RESSALVA Atendendo solicitação do(a) autor(a), o texto completo desta tese será disponibilizado somente a partir de 12/09/2025. UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Instituto de Biociências Câmpus do Litoral Paulista PALEOECOLOGIA DA MEGAFAUNA TERRESTRE E MARINHA PLEISTOCÊNICA DO SUL DO BRASIL THAYARA SILVEIRA CARRASCO SÃO VICENTE, SP 2023 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Instituto de Biociências Câmpus do Litoral Paulista UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “Júlio de Mesquita Filho” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS CÂMPUS DO LITORAL PAULISTA PALEOECOLOGIA DA MEGAFAUNA TERRESTRE E MARINHA PLEISTOCÊNICA DO SUL DO BRASIL THAYARA SILVEIRA CARRASCO Orientador: Prof. Dr. Francisco Sekiguchi Buchmann Tese apresentada ao Instituto de Biociências, Câmpus do Litoral Paulista, UNESP, para obtenção do título de Doutora no Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade de Ambientes Costeiros. SÃO VICENTE, SP 2023 C313p Carrasco, Thayara Silveira Paleoecologia da megafauna terrestre e marinha pleistocênica do sul do Brasil / Thayara Silveira Carrasco. -- , 2023 162 p. : il., tabs., fotos, mapas Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista (Unesp), Instituto de Biociências, São Vicente, Orientador: Francisco Sekiguchi Buchmann 1. Paleontologia. 2. Ecologia. 3. Mastozoologia. I. Título. Sistema de geração automática de fichas catalográficas da Unesp. Biblioteca do Instituto de Biociências, São Vicente. Dados fornecidos pelo autor(a). Essa ficha não pode ser modificada. 3 SUMÁRIO AGRADECIMENTOS..............................................................................................................8 APRESENTAÇÃO..................................................................................................................10 RESUMO.................................................................................................................................11 ABSTRACT.............................................................................................................................12 INTRODUÇÃO GERAL........................................................................................................13 Pleistoceno.........................................................................................................................13 Megafauna terrestre............................................................................................................16 Megafauna marinha............................................................................................................21 Geologia quaternária do Rio Grande do Sul........................................................................24 Métodos de estudo..............................................................................................................31 Objetivos............................................................................................................................38 Geral............................................................................................................................38 Específicos..................................................................................................................38 Referências.........................................................................................................................39 CAPÍTULO 1. Paleodiet of Lamini camelids (Mammalia: Artiodactyla) from the Pleistocene of southern Brazil: insights from stable isotope analysis (δ13C, δ18O)..............55 Abstract..............................................................................................................................56 Introduction........................................................................................................................56 Materials and methods........................................................................................................58 Samples.......................................................................................................................58 Setting and geological context.....................................................................................59 Stable isotope analysis.................................................................................................62 Data analysis and interpretation..................................................................................62 Results................................................................................................................................64 Discussion..........................................................................................................................65 Conclusions........................................................................................................................70 Acknowledgments..............................................................................................................71 Literature cited...................................................................................................................71 CAPÍTULO 2. Paleobiology of Pleistocene large land mammals from the Brazilian Pampa.......................................................................................................................................81 Abstract..............................................................................................................................82 Introduction........................................................................................................................82 Materials and methods........................................................................................................84 Study area....................................................................................................................84 Stable isotope analysis.................................................................................................86 Data analysis...............................................................................................................87 Results................................................................................................................................89 4 Discussion..........................................................................................................................91 Acknowledgements............................................................................................................98 References..........................................................................................................................98 CAPÍTULO 3. Pleistocene cetacean fossils from the coastal plain of Rio Grande do Sul in southern Brazil......................................................................................................................108 Abstract............................................................................................................................109 Introduction......................................................................................................................109 Geological and environmental setting..............................................................................110 Materials and methods......................................................................................................113 Systematic palaeontology.................................................................................................113 Discussion........................................................................................................................122 Taphonomic observations.........................................................................................122 Biogeographical implications....................................................................................123 Conclusions......................................................................................................................125 Acknowledgements..........................................................................................................125 References........................................................................................................................125 CAPÍTULO 4. Ecological traits of the franciscana dolphin (Pontoporia blainvillei) from the Late Pleistocene to the present days based on stable isotope analysis..........................135 Abstract............................................................................................................................136 Introduction......................................................................................................................136 Materials and methods......................................................................................................138 Study area and geological context.............................................................................138 Chemical analysis......................................................................................................140 Data analysis.............................................................................................................142 Results..............................................................................................................................143 Discussion........................................................................................................................145 Acknowledgements..........................................................................................................149 References........................................................................................................................150 CONSIDERAÇÕES FINAIS E PERSPECTIVAS.............................................................160 5 LISTA DE FIGURAS INTRODUÇÃO GERAL Figura 1. Variações na insolação e temperatura antártica durante os últimos 500 ka................13 Figura 2. Principais biomas encontrados na América do Sul durante o Pleistoceno..................14 Figura 3. Esquema representando as mudanças na plataforma continental do Rio Grande do Sul decorrentes das oscilações do nível do mar..........................................................................15 Figura 4. Exemplo de táxons norte- e sul-americanos envolvidos no Grande Intercâmbio Americano (GABI)....................................................................................................................17 Figura 5. Esquema sintetizando os principais fatores responsáveis pela extinção da megafauna.................................................................................................................................20 Figura 6. Comparação entre um crânio fossilizado e um crânio atual, e um desenho ilustrativo da toninha, Pontoporia blainvillei.............................................................................................23 Figura 7. Complexo timpanoperiótico de um golfinho-nariz-de-garrafa, Tursiops truncatus, e sua localização aproximada na face basal do crânio...................................................................24 Figura 8. Mapa geomorfológico do Rio Grande do Sul, com indicação dos sítios fossilíferos abordados no presente estudo....................................................................................................25 Figura 9. Perfil estratigráfico das localidades Barranca Grande e Ponte Velha II, Formação Touro Passo, as quais expõem suas litologias ao longo das margens do Arroio Touro Passo.....26 Figura 10. Fragmento mandibular de queixada, Tayassu pecari, recuperado das barrancas do Arroio Touro Passo, de cervídeo, recuperado de Sanga da Cruz e de preguiça-gigante, Eremotherium laurillardi, recuperado da Praia dos Concheiros................................................27 Figura 11. Perfil estratigráfico da Formação Santa Vitória e sua posição na Planície Costeira do Rio Grande do Sul.................................................................................................................29 Figura 12. Mandíbula de toxodonte, Toxodon sp., in situ nas barrancas do Arroio Chuí (Formação Santa Vitória) e uma tíbia de preguiça-gigante, Lestodon sp., ex situ na zona de varrido da Praia dos Concheiros................................................................................................30 Figura 13. Estrutura esquemática evidenciando prótons e nêutrons de isótopos de carbono e oxigênio comumente abordados em estudos paleoecológicos...................................................32 Figura 14. Resumo da composição de ossos e dentes, evidenciando as principais composições isotópicas que podem ser recuperadas de cada componente......................................................33 Figura 15. Principais reações que levam à fixação de carbono nas vias fotossintéticas C3 e C4...............................................................................................................................................35 Figura 16. Processos que influenciam a composição isotópica da água durante o ciclo hidrológico................................................................................................................................37 CAPÍTULO 1. Paleodiet of Lamini camelids (Mammalia: Artiodactyla) from the Pleistocene of southern Brazil: insights from stable isotope analysis (δ13C, δ18O) Figure 1. Map showing the current distribution of the two endemic wild camelids of South America (Lama guanicoe and Vicugna vicugna) and the fossil collection sites (L. guanicoe, V. vicugna, and Hemiauchenia paradoxa) in the Rio Grande do Sul, southern Brazil....................60 Figure 2. Scatter plot of δ13C and δ18O values for the specimens of Hemiauchenia paradoxa, Lama guanicoe, and Vicugna vicugna from the Pleistocene of southern Brazil.........................66 6 Figure 3. Dietary contribution of C3 and C4 plants to the diet of Hemiauchenia paradoxa, Lama guanicoe, and Vicugna vicugna.................................................................................................67 CAPÍTULO 2. Paleobiology of Pleistocene large land mammals from the Brazilian Pampa Figure 1. Study area showing the Pampa biome and the fossiliferous sites in southern Brazil where Pleistocene megafauna remains have been discovered....................................................85 Figure 2. Mean and standard deviation of δ13C and δ18O values from southern Brazilian land mammals...................................................................................................................................92 Figure 3. Estimated contribution of C3 and C4 plants to the diet of land mammals in southern Brazil.........................................................................................................................................93 CAPÍTULO 3. Pleistocene cetacean fossils from the coastal plain of Rio Grande do Sul in southern Brazil Figure 1. Simplified geological map of the coastal plain of Rio Grande do Sul.......................112 Figure 2. Left tympanic bulla of Pontoporia blainvillei (MCN-PV-36954)...........................114 Figure 3. Left tympanic bulla of Delphinidae gen. et sp. indet. (MCN-PV-36955).................116 Figure 4. Left tympanic bulla of Balaenoptera sp. (MCN-PV-36959)....................................118 Figure 5. Left tympanic bulla of Balaenoptera sp. (MCN-PV-36957)....................................118 Figure 6. Left tympanic bulla of Balaenidae gen. et sp. indet. (MCN-PV-36960)...................119 Figure 7. Right periotic of Eubalaena sp. (MCN-PV-36956).................................................121 Figure 8. Right periotic of Eubalaena sp. (MCN-PV-36958).................................................122 CAPÍTULO 4. Ecological traits of the franciscana dolphin (Pontoporia blainvillei) from the Late Pleistocene to the present days based on stable isotope analysis Figure 1. Map showing the geomorphological features along the study area..........................139 Figure 2. Detail of a recent franciscana skull showing the structures typically preserved in fossils......................................................................................................................................141 Figure 3. Bone samples FTIR spectrum of fossil and recent franciscanas...............................143 Figure 4. Bone δ13C and δ18O values and the respective isotopic niche area for franciscana dolphin....................................................................................................................................146 7 LISTA DE TABELAS CAPÍTULO 1. Paleodiet of Lamini camelids (Mammalia: Artiodactyla) from the Pleistocene of southern Brazil: insights from stable isotope analysis (δ13C, δ18O) Table 1. Sample information and stable isotope results of Lamini camelids: Hemiauchenia paradoxa, Lama guanicoe, and Vicugna vicugna......................................................................59 CAPÍTULO 2. Paleobiology of Pleistocene large land mammals from the Brazilian Pampa Table 1. Data used to calculate isotopic enrichments and the resulting values..........................88 Table 2. Tissue type analyzed, provenance, and δ13C and δ18O values of each specimen included in the study.................................................................................................................................89 CAPÍTULO 4. Ecological traits of the franciscana dolphin (Pontoporia blainvillei) from the Late Pleistocene to the present days based on stable isotope analysis Table 1. δ13C and δ18O values (‰) of franciscana fossil samples............................................144 Table 2. δ13C and δ18O values (‰) of franciscana recent samples. The year of collection and the resulting δ13C corrected for the Suess effect values are also shown....................................144 8 AGRADECIMENTOS Gostaria de agradecer a todos que tornaram possível o desenvolvimento deste trabalho e a minha consequente titulação como doutora. Primeiramente, agradeço à minha rede de apoio, composta por familiares, em especial à minha mãe, Judith, às minhas irmãs, Tiele e Daiane, e ao meu companheiro, Gabriel Mota. Embora eu tenha sido aprovada em primeiro lugar na seleção de doutorado, cursei o primeiro semestre sem bolsa e o apoio deles naquele momento foi crucial para que eu não desistisse do curso. Também cabe mencionar aqui que minhas duas irmãs são meus maiores exemplos. A Tiele, apesar de não ser da área de biodiversidade (ela é contadora), sempre se prontifica a revisar os meus textos e fazer contribuições. E a Daiane, que é a cientista da família (entomóloga), e em quem eu me espelho. Acredito que o Gabriel mereça um parágrafo dedicado a ele, pois é quem esteve comigo em todos os momentos e, realmente, é digno do rótulo de “companheiro”. Passamos por uma pandemia juntos e, inclusive, em meio a esse contexto, tivemos que (re)aprender a dirigir para buscar amostras em outro estado e dar continuidade ao meu trabalho. Ainda que não tivesse obrigação alguma relacionada a isso, acabou me acompanhando em diversas etapas da minha pesquisa. Também aprendi muito sobre a parte “física” do ambiente, sobre outras áreas científicas, por meio dos olhos desse geólogo. Agradeço também aos amigos que estiveram comigo nessa trajetória, principalmente ao Renan Lima por ter me acompanhado e ajudado em grande parte da pesquisa, revisando até mesmo os capítulos fora da sua área de pesquisa, longe do mar. Além disso, foi uma das pessoas que tornou possível a realização do capítulo 4, tento participado de todas as etapas – desde a concepção da ideia até a publicação. À Universidade Estadual Paulista e ao Laboratório de Estratigrafia e Paleontologia pela oportunidade e acolhimento. Ao Prof. Dr. Francisco Buchmann por ter aceitado me orientar. Aos professores e demais servidores do Câmpus do Litoral Paulista pelos ensinamentos, assistência e prestatividade. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes) pela bolsa de doutorado, a qual possibilitou minha dedicação exclusiva às atividades da pós-graduação, tendo resultado em quatro artigos científicos. Ao Museu de Ciências Naturais de Porto Alegre pelo acesso à coleção paleontológica. Meu agradecimento especial à Dra. Ana Maria Ribeiro, curadora da coleção, sempre muito 9 prestativa e disposta a ajudar. Abriu as portas do Museu, mesmo durante a pandemia do coronavírus, e foi parte essencial no desenvolvimento de todo o trabalho. Agradeço também a todos os demais que se dedicam à coleta e preservação do material paleontológico, os quais possibilitam a geração de conhecimento sobre a fauna passada. Ao Laboratório de Ecologia e Conservação da Megafauna Marinha da Universidade Federal do Rio Grande – FURG, coordenado pelo Prof. Dr. Eduardo Resende Secchi, por haver cedido amostras de toninhas atuais, permitindo assim uma abordagem temporal sobre a ecologia dessa espécie, tema do capítulo 4. Aos pesquisadores que me ajudaram na identificação do material descrito no capítulo 3 (bulas timpânicas e perióticos de cetáceos), principalmente os paleontólogos Dr. Robert Boessenecker e Dr. Michelangelo Bisconti. À Profa. Dra. Carolina Scherer pela identificação de dentes de camelídeos sul-americanos analisados no capítulo 1. O meu muito obrigada a todos os revisores e editores das revistas científicas Paleobiology, Quaternary International, Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology e Marine Mammal Science pelas críticas construtivas para melhoria de cada trabalho acadêmico. A todos os membros da banca de avaliação do doutorado pelas sugestões. Agradeço especialmente ao Prof. Dr. Mário Dantas, o qual também participou da banca de qualificação, sempre muito acessível, solícito e disposto a ajudar. Por fim, mas não menos importante (talvez um dos mais importantes, inclusive), meu agradecimento à Paleontological Society (programa Sepkoski Grants) e à Society for Marine Mammalogy (programa Small Grants in Aid of Research) pelo financiamento para análise isotópica do material fóssil. Infelizmente, não se faz ciência sem recursos e quem é da área de paleontologia sabe o quão difícil é conseguir verba para pesquisa. Por isso, sou muito grata à ambas Paleontological Society e Society for Marine Mammalogy, pois a ajuda financeira providenciada por essas sociedades possibilitou o desenvolvimento dos capítulos 1, 2 e 4. 10 APRESENTAÇÃO A presente tese teve como foco principal o estudo da ecologia de mamíferos terrestres e marinhos que habitaram o sul do Brasil durante o Pleistoceno Médio-Superior, o que resultou em quatro capítulos. Todos os capítulos foram redigidos em língua inglesa e em formato de artigo de acordo com o periódico de escolha. Os capítulos 1 e 2 foram direcionados ao estudo da megafauna terrestre, enquanto os capítulos 3 e 4 abordaram a megafauna marinha. O capítulo 1, intitulado “Paleodiet of Lamini camelids (Mammalia: Artiodactyla) from the Pleistocene of southern Brazil: insights from stable isotope analysis (δ13C, δ18O)”, foi publicado na revista Paleobiology e objetivou reconstituir a dieta de três espécies de camelídeos, com implicações sobre o paleoambiente do Rio Grande do Sul, bioma Pampa. Embora Hemiauchenia paradoxa esteja atualmente extinta, Lama guanicoe e Vicugna vicugna ainda habitam algumas regiões de clima frio e seco da América do Sul. O estudo da ecologia dessas espécies forneceu possíveis explicações para suas extinções locais, além de evidenciar as mudanças ambientais ocorridas no sul do Brasil durante os últimos milhares de anos. O capítulo 2, intitulado “Paleobiology of Pleistocene large land mammals from the Brazilian Pampa”, foi submetido para a revista Quaternary International e apresenta uma perspectiva mais ampla sobre a ecologia de grandes mamíferos terrestres do bioma Pampa. Assim como o capítulo 1, compreendeu a análise de isótopos estáveis de carbono (δ13C) e oxigênio (δ18O) em fósseis de diversos táxons e localidades, informações que foram complementadas com dados disponíveis na literatura. O capítulo 3, intitulado “Pleistocene cetacean fossils from the coastal plain of Rio Grande do Sul in southern Brazil”, foi publicado na revista Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology e descreve estruturas ósseas do ouvido de cetáceos (bulas timpânicas e perióticos). Tais estruturas são diagnósticas a nível de família, gênero ou espécie, permitindo a identificação de táxons que ocorriam no Atlântico Sul-Ocidental durante o Pleistoceno, com implicações sobre suas paleodistribuições. Por fim, o capítulo 4, intitulado “Ecological traits of the franciscana dolphin (Pontoporia blainvillei) from the Late Pleistocene to the present days based on stable isotope analysis”, publicado na revista Marine Mammal Science, apresenta uma comparação ecológica, através de análise de isótopos estáveis, sobre a dieta e uso de habitat de toninhas fósseis (representando o Pleistoceno) e contemporâneas (representando o Holoceno), coletadas no sul do Brasil, ou FMA (i.e., Franciscana Management Area) III. 11 RESUMO O Pleistoceno foi uma época geológica caracterizada pela sucessão de ciclos glaciais e interglaciais. Esses ciclos ocasionavam o recuo e avanço do nível do mar, respectivamente, ora expondo a plataforma continental e ora submergindo-a. Em consequência do avanço/retração do ambiente terrestre/marinho, a Planície Costeira do Rio Grande do Sul abriga depósitos fossilíferos submersos, que datam do Pleistoceno Médio-Superior, associados à ambos os ambientes. Atualmente, fósseis de mamíferos terrestres e marinhos, objetos de estudo da presente tese, são transportados pela ação das ondas e podem ser encontrados ex situ na zona de varrido das praias da região, principalmente da Praia dos Concheiros. Fósseis de mamíferos terrestres estão associados aos períodos glaciais e análises isotópicas de carbono (δ13C) e oxigênio (δ18O) de tais espécimes revelaram que estes habitavam campos, corroborando com reconstruções ambientais baseadas em palinologia. O clima, que provavelmente era frio e sazonal, favorecia o desenvolvimento de plantas C3, especialmente gramíneas. Diante disso, a transição do Pleistoceno-Holoceno pode ter sido prejudicial à sobrevivência dos grandes herbívoros, devido ao estabelecimento de um clima mais quente e úmido que, associado a outros fatores, culminou na extinção da megafauna terrestre. A fauna de mamíferos marinhos do Pleistoceno, por outro lado, parece ter sido similar à atual. Com o desenvolvimento da presente tese, foram identificados fósseis de rorquais (Balaenoptera sp.), baleias-francas (Eubalaena sp.), delfinídeos (Delphinidae) e toninhas (Pontoporia blainvillei). Porém, a diversidade reportada para o Pleistoceno é subestimada e mais esforços devem ser realizados para a identificação da fauna passada. Entre os táxons de baleias e golfinhos presentes no registro fóssil da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, a toninha é a mais abundante, fornecendo uma oportunidade única de estudar a ecologia dessa espécie ao longo do tempo geológico. A comparação entre espécimes atuais e fósseis evidenciou que o nicho isotópico da toninha (δ13C vs. δ18O) era maior durante o Pleistoceno, devido aos valores de δ13C mais amplos em fósseis. Os valores de δ18O, em contrapartida, foram mais amplos em toninhas atuais. Essas diferenças podem ser atribuídas a mudanças nas comunidades de peixes, com uma maior diversidade de presas pelágicas no passado, além de um maior fluxo de água doce e mudanças de salinidade na costa atual. Resultados que podem refletir também o impacto antrópico sobre os ecossistemas costeiros – empobrecimento das comunidades devido à sobrepesca. Palavras-chave: Dieta, habitat, fóssil, Quaternário, Pleistoceno. 12 ABSTRACT The Pleistocene epoch was characterized by the succession of glacial and interglacial cycles, leading to fluctuations in sea levels. As a result, the Rio Grande do Sul Coastal Plain provided favorable conditions for the fossilization of both terrestrial and marine mammals, although these deposits are now submerged. Fossils are typically found ex situ on the beach, after being transported by wave action. Land mammalian fossils are associated with glacial periods and isotopic analysis of carbon (δ13C) and oxygen (δ18O) of these specimens revealed that they inhabited grasslands, which aligns with environmental reconstructions based on palynology. The climate during this time was likely cool and seasonal, promoting the growth of C3 plants, especially grasses. In view of this, the Pleistocene-Holocene transition, marked by a warmer and more humid climate, may have been detrimental to the survival of large herbivores, and combined with other factors, culminated in the extinction of terrestrial megafauna. In contrast, the marine mammalian fauna of the Pleistocene appears to be similar to that of the Holocene or present day. In the present study, fossil remains of rorquals (Balaenoptera sp.), right whales (Eubalaena sp.), dolphins (Delphinidae), and franciscanas (Pontoporia blainvillei) were identified. However, it is likely that the reported diversity is underestimated, and further efforts are required to identify past fauna accurately. Among the fossilized whale and dolphin taxa identified in Rio Grande do Sul Coastal Plain, the franciscana is the most abundant, providing a unique opportunity to study the species’ ecology over geological time. A comparison between contemporary and fossil specimens revealed that franciscana's isotopic niche (δ13C vs. δ18O) was wider during the Pleistocene, due to more disparate δ13C values in fossils. In contrast, modern franciscanas showed more disparate δ18O values. These differences can be attributed to changes in fish communities, with a higher diversity of pelagic prey in the past, as well as freshwater influx and associated salinity changes along the current coast. The results may also reflect the anthropogenic impact on coastal ecosystems, particularly the impoverishment of communities due to overfishing. Keywords: Diet, habitat, fossil, Quaternary, Pleistocene. 13 INTRODUÇÃO GERAL Pleistoceno Antecedido pelo Plioceno e sucedido pelo Holoceno, o Pleistoceno é uma época geológica do Período Quaternário, Era Cenozóica, que compreende o intervalo temporal entre 2,58 milhões de anos (Ma) e 11,7 mil anos (ka) atrás (Cohen et al., 2013). Essa época foi marcada por uma alta variabilidade climática caracterizada pela sucessão de períodos frios e quentes, chamados de glaciais e interglaciais, respectivamente (Paillard, 1998). A amplitude dos ciclos glaciais-interglaciais foi variável ao longo do Pleistoceno, mas estima-se que tenham ocorrido em uma frequência de cerca de 100 ka a partir do Pleistoceno Médio (Pisias & Moore, 1981; Elderfield et al., 2012), desencadeados por mudanças na insolação de verão no hemisfério norte devido a variações na órbita da Terra, ou ciclos de Milankovitch (Kawamura et al., 2007). No entanto, somente as variações na radiação solar são insuficientes para explicar tal periodicidade (Fig. 1). Possivelmente, mecanismos climáticos internos de retroalimentação, como o aumento e histerese do manto de gelo, também atuavam na manutenção dos ciclos glaciais-interglaciais (Bintanja & van de Wal, 2008; Abe-Ouchi et al., 2013; Hughes & Gibbard, 2018). Fig. 1 Variações na insolação (linha cinza) e temperatura antártica (linha vermelha) durante os últimos 500 ka. Dados de Ellis & Palmer (2016). As mudanças climáticas foram acompanhadas por mudanças nos ecossistemas terrestres da América do Sul. Condições mais frias resultavam em um predomínio de campos e ambientes áridos e, por outro lado, condições mais quentes favoreceriam a expansão de florestas remanescentes (Webb, 1991; Fig. 2). Por exemplo, no sul do Brasil, a floresta tropical, que 14 atualmente estende-se até 30ºS, era significativamente reduzida durante os períodos glaciais e substituída por campos dominados por gramíneas da família Poaceae (Behling, 2002; Behling et al., 2005; Roth et al., 2021). Dados do Pleistoceno Superior, com maior definição taxonômica, indicam que poáceas da subfamília Pooidae eram muito abundantes no bioma Pampa (Mourelle et al., 2020). Uma vegetação tipicamente campestre provavelmente favorecia populações de grandes herbívoros terrestres: gramíneas possuem baixo investimento em defesas contra herbivoria e são altamente nutritivas, especialmente aquelas de clima frio (Barbehenn et al., 2004; Mann et al., 2019). Fig. 2 Principais biomas encontrados na América do Sul durante o Pleistoceno: (A) predomínio de campos nos períodos glaciais; (B) períodos interglaciais caracterizados pelo avanço de florestas. Modificado de Webb (1991). Além das evidentes mudanças supracitadas, a expansão do gelo marinho ocasionava o recuo do nível do mar e exposição da plataforma continental, aumentando a área habitável para a fauna terrestre (Borrero, 1996). Em contrapartida, nos períodos interglaciais, o derretimento do gelo era sucedido pelo aumento do nível do mar e a consequente inundação da plataforma continental (Denton et al., 2010). Na Planície Costeira do Rio Grande do Sul, estima-se que o nível do mar era cerca de 120 m mais baixo durante os períodos glaciais e, durante os 15 interglaciais, podia atingir cerca de 9,5 m acima do nível atual (Villwock & Tomazelli, 1995; Rosa et al., 2017). Em decorrência dos deslocamentos da linha de costa (Fig. 3), o Rio Grande do Sul abriga diversos depósitos fossilíferos submersos que contém fósseis marinhos (associados aos períodos interglaciais) e terrestres (associados aos períodos glaciais), os quais são frequentemente transportados pela ação das ondas e encontrados ex situ na zona de varrido das praias da região (Paula Couto, 1961; Figueiredo, 1975; Buchmann, 1994; Lopes & Buchmann, 2011; Cruz et al., 2016). Fig. 3 Esquema representando as mudanças na plataforma continental do Rio Grande do Sul decorrentes das oscilações do nível do mar: (A) recuo do nível do mar e consequente avanço do ambiente terrestre durante os períodos glaciais; (B) aumento no nível do mar e retração do ambiente terrestre durante os períodos interglaciais. Fonte: autora. Se por um lado, a área habitável para a fauna terrestre aumentava durante os períodos glaciais em decorrência do recuo do nível do mar, por outro, os habitats disponíveis para as espécies marinhas costeiras eram drasticamente reduzidos (Ludt & Rocha, 2015). Ademais, os ciclos de resfriamento e aquecimento da Terra alteravam a dinâmica marinha no hemisfério sul devido à expansão do gelo antártico (Otto-Bliesner et al., 2007; Ferrari et al., 2014). Mudanças na circulação oceânica, temperatura da água, estratificação, distribuição de nutrientes e 16 solubilidade de CO2 na água do mar (e.g., Bischof & Darby, 1997; Stephens & Keeling, 2000; Mackensen et al., 2001; Ferrari et al., 2014; Lazar & Polyak, 2016; Martin-Garcia et al., 2018) impactaram a biota marinha desde o fitoplâncton até níveis tróficos mais elevados (e.g., Thatje et al., 2008). No entanto, o efeito das glaciações pode ter sido mais ameno em regiões subtropicais, por meio do armazenamento de águas com maior salinidade e mais quentes em comparação com latitudes mais altas (Santos et al., 2017). Megafauna terrestre A definição de megafauna é ampla e varia de acordo com a comunidade ou ecossistema estudado (Moleón et al., 2020). Por exemplo, Owen-Smith (1988) empregou o termo “mega” para designar animais herbívoros que excediam 1.000 kg, que incluiria elefantes, rinocerontes e hipopótamos, mas outros gigantes como as girafas estariam no limite dessa categoria. Trabalhos mais recentes, todavia, incluem uma margem consideravelmente maior – desde vertebrados com massa corporal de 10 kg até mais de duas toneladas (e.g., Wroe et al., 2013). Na presente tese, enquadraram-se em “megafauna terrestre” os grandes mamíferos com peso entre 30 e 6.000 kg nas formas adultas, que habitavam o sul do Brasil durante o Pleistoceno, mas atualmente encontram-se extintos ou localmente extintos. Os grandes mamíferos pleistocênicos dessa região compreendiam principalmente herbívoros, como os xenartros, que incluem gliptodontes e preguiças-gigantes, uma ampla diversidade de artiodáctilos, como camelídeos e cervídeos, além de perissodáctilos, proboscídeos, litopternos e notoungulatos (Paula Couto, 1961; Soliani, 1973; Buchmann, 1994; Lopes et al., 2020a). Parte dessa fauna, juntamente com mamíferos carnívoros, migrou da América do Norte para a América do Sul (e vice-versa) em um evento paleozoogeográfico que ficou conhecido como Grande Intercâmbio Americano (em inglês, Great American Biotic Interchange – GABI) (Webb, 1985; Fig. 4). Alguns pesquisadores consideram, inclusive, a migração do homem para a América do Sul como parte do GABI, o que teria culminado na extinção da megafauna (Cione et al., 2015). O GABI ocorreu em várias fases durante mais de 9 Ma, mas estima-se que a mais importante tenha ocorrido no Plioceno Superior, há aproximadamente 2,6 Ma, após o soerguimento do Istmo do Panamá e quando as condições climáticas estavam favoráveis (Webb, 1991; Woodburne, 2010; Cione et al., 2015). O GABI foi um evento migratório assimétrico – mais táxons norte-americanos colonizaram a América do Sul do que o contrário, de modo que aproximadamente metade dos 17 gêneros encontrados atualmente no continente sul-americano são originários da América do Norte (Marshall, 1988; Webb, 2006). Essa assimetria pode ter sido resultado de uma maior suscetibilidade dos mamíferos sul-americanos à predação, pois a América do Sul possuía uma fauna de predadores menos desenvolvida (Faurby & Svenning, 2016). Além disso, o extenso e repetido intercâmbio de faunas entre a América do Norte e a Eurásia durante o Terciário pode ter resultado em uma maior resistência a patógenos na fauna norte-americana em comparação com a fauna sul-americana, que estava quase completamente isolada (Ferigolo, 1999). Fig. 4 Exemplo de táxons norte- e sul-americanos envolvidos no Grande Intercâmbio Americano (GABI). Fonte: autora. 18 Os herbívoros norte-americanos possuíam uma dieta flexível e variável que incluía plantas C3 e C4, enquanto nativos como a macrauquênia (Macrauchenia sp.) apresentavam dieta mais restrita (Domingo et al., 2020). Apesar dessa aparente vantagem competitiva, o GABI não causou grandes extinções, mas sim comunidades extremamente diversas (Faurby & Svenning, 2016). Embora a América do Sul tenha abrigado uma fauna diversa de grandes mamíferos durante o Pleistoceno – maiores até mesmo do que aqueles encontrados na África (Owen-Smith, 2013) – a maioria encontra-se extinta atualmente, fazendo com que o tamanho médio dos animais com mais de 10 kg diminuísse de 843 para 81 kg (Doughty et al., 2013). No sul do Brasil, a fauna que era dominada por espécies da Ordem Xenarthra no Pleistoceno, passou a ser dominada por roedores (Ordem Rodentia) no Holoceno (Lopes et al., 2020a). Diversas explicações para a extinção do Pleistoceno Superior/Holoceno foram propostas. Por exemplo, Firestone e colaboradores (2007) sugeriram que a extinção da megafauna estaria relacionada com o impacto de um cometa sobre a América do Norte (há cerca de 12,9 ka) devido a geração de ondas de choque, pulsos termais e mudanças ambientais como a perda de biomassa vegetal. Além disso, esse impacto teria desestabilizado a camada de gelo, diminuindo a temperatura da Terra – período de resfriamento denominado Younger Dryas (Firestone et al., 2007; Sweatman, 2021), o que pode ter contribuído com a extinção da megafauna, como sugerido por outros autores (e.g., Stewart et al., 2021). No entanto, é mais provável que o impacto do cometa tenha tido um efeito local e esse evento por si só não seria capaz de explicar as extinções em massa do Pleistoceno Superior/Holoceno (Ruban, 2009). Ainda, Ferigolo (1999) sugeriu que essa extinção estaria relacionada à introdução de novos patógenos após o GABI, levantando mais uma hipótese. Entretanto, uma combinação de diferentes fatores, como mudanças ecossistêmicas relacionadas à última era glacial e a caça humana, é a explicação mais aceita atualmente (van Hoesel et al., 2014). Após a última era glacial, o clima sofreu uma transição de frio e seco para quente e seco, no Holoceno Inferior, e quente e úmido, com algumas fases mais secas, a partir do Holoceno Médio (Prado & Alberdi, 1999; Behling et al., 2005; Roth et al., 2021). Consequentemente, houve mudanças na vegetação, como o aumento de gramíneas da família Cyperaceae, diminuição de poáceas da subfamília Pooidae e expansão das matas de galeria devido às condições mais úmidas (Behling et al., 2005; Mourelle et al., 2020; Roth et al., 2021). Registros polínicos obtidos de turfas do extremo sul do Brasil indicam uma melhoria climática no Holoceno marcada pela grande representatividade de polens arbóreos (Lima et al., 2020). Essas 19 mudanças ambientais foram provavelmente desvantajosas aos grandes mamíferos em decorrência de suas preferências ecológicas por campos (Bocherens et al., 2016). O clima mais quente e úmido do Holoceno permitiu o desenvolvimento de plantas com maior capacidade competitiva, as quais tendem a apresentar um alto investimento em anatomia e defesas químicas contra a herbivoria, bem como baixo conteúdo proteico, fatores que teriam ocasionado na perda da diversidade de herbívoros (Mann et al., 2019). Porém, dados paleoclimáticos não indicam que a deglaciação mais recente foi mais rápida ou em maior magnitude do que as demais ocorridas nos últimos 700 ka (Barnosky et al., 2004), de modo que outros fatores devem ter atuado sinergicamente para a extinção da megafauna. Mudanças na flora, desencadeadas por mudanças no clima, ocorreram diversas vezes ao longo do Pleistoceno sem causar grandes extinções e a chegada do homem à América do Sul foi a única novidade biológica que ocorreu no presente interglacial (Cione et al., 2009). O grande tamanho corporal dos mamíferos pleistocênicos conferia certas características adaptativas aos ecossistemas transitórios daquela época: eficiência metabólica e locomotora, resistência à inanição e longa expectativa de vida (Mann et al., 2019). Em contrapartida, também estava associado à uma baixa densidade populacional e taxa reprodutiva lenta, aumentando a vulnerabilidade da megafauna a ameaças previamente inexistentes, como a caça humana (Cione et al., 2009; Mann et al., 2019). A cronologia do povoamento inicial da América do Sul ainda é um tema amplamente debatido. De acordo com a maioria dos arqueólogos, esse processo teria se iniciado entre 15,5 e 13 ka (Politis & Prates, 2018; Prates et al., 2020; Fiedel, 2022; Pérez-Balarezo et al., 2023). No entanto, registros mais antigos têm sido reportados na literatura, como é o caso de osteodermes de preguiças-gigantes da espécie Glossotherium phoenesis, encontrados na Serra das Araras (centro-oeste do Brasil) com idades de ~27 ka e modificados pelo homem (Pansani et al., 2023). A descontinuidade temporal e espacial de registros mais antigos do que 15 ka pode indicar que as populações humanas iniciais teriam sofrido extinções locais e regionais (Politis & Prates, 2018; Fiedel, 2022). Os primeiros sinais de ocupação contínua no Cone Sul da América do Sul (i.e., Argentina, Chile, Uruguai e sul do Brasil) aparecem entre 14,5 e 14 ka (Politis & Prates, 2018; Fiedel, 2022) e especificamente a partir de 13 ka no sul do Brasil (Santos, 2023). Os últimos registros da megafauna no Cone Sul, por sua vez, datam de cerca de 7 ka (Politis et al., 2003; Politis et al., 2019), o que representaria uma coexistência de alguns milhares de anos (Fig. 5). 20 É possível que apenas a caça moderada e ocasional de fêmeas tenha sido suficiente para ocasionar a extinção da megafauna durante este período (Cione et al., 2009). Artefatos líticos em associação estratigráfica com fósseis de megafauna são reportados para diversos sítios arqueológicos da América do Sul (Suárez & Santos, 2010). Alguns desses fósseis apresentam inclusive marcas de corte, a exemplo de ossos de Megatherium americanum (preguiça-gigante) encontrados em Campo Laborde na Argentina Pampeana (Politis et al., 2019). Entretanto, indícios diretos de que o homem foi a causa mortis de indivíduos da megafauna são raros. Na busca por mais evidências sobre a influência humana nas extinções do Pleistoceno Superior/Holoceno, Prates & Perez (2021) analisaram a dinâmica temporal e distribuição espacial da megafauna sul-americana e pontas de projéteis do tipo Fishtail. Esses autores observaram uma forte relação entre o aumento de tais projéteis, bem como com as flutuações na demografia humana, e o desaparecimento de grandes mamíferos (Prates & Perez, 2021). No Brasil, um fóssil de mastodonte da espécie Notiomastodon platensis, recuperado da região de Lagoa Santa, Minas Gerais, foi descrito contendo um artefato lítico associado ao crânio, o que representaria a primeira evidência direta de abate de animais da megafauna pelo homem na América do Sul (Mothé et al., 2020). Fig. 5 Esquema sintetizando os principais fatores responsáveis pela extinção da megafauna. Adaptado de Soibelzon (2008) e Cione et al. (2015). 21 Considerando a escassez de evidências diretas de caça (em comparação com outras regiões com dados mais robustos, como é o caso da América do Norte), ainda é difícil avaliar a magnitude de cada variável – climática e antropogênica – sobre a extinção da megafauna na América do Sul (Barnosky et al., 2004). Com isso, diversos autores sugerem que sejam desenvolvidos estudos regionais para compreender a ecologia da fauna extinta, a dinâmica dessas espécies e, consequentemente, as reais causas da extinção (e.g, Barnosky et al., 2004; Hubbe et al., 2013). Tais estudos também permitiriam compreender os efeitos da mudança de fauna sobre as paisagens sul-americanas. Várias espécies da megafauna eram herbívoras pastadoras, como evidenciado por suas características morfológicas cranianas e dentárias (Janis, 2008; Madden, 2015) e, portanto, tinham papel importante na manutenção dos campos, impedindo a proliferação de árvores e arbustos, dispersando sementes, e auxiliando na ciclagem de nutrientes (Metera et al., 2010). Megafauna marinha Em um contexto pelágico marinho, classifica-se como megafauna as maiores espécies que ocorrem nesses ambientes (normalmente com massa corporal maior ou igual do que 45 kg, mas alguns autores consideram animais menores com respiração aérea), pertencentes a uma ampla variedade de grupos taxonômicos: peixes ósseos, elasmobrânquios, mamíferos, tartarugas, aves e até mesmo algumas espécies de moluscos, como lulas e polvos (Estes et al., 2016; Moleón et al., 2020). No extremo sul do Brasil, registros pleistocênicos dessa fauna incluem fósseis de tubarão (e.g., Carcharias taurus, Carcharodon carcharia, Galeocerdo cuvier, Isurus oxyrinchus) e peixes ósseos como a miraguaia, Pogonias cromis (Richter, 1987; Buchmann, 1994; Buchmann & Rincon, 1997; Cruz et al., 2016), elementos cranianos e pós-cranianos de leão-marinho, Otaria byronia (Drehmer & Ribeiro, 1998; Rodrigues et al., 2004), vértebras de baleias (Balaenopteridae e Balaenidae) (Cunha & Nunan, 1980, Cunha, 1982, 1985; Cunha et al., 1992), fragmentos cranianos de toninha, Pontoporia blainvillei (Buchmann & Rincon, 1997; Ribeiro et al., 1998; Cruz et al., 2016; Fig. 6) e vértebras cervicais e segmento de tibiotarso de albatroz, Thalassarche sp. (Lopes et al., 2006). Porém, na presente tese será dado enfoque apenas aos mamíferos marinhos, em especial aos cetáceos (Ordem Cetacea – baleias e golfinhos). 22 Ao contrário da megafauna terrestre, a megafauna marinha sofreu uma redução na sua diversidade durante o Plioceno, como relatado em um estudo desenvolvido por Pimiento e colaboradores (2017), os quais calcularam a taxa de extinção de gêneros de mamíferos, aves aquáticas, tartarugas e tubarões do Paleoceno (66 Ma) ao Pleistoceno. Esses autores verificaram que o período com maior taxa de extinção foi entre 3,8 e 2,4 Ma, possivelmente uma consequência da alteração na circulação oceânica, mudanças na produtividade e redução nos habitats costeiros associadas ao início das glaciações. Com isso, cerca de 36% dos gêneros foram extintos e, quando considerados somente os mamíferos marinhos, a proporção é ainda maior: aproximadamente 55%. A megafauna moderna foi estabelecida após esse evento, durante o Pleistoceno (Pimiento et al., 2017), explicando, portanto, a aparição de táxons recentes nos sítios fossilíferos do Rio Grande do Sul. Enquanto os mamíferos terrestres atuais são significativamente menores do que aqueles do Pleistoceno, tal diferença não é observada na megafauna marinha (Estes et al., 2016). Existem atualmente mais de 90 espécies de cetáceos (Society for Marine Mammalogy, 2023; Estes et al., 2016), sendo que aproximadamente metade ocorre no Atlântico Sul Ocidental (Bastida et al., 2018) e 33 já foram registradas em encalhes ao longo da área de estudo, a qual estende-se da Lagoa do Peixe até o Arroio Chuí (Prado et al., 2016). Entretanto, a diversidade fóssil registrada até o presente momento é bastante inferior. A grande maioria dos fósseis de mamíferos marinhos encontrados no extremo sul do Brasil compreende a restos de toninha, P. blainvillei, como reportado no trabalho de Ribeiro e colaboradores (1998). Os fósseis de mais bem preservados compreendem a parte do rostro e do teto craniano, compostos principalmente por narinas ósseas, ossos nasais e frontais, vômer, maxilas e pré- maxilas (veja a Fig. 6). Além de serem atribuídos à mesma espécie de toninha vivente (Ribeiro et al., 1998), é possível que compreendam também à mesma população encontrada hoje em dia no sul do Brasil ou FMA (Franciscana Management Area) III, pois esta originou-se no Pleistoceno Inferior (Nara et al., 2022). Portanto, a presença desses fósseis possibilita estudar a ecologia da toninha em ambientes pristinos, sem influência humana. Atualmente, a toninha é classificada como vulnerável pela União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) em consequência de sua alta captura acidental (e mortalidade) em redes de pesca, mas outras ameaças incluem ingestão de resíduos, perda de potenciais presas devido à pesca excessiva e degradação de habitat (Zerbini et al., 2017). 23 Fig. 6 Comparação entre um crânio fossilizado (MCN-PV 36963) e um crânio atual (A) e um desenho ilustrativo (Crespo, 2018) da toninha, Pontoporia blainvillei (B). 24 Outros registros quaternários para a costa brasileira são geologicamente mais recentes e incluem um fóssil de baleia-azul, Balaenoptera musculus, de idade holocênica, recuperado de fácies arenosas na costa de São Paulo (Buchmann et al., 2017) e balenídeos (Balaenidae), também de idade holocênica, recuperados da Lagoa Mirim, no Rio Grande do Sul (Lopes et al., 2020b). Infelizmente, os cetáceos têm um registro fóssil esparso, particularmente no Pleistoceno do hemisfério sul (Fordyce, 2018). Dada a idade predominantemente pleistocênica dos sistemas de barreira da costa sul- brasileira, esses acabam sendo de suma importância para a reconstituição da história de baleias e golfinhos. O registro fóssil é fundamental para entender os efeitos das mudanças ambientais e climáticas sobre esses organismos ao longo do tempo e pode fornecer informações sobre a evolução, distribuição e extinção de espécies (Fordyce 2009). Novos fósseis são constantemente descobertos e existem ainda aqueles que estão depositados em coleções e museus, mas não foram devidamente descritos e, portanto, devem ser cientificamente explorados. Nesse sentido, ossos do ouvido, representados pela bula timpânica e periótico (Fig. 7), são especialmente importantes, pois exibem morfologias que são diagnósticas a nível de gênero e/ou espécie (Kasuya, 1973; Ekdale et al., 2011; Gol’din & Steeman, 2015). Fig. 7 Complexo timpanoperiótico de um golfinho-nariz-de-garrafa, Tursiops truncatus, e sua localização aproximada na face basal do crânio. Adaptado de Cozzi et al. (2017). Geologia quaternária do Rio Grande do Sul No Rio Grande do Sul afloram diversos depósitos de idade pleistocênica (Fig. 8) formados primariamente pela deposição de sedimentos em canais fluviais e planícies de 25 inundação (Da-Rosa, 2009). Os que deram origem ao material abordado neste estudo estão localizados ao longo das bacias do Arroio Touro Passo e Sanga da Cruz, no oeste do Rio Grande do Sul, próximos às fronteiras com o Uruguai e Argentina; do Arroio Pessegueiro, no centro do estado; e do Arroio Chuí, na planície costeira. Também se destacam os depósitos submersos marinhos, formados por sistemas deposicionais do tipo laguna-barreira em decorrência das oscilações eustáticas do nível do mar (Buchmann et al., 2009). Fig. 8 Mapa geomorfológico do Rio Grande do Sul, com indicação dos sítios fossilíferos abordados no presente estudo. Adaptado de Da-Rosa (2009). O Arroio Touro Passo é um afluente do Rio Uruguai e seus depósitos foram definidos por Bombim (1976) como pertencentes à Formação Touro Passo, a qual é composta por fácies conglomeráticas sobrepostas por níveis de areia e silte com concreções de carbonato de cálcio, CaCO3 (Fig. 9). Essa formação remonta ao Pleistoceno Superior – seus sedimentos apresentam idades entre 42,9 e 6,4 ka de acordo com datações por termoluminescência de fácies conglomeráticas e lamíticas (Da-Rosa, 2009). A datação de mamíferos fósseis utilizando ressonância de spin eletrônico (provenientes da localidade Ponte Velha I) obteve idades similares: entre 42,2 e 10 ka (Kerber et al., 2011). 26 Fig. 9 Perfil estratigráfico das localidades Barranca Grande e Ponte Velha II, Formação Touro Passo (A), as quais expõem suas litologias ao longo das margens do Arroio Touro Passo (B). Imagens adaptadas de Oliveira & Kerber (2009) e Kerber et al. (2014). Embora diversos afloramentos sejam descritos, como as localidades Ponte Velha I e II, Barranca Grande e Milton Almeida (Oliveira & Kerber, 2009), o material coletado carece, muitas vezes, de informações sobre a localidade e estrato proveniente (e.g., Scherer et al., 2007; Kerber & Oliveira, 2008). No entanto, estima-se que os fósseis depositados no Museu de 27 Ciências Naturais (SEMA, Porto Alegre–RS) sejam provenientes principalmente das localidades Barranca Grande e Milton Almeida (Oliveira & Kerber, 2009). Restos de mamíferos da Formação Touro Passo apresentam como característica principal a intensa incrustação por carbonato (Fig. 10A), sendo normalmente recuperados de níveis de areia e silte, com elementos semi-articulados ou isolados, mas em proximidade (Kerber et al., 2014). Sanga da Cruz, um afluente do Rio Ibicuí, contempla depósitos sedimentares consolidados sobre as rochas basálticas da Serra Geral da Bacia do Paraná (Da-Rosa, 2009). Não está associado a nenhuma formação geológica previamente descrita, porém a localidade Salatiel II apresenta litologia similar àquela encontrada na Formação Touro Passo, mas com estratos mais finos de lama e conglomerados (Scherer et al., 2009). Os fósseis ocorrem em diferentes níveis, principalmente nos conglomeráticos, normalmente incompletos e isolados (Fig. 10B), com sinais de retrabalhamento (Oliveira & Kerber, 2009; Scherer et al., 2009). Datações por diferentes métodos – 14C em amostras biológicas (crânio de preguiça-gigante do gênero Glossotherium e troncos fossilizados) e termoluminescência em amostras de sedimentos – apontam para uma idade de deposição entre 17,8 e 11,7 ka (Miller, 1987; Milder, 2000). Fig. 10 Fragmento mandibular de queixada, Tayassu pecari, recuperado das barrancas do Arroio Touro Passo (A), de cervídeo, recuperado de Sanga da Cruz (B) e de preguiça-gigante, Eremotherium laurillardi, recuperado da Praia dos Concheiros (C). Fonte: autora. Os depósitos sedimentares do Arroio Pessegueiro, consolidados sobre o Escudo Sul- Rio-Grandense (Da-Rosa, 2009), são formados por arenitos conglomeráticos, siltitos arenosos 28 e pelitos, com restos de mamíferos ocorrendo em fácies compostas por sedimentos pelíticos (Oliveira et al., 2002). Apesar de sua rara descrição geológica e ausência de datação absoluta, está associado a períodos de clima seco do Pleistoceno (Oliveira et al., 2002). A Planície Costeira do Rio Grande do Sul, parte emersa da Bacia Sedimentar de Pelotas, abriga depósitos de diversas origens, associados ao Pleistoceno Médio-Superior, como os depósitos eólicos e fluviais do Arroio Chuí (Lopes et al., 2021; Fig. 11). Além disso, contempla diversos afloramentos submersos, localizados principalmente na costa sul, como o Parcel do Carpinteiro e o Banco Capela (Calliari et al., 1994; Buchmann, 1994; Buchmann et al., 2001; Buchmann & Tomazelli, 2003; Lopes & Buchmann, 2011). A gênese da planície costeira está relacionada às oscilações de nível do mar do Quaternário, que resultaram em quatro sistemas deposicionais do tipo laguna-barreira, com idades correlacionadas com a cronologia de Imbrie et al. (1984): as Barreiras I, II e III com 325, 220 e 120 ka, respectivamente, e a Barreira IV, holocênica, com cerca de 6 ka (Villwock & Tomazelli, 1995; Tomazelli et al., 2000; Lopes et al., 2014). Cada idade representa, aproximadamente, um pico interglacial, no qual houve a deposição de sedimentos controlada pelo aumento do nível do mar. A subsequente diminuição do nível do mar, por sua vez, foi responsável pela progradação desses sistemas (Villwock & Tomazelli 1995, Tomazelli et al. 2000). O Arroio Chuí está localizado entre as Barreiras II e III (veja a Fig. 11). Seus depósitos sedimentares foram inicialmente propostos por Soliani (1973) como parte da unidade litoestratigráfica Formação Santa Vitória. Posteriormente, Lopes e colaboradores (2021) propuseram a reclassificação dessa unidade como uma aloformação. Expõe fácies compostas por areia (com granulometria de fina a média) e argila, tendo como limite superior e inferior a Formação Cordão e a Barreira II, respectivamente (Lopes et al., 2013; 2021). Fósseis de mamíferos são recuperados principalmente das fácies de areia siltosa (Lopes et al., 2021), com idades que compreendem uma grande janela temporal, entre ~226 e 34 ka (datações por ressonância de spin eletrônico), provavelmente devido ao retrabalhamento dos depósitos através dos eventos transgressivos do nível do mar (Lopes et al., 2010). Os fósseis provenientes da Formação Santa Vitória são relativamente frágeis, mas com alto grau de preservação (Lopes et al., 2005), a exemplo dos ossos de aves recuperados dessa formação (e.g., Lopes et al., 2019). Embora não esteja evidente na Fig. 12, fósseis do Arroio Chuí possuem coloração tipicamente mais clara do que aqueles encontrados ex situ na praia. 29 Fig. 11 Perfil estratigráfico da Formação Santa Vitória (A) e sua posição na Planície Costeira do Rio Grande do Sul (B). Representações esquemáticas modificadas de Lopes et al. (2021). Os depósitos submersos apresentam uma assembleia terrestre fossilífera semelhante àquela encontrada no Arroio Chuí (Formação Santa Vitória) e, considerando suas proximidades geográficas, é possível que sejam de similar ou mesma procedência estratigráfica (Figueiredo, 1975; Buchmann, 1994). No entanto, os fósseis são encontrados ex situ, principalmente na Praia 30 dos Concheiros (Fig. 12), Praia do Hermenegildo e Praia do Albardão, dificultando tal afirmação. Ademais, a idade destes compreende uma janela temporal mais ampla – entre ~650 e 18 ka – de acordo com datações utilizando o método de ressonância de spin eletrônico (Lopes et al., 2010). Fig. 12 Mandíbula de toxodonte, Toxodon sp., in situ nas barrancas do Arroio Chuí (Formação Santa Vitória) (A) e uma tíbia de preguiça-gigante, Lestodon sp., ex situ na zona de varrido da Praia dos Concheiros (B). Fotos: Buchmann. As principais características dos fósseis provenientes dos afloramentos submersos são elevada densidade, dureza e coloração escura (Figueiredo, 1975; Buchmann, 1994; Fig. 10C) em consequência do alto conteúdo de metais incorporados durante a diagênese (i.e., conjunto de alterações químicas e físicas sofridas pelos fósseis desde a sua deposição), como ferro, bário e ítrio (Lopes & Ferigolo, 2015). Além de fósseis de megafauna terrestre, os depósitos submersos preservaram fósseis de origem marinha (Fig. 6). Fósseis de cetáceos ainda não foram devidamente datados, porém a datação de corais da espécie Oculina patagonica por 14C obteve uma idade superior a 40 ka, extrapolando o limite do método (Buchmann, 2002). Ademais, a datação por termoluminescência de um arenito (beachrock) localizado próximo ao Banco Capela obteve uma idade de aproximadamente 110 ka (Buchmann & Tomazelli, 2003). Considerando tais dados, juntamente com a atual configuração dos sistemas laguna-barreira da planície costeira, pressupõe-se que a principal fonte dos fósseis marinhos seja a Barreira III, pois é a mais bem preservada de idade pleistocênica e está sujeita à erosão direta pela ação das ondas (Buchmann, 2002). A Barreira III tem idade estimada entre 116 e 130 ka, período em que o nível do mar estava cerca de 8 m mais elevado do que atualmente (Villwock & Tomazelli, 1995; Rosa et al., 2017). Após esse evento transgressivo, o nível do mar baixou novamente e os fósseis provavelmente foram soterrados, sofrendo diagênese. 31 As acumulações fossilíferas submersas ocorrem em elevações topográficas em diversas profundidades, desde a borda do talude (~120 m de profundidade) até águas rasas, mas apenas aquelas localizadas em até ~20 m são retrabalhadas pela ação das ondas (Buchmann et al., 2001; Buchmann, 1994, 2002). Estão densamente distribuídas na costa sul, de modo que essa região possui maior ocorrência de fósseis encontrados na praia (Figueiredo, 1975; Correa, 1990; Buchmann, 2002). Esses depósitos são compostos de rochas carbonáticas e arenitos fortemente cimentados (Buchmann et al., 2001; Buchmann & Tomazelli, 2003), que são expostos, erodidos e transportados para a praia durante fortes tempestades, por ondas produzidas por ciclones extratropicais (Buchmann, 1994, 2002; Buchmann & Tomazelli, 2003; Buchmann et al., 2001; Cruz et al., 2016). Métodos de estudo Muitas vezes, paleontólogos se deparam com a ausência de representantes modernos ou análogos a formas fósseis, tornando difícil a reconstrução ecológica dessas espécies (Dantas et al., 2017). Nesse contexto, a análise de isótopos estáveis é um método amplamente difundido em estudos paleoecológicos (e.g., Lopes et al., 2013; Dantas et al., 2019; Oliveira et al., 2020; Gomes et al., 2023), pois permite reconstruções precisas da dieta real de mamíferos fósseis e, consequentemente, dos ambientes que esses costumavam forragear e habitar, independentemente de inferências morfológicas (Bocherens & Drucker, 2013). Os isótopos estáveis são átomos energeticamente estáveis (ou seja, não sofrem decaimento radioativo ao longo do tempo) de um particular elemento químico que possuem o mesmo número de prótons e elétrons, mas diferem em relação ao número de nêutrons (Fig. 13) e, portanto, possuem massas atômicas (soma de prótons e nêutrons) distintas (Sulzman, 2007). Dos 118 elementos químicos conhecidos, 54 possuem ao menos dois isótopos estáveis, sendo que aqueles relacionados com a biosfera, hidrosfera e atmosfera são especialmente relevantes para pesquisas ecológicas (Ramos & González-Solís, 2012). Os isótopos estáveis de um mesmo elemento são quimicamente equivalentes, entretanto seus comportamentos variam devido a diferenças em suas propriedades físicas relacionadas às suas massas (Ben-David & Flaherty, 2012). Essas características os permitem atuar como traçadores químicos, pois as composições isotópicas tendem a mudar de forma previsível ao longo dos compartimentos da biosfera (Peterson & Fry, 1987). Por exemplo, os isótopos de carbono presentes nos tecidos dos consumidores refletem o alimento digerido e assimilado, 32 porém com uma depleção dos isótopos leves devido à sua perda preferencial através da respiração (DeNiro & Epstein, 1978). Além disso, as razões isotópicas dos tecidos dependem dos constituintes dietéticos que participam de suas composições. Dessa forma, os consumidores são tipicamente mais enriquecidos do que a sua dieta e essa diferença é normalmente denominada de fator de discriminação trófica (e.g., Stephens et al., 2022) ou enriquecimento trófico (e.g., Tejada-Lara et al., 2018). Fig. 13 Estrutura esquemática evidenciando prótons (em azul) e nêutrons (em vermelho) de isótopos de carbono e oxigênio comumente abordados em estudos paleoecológicos. Fonte: autora. Usualmente, as composições isotópicas de materiais naturais são determinadas com grande precisão utilizando um espectrômetro de massas. São expressas pela notação delta (δ) em partes por mil (‰), de acordo com um padrão pré-definido para cada elemento, como segue: δX = [(RAMOSTRA/RPADRÃO) – 1], onde X é o elemento na forma pesada e R é a razão entre isótopos pesados e leves na amostra (Peterson & Fry, 1987). Por convenção, os padrões são definidos internacionalmente de modo que os dados coletados por qualquer grupo de pesquisa ao redor do mundo sejam comparáveis (Ben-David & Flaherty, 2012). Diversos materiais biológicos de mamíferos são passíveis de serem investigados isotopicamente, como sangue, pele, músculo e vibrissa, de modo que sua escolha depende da pergunta da pesquisa. Os elementos de um determinado tecido são assimilados durante intervalos de tempo específicos para a sua taxa metabólica, o que significa que diferentes tecidos refletem diferentes períodos (Dalerum & Angerbjörn, 2005). No entanto, normalmente apenas tecidos mineralizados como ossos e dentes estão disponíveis no caso dos fósseis. Essas estruturas são sintetizadas durante a vida do animal e compostas por duas frações: uma orgânica, formada majoritariamente por colágeno, e uma mineral, a “bioapatita”, composta por fosfato de cálcio e carbonato (Bocherens & Drucker, 2013; Fig. 14). A partir do colágeno presente nos ossos e dentina, é possível obter as razões isotópicas de carbono (δ13C) e nitrogênio (δ15N), as quais refletem a dieta do animal durante o período de síntese do tecido (DeNiro & Epstein, 1978, 1981). Já a análise do carbonato fornece razões 33 isotópicas de oxigênio (δ18O), relacionadas principalmente com a água ambiental ingerida, e também de δ13C. Por fim, a análise do fosfato de cálcio permite a obtenção de δ18O (Bocherens & Drucker, 2013), entretanto a análise do δ18O do fosfato é mais custosa e complicada metodologicamente do que a análise do carbonato (Bryant et al., 1996). Fig. 14 Resumo da composição de ossos e dentes, evidenciando as principais composições isotópicas que podem ser recuperadas de cada componente. Modificado de Bocherens & Drucker (2013). Por apresentar isótopos estáveis de dois elementos de origem dietética em sua composição (δ13C e δ15N), o colágeno é o componente preferencialmente analisado em estudos que objetivam reconstruir a dieta dos animais e seus locais de forrageio. Quando essa proteína está disponível, é possível separá-la e analisar os isótopos estáveis específicos dos aminoácidos que a compõem, uma abordagem molecular que permite uma melhor compreensão das contribuições dietéticas (Whiteman et al., 2019). Um exemplo do emprego dessa ferramenta em amostras fósseis é o estudo desenvolvido por Tejada e colaboradores (2021). Esses autores analisaram as razões isotópicas de nitrogênio em glutamato e fenilalanina com o objetivo de reconstruir a posição trófica de uma espécie extinta de preguiça-gigante, Mylodon darwinii. A fenilalanina é caracterizada como um “aminoácido fonte”, pois seus valores de δ15N permanecem praticamente inalterados durante a assimilação pelos consumidores, já o ácido glutâmico (analisado como glutamato) é um “aminoácido trófico”, pois sofre reações de desaminação e transaminação que resultam em um enriquecimento de 15N a cada nível trófico 34 (Whitemann et al., 2019). Com isso, Tejada e colaboradores (2021) verificaram que as diferenças entre os valores de δ15N desses dois aminoácidos (Δδ15NGlu – δ15NFen) de M. darwinii se assemelhavam às de outros mamíferos onívoros. Infelizmente, a matéria orgânica de fósseis muitas vezes encontra-se degradada e inadequada para análise isotópica, especialmente de regiões subtropicais úmidas, limitando os paleontólogos ao uso da bioapatita (Clementz, 2012; Zhao et al., 2021). Em tais contextos, a análise do carbonato é preferível, pois fornece informações de ao menos dois elementos de relevância paleoecológica, diferentemente do fosfato, que não apresenta carbono em sua composição (Fig. 14). Entretanto, apesar de ser quase sempre possível mensurar as razões isotópicas de carbono e oxigênio de ossos e dentes fósseis, é necessário determinar se os valores obtidos correspondem aos valores reais do organismo, de quando ele estava vivo (Bocherens & Drucker, 2013). Normalmente, assume-se que os componentes minerais do esmalte permanecem bem preservados em amostras com até 100 Ma (Clementz, 2012). O esmalte é um tecido extremamente compacto, com baixo conteúdo orgânico, cristais grandes e de alta densidade, características que aumentam sua resistência à diagênese, enquanto o tecido ósseo é altamente poroso, e a dentina apresenta porosidade intermediária (Kohn & Cerling, 2002). Para avaliar o grau de preservação de amostras fósseis, diversos métodos podem ser aplicados, incluindo análise de cristalinidade e avaliação das semelhanças e diferenças nas composições de espécimes de uma mesma localidade (valores inesperados podem ser explicados por alteração diagenética) (Kohn & Cerling, 2002; Zhao et al., 2021). Em amostras bem preservadas, o δ13C do carbonato está relacionado com os processos que ocorrem na base da cadeia trófica e, portanto, reflete as razões isotópicas dos produtores primários (Kelly, 2000). As plantas fixam o carbono através de três vias fotossintéticas: do ciclo de Calvin, conhecido como via C3, da via de Hatch-Slack ou de quatro carbonos (C4) e do metabolismo ácido das crassuláceas (CAM). Na fotossíntese C3, a enzima ribulose 1,5-bifosfato (Rubisco) carboxilase/oxigenase catalisa a reação inicial do ciclo ao combinar-se com o dióxido de carbono (Marshall et al., 2007; Raven et al., 2007). Essa enzima possui alta afinidade pelo 12C e discrimina contra o 13C, fazendo com que as razões isotópicas das plantas C3 sejam altamente empobrecidas, em torno de –28‰ (O’Leary, 1988), valores que podem variar ao longo do tempo geológico devido a mudanças no carbono atmosférico. Na via fotossintética do tipo C4, o dióxido de carbono é inicialmente fixado ao fosfoenolpiruvato (PEP) em uma reação catalisada pela enzima PEP 35 carboxilase, onde o fracionamento é fracamente expresso (Marshall et al., 2007; Raven et al., 2007). Dessa forma, as plantas C4 são menos empobrecidas no 13C e apresentam valores de δ13C ao redor de –14‰ (O’Leary, 1988). As reações simplificadas de fixação do carbono estão ilustradas na Figura 15. Fig. 15 Principais reações que levam à fixação de carbono nas vias fotossintéticas C3 (A) e C4 (B). Adaptado de O’Leary (1988). Além da variação esperada de δ13C devido à via metabólica, outros fatores podem afetar as razões isotópicas dos produtores primários terrestres. Por exemplo, as plantas C3 de dossel fechado são tipicamente mais empobrecidas no 13C do que aquelas que crescem em ambientes abertos (e.g., Cerling et al., 2004), como resultado da baixa irradiância e reciclagem de dióxido de carbono empobrecido em 13C (Koch, 2007). A via fotossintética CAM ocorre em plantas suculentas, as quais estão presentes principalmente em ambientes estressantes como desertos e, dessa forma, possuem baixa biomassa em outras regiões (Lüttge, 2004). Por esse motivo, essa via específica não será abordada na presente tese, já que as plantas CAM provavelmente não representavam 36 importantes fontes alimentares aos herbívoros pleistocênicos. No bioma Pampa, plantas C3 e C4 coexistem atualmente (Overbeck et al., 2007), sendo que as primeiras eram dominantes durante o Pleistoceno (Mourelle et al., 2020). Plantas com a via fotossintética C3 compreendem árvores, arbustos e algumas gramíneas de estação fria, enquanto a via fotossintética C4 geralmente ocorre em gramíneas de estação quente (Pearcy & Ehleringer, 1984). Com exceção de alguns poucos exemplos, como o capim-marinho, Spartina alterniflora, uma planta encontrada em marismas, os produtores primários marinhos utilizam principalmente a via fotossintética C3 (Fry & Sherr, 1989; Michener & Kaufman, 2007). Entretanto, apresentam ampla variação nos valores de δ13C relacionada a uma série de fatores, como: barreias à difusão de carbono inorgânico dissolvido, HCO3 – e CO2, criadas por uma camada de água estagnada; temperatura e concentração de CO2 dissolvido; densidade celular e taxas de crescimento do fitoplâncton (Fry & Sherr, 1989). Isso resulta em diferenças entre os ambientes aquáticos: algas planctônicas são tipicamente empobrecidas no 13C em comparação com algas bentônicas (France, 1995) e tais diferenças persistem em consumidores de níveis tróficos superiores (Kelly, 2000). Os valores de δ18O de tecidos mineralizados dependem de várias reservas de oxigênio com composições isotópicas distintas, as quais interagem durante os processos biológicos (Luz & Kolodny, 1985), tornando a interpretação do δ18O mais complexa (Ben-David & Flaherty, 2012). As principais fontes de entrada desse elemento no organismo de mamíferos incluem a ingestão (de água e alimentos) e a inalação (de vapor de água e gás oxigênio) durante a respiração, enquanto as principais perdas ocorrem através da expiração, excreção e transpiração (Luz & Kolodny, 1985; Koch, 2007). Os átomos de oxigênio provenientes das fontes de entrada compõem o fluido corporal do qual o biomineral se precipita, um processo dependente também da temperatura (Koch, 2007). Apesar da temperatura corporal de mamíferos e a composição isotópica do oxigênio atmosférico serem praticamente constantes, a composição da água ingerida é variável (revisado por Kohn et al., 1996). Além disso, o δ18O pode variar entre indivíduos devido a diferenças fisiológicas relacionadas aos fluxos de entrada e saída de oxigênio (Kohn, 1996; Clementz & Koch, 2001). A água ingerida fornece mais de 50% do oxigênio que compõe a água corporal de mamíferos terrestres (Koch, 2007) e, desse modo, corresponde à principal fonte de variação encontrada nos tecidos mineralizados desses animais (Podlesack et al., 2008). A água ingerida, por sua vez, tende a refletir a água ambiental, cujas razões isotópicas dependem do fracionamento isotópico durante o ciclo hidrológico (Fig. 16). 37 Diferentes espécies moleculares (isotopólogos) de H2O têm pressões de vapor distintas que são proporcionais às suas massas (Ehleringer & Rundel, 1989). Consequentemente, as moléculas de água compostas por isótopos leves são mais propensas à evaporação e aquelas isotopicamente pesadas, por outro lado, são inicialmente eliminadas durante a precipitação (veja Pederzani & Britton, 2019). Tais processos resultam em uma variação preditiva na composição isotópica das águas ambientais (Fry, 2006) e, portanto, no δ18O dos animais terrestres que as ingerem, variações essas intimamente relacionadas com o clima – principalmente temperatura e umidade. Fig. 16 Processos que influenciam a composição isotópica da água durante o ciclo hidrológico. Fonte: autora. De modo geral, um clima mais frio/úmido resulta em valores de δ18O mais negativos (ou empobrecidos), enquanto um clima mais quente/seco acarreta valores mais positivos (ou enriquecidos) em águas meteóricas (Koch, 2007; Bocherens & Drucker, 2013). Entretanto, o efeito da evaporação é mais pronunciado em plantas como resultado da transpiração foliar (Dawson et al., 2002), com um enriquecimento no 18O inversamente proporcional à umidade relativa (Koch, 2007). Isso faz com que herbívoros com diferentes comportamentos de obtenção de água (através do ato de beber, ou indiretamente através da alimentação) reflitam aspectos distintos do ambiente: os que suprem suas necessidades de água por meio da dieta refletem a 38 aridez do ambiente, enquanto os bebedores obrigatórios normalmente rastreiam as razões isotópicas das águas meteóricas locais (Levin et al., 2006). O δ18O da bioapatita de mamíferos marinhos é semelhante ao da água ambiental (Newsome et al., 2010). As razões isotópicas de oxigênio da água do mar mostram uma relação estreita com a salinidade, pois ambas são fortemente influenciadas pela evaporação e entrada de água doce (Belem et al., 2019; Klein et al., 1996; LeGrande & Schmidt, 2006). Desse modo, espécies estuarinas costeiras são tipicamente empobrecidas no 18O em comparação com espécies oceânicas e, consequentemente, o δ18O de cetáceos evidencia seus habitats preferenciais (Drago et al., 2020). Portanto, embora guiados pelos mesmos processos, o δ18O de mamíferos terrestres e mamíferos marinhos fornecem informações paleoambientais e paleoecológicas distintas. Objetivos Geral A presente tese objetivou analisar aspectos paleoecológicos da megafauna marinha e terrestre do Pleistoceno do sul do Brasil. Para isso, utilizou-se principalmente da análise de isótopos estáveis de carbono e oxigênio (δ13C e δ18O) a partir do carbonato da bioapatita de ossos e dentes. Espera-se que as informações obtidas sirvam como subsídios para melhor compreensão dos eventos que ocorreram no passado, como a extinção dos grandes herbívoros pleistocênicos, bem como para entender a ecologia de espécies marinhas viventes, como da toninha, Pontoporia blainvillei, em ambientes pristinos e sem influência humana. Específicos Seguem abaixo os objetivos específicos, cada um contemplado em um capítulo da presente tese: CAPÍTULO 1. Paleodiet of Lamini camelids (Mammalia: Artiodactyla) from the Pleistocene of southern Brazil: insights from stable isotope analysis (δ13C, δ18O) Reconstruir a dieta de camelídeos sul-americanos (Hemiauchenia paradoxa, Lama guanicoe e Vicugna vicugna) do Pleistoceno do sul do Brasil e, com isso, obter informações sobre esse paleoambiente. CAPÍTULO 2. Paleobiology of Pleistocene large land mammals from the Brazilian Pampa 39 Compreender a paleoecologia de grandes mamíferos do bioma Pampa brasileiro através de dados previamente publicados e novas análises isotópicas. CAPÍTULO 3. Pleistocene cetacean fossils from the coastal plain of Rio Grande do Sul in southern Brazil Descrever táxons de baleias e golfinhos que habitavam o Atlântico Sul Ocidental, utilizando uma coleção de ossos do ouvido (bulas timpânicas e perióticos), com implicações para a distribuição histórica desses cetáceos. CAPÍTULO 4. Ecological traits of the franciscana dolphin (Pontoporia blainvillei) from the Late Pleistocene to the present days based on stable isotope analysis Investigar aspectos ecológicos da toninha, P. blainvillei, através do tempo geológico – do Pleistoceno Tardio ao Holoceno (presente) – por meio da comparação das assinaturas isotópicas de espécimes fósseis e recentes. 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