Silara Fatima Batista História Natural e Ecomorfologia de Serpentes da Tribo Xenodontini São José do Rio Preto 2021 Câmpus de São José do Rio Preto Silara Fatima Batista História Natural e Ecomorfologia de Serpentes da Tribo Xenodontini Tese apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Biologia Animal, junto ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade, do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Câmpus de São José do Rio Preto. Financiadora: CAPES Orientador: Prof. Dr. Otavio Augusto Vuolo Marques Coorientador: Prof. Dr. Marcio Roberto Costa Martins São José do Rio Preto 2021 Sistema de geração automática de fichas catalográficas da Unesp. Biblioteca do Ins Biociências Letras e Ciências Exatas, São José do Rio Preto. Dados fornecidos pelo autor(a). Essa ficha não pode ser modificada. B333h Batista, Silara Fatima História Natural e Ecomorfologia de Serpentes da Tribo Xenodontini / Silara Fatima Batista. -- São José do Rio Preto, 2021 285 f. : il., tabs. Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista (Unesp), Instituto de Biociências Letras e Ciências Exatas, São José do Rio Preto Orientador: Otavio Augusto Vuolo Marques Coorientador: Marcio Roberto Costa Martins 1. História Natural. 2. Serpentes. 3. Ecologia. 4. Evolução. I. Título. Silara Fatima Batista História Natural e Ecomorfologia de Serpentes da Tribo Xenodontini Tese apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Biologia Animal, junto ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade, do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Câmpus de São José do Rio Preto. Financiadora: CAPES Comissão Examinadora Prof. Dr. Otavio Augusto Vuolo Marques UNESP – Câmpus de São José do Rio Preto Orientador Profª. Drª. Laura Rodrigues Vieira de Alencar Clemson University – Biological Sciences Profª. Drª. Roberta Azeredo Murta da Fonseca UFMS – Câmpus Pantanal Profª. Drª. Christine Strüssmann UFMT – Faculdade de Medicina Veterinária Profª. Drª. Julia Klaczko UNB – Instituto de Biologia São Paulo 21 de outubro de 2021 Às serpentes, que há anos dão propósito e alegrias à minha carreira! Aos meus pais e ao Luiz Fernando, que sempre me apoiaram em tudo! AGRADECIMENTOS Esta tese não seria o que é, se não fossem as muitas mãos e cérebros que me auxiliaram ao longo dos últimos anos, seja efetivamente “botando a mão na massa”, me ajudando com coletas e análises, seja dando opiniões e “insights” valiosíssimos, seja dando um abraço ou uma mensagem de conforto e força, seja dividindo uma cerveja nos inúmeros churrascos e bares. Peço desculpas antecipadamente se esqueci de nomear alguém, mas agradeço do fundo do meu coração sua ajuda, mesmo que nos finalmente da escrita da tese (i.e., cabeça explodindo), eu tenha pesarosamente esquecido. Agradeço ao meu orientador, Otavio Marques, pelos anos de parceria. Agradeço também ao meu co-orientador, Marcio Martins, pela importante ajuda com o segundo capítulo. Agradeço à Thais Sasso, pela ajuda com os dados de história natural de Xenodontini e pela parceria no mesmo capítulo. Agradeço ao futuro co-autor do capítulo três, Diogo B. Provete. Diogo, você foi essencial para a construção desse trabalho! Muito obrigada pelas conversas, pelos e-mails trocados e pela compreensão e paciência com minha pouca sabedoria evolutiva! Agradeço à Stephanie Klomann, minha primeira orientanda oficial, pela parceria desde sempre e pelo empenho em publicar seu TCC! Aprendi com você, tanto quanto você aprendeu comigo! Agradeço também ao Rodrigo Scartozzonii, que forneceu dados importantes de Erythrolamprus frenatus, que geraram o já publicado capítulo quatro. Agradeço IMENSAMENTE aos integrantes do quarteto fantástico do qual faço parte, Karina, Lucas e Natália. A amizade (irmandade), apoio, compreensão, disponibilidade e carinho de vocês foi e é essencial, não só durante esses anos que compartilhamos a pós-graduação, mas na vida toda. Obrigada por sempre estarem presentes e por perto e pelas incontáveis correções, sugestões e ajuda que damos nos trabalhos de cada um (quase orientadores um do outro, rs), que tenho certeza que nos tornaram melhores pesquisadores. Obrigada pelas risadas, pelo compartilhamento de raiva e perrengues, sorvetes, McDonalds e churrascos, mas também de ideias, de abraços e colo! Tenho certeza que levarei nossa amizade e parceria para o resto da vida! Karina, obrigada por ter se tornado uma das pessoas mais importantes da minha vida. Você é uma mulher, mãe, profissional, ser humano, extraterrestre e o que mais for, maravilhosa! Te admiro demais! Lucas, obrigada por compartilhar tanto álcool quanto pudemos! Por compartilhar raivas, frustrações, e “pesos mortos”, mas também risadas, piadas ruins e desenhos toscos! Melhor companheiro de trabalho, rolês e vizinhança que eu poderia ter! Naty, obrigada pela força de ser feminista, o que sei que muitas vezes já testou seu psicológico. Você provavelmente não sabe, mas foi uma das mulheres que me inspirou e abriu minha cabeça para a importância do movimento, na sociedade, e mais precisamente, na minha vida! Agradeço aos amigos do LEEV, pela troca de ideias, risadas, cafés e compartilhamento de espaço limitado, rs. Obrigada especialmente à Mariana e Maria José, pela amizade, ajuda e troca de ideias. Obrigada também Igor, Sérgio, Juliana, Ingrid, Bruna e Serena, pela companhia e cafés. Agradeço à Marta, pelo empenho em deixa o laboratório brilhando, mesmo que isso implique em trocar tudo de lugar. Agradeço à diretora Selma, pelo apoio desde a primeira vez que coloquei os pés no Buta. Agradeço especialmente à Brenda, minha ex co-orientanda de PAP, quase filha, que queria muito mas muito mesmo ser minha amiga haha! Obrigada pela ajuda com a coleta de dados nos anos iniciais, pelo companheirismo e dedicação em aprender mais sobre as nossas amadas Xenodontini e pela amizade e bom coração. Obrigada por ter me ajudado a ser uma orientadora melhor! Agradeço também à Cris Pires, pela amizade de anos, companheirismo, e pelas conversas aleatórias no Whatsapp que nunca começam com “oi” nem terminam com “tchau”, porque nós não precisamos disso! Agradeço muito às pessoas que me deram abrigo em algum momento dessa tese! O teto, disponibilidade e hospitalidade de vocês foi essencial. Obrigada Patrícia Marinho, pela hospedagem nos primeiros meses de doutorado, pela amizade, conversas e risadas, e por dividir sua cama comigo! Obrigada Marcela Brasil, por gentilmente conseguir morada de baixo custo e perto do Museu Nacional no Rio de Janeiro (algo quase impossível) com seus tios. Obrigada Davi Candiani, por me hospedar em Belo Horizonte, compartilhar ideias, conversas aleatórias e cerveja. Agradeço imensamente aos curadores e técnicos das coleções científicas que consultei: Felipe Grazziotin (e anteriormente, Giuseppe Puorto) e Valdir Germano do Instituto Butantan; Claudio Nicoletti de Fraga, Juliana e Sâmela do Museu Biológico Melo Leitão; Giselle Cotta e Flávia, da FUNED; Paulo Christiano Anchietta Garcia da UFGM; Luciana Barreto Nascimento da PUCMG; Paulo Passos, Pedro e Manuela, do Museu Nacional; Hussan Zaher e Aline do MZUSP; Paulo Roberto Manzani da ZUEC; Gláucia Pontes da PUCRS; Roberto Oliveira da Fundação Zoobotânica; Márcio Borges Martins da UFRGS; Rogério Pereira Bastos e Natan Maciel da UFG; Gustavo Graciolli e Thomas da UFMS; Selma Torquato da UFAL; Antônio Jorge Suzart Argôlo do MZUESC; Pedro Carneiro da UFPI; Renato Gomes Faria e Debora da UFS; Fernanda Werneck do INPA; e Jorge Willians e Leandro Alcarde do Museo de La Plata. Agradeço especialmente ao Pedro Pinna, pelas conversas e informações sobre Xenodontini, e ao “Val”, pelos vários ensinamentos e cervejas compartilhadas ao longo dos anos no Buta. Agradeço aos membros da banca de qualificação, Vanessa K. Verdade e André Eterovic pelos valiosos comentários e sugestões em minha aula de Ecologia de Comunidades, que com certeza influenciarão minha docência subsequente. Agradeço às mulheres “porretas” que compuseram a banca de defesa: Laura Alencar, Roberta Murta-Fonseca, Julia Klaczko e Christine Strüssmann. E agradeço também as igualmente “porretas” mulheres que aceitaram compor a banca de defesa como suplentes: Daniela França, Leticia Suero e Selma Almeida-Santos. Foi intencional desde o início compor uma banca exclusivamente de mulheres, pois tenho certeza absoluta que temos pesquisadoras excepcionais e distintas na academia o suficiente para isso. Além disso, a união faz a força e se tem uma coisa que precisamos em uma academia essencialmente machista e cheia de “broderagem” entre homens, é de união e força! Por fim, e não menos importante (na verdade, o agradecimento mais importante de todos), agradeço IMENSAMENTE aos meus pais, Geraldo e Maria José e ao meu noivo/marido/namorado/companheiro, Luiz Fernando. O apoio, força, companheirismo e compreensão de vocês foi e é essencial em minha vida, principalmente durante os conturbados anos de pós-graduação. Agradeço especialmente ao “Xuxu” pelo amor, amizade e companheirismo ao longo de mais de uma década, pela paciência nos meses finais do doutorado, e pelos socorros com desenhos e imagens, com o detalhismo que só você tem! O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001, à qual agradeço. “[...] – Gostaria que isso não tivesse acontecido na minha época – disse Frodo. – Eu também – disse Gandalf. – Como todos os que vivemos nestes tempos. Mas a decisão não é nossa. Tudo o que temos de decidir é o que fazer com o tempo que nos é dado.” O Senhor dos Anéis – A sociededade do Anel John Ronald Reuel Tolkien (2002, p. 70) RESUMO A História Natural é uma das ciências mais antigas e é base para o entendimento da biologia dos organismos. Igualmente, investigar padrões ecomorfológicos entre espécies fornece importantes informações sobre o papel dos organismos no ambiente. Estudar tais aspectos em serpentes é especialmente interessante, pois são diversas morfológica e ecologicamente. Dessa forma, o objetivo geral desta tese foi investigar os padrões de História Natural e mais especificamente Ecomorfologia em um clado amplamente distribuído e diverso de serpentes Neotropicais, a tribo Xenodontini. Isso foi alcançado (1) pela coleta de dados sobre a História Natural das serpentes da tribo - incluindo tamanho do corpo, uso de habitat e substrato, comportamentos defensivos, padrões de atividade diária, dieta e reprodução - por meio da análise de espécimes de coleções científicas e revisão da literatura, com os dados sendo inventariados e resumidos; (2) o uso de Métodos Filogenéticos Comparativos, para estabelecer a relação entre dieta e micro-hábitat com a forma do corpo, além das taxas de mudança evolutiva neste traço; e, finalmente, (3) descrevendo padrões de dieta e uso do hábitat em Erythrolamprus frenatus. São fornecidos dados de História Natural para 74 das 75 espécies da tribo, embora para algumas, somente dados morfológicos ou observações anedóticas estavam disponíveis. Serpentes da tribo são morfologicamente diversas, com espécies que vão de 20 cm à mais de 1 metro de comprimento rostro-cloacal e são essencialmente batracófagas e terrestres, habitando tanto áreas abertas como florestadas. Entretanto, especializações alimentares como ofiofagia e piscivoria estão presentes, além do hábito aquático em algumas espécies. A maioria das espécies é diurna, e usa achatamento lateral e dorsal do corpo como estratégias defensivas. Fecundidade é positivamente associada com o tamanho, pois espécies maiores produzem ninhadas maiores. O ciclo reprodutivo é contínuo na maioria das espécies e o dimorfismo sexual é encontrado em 18 delas. O micro-hábitat influencia a forma do corpo e da cabeça, mas a dieta não. A posição das espécies nos filomorfoespaços sugere evolução direcional no gênero Xenodon, como resultado da exploração de oportunidades ecológicas, como o hábito criptozoico e de comer ovos de Squamata. Também há um aumento nas taxas de evolução morfológica no gênero. Adicionalmente, é relatado que E. frenatus preda peixes alongados, sendo aquática e encontrada dentro ou próximo de corpos d´água. De maneira geral, a História Natural das serpentes da tribo Xenodontini é diversa e revela que, mesmo para espécies relativamente conhecidas, pouco se sabe sobre como os padrões morfológicos e ecológicos evoluíram. Portanto, estudos em contexto ecológico e evolutivo, tanto inter e intraespecíficos, ainda são necessários. De forma geral, a presente tese evidencia a relevância de estudos de História Natural para as Ciências Biológicas, e enfatiza a importância das coleções científicas como fonte primária de dados. Palavras–chave: Serpentes. Dipsadidae. Dieta. Micro-hábitat. Evolução. ABSTRACT Natural History is one of the oldest sciences, and is the basis for understanding the biology of the organisms. Likewise, investigating ecomorphological patterns between species provides important information on the role of organisms in the environment. Studying such aspects in snakes is especially interesting, because they are both morphologically and ecologically diverse. Thus, the general objective of this thesis was to investigate the patterns of Natural History, and more especifically Ecomorphology in a widely distributed and diverse clade of Neotropical snakes, the tribe Xenodontini. This was achieved by (1) gathering data on the Natural History of the snakes of the tribe - including body size, habitat and substrate use, defensive behaviors, daily activity patterns, diet and reproduction – by analyzing specimens from scientific collections and reviewing the literature, with data being inventoried and summarized; (2) using Phylogenetic Comparative Methods, for stabilishing the relationship between diet and microhabitat with body shape, as well as the evolutionary rates shifts in this trait, and, finally, (3) describing diet patterns and habitat use in Erythrolamprus frenatus. We provide Natural History data for 74 of the 75 species in the tribe, although for some, only morphological data or anecdotal observations were available. Snakes of the tribe are morphologically diverse, with species ranging from 20 cm to more than 1 meter in snout-vent length, and are essentially batracophagous and terrestrial, inhabiting both open and forested areas. However, dietary specializations such as ophiophagy and piscivory are also present, as is the aquatic habit in some species. Most species are diurnal, and use hooding and body flattening as defensive strategies. Fecundity is positively associated to size, as larger species produce larger offspring. Microhabitat influences the shape of the body and the head, but diet does not. The position of species in phylomorphospaces suggests directional evolution in the genus Xenodon, as a result of the exploration of ecological opportunities, such as the cryptozoic habit and feeding on Squamata eggs. There is ALSO an increase in morphological evolution rates in this genus. Additionally, is reported that E. frenatus preys on elongated fish, being aquatic and inhabiting waterbodies or surroundings. In general, the Natural History of snakes of the tribe Xenodontini is diverse, and reveals that, even for relatively well-known species, little is known about how morphological and ecological patterns evolved. Therefore, studies on ecological and evolutionary contexts, both interespecific and intraspecifically, are still needed. Overall, the present thesis evinces the importance of the Natural History for Biological Sciences, and emphasizes the importance of scientific collections as primary source of data. Keywords: Snakes. Dipsadidae. Diet. Microhabitat. Evolution. LISTA DE ILUSTRAÇÕES CAPÍTULO II Figure 1 – Summary of Natural History in snakes of the tribe Xenodontini. 195 CAPÍTULO III Figure 1 – 2B-PLS plot capturing the covariation between diet matrix and body and head shape. 205 Figure 2 – Phylomorphospace for head shape variables built with the first two axes of the phylogenetic Principal Component Analysis, showing the distribution of species in the reduced space with the phylogeny superimposed. Figure 3 – 2B-PLS plot capturing the covariation between microhabitat use matrix and body and head shape. Figure 4 – Phylomorphospace for the body shape variables built with the first two axes of the phylogenetic Principal Component Analysis, showing the distribution of species in the reduced space with the phylogeny superimposed. Figure 5 – Phylogenetic tree showing the results of the tip-and node-level evolution rate estimated using ridge regression for the phylogenetic principal components of the body shape variables. Figure S1 – Ordination diagram showing the result of the Phylogenetic aligned Components Analysis (PaCA) for body shape variables. 206 207 208 210 270 CAPÍTULO IV Figure 1 – (A): A juvenile specimen of Erythrolamprus frenatus showing the extension of the bright red ventral colour onto lateral margins (Photo: Ivan Sazima); (B): view of the ventral side of a E. frenatus specimen deposited in Para La Tierra, Paraguay (Photo: Helen Pheasey); (C): specimen of E. frenatus moving on a river in UHE Rosana, municipality of Rosana, SP, Brazil (Photo: Giuseppe Puorto); (D): individual of Synbranchus marmoratus, prey of E. frenatus (Photo: Efraim Penãranda). 273 LISTA DE TABELAS CAPÍTULO II Tabela 1 – Summary of Natural History in snakes of the tribe Xenodontini. CAPÍTULO III 191 Table S1 – Range and mean for each body shape variable for 46 species of tribe Xenodontini. Table S2 – Matrix of diet data. The number in each prey category represents the total of records of this prey, in diet of 41 species of the tribe Xenodontini. Table S3 – Matrix of microhabitat use data. The number in each microhabitat category represents the total of records of this microhabitat use, for 45 species of the tribe Xenodontini. Table S4 – Table S2 and S3 References. CAPÍTULO IV 224 227 230 232 Table 1 – Substrate use of Erythrolamprus frenatus. Table 2 – Voucher, sex, snout-vent length (SVL) and prey found in stomach from specimens analyzed. 275 276 SUMÁRIO 1 CAPÍTULO I: Introdução Geral 1.1 História Natural: Definição, Histórico, Importância e Perspectivas 1.2 Ecomorfologia: Definição, Relevância e Métodos Filogenéticos Comparativos 1.3 Serpentes da Tribo Xenodontini 1.4 REFERÊNCIAS 18 18 21 23 26 2 CAPÍTULO II: Natural History of snake of the tribe Xenodontini 2.1 Abstract 29 30 2.2 Introduction 32 2.3 Material and Methods 33 2.4 Results 36 2.5 Discussion 2.6 References 2.7 Appendix I 121 126 190 3 CAPÍTULO III: Body shape of Neotropical snakes (Tribe Xenodontini) is related with microhabitat use and phylogeny 3.1 Abstract 3.2 Introduction 3.3 Material and Methods 3.4 Results 3.5 Discussion 3.6 References 3.7 Suplementary Material 196 197 199 201 205 211 214 224 4 CAPÍTULO V: Food habits and substrate use by the South American xenodontine snake Erythrolamprus frenatus, with comments on its brightly- coloured venter 4.1 Introduction 4.2 Material and Methods 4.3 Results 4.4 Discussion 4.5 References 4.6 Appendix I 271 272 273 274 276 278 282 5 CONSIDERAÇÕES FINAIS 284 18 1. CAPÍTULO I: INTRODUÇÃO GERAL *Este texto foi redigido em formato de Divulgação Científica. 1.1 História Natural: Definição, Histórico, Importância e Perspectivas A História Natural é a descrição do que os organismos fazem em seus ambientes naturais. Mas há uma ampla gama de definições do termo, que pode ser mais sintética, como “ecologia e etologia descritivas”, ou mais detalhada como “onde os organismos estão e o que eles fazem em seus ambientes naturais”. O fato é que, independentemente da definição, a História Natural pode ser definida como uma das ciências mais antigas da humanidade, sendo essencialmente descritiva13,30. Podemos dizer que a História Natural remonta à Pré-História, uma vez que não é raro encontrarmos em pinturas rupestres desenhos e esquemas até bastante elaborados de fauna e flora. E isso é bastante compreensível do ponto de vista de sobrevivência, já que conhecer e acumular conhecimento sobre a fauna e flora certamente maximizava a sobrevivência dos primeiros hominídeos. Já durante a Antiguidade, o acúmulo de dados de História Natural puramente descritivos, incluindo anatomia, comportamento e hábitos dos animais era socialmente bem-visto, e muitos pensadores como Aristóteles contribuíam notavelmente com tais descrições14,19. Na Idade Moderna e Contemporânea, podemos dizer que houve um “boom” nos estudos de História Natural: Naturalistas famosos como Carl Linnaeus, Jean Baptiste-Lamarck, Alexander von Humboldt, Charles Darwin, Alfred Russel Wallace e muitos outros dedicaram a vida aos estudos de História Natural, acumulando milhares de informações anatômicas, morfológicas, 19 comportamentais, taxonômicas e ecológicas. Além disso, contribuíram notavelmente para a consolidação de teorias biológicas importantes, como a da evolução, proposta por Darwin, ou a da Biogeografia, da qual Wallace foi precursor19. Apesar desse histórico, estudos ecológicos e evolutivos com formulação de hipóteses ou que utilizam técnicas avançadas como biologia molecular têm sido supervalorizados, em detrimento da História Natural, relegada por ser uma ciência essencialmente observacional e descritiva. Isso é bastante preocupante, uma vez que a História Natural fornece dados básicos e fundamentais para que ciências mais complexas como ecologia, evolução, biologia molecular ou genética possam seguir avançando, originando mais e mais perguntas sobre os padrões e processos que governam a biodiversidade1,7,19,30. Por exemplo, em um ensaio singular13, Harry W. Greene, um grande naturalista da atualidade, apontou ao menos quatro razões pelas quais a descrição e observação da natureza ainda se faz necessária: (1) uma vez que todo organismo reflete sua História Natural, um panorama geral sobre esta é essencial para estudar qualquer organismo; (2) a descoberta de novos organismos ou mesmo de novos traços frequentemente influencia as hipóteses a serem testadas, redirecionando a ciência a todo momento; (3) o conhecimento geral sobre os organismos desperta a curiosidade, característica crucial de todo cientista e fonte de financiamento à pesquisa pela sociedade geral; (4) dados descritivos sobre a ecologia e comportamento dos organismos são inerentes a todo e qualquer esforço de conservação e manejo natural. Ademais, a História Natural teve, e ainda tem, papel crucial na formação das coleções científicas, que são fonte inesgotável de conhecimento. Estas coleções são a chave para o sucesso a longo prazo das pesquisas em História Natural e biologia integrativa, fornecendo uma infinidade de informações para os mais diversos tipos de pesquisas científicas, sejam elas descritivas como a História Natural, ou não13. 20 Dessa forma, diversos pesquisadores proeminentes na área, tais como Harry. W. Greene, Robert R. Ricklefs, Laurie J. Vitt, Richard Bruce Bury e Mary E. Sunderland têm escrito ensaios e revisões em revistas científicas igualmente distintas, argumentando sobre a necessidade e importância da ciência voltar sua atenção, esforços e financiamentos para estudos de História Natural. A intenção é manter o arcabouço de informações biológicas regularmente renovado, e possibilitar que novas perguntas e hipóteses sejam formuladas. Adicionalmente, trabalhos recentes propõem parcerias e técnicas avançadas de informatização e compartilhamento de dados das coleções científicas, visando aumentar sua utilização e disponibilidade, bem como incrementar o volume de dados. Outros trabalhos investigam e quantificam as de revistas científicas que incentivam o depósito de material testemunho (isto é, os organismos utilizados na pesquisa em questão), argumentando que tal incentivo tem o poder de renovar e incrementar periodicamente o acervo das coleções científicas1,2,21. De todo modo, todo esse esforço tem um objetivo fundamental, uma pedra angular: chamar atenção da comunidade científica para a importância da História Natural como ciência fundamental, que subjaz todas as outras. Ou seja, se não estimularmos a investigação pura e descritiva dos organismos e suas relações com seus ambientes naturais, tais como as descrições da História Natural, avanços metodológicos ou intelectuais serão limitados em um futuro cada vez mais próximo. Uma maneira mais efetiva de fazer isso é estimulando alunos em nível de graduação a direcionarem suas pesquisas e/ou trabalhos de conclusão de curso para estudos de História Natural, utilizando acervos de coleções científicas em Museus e Universidades. Entretanto, para tal, é necessário que tais estudos sejam viabilizados e financiados com a mesma importância dos estudos de teste de hipóteses, e ao mesmo tempo, valorizados como resultados de impacto e publicados em revistas de grande alcance. Não obstante, o próprio material de estudo, ou seja, as 21 coleções científicas, precisam de um aporte imenso de valorização e recursos, dado que constituem ricas bibliotecas de conhecimento biológico16,27,28,29,30,35. O fato é que, para que isso seja alcançado, há um longo caminho a se percorrer. Este caminho passa pelo resgate da História Natural como ciência contemporânea, sendo creditada e apoiada de acordo; pela sua valorização científica, sendo novamente apreciada e aceita em revistas de bom impacto; e pela sua valorização cultural e social, sendo financiada e valorizada pelas agências de fomento, bem como pela população em geral, que sempre teve interesse nesse conhecimento. Basta iniciar uma conversa sobre animais com qualquer pessoa, seja um jovem ou um idoso, para ver os olhos brilharem de curiosidade e interesse! Neste âmbito, o segundo capítulo desta tese, intitulado “Natural History of snakes of the tribe Xenodontini” tem por objetivo principal descrever padrões de História Natural das serpentes da tribo Xenodontini (melhor apresentada abaixo), discutindo a frequência de determinados hábitos, além de sumarizar as informações em listas de espécies, tabela e figura, onde os padrões são facilmente visualizados para cada espécie. 1.2 Ecomorfologia: Conceitos, Relevância e Métodos Filogenéticos Comparativos Se por um lado a História Natural é uma ciência essencialmente descritiva, por outro, a Ecomorfologia é um ramo da Ecologia que pode ter outras abordagens, podendo testar hipóteses. A Ecomorfologia pode ser definida brevemente como a associação entre um determinado fator ecológico (dieta, uso do hábitat, reprodução, etc.) com a morfologia dos organismos. Estudos ecomorfológicos tiveram início na década de 1950, e têm sido realizados principalmente com vertebrados, como aves, peixes, anfíbios e répteis. Contudo, seu foco inicial era observar e 22 mensurar padrões ecomorfológicos atuais e sua implicação no ambiente. Estudos ecomorfológicos podem sugerir, por exemplo, relações de causa e efeito, tais como associação entre tamanho e formato da cabeça e o alimento. Já foi constatado, por exemplo, em uma espécie de serpente, que os machos possuem a cabeça maior e alimentam-se de peixes alongados no plano vertical. Por outro lado, as fêmeas apresentam cabeça mais estreita e comprida, e alimentam-se de presas mais alongadas e/ou compridas, como outras serpentes32. Tais estudos, por sua vez, foram essenciais para a formulação de hipóteses ecológicas como aquelas relacionadas à partição de nicho ecológico, exclusão competitiva ou dimorfismo sexual17,25,34. Entretanto, muitas vezes não é tão simples fazermos tais associações. Por exemplo, em um primeiro momento pode parecer que um determinado animal aquático não parece ter sua morfologia tão adequada àquele ambiente. Assim, deve-se levar em consideração a perspectiva evolutiva, ou seja, o morfotipo do organismo é selecionado ao longo do tempo por diversas pressões atuando em conjunto, tais como hábitat, disponibilidade de alimento, entre outros, que podem ter atuado no passado, e que, portanto, não as identificamos de imediato. Por esse motivo, quando analisamos um organismo, devemos levar em consideração todos esses fatores pretéritos3,4,5,6,10,15. Assim sendo, não podemos esquecer que as espécies não são unidades amostrais independentes. Isto é, parte da variação morfológica e ecológica de cada espécie é frequentemente devida à sua história evolutiva compartilhada com espécies aparentadas. Por exemplo, dentro de um mesmo gênero de espécies, é esperado que espécies mais próximas filogeneticamente sejam mais parecidas entre si, do que com aquelas mais distantes11,24. Para solucionar isso, podemos utilizar Métodos Filogenéticos Comparativos. Tais métodos podem ser definidos como testar as espécies em um quadro histórico, com o objetivo de elucidar os mecanismos na origem da diversidade da vida11. Embora “pensar filogeneticamente” nos traços 23 ecológicos e morfológicos date desde Darwin, esse pensamento só foi melhor elaborado a partir da década de 1960, com o desenvolvimento de métodos estatísticos, sendo efetivamente impulsionado a partir de análises tais como os Contrastes Filogenéticos Independentes, desenvolvidas por Felsenstein na década de 198011. De maneira geral, tais métodos analisam a evolução de um determinado traço (ou sua variação em relação às outras espécies) a partir da covariância entre a matriz de traços entre espécies, e a matriz de distâncias filogenéticas, ou seja, os comprimentos dos ramos de uma árvore filogenética. Nos últimos anos, diversos outros métodos têm sido propostos, melhorando bastante a acurácia estatística e aumentando a gama de perguntas que podem ser respondidas11,15,20,24. Visto que nenhuma pergunta ecomorfológica pode ser respondida sem levar em conta a história evolutiva compartilhada entre as espécies, o terceiro capítulo dessa tese, intitulado “Body shape of Neotropical snakes (Tribe Xenodontini) is related with microhabitat use and phylogeny”, tem por objetivo principal responder às seguintes perguntas: (1) a dieta e o uso do hábitat pelas espécies de serpentes da tribo Xenodontini influenciam a morfologia destas?; e (2) especialização morfológica produz aumento nas taxas evolutivas deste traço? Tais perguntas são respondidas por meio da utilização de Métodos Filogenéticos Comparativos modernos, discutindo as implicações ecológicas das respostas e suas possíveis causas, com base no extenso arcabouço de informações de História Natural sobre estas serpentes, apresentado no segundo capítulo. 1.3 Serpentes da Tribo Xenodontini A tribo Xenodontini é uma das 14 tribos de serpentes da família Dipsadidae. Esta família é dividida em duas subfamílias, Dipsadinae e Xenodontinae, e nesta está alocada a tribo Xenodontini. 24 Esse grupo de serpentes é considerado monofilético, ou seja, compartilham um ancestral comum e conta atualmente com três gêneros: Lygophis, Xenodon e Erythrolamprus, compostos oito, 12 e 55 espécies, respectivamente12,22,32. Tal tribo possui ampla distribuição ao longo das Américas Central e do Sul, além de grande diversidade de hábitos de vida, com variações na dieta, uso do ambiente, forma do corpo, reprodução e comportamento defensivo12,22,23. Em relação à dieta, há espécies bastante generalistas quanto ao tipo de presa, predando anfíbios anuros, lagartos, peixes e ovos em diferentes proporções. Há, ainda, algumas poucas espécies que predam ocasionalmente mamíferos ou aves, presas consideradas “perigosas”, uma vez que oferecem maior risco de retaliação. Por outro lado, há espécies bastante especializadas, como a falsa coral Erythrolamprus aesculapii, que preda quase que exclusivamente outras serpentes sendo, portanto, considerada ofiófaga. Estas serpentes podem, inclusive, predar outras serpentes quase do próprio tamanho, utilizando-se de estratégias comportamentais durante a deglutição, fazendo com que a presa fique em zigue-zague dentro de seu estômago. Outra especialização alimentar presente em representantes da tribo Xenodontini é a preferência por sapos cururus do gênero Rhinella. Espécies do gênero Xenodon apresentam especialização no comportamento e na dentição para subjugar estes sapos. Não é incomum ver serpentes desse gênero abocanhando os sapos e virando-os, para que fiquem com a barriga voltada para cima. Essas serpentes possuem um dente mais desenvolvido na parte superior posterior da boca, e, com o sapo de barriga para cima, conseguem furar sua barriga. Dessa forma, além de evitar que o sapo apresente o comportamento defensivo de se inflar, o contato com as glândulas paratóides (secretoras de toxinas, localizadas atrás dos olhos) é minimizado, aumentando, assim, a palatabilidade da presa8,9,18. Acerca do uso do ambiente, a maioria das serpentes da tribo é considerada terrestre ou semi- aquática, embora algumas espécies do gênero Xenodon possam também ser consideradas 25 criptozoicas, isso é, lomocovem-se sob o folhiço ou em meio ao solo arenoso. No caso das serpentes terrestres, estas habitam os mais diversos micro-hábitats, como o chão da floresta, pastos e áreas abertas, bem como ambientes pedregosos ou rupestres. Serpentes da tribo consideradas aquáticas ou semi-aquáticas são frequentemente encontradas dentro de cursos d´água ou próximo a estes, forrageando peixes ou anfíbios anuros. A forma do corpo é outro aspecto bastante variável entre as espécies da tribo, apresentando desde espécies com mais de um metro de comprimento quando adultas, como Xenodon severus, até espécies diminutas com menos de 20 centímetros, como Erythrolamprus torrenicola. Além disso, o formato da cabeça pode variar bastante, como em algumas espécies do gênero Xenodon, popularmente conhecidas como “narigudas”, por possuírem uma escama diferenciada e pontuda na extremidade do focinho, que lembra um nariz empinado, apropriado para escavar. O modo reprodutivo não é tão variável, uma vez que todas as espécies são consideradas ovíparas, ou seja, botam ovos. Contudo, a fecundidade, isto é, a quantidade ou tamanho dos ovos que são ovipostos, pode variar bastante em relação ao tamanho das espécies, já que fêmeas maiores costumam ter capacidade reprodutiva maior26. Por fim, serpentes da tribo Xenodontini também apresentam alguma variação quanto ao comportamento defensivo frente a predadores, podendo achatar seu pescoço, num comportamento conhecido como “hooding”, ou achatar o corpo contra o chão. Ambos os comportamentos têm o objetivo de fazer com que a serpente pareça maior para o predador. Além disso, algumas espécies também expõem o ventre aposemático (que apresenta cores chamativas), numa tentativa de transmitir um alerta de perigo (“sou venenosa!”, ou “tenho gosto ruim!”) ao predador. Dada toda essa variação, o objetivo principal dessa tese foi sumarizar e descrever novos dados de História Natural para as serpentes da tribo Xenodontini (como exposto no item 1.1), além 26 de investigar os padrões ecomorfológicos de dieta e uso do habitat pelas espécies, sob uma perspectiva filogenética comparativa (como exposto no item 1.2). Adicionalmente, no capítulo quatro, investigamos a variação alimentar e de uso do substrato em E. frenatus, uma espécie pouquíssima amostrada em coleções científicas, mas que exibe prevalências bem marcadas quanto ao uso do hábitat/substrato e item alimentar predominante na dieta. 1.4 REFERÊNCIAS 1. BAKKER, Freek T. et al. The Global Museum: Natural History collections and the future of evolutionary biology and public education. PeerJ Preprints, v. 7, 2019. 2. BALKE, Michael et al. Biodiversity into your hands-A call for a virtual global Natural History ‘metacollection’. Frontiers in Zoology, v. 10, n. 1, p. 1-9, 2013. 3. BARR, W. AndreW. Ecomorphology. Methods in Paleoecology, p. 339-349, 2018. 4. BETZ, Oliver. Ecomorphology: Integration of form, function, and ecology in the analysis of morphological structures. Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für Allgemeine und Angewandte Entomologie, v. 15, p. 409-416, 2006. 5. BOCK, Walter J.; VON WAHLERT, Gerd. 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MARQUES1,2 ¹Laboratório de Ecologia e Evolução, Instituto Butantan, São Paulo, 05503-900, São Paulo, SP, Brazil. ²Instituto de Biociências, Letras e Ciências exatas, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” - UNESP, 15054-000, São José do Rio Preto, SP, Brazil. 3Centre for Planetary Health and Food Security, School of Environment and Science, Griffith University, 4111, Nathan, Queensland, Australia. 4Departamento de Ecologia, Universidade de São Paulo, 05508-090, São Paulo, SP, Brazil. 5Corresponding author: silarafb@gmail.com Content of this chapter will be submitted to the Journal of Natural History 30 2.1 Abstract Information on Natural History is fundamental for studying biological processes, and is crucial for ecological, evolutionary and conservation applications. The Natural History of South American snakes is relatively well known for some species, but poorly known for most, especially those with restricted distribution or secretive habits. The tribe Xenodontini (Dipsadidae: Xenodontinae) is great for studying Natural History, since it encompasses both broadly distributed species with a great volume of data available, and species with highly restricted distribution and very little biological information available. Herein, we summarize the Natural History of 74 of the 75 species presently composing the tribe based on a comprehensive literature review, and provide additional unpublished data, obtained through the examination of preserved museum specimens. The tribe is mainly composed of moderate-sized species (300 to 700 mm of SVL), although there are also small (up to 300 mm) and large-sized ones (more of 700 mm). Most species are frog-eating specialists (36 species), but some may show generalist diet. The species are predominantly diurnal (53 species) and terrestrial (59 species), despite several aquatic/semi-aquatic species (24 species). Mean fecundity ranged from three (Erythrolamprus mimus) to 44 eggs (Xenodon merremii), and 18 out of 48 species for which we have reproductive data show sexual dimorphism. Hooding (21 species) and body flattening (13 species) were the most common defensive behaviors. Ecological information is missing for three recently described species, for which we have only some anecdotal morphological data, as is for some restrict or poorly sampled species, for which we have only a few data on body size and habitat and/or substrate use. Therefore, we emphasize the necessity of more research on the least known species, and we also highlight the importance of zoological collections as an important source of Natural History information. 31 KEY WORDS: Diet; Substrate use; Habitat; Defense; Reproduction; Activity; Dipsadidae 32 2.2 Introduction Information on Natural History is fundamental for understanding the origin and diversification of biodiversity, being a basic contribution to the study of biological processes (RICKLEFS, 2012). Natural History studies are equally crucial for conservation purposes as they provide detailed understanding of the species biology (BURY, 2006). However, basic Natural History studies have unfortunately been neglected in the last decades (GREENE, 2005). Most of the knowledge on the Natural History of South American snakes was built over the past 50 years (e.g., SAZIMA, 1989; STRÜSSMANN and SAZIMA, 1993; MARTINS and OLIVEIRA, 1998; MARQUES and SAZIMA, 2004; SAWAYA et al., 2008). Descriptions of snake Natural History and/or ecology, however, are mainly performed in a specific geographical area and/or focused on communities, rarely taking into account the phylogenetic relationships among species (e.g., MARQUES and SAZIMA, 2004; HARTMANN, 2005; SAWAYA et al., 2008). The family Dipsadidae is composed of several monophyletic tribes (ZAHER et al., 2009; VIDAL et al., 2010; GRAZZIOTIN et al., 2012; ZAHER et al., 2019; MORAIS et al., 2021), including the tribe Xenodontini, which currently comprises three genera, Lygophis, Xenodon and Erythrolamprus, composed by eight, 12 and 55 species, respectively (MORAIS et al., 2021; UETZ et al., 2021). Species of Xenodontini are mostly terrestrial (e.g., Lygophis spp., Xenodon spp.), but can also present semi-aquatic habits (e.g., Erythrolamprus cobella group, E. miliaris, E. reginae, E. almadensis) (MARQUES et al., 2005; 2017; 2019). The tribe shows a great diversity in life history traits, varying in diet, reproductive modes, habitat and substrate use, defensive tactics, daily activity, as well as body size and shape (PIZZATTO, 2003; SAWAYA et al., 2008; FORLANI et 33 al., 2010; FRANÇA et al., 2012). Here we provide a synthesis of the Natural History of the tribe Xenodontini based on a comprehensive literature review and unpublished data. We provide detailed information on general morphology, diet composition, relative importance of different prey types, habitat and substrate use, reproduction, defense and geographic distribution for each species. 2.3 Material and Methods To characterize the Natural History of snakes of the tribe Xenodontini we gathered information from the literature, museum specimens, and unpublished data on: (1) body size, (2) substrate use, (3) habitat, (4) defense, (5) diet, (6) reproduction, and (7) daily activity. Specimens from the following scientific collections were examined: Instituto Butantan (IBSP, São Paulo, São Paulo), Carnegie Museum of Natural History (Carn. Mus., Pittsburgh, EUA), Coleção herpetológica of Universidade Federal de Sergipe (CHUFS, São Cristovão, Sergipe), Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Santa Cruz (MZUESC, Ilhéus, Bahia), Coleção Zoológica Delta do Parnaíba (CZDP, Teresina, Piauí), Fundacion Miguel Lillo (FML, Tucumán, Argentina), Fundação Ezequiel Dias (FUNED, Belo Horizonte, Minas Gerais), Natural Sciences Institute (ICN, Bogotá, Colombia), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA, Manaus, Amazonas), Laboratório de Pesquisas Zoológicas das Faculdades Integradas do Tapajós (LPHA, Santarém, Pará), Museu de Biologia Professor Mello Leitão (MBML, Santa Teresa, Espírito Santo), Museo de Ciencias Naturales (MCN, Buenos Aires, Argentina), Coleção de Répteis do Museu de Ciências Naturais da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais (MCNR, Belo Horizonte, Minas Gerais), Museu de Ciências da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (MCP, Porto 34 Alegre, Rio Grande do Sul), Museo de La Plata (MLP, La Plata, Argentina), Museu Nacional do Rio de Janeiro (MNRJ, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro), Museu da Universidade Federal do Alagoas (MUFAL, Maceió, Alagoas), Museu de Zoologia João Moojen da Universidade Federal de Viçosa (MZUFV, Viçosa, Minas Gerais), Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP, São Paulo, São Paulo), Natural Museum of Natural History (NMNH, Washington, D.C., EUA), Museum of Vertebrate Zoology (UCMZV, Berkeley, EUA), Coleções Taxonômicas da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG, Belo Horizonte, Minas Gerais), Coleção de Vertebrados da Universidade Federal do Mato Grosso (UFMT, Cuiabá, Mato Grosso), Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS, Porto Alegre, Rio Grande do Sul), Universidade Regional do Cariri (URCA, Crato, Ceará), Museu de História Natural da Universidade Estadual de Campinas (ZUEC, Campinas, São Paulo), and Coleção Zoológica de Referência da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul (ZUFMS, Campo Grande, Mato Grosso do Sul). For each museum specimen we collected information on snout-vent length (SVL), tail length (TL), sex, gut content (and data on number of prey, size, taxonomic identification, direction of ingestion), and number of vitellogenic follicles and/or eggs in adult females. Natural History data also were gathered from literature, mainly from Natural History and ecological studies focused species of the tribe Xenodontini. Reports of captive specimens were discarded. We used in our literature search scientific search databases, herpetological and other journals and books on herpetofaunal assemblages, journals that focus on the other species in potential interactions (e.g., birds, fishes, invertebrates), in addition to unpublished dissertations and theses (e.g., VAN DEN BURG, 2020). 35 Because the tribe Xenodontini includes both terrestrial (see MARQUES et al., 2005; NOGUEIRA et al., 2015; MARQUES et al., 2017; MARQUES et al., 2019) and semi-aquatic species (see MARQUES et al., 2005; NOGUEIRA et al., 2015; MARQUES et al., 2017; MARQUES et al., 2019), we used snout-vent length (SVL), instead of total length (TL), to characterize the body size of each species. This approach was adopted because tail length is influenced by substrate use in snakes (MARTINS et al., 2001; ALENCAR et al., 2013) and sex (KING, 1989), what could lead to biased size comparisons. The size of the smallest and largest mature female and male were reported for each species. We considered as mature females those individuals with enlarged and convoluted oviducts, follicles in secondary vitellogenesis and/or eggs (e.g., SHINE, 1977; MESQUITA et al., 2011) and males those individuals with enlarged deferent ducts and turgid testes (see SHINE, 1980; PIZZATTO et al., 2008), or we relied on information available in the literature. We considered “amphibian”, “fish”, “bird”, “mammal”, “lizard” and “snake” as prey categories. Substrate use was defined as the place where the species was observed when active and categorized species as “terrestrial”, “arboreal”, “aquatic”, “cryptozoic” and “fossorial”. These categories were chosen based on the available literature. We did not include captures obtained in pitfall traps, because terrestrial, fossorial and cryptozoic snakes can be collected by these traps, thus information on substrate use is lacking for captured animals. Time of activity was considered as the period of the day when snakes are active (e.g., foraging, moving). Two categories were used for time of activity: “diurnal” and “nocturnal” (active under daylight and active after sunset, respectively). For all data above, “Nrec” represents the number of records for each food item category or habitat and substrate use category and reproduction record. On the other hand, “Nprey” after each 36 species of food item represents the number consumed by the snake species in question. For new data, we also provide SVL of the snake and TL of prey (“SVLsnake” and “TLprey”, respectively). Unfortunately, much of the literature consulted did not clearly show the number of individuals consumed of each prey species. Therefore, we assume “N = 1” for such non-quantified records. We are aware that this can underestimate the proportion of each prey species in the snake diet, but we prefer this approach rather than not providing this important information. As avaiable, the number of individuals analyzed was provide as “Nind”. A summary of Natural History of snakes of the tribe Xenodontini species is provided in Appendix I. 2.4 Results Species accounts Erythrolamprus aenigma (ENTIAUSPE-NETO et al., 2021) Distribution: Erythrolamprus aenigma is known from open vegetation formations of northern South America, in Roraima state, Brazil, Guyana and Bolívar state, Venezuela (ENTIAUSPE- NETO et al., 2021). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: The largest specimen recorded is a female (SVL = 476 mm; ENTIAUSPE-NETO et al., 2021). It may inhabit open environments, in matrix of open habitats of northern Brazil (ENTIAUSPE-NETO et al., 2021). One individual feed spawn (eggs and tadpoles) of Leptodactylus fuscus (AZARAK and FARIAS, 2017). Another, a snake (Nprey = 1; Leptodeira annulata; ENTIAUSPE-NETO et al., 2016). The only record on reproduction was provided by ENTIAUSPE-NETO and collaborators (2021), who found a female with seven eggs. 37 Erythrolamprus aesculapii (LINNAEUS, 1758) Distribution: Erythrolamprus aesculapii is widely distributed in South America, occurring from Trinidad to northeastern Argentina (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity and defense: Erythrolamprus aesculapii is a large Xenodontini (maximum SVL = 1,139 mm, 240 g, female from Itú municipality, São Paulo state, Brazil; this study) occurring mainly in forested (Nrec = 23; DUELLMAN, 1978; HOOGMOED, 1982; CUNHA et al., 1985; SAZIMA and ABE, 1991; MURPHY, 1997; MARTINS and OLIVEIRA, 1998; O´SHEA, 1998; GIRAUDO, 2004; MOLINA and RIVAS, 2004; VAZ-SILVA et al., 2007; LÓPEZ and KUBISCH, 2008; MARQUES et al., 2009; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; ÁVILA-PIRES et al., 2010; HAMDAN and LIRA-DA-SILVA, 2012; MASCHIO et al., 2012; COLE et al., 2013; FRANÇA and BRAZ, 2013; SANTOS-COSTA et al., 2015; FARIAS, 2016; ROJAS-RUNJAIC and SEÑARIS, 2018; TORRES-CARVAJAL et al., 2019; FRANÇA et al., 2020) or disturbed areas (Nrec = 6; SAZIMA and ABE, 1991; MARTINS and OLIVEIRA, 1998; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; COSTA et al., 2010; LINARES and ETEROVIC, 2012; SANTOS- COSTA et al., 2015; FIORILLO et al., 2020; FRANÇA et al., 2020), but also found in open areas (Nrec = 6; BERNARDE and ABE 2006; MARQUES et al., 2009; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; MASCHIO et al., 2012; CACCIALI et al., 2016; MARQUES et al., 2017). This species was found on the ground (Nrec = 23; GANS, 1960; EMSLEY, 1977; CUNHA and NASCIMENTO, 1978; CUNHA and NASCIMENTO, 1980; DIXON and SOINI, 1986; DUELLMAN, 1978; HARDY and BOOS, 1995; MURPHY, 1997; O´SHEA, 1998; SAZIMA and ABE, 1991; MARTINS and OLIVEIRA, 1998; MARQUES and SAZIMA, 2004; MOLINA and RIVAS, 2004; BERNARDE 38 and ABE, 2006; HARTMANN et al., 2009; MARQUES et al., 2009; ÁVILA-PIRES et al., 2010; FRANÇA and BRAZ, 2013; SANTOS-COSTA et al., 2015; FARIAS, 2016; SOSA and SCHALK, 2016; MARQUES et al., 2017; TRIVIÑO and CUBILLOS, 2017). It is diurnal (Nrec = 9; GANS, 1960; DUELLMANN, 1978; O´SHEA, 1998; MOLINA and RIVAS, 2004; LINARES and ETEROVIC, 2012; FRANÇA and BRAZ, 2013; SANTOS-COSTA et al., 2015; SANTANA, 2015; TORELLO-VIERA et al., 2017; FIORILLO et al., 2020), but it features a night record (Nrec = 2; EMSLEY, 1977; MOLINA and RIVAS, 2004). It compresses the body dorsoventrally, curls the tail, performs erratic movements (MARTINS and OLIVEIRA, 1998). When handled, it can bite and shake (SAZIMA and ABE, 1991; MARTINS and OLIVEIRA, 1998). It can also perform body depression, cloacal discharge, false strike, lift the head and neck, s-coil and coil body (DUELLMAN, 1978; SAZIMA and ABE, 1991; MARTINS et al., 2008). Diet: Erythrolamprus aesculapii is specialized in preying on snakes (Nrec = 63), Atractus badius (Nprey = 1; SILVA et al., 2016), Atractus iridescens (Nprey = 2; RUTHVEN, 1922), Atractus latifrons (Nprey = 1; BERNARDE and ABE, 2010), Atractus occipitoalbus (Nprey = 2; DUELLMAN, 1978), Atractus pantostiscus (Nprey = 4; FRANÇA et al., 2008; SILVA et al., 2013; HUDSON and SOUSA, 2019), Atractus torquatus (Nprey = 2; MARTINS and OLIVEIRA, 1998), Atractus trilineatus (Nprey = 1; BEEBE, 1946), Atractus sp. (Nprey = 4; CUNHA et al., 1985; MARQUES and PUORTO, 1994; MARTINS and OLIVEIRA, 1998; MARTINS, unpublish data [SVLsnake = 755 mm]), Chironius sp. (Nprey = 1; MARQUES and SAZIMA, 2004), Dipsas catesby (Nprey = 1; FUENMAYOR, 2002), Dipsas incerta (Nprey = 1; MARQUES and PUORTO, 1994), Dipsas mikanii, (Nprey = 4; FRANÇA et al., 2008; BARBO et al., 2011, this study [SVLsnake = 622 mm; TLprey = 165 mm]), Dipsas neuwiedii (Nprey = 11; MARQUES and PUORTO, 1994; 39 MORATO, 2005; HARTMANN et al., 2009; FIORILLO et al., 2020; this study [SVLsnake = 380 mm; TLprey = 181 mm; 161 mm; 94 mm; SVLsnake = 589 mm; TLprey = 307 mm]), Echinanthera cyanopleura (Nprey = 1; OLIVEIRA and OLIVEIRA, 2014), Echinanthera occipitalis (Nprey = 1; MARQUES and PUORTO, 1994), Echinanthera undulata (Nprey = 1; MARQUES and PUORTO, 1994), Elapomorphus quinquelineatus (Nprey = 1; PALMUTI et al., 2009), Erythrolamprus aesculapii (Nprey = 1, this study [SVLsnake = 602 mm; TLprey = 599mm]), Erythrolamprus cobella (Nprey = 1; CUNHA et al., 1985), Erythrolamprus miliaris (Nprey = 5; SAZIMA and ABE, 1991; MARQUES and PUORTO, 1994; MORATO, 2005), Erythrolamprus poecilogyrus (Nprey = 5; MARQUES and PUORTO, 1994; LINARES and ETEROVIC, 2012; this study [SVLsnake = 680 mm; TLprey = 239 mm]), Erythrolamprus typhlus (Nprey = 1; MARQUES and PUORTO, 1994), Micrurus sp. (Nprey = 1; BEEBE, 1946), Mussurana montana (Nprey = 1; HARTMANN et al., 2009), Oxyrhopus clathratus (Nprey = 1; OLIVEIRA, 2007), Oxyrhopus guibei (Nprey = 4; SAZIMA and ABE, 1991; MARQUES and PUORTO, 1994), Oxyrhopus melanogenys (Nprey = 1; COLE et al., 2013), Oxyrhopus petola (Nprey = 2; MARQUES and PUORTO, 1994; this study [SVLsnake = 755 mm; TLprey = 370 mm]), Phimophis guerini (Nprey = 1; SANTOS and VAZ-SILVA, 2012), Taeniophallus affinis (Nprey = 3; MARQUES and PUORTO, 1994; MAIA et al., 2012; this study [SVLsnake = 359 mm; TLprey = 294 mm]), Taeniophallus persimilis (Nprey = 1; MARQUES and PUORTO, 1994), Thamnodynastes sp. (Nprey = 1; MARQUES and PUORTO, 1994), Tantilla longifrontale (Nprey = 1; BEEBE, 1946), Tantilla melanocephala (Nprey = 2; CUNHA et al., 1985; LEMA et al., 1983), Xenodon neuwiedii (Nprey = 1; SANTANA, 2015), Xenopholis undulatus (Nprey = 1; FRANÇA et al., 2008), Colubridae (Nprey = 31; SERIÉ, 1919; MARQUES and PUORTO, 1994; FRANÇA et al., 2008; PALMUTI et al., 2009; BARBO et al., 2011), and unidentified snakes (Nprey = 2; BARRIO-AMORÓS et al., 2011; FIORILLO, 2020). It also feeds on other elongated 40 prey as lizards (Nrec = 4; Ameiva ameiva (Nprey = 1; SANTOS and VAZ-SILVA, 2012), Placosoma sp. (Nprey = 2; MARQUES and PUORTO, 1994), unidentified lizard (Nprey = 1; BEEBE, 1946), scales of lizards (Nprey = 1; SANTOS-COSTA et al., 2015), fish (Nrec = 1; Synbranchus sp.; Nprey = 2; BEEBE, 1946), and occasionally on anurans (Nrec = 2), Geobatrachus walkeri (Nprey = 1; RUTHVEN, 1922), Pristimantis cruentus (Nprey = 1; RUTHVEN, 1922). Reproduction: It has a continuous reproductive cycle (MARQUES, 1996). Clutch size varies from one to eight eggs (Nind = 11, mean = 4.1; MARQUES, 1996). Females have larger body size than males (MARQUES, 1996). The smallest mature female (Juquitiba municipality, São Paulo state, Brazil) had an SVL of 582 mm and 173 g (this study) and the smallest mature male had an SVL of 430 mm (MARQUES, 1996). Clutches were recorded throughout the year (MARQUES, 1996). Erythrolamprus albiventris (JAN, 1863) Distribution: Erythrolamprus albiventris is restricted to western Andes of Equador, and Loja, El Oro, Bolívar, Pichincha and Cotopaxi provinces of Equador (TORRES-CARVAJAL and HINOJOSA, 2020). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: Erythrolamprus albiventris is a large Xenodontini (maximum SVL = 805 mm; RAMIRES-JARAMILLO, 2015). Inhabits forested (ARTEAGA et al., 2013) and disturbed areas (ARTEAGA et al., 2013). It is terrestrial (RAMIRES-JARAMILLO, 2015), and semm to be frequent in swamps and near to streams (ARTEAGA et al., 2013). Feeds on lizards (Nrec =3), Gonatodes caudiscutatus (Nprey = 1; ARTEAGA, 2020a), Pholidobolus montium (Nprey = 1; MAFLA-ENDARA and AYALA- 41 VARELA, 2012), Stenocercus guentheri (Nprey = 1; CADENA-ORTIZ et al., 2017), and anurans (Nrec = 5), Gastrotheca riobambae (Nprey = 1; MAFLA-ENDARA and AYALA-VARELA, 2012), Hyloxalus infraguttatus (Nprey = 1; ARTEAGA, 2020a), Epipedobates anthonyi (Nprey = 1; ARTEAGA, 2020a), Leptodactylus melanonotus (Nprey = 1; ARTEAGA et al., 2013) and Pristimantis achatinus (Nprey = 1; ARTEAGA, 2020a). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus albertguentheri (GRAZZIOTIN, ZAHER, MURPHY, SCROCCHI, BENAVIDES, ZHANG & BONATTO, 2012) Distribution: Erythrolamprus albertguentheri is distributed from southeastern Bolivia, Paraguay to northern Argentina (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: The largest specimen recorded is a female (SVL = 723 mm; CEI, 1986). Inhabits Dry Chaco (CACCIALI et al., 2016), Semiarid and Humid Chaco (MAZA, 2017) and dry woodlands (LEYNAUD and BUCHER, 2001). One individual was recorded in Palm tree forest (CANO et al., 2015). It is terrestrial (LEYNAUD and BUCHER, 2001; CANO et al., 2015). Presents both diurnal and nocturnal activity (LEYNAUD and BUCHER, 2001). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus almadensis (WAGLER, 1824) Distribution: Erythrolamprus almadensis occurs in eastern Bolivia, Paraguay, northeastern Uruguay, Argentina and Brazil. (WALLACH et al., 2014). 42 Habitat, substrate use, time of activity and defense: Erythrolamprus almadensis is a medium-sized species (maximum SVL = 472 mm, 27 g, female from Mamanguape municipality, Paraíba state; this study) that occurs mainly in open areas (Nrec = 21; CUNHA et al., 1985; SAZIMA and MARTINS, 1990; LEMA and BRAUN, 1993; STRÜSSMANN and SAZIMA, 1993; HERRERA- MACBRYDE et al., 2000; ARZAMENDIA and GIRAUDO, 2002; ÁLVAREZ et al., 2003; BERNARDE and ABE 2006; SANTANA et al., 2008; MARQUES et al., 2009; ARAÚJO et al., 2010; MORAIS, 2010; PRIGIONI et al., 2011; FRANÇA et al., 2012; HAMDAN and LIRA-DA- SILVA, 2012; SOUZA-FILHO and VERRASTRO, 2012; FRANÇA and BRAZ, 2013; CANO et al., 2015; CACCIALI et al., 2016; MARQUES et al., 2016; SACCOL et al., 2017), but occasionally occurs in forested areas (Nrec = 2; HAMDAN and LIRA-DA-SILVA, 2012; MARQUES et al., 2016). Individuals were observed on the ground (Nrec = 11; CUNHA et al., 1985; SAZIMA and MARTINS, 1990; LEMA and BRAUN, 1993; STRÜSSMANN and SAZIMA, 1993; BERNARDE and ABE 2006; SANTANA et al., 2008; MARQUES et al., 2009; PRIGIONI et al., 2011; FRANÇA et al., 2012; FRANÇA and BRAZ, 2013; CANO et al., 2015), and in the water (Nrec = 3; CUNHA et al., 1985; MARQUES et al., 2009; this study). It is diurnal (Nrec = 5; LEMA and BRAUN, 1993; BERNARDE, 2004; FRANÇA and BRAZ, 2013; MARQUES et al., 2016; this study). Flatten the body dorsoventrally and can hide the head under the body (ACHAVAL and OLMOS, 2003). Diet: It is specialized in anurans (Nrec = 15), Boana albopunctata (Nprey = 2; VIDAL, 2002; SAZIMA and MARTINS, 1990), Boana sp. (Nprey = 2; CUNHA et al., 1985), Leptodactylus sp. (Nprey = 3; CUNHA et al., 1985; FRANÇA et al., 2008, this study [SVLsnake = 288 mm]), 43 Physalaemus sp. (Nprey = 3; this study [SVLsnake = 340 mm]), Rhinella sp. (Nprey = 1; SCHOUTEN, 1931), Hylidae (Nprey = 1; this study [SVLsnake = 320 mm; TLprey = 54.09 mm]), Leptodactylidae (N = 5; VIDAL, 2002; FRANÇA et al., 2008; RODRIGUES, 2012; this study [TLprey = 76 mm; SVLsnake = 355 mm; TLprey = 55.91 mm]) and unidentified anurans (Nprey = 3; STRÜSSMANN and SAZIMA, 1993; this study [SVL = 394 mm; TLprey = 61 mm; SVLsnake =332 mm]). Reproduction: A female (SVL = 409 mm; 25 g) from Salvador municipality, Bahia state, Brazil, had three eggs; another from Aquidauana, Mato Grosso do Sul state, Brazil (SVL = 366 mm; 20 g) had six eggs (this study). Clutch size varies from three to ten eggs (LEITÃO DE ARAÚJO, 1978; ACHAVAL and OLMOS, 2003, this study). The smallest mature female (Ituberá municipality, Bahia state, Brazil) had an SVL of 355 mm and 23 g (this study). Erythrolamprus andinus (DIXON, 1983) Distribution: Erythrolamprus andinus is known only from the type locality, in Cochabamba, central Bolivia (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: The largest specimen recorded is a female (SVL = 489 mm; this study). Inhabits forested areas and may be terrestrial (AGUAYO et al., 2016). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus atraventer (DIXON & THOMAS, 1985) 44 Distribution: Erythrolamprus atraventer is endemic to Brazil and restricted to the Atlantic forest in southeastern of Brazil (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity and defense: Erythrolamprus atraventer is a medium-sized Xenodontini (maximum SVL = 551 mm, 61 g; female from Piedade municipality, São Paulo state, Brazil; this study) and occurs in forested areas (Nrec = 2; HARTMANN et al., 2009; MARQUES et al., 2009). It was observed on the ground (Nrec = 2; HARTMANN et al., 2009; MARQUES et al., 2009). Its diurnal (HARTMANN et al., 2009). When approached, try to escape. It can also hide its head under its body and form a ball with the body straps (HARTMANN et al., 2009). When handled, it used cloacal discharge (HARTMANN et al., 2009). It can show flattening of the body (MARTINS et al., 2008). Diet: Erythrolamprus atraventer is specialized in anurans (Nrec = 3), feeding on Physalaemus cuvieri (Nprey = 1; FERNANDES et al., 2003), Physalaemus sp. (Nprey = 1; HARTMANN et al., 2009) and with reports of predation on eggs of an eleutherodactylid (Nprey = 1; DIXON and THOMAS, 1985). Reproduction: A female from São Paulo municipality, São Paulo state, Brazil, had six eggs in the oviduct; another, from Piedade municipality, São Paulo state, Brazil, had nine eggs (this study). Clutch size varies from six to nine eggs (this study). The smallest mature female (Piedade municipality, São Paulo state, Brazil) had an SVL = 410 mm and 61 g (this study). The smallest mature male had an SVL = 424 mm (FERNANDES et al., 2003). 45 Erythrolamprus bizona JAN, 1863 Distribution: Erythrolamprus bizona is distributed in lower Central America and northwestern of South America, occurring in Costa Rica, Panama, Colombia, Trinidad and Tobago and in northern Venezuela (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity and defense: The largest specimen recorded is a female (SVL = 835 mm; GOLDEBERG, 2004). It inhabits forests and is found in the forest floor by day (Nrec = 14; MURPHY, 1997; SAVAGE, 2002; KÖHLER, 2003; SOLÓRZANO, 2004; ELIZONDO et al., 2007; ESQUEDA et al., 2009; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; VARGAS- SALINAS et al., 2011; ALVARADO, 2012; HOYOS-HOYOS et al., 2012; RAMIREZ- FERNÁNDEZ, 2016; TRIVIÑO and CUBILLOS, 2017; QUESADA-ACUÑA, 2018; CURLIS et al., 2020), as well as in open (Nrec = 2; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; HOYOS-HOYOS et al., 2012) and disturbed areas (Nrec = 2; ROJAS-MORALES, 2012; LYNCH, 2015). One individual was found two meters high in a small tree (RAY et al., 2011). It is diurnal and nocturnal (Nrec = 6; SAVAGE, 2002; SOLÓRZANO, 2004; LYNCH, 2015; RAMIREZ-FERNÁNDEZ, 2016; RAY et al., 2011; RICAURTE, 2019). When disturbed, flattens the neck and anterior trunk region (MYERS, 1986; SAVAGE, 2002; SOLÓRZANO, 2004) and shakes the head and trashes the tail violently from side to side (SOLÓRZANO, 2004). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Diet: Erythrolamprus bizona feeds on snakes (Nrec = 7), Hydromorphus concolor (Nprey = 1; SAVAGE, 2002), Ninia atrata (Nprey = 1; MIJARES-URRUTIA and ARENDES, 1998), Stenorrhina degenhardtii (Nprey = 1; RICAURTE, 2019), Stenorrhina freminvillei (Nprey = 1; 46 RAMIREZ-FERNÁNDEZ, 2016), Tantilla melanocephala (Nprey = 1; ZUNIGA-BAOS and RODRIGUEZ-MATEUS, 2020) and Tantilla supracincta (Nprey = 1; SAVAGE, 2002), No information on habitat or time of activity was found in the literature for this species. Reproduction: May be a continuous reproductive cycle (GOLDBERG, 2004). Clutch size varies from three to nine eggs (Nind = 60, mean = 5.5; GOLDBERG, 2004). The smallest mature female had an SVL of 545 mm and the smallest male had an SVL of 535 mm (GOLDBERG, 2004). Females with oviductal eggs or enlarged follicles > 12 mm length were found in January-March and September-November (GOLDBERG, 2004). Erythrolamprus breviceps (COPE, 1860) Distribution: Erythrolamprus breviceps occurs in the Amazon region of Brazil, Colombia, Ecuador, Guyana, French Guyana, Suriname and Venezuela (WALLACH et al., 2014; NOGUEIRA et al., 2019). Habitat, substrate use, time of activity and defense: The largest specimen recorded is a male from unknown locality in Amazonas state, Brazil (SVL = 638 mm, 95 g; this study). Besides forests (Nrec = 8; HOOGMOED, 1982; MOLINA and RIVAS, 2004; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; COLE et al., 2013; STARACE, 2013; FARIAS, 2016; ROJAS-RUNJAIC and SEÑARIS, 2018; TORRES-CARVAJAL et al., 2019), it was also observed in disturbed and grassy areas (Nrec = 3; MARTINS and OLIVEIRA, 1998; BERNARDE and ABE, 2006; ACOSTA-GAVIS et al., 2010). It was observed on the ground (Nrec = 6; BEEBE, 1946; MARTINS and OLIVEIRA, 1998; MOLINA and RIVAS, 2004; BERNARDE and ABE, 2006; STARACE, 2013; FARIAS, 2016), 47 within the leaf litter (Nrec = 3; DIXON and SOINI, 1986; MARTINS and OLIVEIRA, 1998; STARACE, 2013) and near to streams (Nrec = 2; STARACE, 2013; FARIAS, 2016). It presents diurnal (Nrec = 2; MARTINS and OLIVEIRA, 1998; MOLINA and RIVAS, 2004) and nocturnal activity (STARACE, 2013). When handled, it shakes the body and can bite (only one adult) (MARTINS and OLIVEIRA, 1998). Two individuals started digging in the ground when approaching (BEEBE, 1946; ABUYS, 1986a). It can show head elevation and balling (MARTINS et al., 2008). Diet: Erythrolamprus breviceps is specialized in elongate prey, such as fish (Nrec = 1), Synbranchus sp.; Nprey = 1; BEEBE 1946) and earthworms (Nrec = 2; Nprey = 7; BEEBE, 1946; MARTINS and OLIVEIRA, 1998). Reproduction: The only record on reproduction was provided by BEEBE (1946), who found a female with eight eggs. Hatchlings were found in August, October, and November (MARTINS and OLIVEIRA, 1998). No information on size of maturity or cycle and mating time was found in the literature. Erythrolamprus carajasensis (DA CUNHA, NASCIMENTO & ÁVILA-PIRES, 1985) Distribution: Erythrolamprus carajasensis is known only from savanna enclaves in the south of Amazonia (WALLACH et al., 2014; NOGUEIRA et al., 2019). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: It was recorded on the ground, in nocturnal activity and resting during the day at the margins of a natural pond in open 48 savanna at Carajás, Pará state (Nrec = 3; CUNHA et al., 1985; MASCHIO et al., 2012; M. MARTINS, pers. obs.). Prey anurans (Nrec = 1; CUNHA et al., 1985), Boana sp. (Nprey = 1; CUNHA et al., 1985), Leptodactylus sp (Nprey = 1; CUNHA et al., 1985). A female had six eggs (CUNHA et al., 1985). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus ceii (DIXON, 1991) Distribution: Erythrolamprus ceii is restricted to southeastern of Bolivia and northwestern of Argentina (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: Erythrolamprus ceii is a medium-sized Xenodontini (maximum SVL = 680 mm and 69 g; female from San Miguel de Tucumán district, Tucumán department, Argentina; this study). Inhabits disturbed (Nrec = 2; SCHULENBERG et al., 1997), forested (Nrec = 2; GATES and MACCORMICK, 2004; BURGOS- GALLARDO et al., 2020), open (BURGOS-GALLARDO et al., 2020) and Chaco areas (BURGOS-GALLARDO et al., 2020). Was recorded foraging near to water bodies (DIXON and TIPTON, 2008; SOSA and SCHALK, 2016). WILLIAMS and SCROOCCHI (1994) found a female with eight eggs; GALLARDO and SCROCCHI (2006) observed nests from 7 to 8 eggs. Clutches was recorded on October, November and January (GALLARDO and SCROCCHI, 2006). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus cobella (LINNAEUS, 1758) 49 Distribution: Erythrolamprus cobella is distributed in Brazil, French Guiana, Guyana, Suriname, Trinidad and Venezuela (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity and defense: Erythrolamprus cobella is a medium-sized Xenodontini (maximum SVL = 572 mm; MURPHY, 1997). Inhabits forested (Nrec = 9; HOOGMOED, 1982; ABUYS, 1986a; LIMA, 2003; MOLINA and RIVAS, 2004; COLE et al., 2013; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; STARACE, 2013; FARIAS, 2016; ROJAS-RUNJAIC and SEÑARIS, 2018) and open areas (Nrec = 3; HOOGMOED, 1982; MOLINA and RIVAS, 2004; ACOSTA-GAVIS et al., 2010). It was found on the ground (Nrec = 7; VALDIVIESO and TAMSITT, 1963; CUNHA and NASCIMENTO, 1978; DUELLMANN, 1978; LIMA, 2003; MOLINA and RIVAS, 2004; STARACE, 2013; FARIAS, 2016) and in the water (Nrec = 6; EMSLEY, 1977; DUELLMAN, 1978; ABUYS, 1986a; MURPHY, 1997; LIMA, 2003; STARACE, 2013). It is diurnal (Nrec = 3; CHIPPEAUX et al., 1988; MOLINA and RIVAS, 2004; STARACE, 2013) and nocturnal (Nrec = 2; LIMA, 2003; MOLINA and RIVAS, 2004). When disturbed, raising up the anterior part of the body and flattening it (ABUYS, 1986a). Diet: Erythrolamprus cobella feeds on anurans (Nrec = 3; Mannophryne trinitatis; Nprey = 1; MICHAUD and DIXON, 1989), unidentified anuran (Nprey = 2; MOLE, 1924; GRUNDLER, 2020), lizards (Nrec = 1; Nprey = 1; unidentified lizard; MOLE, 1924) and fish (Nrec = 1; Nprey = 1; unidentified fish; MOLE, 1924). Reproduction: Clutch size varies from four to six eggs (DUELLMAN, 1978; SCARTOZZONI, 2005). A gravid female with six eggs was collected in April (DUELLMAN, 1978). 50 Erythrolamprus cursor (LACÉPÈDE, 1789) Distribution: Erythrolamprus cursor is restricted to the Lesser Antilles, in the Martinique bank (WALLACH et al., 2014; LESCURE et al., 2020). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: The largest specimen of E. cursor recorded had an SVL = 671 mm (HENDERSON, 2004). It was described as mesophilic (SCHWARTZ and HENDERSON, 1991) and was found in thick vegetation at Rocher du Diamant, Martinique (Nrec = 2; LAZELL, 1967; DEWYNTER et al., 2016). It was found on the ground (Nrec = 2; HENDERSON, 2004; DEWYNTER et al. 2016). It is diurnal (SCHWARTZ and HENDERSON, 1991). Erythrolamprus cursor feeds on lizards (Nrec = 2; Anolis sp.; Nprey = 3; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991; HENDERSON, 2004), anurans (Nrec = 1; Eleuterodactylus sp.; Nprey = 2; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991; HENDERSON, 2004) and coleopterans (probably secondary remains from the gut of a frog; Nrec = 1; Nprey = 1; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991). A female (SVL = 620 mm) had five eggs in February (SCHWARTZ and HENDERSON, 1991). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus dorsocorallinus (ESQUEDA, NATERA, LA MARCA & ILIJA-FISTAR, 2007) Distribution: Erythrolamprus dorsocorallinus is distributed in western Amazonia, in Brazil, Peru, and Colombia and Venezuela (ASCENSO et al., 2019; NOGUEIRA et al., 2019). 51 Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: Erythrolamprus dorsocorallinus is a medium-sized Xenodontini (maximum SVL = 679 mm, 175 g, female from Porto Walter municipality, Acre state, Brazil; this study). Inhabits primary rainforest (Nrec = 2; ESQUEDA et al., 2007; EVERSOLE et al., 2016), secondary forest (Nrec = 3; ARAÚJO et al., 2012; VENÂNCIO et al., 2014; ARAÚJO et al., 2018), flooded forest (PANTOJA and FRAGA, 2012) and savannas (ACOSTA-GAVIS et al., 2010). Was recorded foraging on the ground of secondary forest (Nrec = 2; ARAÚJO et al., 2012; ARAÚJO et al., 2018). It is diurnal (Nrec = 4; ESQUEDA et al., 2007; TURCI, 2009; ARAÚJO et al., 2012; EVERSOLE et al., 2016). Erythrolamprus dorsocorallinus feeds on anurans (Nrec = 2; Ctenophryne geayi; Nprey = 1; ARAÚJO et al., 2018), Rhinella major (Nprey = 1; ARAÚJO et al., 2018). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus epinephalus (COPE, 1862) Distribution: Erythrolamprus epinephalus is distributed in lower Central America and northwestern of South America, occurring in Costa Rica, Panama and western Colombia, Venezuela, Ecuador and Peru (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity and defense: The largest specimen of Erythrolamprus epinephalus is large Xenodontini (maximum SVL = 813 mm; DUNN, 1994). Inhabits swamps and riverbanks in open areas, grasslands (Nrec = 5; DANIEL, 1949; SAVAGE, 2002; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; TORRES-CARVAJAL et al., 2019; PÉREZ-ROJAS et al., 2020), humid forests (Nrec = 9; SAVAGE, 2002; SOLÓRZANO, 2004; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; ORTEGA- ANDRADE et al., 2010; ROJAS-MORALES, 2012; RESTREPO et al., 2017; VALENCIA et al., 52 2017; TORRES-CARVAJAL et al., 2019; CUSI, 2021) and disturbed areas (Nrec = 4; SAVAGE, 2002; SANTOS-BARRERA et al., 2008; ROJAS-MORALES, 2012; LYNCH, 2015). It was observed on the ground (Nrec = 7; DUNN, 1944; SEXTON, 1965; SAVAGE, 2002; SOLÓRZANO, 2004; MUMAW et al., 2015; TRIVINÕ and CUBILLOS, 2017; QUESADA-ACUÑA, 2018), and on the water (MUMAW et al., 2015). It is diurnal (Nrec = 8; SAVAGE, 2002; SOLÓRZANO, 2004; ROJAS-MORALES, 2012; LYNCH, 2015; MUMAW et al., 2015; ACEVEDO et al., 2016; CADENA-ORTIZ et al., 2017; CUSI, 2021) and nocturnal (ORTEGA-ANDRADE et al., 2010). Flattens the anterior of body (SEXTON, 1965; MYERS, 1986; SOLÓRZANO, 2004; RESTREPO et al., 2017) and display red or orange colors (SAVAGE, 2002; SOLÓRZANO, 2004). Diet: Erythrolamprus epinephalus feeds on lizards (Nrec = 1), Lepidoblepharis conolepis (Nprey = 1; SEXTON, 1965), anurans (Nrec = 9), Atelopus varius (Nprey = 1; MICHAUD and DIXON, 1989), Craugastor fitzingeri (Nprey = 1; SEXTON, 1965; MICHAUD and DIXON 1989), Rhinella margaritifera (Nprey = 2; SEXTON, 1965; MICHAUD and DIXON, 1989), Rhinella marina (Nprey = 2; SEXTON, 1965; MICHAUD and DIXON, 1989), Phillobates terribilis (Nprey = 1; MYERS et al., 1978) and Pristimantis anolirex (Nprey = 3; ACEVEDO et al., 2016) and fish (Nrec = 1), Trichomycterus meridae (Nprey = 1; LA MARCA and GARCÍA, 1987). Reproduction: Clutch size varies from five to sixteen eggs (SEXTON, 1965; DUNN, 1994). The smallest mature female had an SVL of 390 mm (DUNN, 1994). Clutches found from April to October (DUNN, 1944; SOLÓRZANO, 2004). Erythrolamprus festae (PERACCA, 1897) 53 Distribution: Erythrolamprus festae is distributed in east of Ecuador and north of Peru (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: Inhabits forested and Yunga areas (Nrec = 5; ESPINOZA and ICOCHEA, 1995; REYNOLDS and ICOCHEA, 1997; AMANZO et al., 2003; CISNEROS-HEREDIA and YÁNEZ-MUÑOZ, 2016; TORRES-CARVAJAL et al., 2019). It is terrestrial (Nrec = 3; AMANZO et al., 2003; CISNEROS-HEREDIA and YÁNEZ- MUÑOZ, 2016). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus fraseri (BOULENGER, 1894) Distribution: Erythrolamprus fraseri is restricted to western of Equador and central Peru (TORRES-CARVAJAL and HINOJOSA, 2020). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: The largest specimen of Erythrolamprus fraseri is a female (maximum SVL = 540 mm; BOULENGER, 1894). It is terrestrial (ARTEAGA, 2020b) and frequently found near to streams (ARTEAGA, 2020b). It inhabits open and florested areas (ARTEAGA, 2020b). It may be diurnal (ARTEAGA, 2020b). Feeds on anurans (Nrec = 4), Gastrotheca cuencana (Nprey = 1; ARTEAGA, 2020b), Pristimantis lutzae (Nprey = 1; ARTEAGA, 2020b), P. lymanni (Nprey = 1; ARTEAGA, 2020b), and tadpoles of Gastrotheca sp. (Nprey = 1; ARTEAGA, 2020b). Flattens the anterior of body and produce a musky and distasteful odor (ARTEAGA, 2020b). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. 54 Erythrolamprus frenatus (WERNER, 1909) Distribution: Erythrolamprus frenatus occurs in southeastern South America, including Argentina, Paraguay and Brazil (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity and defense: The largest specimen of Erythrolamprus frenatus is a female from Garça municipality, São Paulo state, Brazil (SVL = 982 mm; SCARTOZZONI, unpublished data). It inhabits shrubby vegetation on the margin of ponds (VAZ- SILVA et al., 2007) and forested (Nrec = 2; LÓPEZ and KUBISCH, 2008; BARROS et al., 2017) and open areas (CACCIALI et al., 2016). It was recorded in the water (Nrec = 4; GIRAUDO, 2004; GIRAUDO and ARZAMENDIA, 2004; GIRAUDO et al., 2004; BATISTA et al., 2020). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Diet and reproduction: Erythrolamprus frenatus feeds on elongate fish (Nrec = 1; Synbranchus marmoratus; Nprey = 4; BATISTA et al., 2020). It has a continuous reproductive cycle (SCARTOZZONI, unpublished data). A female (SVL = 487 mm) from Cruzália municipality, São Paulo state, Brazil, had four eggs; another (SVL = 982 mm) from Garça municipality, São Paulo state, had twenty eggs (this study). Clutch size varies from four to twenty eggs (SCARTOZZONI, unpublished data; this study). The smallest mature female (Quatá municipality, São Paulo state, Brazil) had an SVL of 415 mm and the smallest male had an SVL of 344 mm (Ribeirão Claro municipality, Mato Grosso do Sul state, Brazil) (SCARTOZZONI, unpublished data). Clutches time is from October to January (SCARTOZZONI, unpublished data). 55 Erythrolamprus guentheri GARMAN, 1883 Distribution: Erythrolamprus guentheri is distributed in eastern of Ecuador and Peru (WALLACH et al., 2014; UETZ et al., 2020). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: Inhabits forested (Nrec = 4; PETERS, 1957; CISNEROS-HEREDIA et al., 2016a; KOCH et al., 2018; TORRES-CARVAJAL et al., 2019) and open areas (TORRES-CARVAJAL et al., 2019). It may be terrestrial (CISNEROS-HEREDIA et al., 2016a). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus ingeri (ROZE, 1958) Distribution: Erythrolamprus ingeri is restricted to southeastern Venezuela (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: Inhabits forested (Nrec = 3; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; RIVAS and SCHARGEL, 2015; ROJAS-RUNJAIC and SEÑARIS, 2018) and open areas (HOOGMOED, 1982). One individual was collected while swimming underwater in a stream in moist shrubland habitat (GORZULA and SEÑARIS, 1998). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus jaegeri (GÜNTHER, 1858) Distribution: Erythrolamprus jaegeri occurs in southeastern South America, distributed in Paraguay, southern Uruguay, northwestern Argentina and Brazil (WALLACH et al., 2014). 56 Habitat, substrate use, time of activity and defense: The largest specimen of Erythrolamprus jaegeri is a female (maximum SVL = 527 mm; FROTA and DI-BERNARDO, 2005). Inhabits open areas, also occurring in water puddle margins and swampy forest margins and grasslands (Nrec = 12; ÁLVAREZ et al., 1995; ARZAMENDIA and GIRAUDO, 2002; ACHAVAL and OLMOS, 2003; ÁLVAREZ et al., 2003; QUINTELA et al., 2006; WINCK et al., 2007; KUNZ et al., 2011; QUINTELA et al., 2011a; QUINTELA et al., 2011b; CACCIALI et al., 2016; SACCOL et al., 2017; OUTEIRAL et al., 2018). It was found on the ground (Nrec = 3; GALLARDO, 1977; GIRAUDO, 2004; BELLINI et al 2017) and in the water (Nrec = 3; GALLARDO, 1977; GIRAUDO, 2004; ACHAVAL and OLMOS, 2003), Two individuals were recorded on a beach (REGNET et al., 2017). It is diurnal (Nrec = 4; LEMA and BRAUN, 1993; ACHAVAL and OLMOS, 2003; SOLÉ, 2003; ETCHEPARE et al., 2013). When disturbed, can flatten the body (MARTINS et al., 2008). Diet: Erythrolamprus jaegeri feeds mainly on anurans (Nrec = 19), Boana gr. polytaenia (Nprey = 1; this study [SVLsnake = 414 mm; TLprey = 92 mm]), Leptodactylus latrans (Nprey = 2; CORREA et al., 2016), Odontophrynus sp. (Nprey = 1; FROTA and DI-BERNARDO, 2005), Physalaemus gracilis (Nprey = 8; CORREA et al., 2016), Physalaemus albonotatus (Nprey = 1; YANÓSKY et al., 1996), Physalaemus sp. (Nprey = 6; FROTA and DI-BERNARDO, 2005), Pseudopaludicola falcipes (Nprey = 1; CORREA et al., 2016), Rhinella granulosa (Nprey = 4; FROTA and DI- BERNARDO, 2005), Scinax alter (Nprey = 1; FROTA and DI-BERNARDO, 2005), Scinax squalirostris (Nprey = 1; XAVIER and QUINTELA, 2007), Hylidae (Nprey = 10; FROTA and DI- BERNARDO, 2005; CORREA et al., 2016), Leptodactylidae (Nprey = 12; FROTA and DI- 57 BERNARDO, 2005; CORREA et al., 2016; this study [SVLsnake = 391 mm; TLprey = 25.17 mm; TLprey = 29.93 mm]), Microhylidae (Nprey = 1; CORREA et al., 2016), unidentified anuran (Nprey = 1; VIDAL, 2002), tadpoles of Leptodactylus plaumanni (Nprey = 11; SOLÉ, 2003) and eggs of Phyllomedusa iheringii (Nprey = 1; DIAS et al., 2012). The species has also been recorded feeding on fishes (Nrec = 2; Phalloceros caudimaculatus; Nprey = 3; CORREA et al., 2016; Characidae; Nprey = 1; FROTA and DI-BERNARDO, 2005). Reproduction: It had a seasonal cycle (TEIXEIRA et al., 2020). Clutch size varies from two to 13 eggs (ACHAVAL and OLMOS, 2003; FROTA and DI-BERNARDO, 2005; BELLINI, et al., 2017; TEIXEIRA et al., 2020). The smallest mature female (Rio Grande do Sul state, Brazil) had an SVL of 245 mm and the smallest mature male had an SVL of 185 mm (TEIXEIRA et al., 2020). Clutches time may be from December to February and mating from August (FROTA and DI- BERNARDO, 2005). Erythrolamprus janaleeae (DIXON, 2000) Distribution: Erythrolamprus janaleeae is restricted to northern of Peru (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: The only record for body size is from one individual with SVL = 509 mm (DIXON, 2000). Inhabits forested areas and it is terrestrial (DIXON, 2016). One female had nine eggs (DIXON, 2000). No additional information was found in the literature about the Natural History of this species. Erythrolamprus juliae (COPE, 1879) 58 Distribution: Erythrolamprus juliae is restricted to the Lesser Antilles, in the Guadeloupe, Marie- Galante and Dominique banks (WALLACH et al., 2014; LESCURE et al., 2020). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: The largest specimen of Erythrolamprus juliae has an SVL of 627 mm (HENDERSON, 2004). It was in forests and disturbed areas (Nrec = 4; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991; MUELLEMAN et al., 2009; MALHOTRA et al., 2011; DEWYNTER et al., 2017), on the leaf litter or on rocks (Nrec = 4; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991; MUELLEMAN et al., 2009; HENDERSON, 2004; DEWYNTER et al., 2017), active during daytime (Nrec = 3; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991; MUELLEMAN et al., 2009; QUESTEL, 2011). One individual reacted to observers by expanding its anterior ribs to form a “cobra-like” hood (MUELLEMAN et al., 2009). It feeds on anurans (Nrec= 1; Eleuterodactylus sp.; Nprey = 1; HENDERSON, 2004), lizards (Nrec = 2; Anolis sp.; Nprey = 1; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991; Nprey = 1; HENDERSON, 2004) and insects (probably secondary remains from the gut of a frog; Nrec = 1; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991). Two females (SVL = 410 and 441 mm) had two and four eggs, respectively (SCHWARTZ and HENDERSON, 1991). Erythrolamprus lamonae (DUNN, 1944) Distribution: Erythrolamprus lamonae occurs in Colombia and south of Equador (DUNN, 1944; HINOJOSA-ALMEIDA, 2019). 59 Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: No information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus macrosomus (AMARAL, 1936) Distribution: Erythrolamprus macrosomus occurs in Argentina, Paraguay and Brazil (ASCENSO et al., 2019). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: The largest specimen of Erythrolamprus macrosomus is a female from Nova Ponte municipality, Minas Gerais state, Brazil, (SVL = 621 mm, 100 g; this study). Inhabits forested and disturbed areas (FERNANDES, 2018; BURGOS-GALLARDO et al., 2020) and may be diurnal (FERNANDES, 2018). Erythrolamprus macrosomus feeds on fish (Nrec = 1), Teleostei (Nprey = 1; this study [SVLsnake = 510 mm; TLprey = 61.46 mm]) and anurans (Nrec = 1), Leptodactylus sp. (Nprey = 1; HOGE, 1952). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus maryellenae (DIXON, 1985) Distribution: Erythrolamprus maryellenae is distributed in southeastern of Brazil (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity and defense: The largest specimen of Erythrolamprus maryellenae is a male from Contagem municipality, Minas Gerais state, Brazil (maximum SVL = 437 mm, 42.5 g; this study). Inhabits open areas and rivers edge of forest (Nrec = 2; VAZ-DA- SILVA et al., 2007; HAMDAN and LIRA-DA-SILVA, 2012) and aquatic environments 60 (FRANÇA and BRAZ, 2013). An individual was found at rest, inside a waterway (CASSIMIRO et al., 2003). It is terrestrial and diurnal (FRANÇA and BRAZ, 2013). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Diet: Erythrolamprus maryellenae feeds on anurans (Nrec = 2), Leptodactylidae (Nprey = 1; this study [SVLsnake = 276 mm; TLprey =48.05 mm]), a tadpole of Scinax sp. (Nprey = 1; CASSEMIRO et al., 2003) and fish (Nrec = 1; unidentified fish; Nprey = 1; FRANÇA et al., 2008). Reproduction: A female (SVL = 286 mm, 10.8 g) from Mineiros municipality, Goiás state, Brazil had three eggs; another (SVL = 453 mm) from Barão de Cocais municipality, Minas Gerais state, Brazil, had nine eggs (this study). Clutch size varies from three to nine eggs (this study). The smallest mature female had an SVL = 286 mm and 10.8 g (this study). Erythrolamprus melanotus (SHAW, 1802) Distribution: Erythrolamprus melanotus is distributed in northern South America, including Colombia, Venezuela, Grenada and Trinidad and Tobago (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity and defense: The largest specimen of Erythrolamprus melanotus had an SVL of 610 mm (EMSLEY, 1977). Inhabits forested areas (Nrec = 2; JARAMILLO and CORTÉS, 2016; RESTREPO et al., 2017), secondary, swampy and gallery forested areas (Nrec = 7; MURPHY, 1997; LOTZKAT, 2007; MOLINA and RIVAS, 2004; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; ROJAS-MURCIA et al., 2016; SCHARGEL et al., 2016; ROJAS- RUNJAIC and SEÑARIS, 2018) and disturbed or open areas (Nrec = 6; HOOGMOED, 1982; 61 ACOSTA-GAVIS et al., 2010; CHACÓN et al., 2012; LYNCH, 2015; SCHARGEL et al., 2016; VILORIA-RIVAS et al., 2018). It is terrestrial (Nrec = 8; EMSLEY, 1977; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991; MURPHY, 1997; MOLINA and RIVAS, 2004; LOTZKAT, 2007; MUMAW et al., 2015; SCHARGEL et al., 2016; TRIVIÑO and CUBILLOS, 2017) or aquatic (Nrec = 5; EMSLEY, 1977; MURPHY, 1997; MANZANILLA et al., 2005; SCHARGEL et al., 2016; TRIVIÑO and CUBILLOS, 2017). It is diurnal (Nrec = 6; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991; MURPHY, 1997; MOLINA and RIVAS, 2004; LOTZKAT, 2007; LYNCH, 2015; MUMAW et al., 2015). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Diet and reproduction: Feeds on lizards (Nrec = 6), Bachia heteropa (Nprey = 4; MURPHY, 1997), Bachia sp. (Nprey = 4; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991), Gonatodes vittatus (Nprey = 2; MURPHY, 1997), Gymnophthalmus speciosus (Nprey = 1; TEST et al., 1966), Gonatodes (Nprey = 2; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991), unidentified lizard (Nprey = 1; EMSLEY, 1977), reptile eggs (Nrec = 1; EMSLEY, 1977), anurans (Nrec = 12), Eleutherodactylus sp. (Nprey = 2; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991), Mannophryne herninae (Nprey = 1; LA MARCA and GARCÍA, 1987), Pristimantis urichi (Nprey = 3; MURPHY, 1997), Physalaemus pustulosus (Nprey = 1; MURPHY, 1997), Rhinella granulosa (Nprey = 1; MICHAUD and DIXON, 1989), Rhinella sp. (Nprey = 1; MICHAUD and DIXON, 1989), unidentified anuran (Nprey = 5; RUTHVEN, 1922; EMSLEY, 1977; MURPHY, 1997), tadpoles of Rhinella marina (Nprey = 8; MANZANILLA et al., 2005), amphibian eggs (Nprey = 2; EMSLEY, 1977; MURPHY, 1997) and fishes (Nprey = 2; SCHWARTZ and HENDERSON, 1991; MURPHY, 1997). Females lay four to ten eggs (Nrec = 2; 62 EMSLEY, 1977; MURPHY, 1997). A gravid female lay two elongated eggs the first week of August (MURPHY, 1997). Erythrolamprus mertensi (ROZE, 1964) Distribution: Erythrolamprus mertensi is restricted to northern Venezuela (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity, defense, diet and reproduction: Erythrolamprus mertensi is a small Xenodontini (maximum SVL = 254 mm; ROZE, 1964). It occurs in primary and secondary forests (Nrec = 3; TEST et al., 1966; LOTZKAT, 2007; SCHARGEL and RIVAS, 2015), using the moist forest soil and hidden under the foliage. It was found on the ground (Nrec = 4; ROZE, 1964; TEST et al., 1966; LOTZKAT, 2007; SCHARGEL and RIVAS, 2015) and within the leaf litter (Nrec = 2; TEST et al., 1966; LOTZKAT, 2007). It is diurnal (Nrec = 2; LOTZKAT, 2007; SCHARGEL and RIVAS, 2015). When disturbed, flattens the neck (MAYERS, 1986). It feeds on lizard eggs (Nprey = 3; ROZE, 1964; LANCINI and KORNACKER, 1989). No additional information on the Natural History of this species was found in the literature. Erythrolamprus miliaris (LINNAEUS, 1758) Distribution: Erythrolamprus miliaris is widely distributed in South America, occurring from Venezuela to Argentina (WALLACH et al., 2014). Habitat, substrate use, time of activity and defense: The largest specimen of Erythrolamprus miliaris is a female (SVL = 1,015 mm; PIZZATTO and MARQUES, 2006). Occurring in open 63 (Nrec = 7; WINCK et al., 2007; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; QUINTELA et al., 2011a; HAMDAN and LIRA-DA-SILVA, 2012; CACCIALI et al., 2016; MÔNICO et al., 2016; MARQUES et al., 2017), forested (Nrec = 16; HOOGMOED, 1982; DIXON and SOINI, 1986; LÓPEZ and KUBISCH, 2008; MARQUES et al., 2009; PONTES et al., 2009; ACOSTA-GAVIS et al., 2010; COSTA et al., 2010; HAMDAN and LIRA-DA-SILVA, 2012; COLE et al., 2013; STARACE, 2013; CACCIALI et al., 2016; BARROS et al., 2017; REIS, 2017; ROJAS-RUNJAIC and SEÑARIS, 2018; TORRES-CARVAJAL et al., 2019; FRANÇA et al., 2020) and disturbed areas (Nrec = 3; SAZIMA and STRÜSSMANN, 1990; DUARTE, 2007; COSTA et al., 2010). The species was observed mainly in the water (Nrec = 19; GALLARDO, 1977; CUNHA and NASCIMENTO, 1978; LEMA et al., 1983; MARQUES and SOUZA, 19