RESSALVA Atendendo solicitação do(a) autor(a), o texto completo deste trabalho será disponibilizado somente a partir de 25/11/2017. UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Campus de Botucatu HELLEN SÍGLIA DEMÉTRIO BARROS CLASSIFICAÇÃO FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE ESPÉCIES FLORESTAIS QUANTO A TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO Botucatu 2017 HELLEN SÍGLIA DEMÉTRIO BARROS CLASSIFICAÇÃO FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE ESPÉCIES FLORESTAIS QUANTO A TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO Botucatu 2017 Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP – Campus de Botucatu, para obtenção do título de Doutora em Agronomia (Agricultura). Orientador: Edvaldo Aparecido Amaral da Silva . . DEDICO Dedico esta conquista a Deus, por me conceder a vida e que sempre seja feita a sua vontade e não a minha. Dedico em especial aos meus pais e ao meu irmão por estarem sempre presentes em todos os momentos difíceis e também importantes da minha vida, por compreenderem os motivos da minha ausência e principalmente por me ajudarem a cuidar do meu bem mais precioso, minha filha Ana Beatriz. OFEREÇO A Ana Beatriz por ser minha inspiração e força para persistir e superar cada obstáculo, você é meu presente de Deus. AGRADECIMENTOS Agradeço a Deus por iluminar minha vida, me guiar e dar forças. Ao meu orientador Prof. Dr. Edvaldo Aparecido Amaral da Silva, expresso minha gratidão pela paciência, oportunidade e principalmente pelo exemplo profissional. Serei eternamente grata por tudo nesses anos de aprendizado, que não acabam por aqui. Muitíssimo obrigada! Ao Dr. Eniel David Cruz que sempre me incentivou a tomar rumos maiores na minha vida profissional, foi difícil chegar até aqui com tantas pedras pelo caminho, mas toda essa conquista é sua também, muito obrigada pela disponibilidade, paciência e pelo colo amigo. Ao Prof. Dr. João Nakagawa, que sempre esteve disponível desde o mestrado, agradeço pelos valiosos ensinamentos transmitidos. Ao Prof. Dr. Cláudio Cavariani pela amizade e incentivo. Aos membros da banca titulares por se disponibilizarem em contribuir com minha formação e aos suplentes que ficaram a disposição caso necessário. Ao meu amado Adriano pelo incentivo e por ensinar que decepções são feitas para aprender a viver. Ao Prof. Geraldo Coqueiro pela amizade e orações. A Prof. Dênmora Araújo por sempre me incentivar a melhorar. As minhas amigas Rafaelle Gomes e Tatiana Pará. A Valéria Giandoni e Eliane pela amizade e essencial ajuda. A todos os amigos da UNESP e em especial ao Pedro Bento, Juliana Bravo, Camila Aquino, Tiago da Silva, Daiane Ajala, Denise Basso e Leonel Pereira. À Universidade Estadual Paulista (UNESP) “Júlio de Mesquita Filho” pela oportunidade de realização do Doutorado e aos funcionários da biblioteca em especial a Ana Kempinas e da Seção de Pós-Graduação Sandra, Taína e Regina pela atenção e pelo eficiente atendimento. A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa de estudos durante o doutorado. A Embrapa Amazônia Oriental por ser o local de condução da pesquisa e aos funcionários Marcos, Armínio e Adércio pela amizade, e por me ajudarem para conclusão desse trabalho. À todos que torceram por mim, meus sinceros agradecimentos! RESUMO A demanda por sementes florestais nativas vem crescendo, devido a produção de mudas que visam recuperar áreas abandonadas, degradadas e de reflorestamento, tornando-se imprescindível conhecer o comportamento dessas sementes quanto a tolerância à dessecação e armazenamento, visando sua conservação. O trabalho teve como objetivo classificar sementes de espécies florestais quanto à tolerância a dessecação e ao comportamento no armazenamento, através dos efeitos da redução do teor de água sobre o desempenho fisiológico das sementes. Testes de germinação e de determinação do teor de água foram feitos para cada espécie: com as sementes recém-beneficiadas, as submetidas ao processo de secagem e após três meses de armazenamento a -18°C, apenas para as sementes com teores de água inferiores a 5% de água que mantiveram a viabilidade. Com base resultados dos testes de germinação e de teor de água, as sementes foram classificadas em ortodoxas, recalcitrantes e intermediárias. As sementes de Parkia platycephala, Pseudopiptadenia suaveolens, Bowdchia nitida e Ptrocarpus rhorii foram classificadas como ortodoxas, as quais podem ser armazenadas à baixa temperatura (-18ºC) e com teores de água inferiores a 5% sem comprometer sua viabilidade. As sementes de Manilkara huberi e Swartzia laurifolia foram classificadas como recalcitrantes, não tolerando a secagem a baixos teores de água (12%), recomendando a conservação in situ dessas espécies. Enquanto que as sementes de Eriotheca globosa foram classificadas como intermediárias. Palavras-chave: Conservação de germoplasma. Secagem de sementes. Sensibilidade à dessecação. ABSTRACT The demand for native forest seeds has been increasing, due to the increasing of projects aiming at to recover abandoned, degraded and reforested areas. For this is essential to know the behavior of these seeds in terms of tolerance to desiccation and storage. The objective of this study was to classify seeds of forest species in terms of tolerance to desiccation and storage behavior, through the effects of drying the followed by physiological performance of the seeds. Germination and water content tests were performed for each species: with newly-harvested seeds, submitted to the drying process and after three months of storage at -18°C, only for seeds with water contents below 5% of water. Based on the tests of germination and water content, the seeds were classified as orthodox, recalcitrant and intermediary. The seeds of Parkia platycephala, Pseudopiptadenia suaveolens, Bowdchia nitida and Ptrocarpus rhorii were classified as orthodox, which can be stored at low temperature (-18ºC) and with water contents of less than 5% for longs periods, without compromising their viability. The seeds of Manilkara huberi and Swartzia laurifolia were classified as recalcitrant and did not tolerate drying at low water contents (12%), recommending the in situ conservation of these species. The seeds of Eriotheca globosa, were classified as intermediates. Keywords: Conservation of germoplasm. Seed of drying. Desiccation to sensitivity. LISTA DE QUADROS Quadro 1 - Espécie e local de coleta..........................................................................40 Quadro 2 - Espécie e época de coleta.......................................................................41 Quadro 3 - Espécie, ambiente de secagem e tempo de secagem total.....................45 Quadro 4 - Espécie, número de repetições para determinar o teor de água sementes e número de sementes por repetição......................................................46 Quadro 5 - Espécie, tratamentos (teste de germinação) e quantidades de sementes por repetição...........................................................................................48 Quadro 6 - Espécie e duração do teste de germinação.............................................49 LISTA DE TABELAS Tabela 1 - Parkia platycephala (faveira-preta), teor de água das sementes (U), dias de início da emergência (DIE), emergência (E), germinação (G), plântulas anormais (PA) e sementes mortas em função do teor de água das sementes. Belém/PA, 2017.......................................................................51 Tabela 2 - Pseudopiptadenia suaveolens (timborana), teor de água das sementes (U), dias de início da emergência (DIE), emergência (E), germinação (G), plântulas anormais (PA) e sementes mortas em função do teor de água das sementes. Belém/PA, 2017................................................................52 Tabela 3 - Bowdichia nítida (sucupira), teor de água das sementes (U), dias de início da emergência (DIE), emergência (E), germinação (G), plântulas anormais (PA) e sementes mortas em função do teor de água das sementes. Belém/PA, 2017.........................................................................................53 Tabela 4 - Ptrocarpus rhorii (mututi), tempo de secagem, teor de água das sementes (U), dias de início da emergência (DIE), emergência (E), germinação (G), plântulas anormais (PA) e sementes mortas em função do teor de água das sementes. Belém/PA, 2017................................................................54 Tabela 5 - Manilkara huberi (maçaranduba), teor de água das sementes (U), dias de início da emergência (DIE), emergência (E), germinação (G), plântulas anormais (PA) e sementes mortas em função do teor de água das sementes. Belém/PA, 2017.......................................................................55 Tabela 6 - Swartzia laurifolia (gombeira), teor de água das sementes (U), dias de início da emergência (DIE), emergência (E), germinação (G), plântulas anormais (PA) e sementes mortas em função do teor de água das sementes. Belém/PA, 2017...................................................................... 57 Tabela 7 - Eriotheca globosa (mungubinha), teor de água das sementes (U), dias de início da emergência (DIE), emergência (E), germinação (G), plântulas anormais (PA) e sementes mortas em função do teor de água das sementes. Belém/PA, 2017.......................................................................58 Tabela 8 - Anacardium giganteum (cajuí), teor de água das sementes (U), dias de início da emergência (DIE), emergência (E), germinação (G), plântulas anormais (PA) e sementes mortas em função do teor de água das sementes. Belém/PA, 2017.......................................................................59 Tabela 9 - Espécie, tempo de secagem, teor de água (U), germinação (G) e classificação fisiológica quanto a tolerância a dessecação e armazenamento. Belém/PA, 2017..........................................................61 LISTA DE FIGURAS Figura 1 - Frutos maduros de: Anacardium giganteum (cajuí) (A); Parkia platycephala (faveira-preta) (B); Manilkara huberi (maçaranduba) (C); Bowdichia nítida (sucupira) (D); Pseudopiptadenia suaveolens (timborana) (E); Eriotheca globosa (mungubinha) (F); Swartzia laurifolia (gombeira) (G); e Ptrocarpus rhorii (mututi) (H).......................................................................................41 Figura 2 - Esquema simplificado do protocolo para classificação de sementes quanto à tolerância à secagem e ao armazenamento..........................................44 Figura 3 - Curvas de secagem de sementes de Parkia platycephala (faveira-preta) (A), Bowdichia nítida (sucupira) (B), Pseudopiptadenia suaveolens (timborana) (C) e Ptrocarpus rhorii (mututi) (D) em dessecador contendo sílica gel. Curvas de secagem em sementes de Anacardium giganteum (cajuí) (E), Manilkara huberi (maçaranduba) (F), Eriotheca globosa (mungubinha) (G) e Swartzia laurifolia (gombeira) (H)..............................50 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................ 21 2 REVISÃO DE LITERATURA .......................................................................... 23 2.1 Desenvolvimento e maturação de sementes .............................................. 23 2.2 Tolerância a dessecação .............................................................................. 24 2.3 Secagem das sementes ................................................................................ 26 2.4 Conservação ex situ ...................................................................................... 28 2.5 Grupos ecológicos ........................................................................................ 29 2.6 Aspectos gerais das espécies florestais estudadas .................................. 30 2.6.1 Maçaranduba: Manilkara huberi (Ducke) A. Chev ...................................... 30 2.6.2 Mungubinha: Eriotheca globosa (Aubl.) A.Robyns .................................... 32 2.6.3 Gombeira: Swartzia laurifolia Benth ............................................................ 33 2.6.4 Mututi: Ptrocarpus rhorii Vahl ...................................................................... 34 2.6.5 Cajuí: Anacardium giganteum W. Hancock ex Engler ............................... 35 2.6.6 Faveira-preta: Parkia platycephala Benth. .................................................. 36 2.6.7 Sucupira: Bowdichia nitida Spruce ex Benth ............................................. 38 2.6.8 Timborana: Pseudopiptadenia suaveolens (Miq.) J.W.Grimes.................. 39 3 MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................... 40 3.1 Coleta dos frutos ........................................................................................... 40 3.2 Parâmetros indicativos da maturidade dos frutos ..................................... 41 3.3 Beneficiamento dos frutos ........................................................................... 42 3.4 Metodologia para a classificação das sementes quanto a tolerância a dessecação e armazenamento .................................................................... 43 3.5 Secagem e determinação do teor de água das sementes ......................... 44 3.6 Viabilidade das sementes (teste de germinação) ....................................... 46 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ...................................................................... 49 5 CONCLUSÕES ............................................................................................... 62 REFERÊNCIAS ............................................................................................... 63 21 1 INTRODUÇÃO A partir da década de 90, devido à necessidade de recuperação e conservação de ecossistemas, vários estudos foram realizados para entender o comportamento das sementes florestais nativas durante o armazenamento (CARVALHO; SILVA; DAVIDE, 2006; CUNHA; EIRA; REIS, 1993; MEDEIROS; EIRA, 2006; SILVA et al., 2012; VARELA et al., 1998). A demanda por sementes florestais nativas vem crescendo, devido à grande importância nos programas de recuperação de conservação de ecossistemas, produção de mudas de qualidade para plantios florestais, na recuperação de áreas abandonadas ou degradadas e reflorestamento (GARCIA et al., 2015). De acordo com os mesmos autores, conhecer a produção de sementes de uma espécie florestal é de fundamental importância quando se pretende-se fazer um estoque regular de sementes, seja para formação de mudas, pesquisa, ou outros fins. Entretanto, para obter esse estoque regular é importante observar o comportamento das sementes quanto a tolerância à dessecação, tendo em vista que existe uma grande quantidade de espécies florestais nativas cujas sementes são sensíveis à secagem. O sucesso do armazenamento depende do conhecimento antecipado do comportamento fisiológico no armazenamento, já que sementes de diferentes espécies exigem condições especiais para a sua conservação (HONG; LININGTON; ELLIS, 1996). As sementes podem ser classificadas em dois grupos quanto ao comportamento em relação a tolerância à dessecação e ao armazenamento em temperaturas baixa, em ortodoxas e recalcitrantes (ROBERTS, 1973). As sementes ortodoxas, toleram a secagem, mantêm-se vivas com teor de água em torno de 5% a 7%, suportam temperaturas abaixo de zero e podem permanecer viáveis por muitos anos (GARCIA, 2015; ROBERTS, 1973) sementes recalcitrantes, possuem alto teor de água inicial, não toleram a perda de água abaixo do seu nível crítico de água, em média 15% a 35%, sem perderem a viabilidade, e são sensíveis ao frio (GARCIA, 2015), tornando a manutenção da viabilidade durante o armazenamento problemático. Posteriormente um terceiro grupo intermediário entre o ortodoxo e recalcitrante foi identificado (ELLIS; HONG; ROBERTS, 1990). As sementes intermediárias, 22 toleram à secagem até em torno de 10% a 12,5% de teor de água, porém se diminuir esses teores a viabilidade é reduzida (GARCIA, 2015; HONG; ELLIS, 1996). Para as espécies com sementes intermediárias o armazenamento é viável a médio e a longo prazo (HONG; ELLIS, 1996). Algumas espécies florestais apresentam esse comportamento (CARVALHO; SILVA; DAVIDE, 2006). Esses três padrões de comportamento no armazenamento são encontrados em sementes de diferentes espécies tropicais (HONG; ELLIS, 1996). Sendo que a partir do conhecimento do comportamento dessas sementes, é imprescindível decidir qual a melhor estratégia de conservação dessas espécies, através do método in situ e ex situ. A conservação in situ refere-se à manutenção das espécies no seu habitat por meio de unidades de conservação, como os parques nacionais (BRASIL, 2000), enquanto que a conservação ex situ pode ser realizada por meio do armazenamento de sementes (FAO, 1993), em longo prazo, porém depende de algumas características fisiológicas das sementes, das quais a tolerância à dessecação é a mais importante (CARVALHO; SILVA; DAVIDE, 2006). Considerando a grande diversidade de espécies da flora brasileira, as informações disponíveis ainda são escassas quanto ao comportamento dessas sementes, por tais motivos o trabalho teve como objetivo classificar sementes de espécies florestais quanto à tolerância à dessecação e ao comportamento no armazenamento, através dos efeitos da redução do teor de água sobre o desempenho fisiológico das sementes, contribuindo dessa forma para futuros trabalhos para a conservação das espécies estudadas. 62 5 CONCLUSÕES As sementes de Parkia platycephala, Pseudopiptadenia suaveolens, Bowdchia nitida e Ptrocarpus rhorii foram classificadas como ortodoxas, por tolerarem a dessecação a teores de água menor que 5% e ao armazenamento a -18°C, sem comprometer a viabilidade das mesmas. As sementes de Manilkara huberi e Swartzia laurifolia, foram classificadas com recalcitrantes, por não tolerarem a secagem a baixos teores de água (12%). As espécies Eriotheca globosa tiverem suas sementes classificadas como intermediárias, por tolerarem a dessecação até em torno de 10% de teor de água, porém não toleram o armazenamento. 63 REFERÊNCIAS AHRENS, DC; VILLELA, FA. Secagem intermitente e seus efeitos na qualidade fisiológica de sementes de tremoço azul. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 53, n. 2-3, p. 309-315, maio 1996. Disponível em . Acesso em: 17 abr. 2017. http://dx.doi.org/10.1590/S0103-90161996000200020. AHRENS, D.C. et al. Qualidade de sementes de milho (Zea mays L.) sob condições de secagem intermitente. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 55, n. 2, p. 320- 341, maio 1998 . Disponível em . Acesso em: 04 mar. 2017. ALVAREZ, A. S.; POTIGUARA, R. C. V.; SANTOS, J. U. M. Arquitetura foliolar de Swartzia brachyrachis Harms var. snethlageae (Ducke) Ducke e Swartzia laurifolia Bentham (Leguminosae-Papilionoideae), ocorrentes na restinga de Algodoal/Maiandeua-Pará. Bol. Mus. Par. Emílio Goeldi, sér. 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