiro (R), inclui a espiga terminal pedunculada, com a região florífera conspicuamente segregada, a raque viscido-pubescente, as brácteas oblongas, e as dimensões do cálice e da corola, entre outros aspectos, de acordo com as características indicadas por Lindau (1897) na descrição de S. eustachya, além de ter sido coletada na mesma localidade do material citado pelo autor. O conjunto dos atributos mencionados não foi contemplado em outros táxons e determinou a identificação da espécie com segurança. 8. Staurogyne fastigiata (Nees) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 497. 1891. Ebermaiera fastigiata Nees, in Mart. Fl. Bras. 9: 20. 1847. TIPO: Brasil, Burchell 7643 (neótipo, a ser designado, K). Nees (1847a) descreveu S. fastigiata na Flora Brasiliensis, e citou o material de Gardner 3414 como holótipo, indicando em publicação posterior (Nees 1847b) o herbário de Bentham & Hooker como aquele em cujo o material de Gardner estaria depositado. A coleção do Herbário de Benthan & Hooker foi incorporada ao Herbário de Kew (K), que foi consultada, mas o material citado não foi encontrado. S. fastigiata é delimitada pelo caule e ramos com ramificações tricotômicas, caráter conspícuo dentre as espécies americanas, observado no material de Burchel, que é agora indicado como o neótipo. 27 9. Staurogyne hirsuta (Nees) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 497. 1891. Ebermaiera hirsuta Nees, in Mart. Fl. Bras. 9: 18. 1847. TIPO: BRASIL, Minas Gerais, "Tejuco", 1883, Vauthier 183 (lectótipo, a ser designado, G; isolectótipo P, W). S. hirsuta teve como tipos do basiônimo os materiais Schüch (W) e Vauthier 183, sendo esse último eleito agora como lectótipo por estar representado em pelo menos três herbários conhecidos. Além disso, outras coletas de Schüch sem numeração foram também citadas como tipo de outras espécies. 10. Staurogyne itatiaiae (Wawra) Leonard, Journ. Wash. Acad. Sc. 27: 402. 1937. Ebermaiera itatiaiaie Wawra, Itin. Princ. Coburgi 1: 93, pl. 11. 1883. TIPO: Brasil, Rio de Janeiro, Itatiaia, 1879, Wawra 434 (holótipo W). 11. Staurogyne lepidagathoides Leonard, Contrib. U. S. Nat. Herb. 31(1): 5, fig 1. 1951. TIPO: COLÔMBIA, "Department of Bolívar, Buenavista, east of Sincé", 24.I.1918, Pennel 3983 (holótipo US; isótipos NY, BM). 12. Staurogyne linearifolia Bremek., Rec. Trav. Bot. Neerl. 35: 144, pl. 13, fig. 7. 1938. TIPO: SURINAME, "fluv. Tapanahoni", VIII.1904, Versteeg 739 (holótipo U). 13. Staurogyne mandioccana (Nees) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 497. 1891. Ebermaiera mandioccana Nees, in Wall. Pl. Asiat. Rar. 3: 80. 1832. TIPO: BRASIL, Rio de Janeiro, Pohl 4747 (neótipo, a ser designado, W). S. mandioccana (Nees) Kuntze foi a primeira espécie do gênero descrita para o Brasil e para as Américas, o que talvez justifique um grande número de representantes do gênero, observados nos herbários das diversas regiões brasileiras, errôneamente identificados como tal. O material citado no protólogo do basiônimo (Beyrichius, VIII-1822) não foi localizado e jamais foi citado 28 novamente, podendo ser que estivesse incorporado à coleção do Herbário B, destruído antes que novos estudos com o gênero, já no século 20, tivessem sido realizados. Assim, o material de Pohl (4747), que consta de exsicata representativa e foi citado pelo próprio autor da espécie (Nees, 1847a), é agora eleito como o lectótipo de S. mandioccana. 14. Staurogyne minarum (Nees) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 497. 1891. Ebermaiera minarum Nees, in Mart. Fl. Bras. 9: 17. 1847. TIPO: BRASIL, Minas Gerais, "jango loco", IX.1841, Gardner 5129 (lectótipo, a ser designado, FI; isolectótipos E, K, P, RB, W, BM). Dentre os síntipos citados no protólogo de S. minarum, ao menos as coletas de Ackermann (BR 840.390) e Schüch (W s.n.) correspondiam a táxons distintos (S. hirsuta e S. anigozanthus, respectivamente), a coleta de Sellow (B 253) foi destruída, e as de Martius (M s.n.) e Gardner 5129 são, de fato, representantes de S. minarum. Diante da necessidade de lectotipificação do táxon, o espécime de Gardner (5129) foi eleito por sua representação em diversos herbários (BM, E, F, K, P, RB, W), na maioria constando de farto material. Devido ao sintipo de Schüch incluído no basiônimo de S. minarum (Ebermaiera minarum), é relativamente comum a identificação errônea de indivíduos de S. anigozanthus (Nees) Kuntze como de S. minarum. 15. Staurogyne miqueliana Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 497. 1891. Ebermaiera humilis Miq., Stirp. Surin. Select. 128. 1850. TIPO: SURINAME, "prope Bergendal fluv.", X, Focke 1159 (holótipo U). 16. Staurogyne repens (Nees) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 497. 1891. Ebermaiera repens Nees, in Mart. Fl. Bras. 9: 20. 1847. TIPO: BRASIL, Mato Grosso, Cuiabá, VI.1827, Riedel s.n. (lectótipo, a ser designado, LE 1087). 29 O basiônimo de Staurogyne repens foi descrito com base em três síntipos coletados por Riedel (Nees, 1847a), e cuja numeração foi indicada em obra posterior (Nees, 1847b). Observando-se os materiais indicados, depositados no herbário LE, foi possível verificar que os três tipos citados (Riedel LE 1, 15, 1087) encontram-se montados numa mesma exsicata, sendo que dois destes (Riedel LE 1 e 1087) são indivíduos de S. repens e o outro um espécime de S. miqueliana Kuntze (Riedel LE 15). Dentre os representantes de S. repens, o material Riedel (LE 1087) foi escolhido como lectótipo por ser o mais farto. 17. Staurogyne riedeliana (Nees) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 497. 1891. Ebermaiera riedeliana Nees, in Mart. Fl. Bras. 9: 18-19. 1847. TIPO: BRASIL, "Rio de Janeiro", Riedel s.n. (lectótipo, a ser designado, LE 47). S. riedeliana tem como basiônimo Ebermaiera riedeliana Nees, descrita com base nos sintipos Riedel (LE 47), do Rio de Janeiro, e Riedel (LE 0,16), da Bahia, que representaram a variedade salicifolia, e Riedel (LE 0,70), também do Rio de Janeiro, para a variedade latifolia. A variedade latifolia de S. riedeliana foi elevada à categoria de espécie (S. euryphylla) por Hossain (1972), não constando de comentário adicional sobre qualquer um dos dois táxons. Com exceção do síntipo citado para S. riedeliana, nenhum outro indivíduo do gênero foi coletado no nordeste brasileiro e o material Riedel (LE 47) é agora eleito como o lectótipo dessa espécie. 18. Staurogyne rubescens D.M. Braz & R. Monteiro. Novon 15(1) (no prelo). 2005. TIPO: Brasil, Rio de Janeiro: "Município de Parati, subida para o Cuscuzeiro, 500 m.s.m., APA-Cairuçu", III-1995, M.G. Bovini et al. 724 (holótipo RB; parátipos HRCB). 30 19. Staurogyne spraguei Wassh., Novon 2(2): 149. 1992. S. leptocaulis Leonard, Contr. U. S. Nat. Herb. 31: 671, fig. 248. 1958, non S. leptocaulis Bremek., 1957. TIPO: Meta, Colômbia, Sprague 27 (holótipo K, não encontrado; isótipo US). 20. Staurogyne stolonifera (Nees) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 497. 1891. Ebermaiera stolonifera Nees, in Mart. Fl. Bras. 9: 19-20. 1847. TIPO: BRASIL, Pará, "in sylvis ad fl. Xingu locis arenosis", Martius s.n. (lectótipo, a ser designado, M; isolectótipo FI). Ao descrever Ebermaiera stolonifera, Nees (1847a) incluiu quatro síntipos para a espécie, que foi tratada em duas variedades, var. stolonifera e var. nana. O material citado como tipo da variedade nana, Poeppig (B 2554), foi destruído juntamente com as demais Acanthaceae depositadas no Herbário B. Também não foram observadas variações que justificassem a reunião de táxons infra-específicos e a farta coleta de Martius é agora indicada como lectótipo de S. stolonifera. 21. Staurogyne trinitensis Leonard, Journ. Wash. Acad. Sci. 27: 401, fig. 2. 1937. TIPO: "on the road to Carone State, Arima, Trindad, April 5, 1866", s.c. (holótipo NY; isótipo TRIN 2900). 22. Staurogyne veronicifolia (Nees) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 497. 1891. Ebermaiera veronicifolia Nees, in Mart. Fl. Bras. 9: 18. 1847. TIPO: BRASIL, Espírito Santo, Alfredo Chaves, São Bento de Urânia, 8.X.1994, G. Hatschbach 61140 & J.M. Silva (neótipo, a ser designado, MBM). Staurogyne veronicifolia foi descrita com base num tipo coletado por Sellow e depositado no Herbário B, que foi destruído. Embora a citação indicasse o Brasil austral como seu local de ocorrência, o neótipo agora eleito, bem como outros materiais examinados, são exclusivos do Estado do Espírito Santo tipo. A espécie foi determinada, contudo, com base no pecíolo reduzido, na forma e dimensão da lâmina foliar, na inflorescência terminal “capitada”, ou subglobosa, brácteas, cálice 31 e corola aproximadamente do mesmo comprimento, sendo as brácteas levemente maiores, ovadas, e esse conjunto de características não é observado em outras espécies do gênero. 23. Staurogyne vauthierana (Nees) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 497. 1891. Ebermaiera vauthieriana Nees, in Martius, Fl. Bras. 9: 15-16. 1847. TIPO: BRASIL, Minas Gerais, Ouro Preto, 1833, Vauthier 182 (holótipo W; isótipo P). 24. Staurogyne warmingiana (Hiern) Leonard, Journ. Wash. Acad. Sci. 27: 402. 1937. Ebermaiera warmingiana Hiern, Nat. For. Kjöbenhaven Vid. Medd. 1(16): 68. 1877. TIPO: BRASIL, Minas Gerais, "serra da Piedade in marginus silvarum", Warming s.n. (holótipo W; isótipos R, C). 32 Referências Bibliográficas GREUTER, W., MCNEIL, J., BARRIER, F. R., BURDET, H. M., DEMOULIN, V., FILGUEIRAS, T. S., NICOLSON, D. H., SILVA, P. C., SKOG, J. E., TREHANE, P., TURLAND, N. J. & HAWKSWORTH, D. L. 2001. International code of botanical nomenclature (Saint Louis Code) adopted by the Sixteenth International Botanical Congress St. Louis, Missouri, July-August 1999. Regnum Vegetabile 138: 1-474. HOSSAIN, E. 1972. Studies in the classification and affinities of Acanthaceae. Notes of the Royal Botanical Garden of Edinburgh 31(3): 380-387. KUNTZE, O. 1891. Staurogyne. Revisio genera plantarum 2: 497. LINDAU, G.B. 1897. Acanthaceae Americanae et Asiaticae. Bulletin de L’Herbier Boissier 5(1): 643-681. NEES, C.G. 1832. Nelsonieae. In: WALLICH, N. Plantae Asiaticae Rariores 3. Wien, Druck und commissionsverlog von Carl Gerold´s Sohn. P 79-80. NEES, C.G. 1847a. Acanthaceae. In: VON MARTIUS, K.P., EICHLER, A.G., URBAN, I. (Eds.). Flora Brasiliensis, v. 9. Lipsiae: F. Fleischer. p. 1-164. NEES, C.G. 1847b. Acanthaceae. In: CANDOLE, A.P. (Ed.). Prodomus systema naturalis, v. 11. Paris: Masson. p. 46-519. WASSHAUSEN, D. C. 1995. Acanthaceae In: STEYERMARK, J. A., BERRY, P. E., HOLST, B. K. (Eds.). Flora of the Venezuelan Guayana. St. Louis: Missouri Botanical Garden. p. 335-373. 33 3.2. Capítulo 2: Revisão taxonômica de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) nos neotrópicos 34 Revisão taxonômica de Staurogyne Wall. (Acanthaceae) nos neotrópicos RESUMO – O gênero Staurogyne reúne ca. de 80 espécies nos trópicos de todo o mundo, estando 28 destas representadas nos neotrópicos, principalmente distribuídas na América do Sul. Difere dos demais gêneros das Acanthaceae em geral pelas flores com cálice de segmentos desiguais, 4-estaminadas, com todas as anteras bitecas, e pelas cápsulas com retináculo ausente e geralmente multi- seminadas. A revisão taxonômica do gênero foi realizada principalmente com base em espécimes herborizados, tendo sido consultadas as coleções dos principais herbários de cada estado brasileiro, dos maiores herbários dos demais países sulamericanos e dos herbários estadunidenses e europeus detentores dos tipos do gênero. Para análise e caracterização das espécies, para cada indivíduo foi preenchida ficha padronizada que, posteriormente, serviu de base para as descrições. Além de 24 já descritas, são propostas quatro novas espécies e a sinonimização de sete táxons, sendo quatro espécies e duas variedades, e também apresentados inúmeros registros inéditos para os diversos estados brasileiros e outros países sulamericanos. O tratamento inclui a chave para identificação das espécies, descrições, comentários diagnósticos, taxonômicos, nomenclaturais, fenológicos e sobre distribuição, e são apresentadas ilustrações para todas as espécies contempladas no estudo. Introdução O gênero Staurogyne Wall. reúne cerca de 80 espécies distribuídas nos trópicos de todo o mundo (Wasshausen, 1995) e atingindo a região subtropical na América do Sul. Nas Américas compreende 28 espécies, reconhecidas principalmente pelas flores com cálice desigual, sendo o segmento posterior maior que os demais, o par lateral geralmente bem menor, e o par anterior de tamanho intermediário, pela corola tubulosa vermelha, amarela ou amarelo-esverdeada, ou 35 infundibuliforme branca ou lilás, comumente com mácula vinácea na abertura da garganta, pelos quatro estames didínamos, com anteras bitecas, e um estaminódio entre o par de estames posterior. O nome do gênero faz referência ao lobo posterior do estigma bipartido, mas essa característica só se verifica em parte das espécies. Os limites de ocorrência do gênero nos neotrópicos são o México ao norte e o estado de Santa Catarina, no Brasil, ao sul, estando no sudeste brasileiro o centro de diversidade do gênero para os neotrópicos. São encontradas geralmente em locais úmidos e sombreados, próximas a cursos d’água e sob vegetação florestal nativa, nas florestas de galeria nas áreas sob domínio do cerrado, e na floresta ombrófila densa nos domínios atlântico e amazônico. Staurogyne foi revisado na África (Champluvier, 1991) e na região Indomalaia (Bremekamp, 1953) e, nos neotrópicos, o estudo mais profundo foi realizado por Leonard (1937), onde o autor, além de publicar dois novos táxons para as Américas do Sul e Central, apresenta novos nomes e combinações, sinonimizações e lectotipificações para algumas Staurogyne americanas. Embora quase toda a biodiversidade das Américas esteja representada em seu território, estudos com Staurogyne no Brasil são restritos ao seu tratamento na Flora Brasiliensis (Nees, 1847a), a descrição isolada de novas espécies (Hiern, 1878; Wawra, 1883; Lindau 1897, 1898; Hossain, 1971, Braz & Monteiro, 2005) e sua inclusão em floras locais (Wasshausen & Smith, 1969; Kameyama, 1991, 1995; Profice, 1997). Considerando a classificação atual das Acanthaceae, Staurogyne pertence à subfamília Nelsonioideae, caracterizada pelas cápsulas com retináculo (i.e., o funúculo modificado) ausente, pelas folhas sem cistólitos e pela corola com prefloração coclear descendente (Scotland & Vollesen, 2000). Em estudos atuais, baseados em extensos dados morfológicos e moleculares (JUDD et al., 1999; Scotland & Vollesen, 2000; APG, 2003), as Nelsonioideae têm se consolidado como um táxon de posição basal dentre as Acanthaecae. Staurogyne difere dos demais gêneros americanos das Nelsonioideae, Elytraria Michx., Nelsonia R.Br. e Gynocraterium Bremek., pelas flores 4-estaminadas e pelas brácteas, bractéolas e 36 cálice nunca fimbriados. Algumas espécies de Staurogyne podem ser confundidas com representantes de Lepidagathis Wild., outro gênero das Acanthaceae cujo cálice freqüentemente apresenta os segmentos anteriores diferenciados, mas são facilmente reconhecidas pelas anteras sempre bitecas e pelas cápsulas com retináculo ausente. O presente estudo trata da revisão do gênero Staurogyne nos neotrópicos, incluindo 24 espécies já descritas e quatro inéditas, agora apresentadas, e constando de descrição, ilustração, chave de identificação e comentários taxonômicos, nomenclaturais e sobre a distribuição geográfica e fenologia das espécies. Material e Métodos Foram realizados estudos morfológicos principalmente com espécimes herborizados do gênero, que permitiram o entendimento dos táxons anteriormente propostos e o reconhecimento de outros inéditos. Foram recebidas e analisadas as coleções dos herbários abaixo citados (siglas segundo Index Herbariorum, de Holmgren et al., 1990), onde apenas para os herbários estrangeiros os respectivos países encontram-se citados. Os herbários visitados estão marcados por asterisco. BHCB / BHMH - Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG. BM * - The Natural History Museum, London, England, U.K. BOTU * - Herbário Irina D. Gentchujnicov, UNESP, Botucatu, SP. BR * - Jardin Botanique National de Belgique, Meise, Belgium C - Botanical Museum, University of Copenhagen, Copenhagen K, Denmark. CAY - ORSTOM, Cayenne, French Guiana. CEN - Centro Nacional de Recursos Genéticos- CENARGEN - EMBRAPA, Brasília, DF. 37 CEPEC - CEPLAC, Ilhéus, BA. CESJ - Universidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora, MG. CH - Universidade Federal do Mato Grosso, Cuiabá, MT. COL - Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.E., Colombia. CTES - Instituto de Botánica del Nordeste, Corrientes, Argentina. E - Royal Botanic Garden, Edinburgh, Scotland, U.K. EAC – Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, CE ESA * - ESALQ/ USP, Piracicaba, SP. ESAL * - Escola Superior de Agricultura de Lavras, Lavras, MG. F - Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois USA. FCAB * - Herbário Friburguense – PUC, Rio de Janeiro, RJ. FI - Museo Botanico, Firenze, Italy. GUA * - Herbário Alberto Castellanos FEEMA, Rio de Janeiro, RJ. HB * - Herabarium Bradeanum, Universidade Estadual do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ. HTINS - Universidade de Tocantins, Porto Nacional, TO. HRCB * - Herbário Rioclarense, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, SP. HUEFS - Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana, BA. HUFU - Universidade Federal de Uberlândia, Uberlândia, MG. IAN - Laboratório de Botânica do CPATU, EMBRAPA, Belém, PA. IBGE - Reserva Ecológica do IBGE, Brasília, DF. INPA - Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia, Manaus, AM. IPA *- Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuário, Recife, PE. K * - Royal Botanic Gardens, Kew, England, U.K. L - Rijksherbarium, Leiden, Netherlands. LE * - V. L. Komarov Botanical Institute, Saint Petersburg, Russia. M * - Botanische Staatssammlung München, München, Germany. MBM - Museu Botânico Municipal de Curitiba, Curitiba, PR. MBML - Museu de Biologia Mello Leitão, Santa Tereza, ES. MG * - Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, PA 38 OUPR * - Escola de Farmácia –Universidade Federal de Ouro Preto, Ouro Preto, MG. P * - Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, France. PAMG - EPAMIG, Belo Horizonte, MG. PEUFR * - Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, PE R * - Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ. RB * - Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ. RBR * - Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ. SP * - Instituto de Botânica, São Paulo, SP. SPF * - Universidade de São Paulo, São Paulo, SP. U * - State University of Utrecht, Utrecht, Netherlands. UB * - Universidade de Brasília, Brasília, DF. UEC * - Universidade Estadual de Campinas, Campinas,SP UFP * - Universidade Federal de Pernambuco, Recife, PE. VIC * - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG. W * - Naturhistorisches Museum Wien, Wien, Austria. As estruturas vegetativas (ramos, folhas, indumento) e reprodutivas (inflorescências, flores e frutos) foram analisadas com auxílio de estéreomicroscópio e descritas com base na bibliografia especializada. Medições das diversas partes foram realizadas com o auxílio de régua ou paquímetro, tendo indicadas as dimensões máxima e mínima de cada estrutura. A medição das folhas deu-se, preferencialmente, à partir dos 30 ou 40 nós. Para a análise morfológica detalhada foi confeccionada ficha padronizada (Tabela 01), incluindo os diversos aspectos das estruturas vegetativas e reprodutivas relevantes para o gênero e que serviu de base para a posterior descrição das espécies. Para a caracterização do indumento foi utilizada a terminologia de Ahmad (1978), que estudou as Acanthaceae, tratando-se os (a) tricomas “multicelulares, unisseriados” apenas como simples; (b) os tricomas “multicelulares, unisseriados, glandulosos longo-hastados, capitados”, tricomas glandulosos; (c) os tricomas 39 “sub-sésseis glandulosos com cabeça panduriforme” como escamosos; e, (d) os tricomas “unicelulares”, não-glandulosos, como unicelulares. A venação das brácteas foi considerada acródroma, quando forma arcos, ou denominada 1- nérvea, quando a venação é pinada, ou 3-nérvea, quando pinada, mas com três nervuras geralmente equivalentes na base. Para as demais estruturas foram adotados os conceitos de Bell (1991), Font Quer (1985) e Stearn (1998). As decisões taxonômicas foram tomadas principalmente a partir da análise dos tipos e da descrição original das espécies, além da análise das numerosas exsicatas. Os novos táxons e sinônimos serão publicados em periódico especializado. Os nomes dos autores foram abreviados conforme Brummit & Powell (1992) e as obras originais de descrição das espécies conforme Stafleu & Cowan (1976, 1979, 1981, 1983, 1985, 1986). A obra Taxonomic Literature de Stafleu & Cowan também serviu de base