Scientia ForeStaliS 499 Sci. For., Piracicaba, v. 38, n. 87, p. 499-508, set. 2010 Variação genética para caracteres silviculturais e anatômicos da madeira em progênies de Myracrodruon urundeuva (Engler) Fr. Allem Genetic variation for silvicultural and anatomical traits of wood in progenies of Myracrodruon urundeuva (Engler) Fr. Allem. Ellen Su Ching Tung¹, Miguel Luiz Menezes Freitas², Sandra Monteiro Borges Florsheim², Israel Luiz de Lima², Eduardo Luiz Longui², Fernando Wergles Santos³, Mário Luiz Teixeira de Moraes¹ e Alexandre Magno Sebbenn² Resumo Os objetivos deste estudo foram avaliar a variação e estimar parâmetros genéticos em caracteres silvicul- turais e anatômicos da madeira, para fins de melhoramento genético de uma população de Myracrodruon urundeuva (Engler) Fr. Allem. de Selvíria-MS. Assim, a partir de amostras provenientes de um teste de progênies instalado na Fazenda de Ensino, Pesquisa e Extensão da Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira/UNESP, foram realizadas mensurações macroscópicas da anatomia da madeira de M. urundeuva (diâmetro tangencial e frequência de vasos por mm²) e dos caracteres de crescimento (altura, DAP e forma do tronco). Os parâmetros genéticos foram estimados em teste com 28 progênies de polinização aberta, três repetições e 10 plantas por parcela, aplicando-se o procedimento REML/BLUP (máxima verossimi- lhança restrita/melhor predição linear não viciada). Dentre os caracteres silviculturais analisados, o DAP é o mais indicado para a seleção para fins de produção de madeira para serraria, pois apresentou os maio- res valores estimados de coeficiente de variação genética, herdabilidades e acurácia seletiva. Dentre os caracteres anatômicos estudados, a frequência de vasos na medula apresentou os maiores valores para os parâmetros genéticos. Para a produção de celulose, com base no índice multi-efeitos, a estratégia da seleção dos melhores indivíduos para o caráter frequência de vasos na medula, independente da progênie e ganhos substanciais podem ser obtidos por seleção massal, sem teste de progênies. Palavras-Chave: aroeira; teste de progênies, conservação genética; melhoramento florestal; diâmetro e frequência de vasos. Abstract The aims of this study were to evaluate the variation and to estimate genetic parameters for silvicultural anatomic wood traits for genetic breeding of a Myracrodruon urundeuva (Engler) Fr. Allem. population from Selvíria-MS. For this, from samples of a progeny test established in the Fazenda de Ensino, Pesquisa e Extensão da Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira/UNESP, macroscopic anatomic wood traits of M. urundeuva (tangential diameter and vases frequency per mm²) and growth traits were measured (height, DBH and stem form). Genetic parameters were estimated in 28 open-pollinated progenies, in three repli- cations and 10 plants per plot, using a REML/BLUP approach. Between the analysed traits, the DBH is the most indicated for selection for timber production, because it presented the highest values of coefficient of genetic variation, heritabilities and selective accuracy. Between the anatomic traits, the vessels frequency in the pith showed the highest values for genetic parameters. For pulp yield, based on the multi-effect in- dex, the strategy of selecting the best trees for vessels frequency in the pith, independent of the progeny, permitted to obtain substantial gains by mass selection, without progeny test. Keywords: aroeira; progeny test, genetic conservation; tree breeding; diameter and frequency of vessels. ¹Laboratório de Genética de Populações e Silvicultura do Departamento de Fitotecnia, Tecnologia de Alimentos e Sócio- Economia - Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira/UNESP – Av. Brasil Centro, 56 – Caixa Postal 31 - Ilha Solteira, SP - 15385-000. ²Instituto Florestal de São Paulo - Rua do Horto, 931 – São Paulo, SP – 02377-000 - E-mail: miguellmfreitas@yahoo.com.br ³Mestrando em Recursos Florestais ESALQ/USP INTRODUÇÃO O processo de ocupação do Brasil caracteri- zou-se pela falta de planejamento e consequen- te destruição dos recursos naturais, particular- mente das florestas. Ao longo da história do país, a cobertura florestal nativa, representada pelos diferentes biomas, foi sendo fragmentada, cedendo espaço para culturas agrícolas, pasta- gens e cidades. Segundo Barbosa (2006), os pro- Tung et al. – Variação genética para caracteres silviculturais e anatômicos da madeira em progênies de Myracrodruon urundeuva (Engler) Fr. Allem 500 Sci. For., Piracicaba, v. 38, n. 87, p. 499-508, set. 2010 blemas envolvendo a substituição da cobertura florestal natural por áreas agrícolas tem sido preocupantes, não só pelos processos erosivos e redução da fertilidade dos solos agrícolas, mas também pela brutal extinção de espécies vege- tais e animais, verificada nas últimas décadas, e suas interações que são de extrema importância para que os processos ecológicos continuem a acontecer. A última lista de espécies ameaçadas de extinção publicada pela Secretaria de Estado do Meio Ambiente pela Resolução SMA 48/04 (SÃO PAULO, 2004) ressaltou a existência de 1085 espécies nativas, sendo 240 delas arbóreas, com algum grau de ameaça. Dentre as espécies ameaçadas encontra-se Myracrodruon urundeuva (Engler) Fr. Allem. (Ana- cardiaceae), conhecida popularmente como aro- eira, aroeira-do-campo, aroeira-preta, urundeuva. A árvore é caducifólia, atinge de 5 a 20 m de altu- ra e 30 a 60 cm de DAP (diâmetro a altura do pei- to, 1,30 m do solo), e até 27 m de altura e 85 cm de DAP na região do Chaco (CARVALHO, 2003). A espécie ocorre naturalmente na Caatinga e no Cerrado (CARVALHO, 2003). Sua madeira é mui- to pesada, de grande resistência mecânica e pra- ticamente imputrescível, principalmente quando em contato com o solo (LORENZI, 2002). Por apresentar madeira de excelente qualidade foi e é muito explorada, tornando-se escassa em todas as áreas de ocorrência (LORENZI, 2002). Uma das estratégias de conservação adotada visando contribuir para sobrevivência de populações que estão sendo dizimadas é a conservação ex situ, a partir de testes de progênies. A estratégia de con- servação ex situ objetiva manter amostras repre- sentativas de populações fora de seu ambiente original, para que, após caracterizadas, avaliadas e multiplicadas, estejam disponíveis para o me- lhoramento genético e/ou pesquisas correlatas (LLEIRAS, 1992). Os testes de progênies constituem uma exce- lente forma de conservação genética ex situ, vis- to que nesses são mantidas informações sobre a origem materna dos indivíduos. Contudo, a variabilidade genética em tais testes é restrita ao uso no curto prazo e de utilização imediata, sem preocupar-se com a evolução e as relações com outras espécies. Os testes de progênies também permitem conhecer o valor genético de caracte- res silviculturais, da anatomia da madeira e re- produtivos (cor da flor, fertilidade, etc) de im- portância econômica ou adaptativa (DVORAK et al., 1996). A estimativa de parâmetros genéticos em testes de progênies permite conhecer a na- tureza da ação gênica envolvida na herança dos caracteres estudados (dominante, aditiva), esta- belecendo bases para definição de estratégias de melhoramento genético. Estudos sobre a variabilidade genética de ca- racteres de qualidade da madeira são escassos, principalmente para espécies arbóreas folhosas. O maior número de estudos tem sido realizado em coníferas, em seus aspectos morfológicos e anatômicos e em algumas propriedades físicas da sua madeira, envolvendo, principalmente, com- primento, diâmetro e espessura da parede das fi- bras e densidade básica (BRITO et al., 1978). No Brasil, a anatomia da madeira é emprega- da tanto para estabelecer correlações com pro- priedades físicas, mecânicas, químicas e acústi- cas, propor madeiras alternativas para as mais diferentes aplicações, bem como para investigar as variações da madeira ocasionadas pelas dife- renças ambientais (MARCATI et al., 2001; ALVES et al., 2008; LISI et al., 2008; LIMA et al., 2010; ZENID, 2009). Assim a avaliação anatômica constitui-se um elemento fundamental para qualquer emprego industrial que se pretenda destinar à madeira, uma vez que o comporta- mento das propriedades da madeira está intima- mente associado à estrutura e ao arranjo de suas células. Além disso, por meio da anatomia da madeira é possível identificar e separar espécies, o que é de extrema utilidade na fiscalização, cer- tificação e comercialização dessa matéria-prima (PAULA, 2003). Dada a grande importância da anatomia da ma- deira para definição do uso adequado das espécies arbóreas, os objetivos deste estudo foram avaliar a variação e estimar parâmetros genéticos em carac- teres silviculturais e anatômicos da madeira, para fins de melhoramento genético de população de M. urundeuva proveniente de Selvíria-MS. MATERIAL E MÉTODOS Teste de progênies e caracteres avaliados As sementes que constituem o teste de progê- nies de M. urundeuva foram obtidas de 28 árvo- res de polinização livre, em 1986, na região de Selvíria-MS, sendo que estas árvores se localiza- vam em áreas com pastagens, ou seja, sob forte pressão antrópica. Portanto, os indivíduos desta população são remanescentes ou regenerantes, após a exploração da floresta primária existente no local. O teste de progênies de M. urundeuva foi instalado em dezembro de 1987, na Fazenda 501 Sci. For., Piracicaba, v. 38, n. 87, p. 499-508, set. 2010 de Ensino, Pesquisa e Extensão da Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira – FEIS/UNESP, loca- lizada no município de Selvíria-MS. O deline- amento experimental utilizado foi o de blocos casualizados com 28 tratamentos (progênies), três repetições e 10 plantas por parcela, na for- ma linear, no espaçamento de 3,0 x 3,0 m. Coletaram-se, no período de outubro a no- vembro de 2007, dados relativos aos caracteres silviculturais: altura (m), diâmetro a altura do peito (DAP) (cm); porcentagem de sobrevivên- cia e forma do fuste utilizando-se de uma escala de notas, variando de 1 a 5, tanto para bifurca- ção (B) como para retidão (R), sendo que a nota final foi dada, utilizando-se da expressão: FT = (B+R)/2; diâmetro da cepa e contagem do nú- mero de brotações por cepa. Coleta dos discos no DAP Entre o final de novembro e o início de de- zembro de 2007 foi feito o desbaste de três árvores por parcela. Selecionaram-se as árvo- res com o maior DAP por parcela. De cada ár- vore retirou-se um disco de aproximadamente 7 cm de espessura na altura do DAP para as análises anatômicas (Figura 1). Com auxílio de serra de fita, os discos foram desdobrados para obtenção de tiras radiais, das quais fo- ram retiradas amostras (2,0 x 1,5 x 2,0 cm) em três posições no sentido medula-casca, denominadas respectivamente 0, 50 e 100%. Em seguida, os corpos-de-prova foram prepa- rados, por meio de polimento com navalhas finas, para melhor visualização da estrutura celular, nos planos transversal, longitudinal tangencial e radial, segundo a metodologia utilizada por Florsheim e Tomazello Filho (1994) (Figura 1). As mensurações do diâmetro e frequência dos vasos seguiram as recomendações do CO- PANT (1974) e IAWA committee (1989) e, fo- ram realizadas em microscópio estereoscópico Olympus equipado para captura de imagens e sistema de medições, com software de análise de imagens Image Pro Express versão 4. Análise da estimativa dos parâmetros genéticos As estimativas de componentes de variân- cia e parâmetros genéticos foram obtidas pelo método REML/BLUP (máxima verossimilhan- ça restrita/melhor predição linear não viciada), empregando-se o programa genético-estatístico SELEGEN-REML/BLUP (RESENDE, 2007). As variáveis quantitativas foram analisadas pela metodologia do modelo linear misto (aditivo univariado) – REML/BLUP, aplicado aos testes de progênies de meios-irmãos, delineamento de blocos ao acaso, várias plantas por parcela, um só local e uma única população, seguindo o procedimento proposto por Resende (2002): y = Xr + Za + e, em que: y = vetores de dados; r = vetores dos efeitos de repetição (assumidos como fixos) somados à média geral;a = vetores dos efeitos genéticos aditivos (aleatórios); c = vetores dos efeitos de parcela (aleatórios); e = vetores dos efeitos de erros aleatórios. X e Z = matrizes de incidência para r e a, respectivamente. A estimativa de ganhos na seleção foi reali- zada visando a seleção de indivíduos, com base no DAP, empregando-se o Índice Multi-efeitos, segundo metodologia proposta por Resende (2002). Essa seleção permitirá a escolha do melhor indivíduo de cada parcela, do qual foi retirado o disco para as análises da densidade básica e dos caracteres anatômicos da madeira de M. urundeuva. Uma das vantagens da seleção pelo método multi-efeito é a redução do peso dado à média geral das matrizes, permitindo assim uma melhor distribuição dos indivíduos selecionados nas várias matrizes. O Índice Mul- ti-efeitos (IME) possui a expressão: Î=b1Yijk+ (b2-b3)Ži...+(b3-b1)Žij -b3Žj +(b3-b2)Ž..., em que: Ž...: média geral do ensaio; Yijk: valor individu- al; Ži...: média da matriz no ensaio;Žij: média da matriz em determinado bloco (média da parcela); Žj: média do bloco; b=h²d : herdabi- lidade, no sentido restrito, dentro de parcelas: h²d=0.75�²A/�²d; b2 =h²m: herdabilidade, no senti- Figura 1. Representação esquemática da retirada dos corpos-de-prova para a análise anatômica. Figure 1. Scheme showing the sampling for anatomic analysis. Tung et al. – Variação genética para caracteres silviculturais e anatômicos da madeira em progênies de Myracrodruon urundeuva (Engler) Fr. Allem 502 Sci. For., Piracicaba, v. 38, n. 87, p. 499-508, set. 2010 do restrito entre progênies: h²m=[(3+nb)/4nb]� ²A/�²p+(�²e/b)+ (�²d/nb)]; b 3 =h²p: herdabilidade, no sentido restrito, de parcelas: h²p=(3/4n)�²A/ [�²e+(�²d/n)] . O tamanho efetivo populacional (Ne) foi ob- tido com base em Resende (2002): Ne = (4 .Nf .kf )/[kf+3+(σ²kf /kf )] em que: kf = número médio de indivíduos sele- cionados por matriz; σ²kf = variância do número de indivíduos selecionados por matriz; Nf = nº de matrizes selecionadas. A diversidade genéti- ca (D), após a seleção, foi quantificada confor- me Wei e Lindgren (1996), citados por Resen- de (2002): D=Nef /Nf0, em que: 0 < D ≤ 1; Nf0 = número original de matrizes, que no presente trabalho corresponde a 25; Nef = número efetivo de matrizes selecionadas, sendo dado por: Nef = (∑kf)²/∑k²f. RESULTADOS E DISCUSSÃO A média do diâmetro tangencial de vasos na posição medula foi de 119,87 µm, valor maior em relação às médias encontradas deste caráter nas demais posições: intermediária e casca que apresentaram respectivamente: 103,45 µm e 98,70 µm (Tabela 1). O diâmetro tangencial dos vasos na madeira obtido foi considerado como pequenos a médios predominando vasos médios na região da medula e vasos pequenos na inter- mediária e casca (COPANT, 1974 e IAWA com- mittee, 1989). Durante as medições verificou-se a predominância da presença de tilos nos vasos na região da medula. A ocorrência destes foi di- minuindo de maneira gradual no sentido radial medula-casca. A média da frequência de vasos por mm² nas posições medula, intermediária e casca foram respectivamente, 10,19 vasos mm-2; 10,25 vasos mm-2; 9,30 vasos/mm² (Tabela 1). No presente estudo, mesmo não sendo observadas diferenças significativas entre pro- gênies para os caracteres anatômicos, nota-se que há uma tendência de diminuição tanto do diâmetro quanto da frequência dos vasos no sentido da medula para casca. Dünisch et al (2004) em estudo com Ilex paraguariensis não encontraram alteração no diâmetro dos vasos; já Urbinati et al. (2003) para Terminalia ivorensis, Chagas et al. (2007) para Eremanthus erythropappus e Lima et al. (2010) para Croton floribundus, notaram aumento no diâmetro dos vasos em direção à casca. Quanto à frequência dos vasos, é mais comum observar diminuição desta no sentido medula-casca (CHAGAS et al., 2007; LIMA et al., 2010). Para exemplificar como caracteres anatômi- cos podem influenciar as propriedades da ma- deira, cita-se Shimoyama (1990) que descreveu que madeiras mais porosas, ou seja, com vasos de maior diâmetro e mais frequentes, apresen- tam maior proporção de espaços vazios, que podem implicar na redução da densidade. Além das características dos vasos, as variações na den- sidade podem ser explicadas por diferenças nas dimensões e frequência dos raios e fibras, carac- terísticas da parede, presença e teor de extrati- vos (KOLLMANN e CÔTÉ Jr, 1968; PANSHIN e ZEEUW, 1980; HOADLEY, 2000). As características da madeira, de acordo com Pinheiro e Carmo (1993) variaram de acordo com a influência de fatores ambien- tais. Estes podem provocar alterações de ca- ráter morfológico e anatômico e, influenciar a adaptação dos indivíduos e, por fim, das espécies. Segundo Metcalfe & Chalk (1983), o problema básico do anatomista ecológico é separar, quando possível, as alterações que fo- ram provocadas diretamente por fatores am- bientais daquelas provocadas pela genética, ou seja, distinguir as características adaptati- vas daquelas puramente hereditárias. As médias gerais dos caracteres silviculturais foram 9,81 m de altura total para as árvores cor- tadas, 11,35 cm para o DAP, 2,96 m para altura do fuste, e 3,82 para o número de brotações por cepa (Tabelas 1 e 2). A precisão experimental re- velada pelo CVe para os caracteres analisados no laboratório variou de 10,2 a 23,6 % e para os caracteres de campo variaram de 18,4 a 88,9 %, ou seja, variou de baixo a alto (número de bro- tações por cepa). Em relação à correlação devida ao ambiente comum da parcela, o caráter altura foi o que apresentou maior valor (0,21), quan- do comparado aos demais caracteres. Os valores de C² variaram de 0,057 a 0,084, evidenciando, que a maior variação interna dentro das parce- las ocorreu em função dos efeitos ambientais nesses caracteres. Com base nos resultados en- contrados, uma sugestão para outros trabalhos nesta mesma linha de pesquisas seria aumentar o tamanho amostral com a finalidade de di- minuir o coeficiente de variação experimental, o que poderia proporcionar a manifestação de maior variação genética. No entanto, o aumen- to amostral não foi possível de ser executado, neste trabalho, pois a metodologia empregada é trabalhosa e demorada, além do fato da ma- 503 Sci. For., Piracicaba, v. 38, n. 87, p. 499-508, set. 2010 deira de M. urundeuva quando seca ser difícil de ser trabalhada. Desse modo, só a disponibilida- de de métodos mais expeditos, permitiria o au- mento do tamanho amostral. A forma do fuste apresentou média muito baixa (2,28) indicando que a maioria das árvo- res apresentou tronco com bifurcação e tortuo- sidade acentuada abaixo de 1,30 m. Carvalho (2003) afirma que geralmente a espécie apre- senta péssima forma em plantio, com fuste cur- to, crescimento simpodial, não formando fuste principal, e com muitas ramificações mesmo sob espaçamento apertado. Nogueira (1977) cita que M. urundeuva cultivada a céu aberto tende a bifurcar a cerca de 2 a 3 m do solo, não adquirindo forma vertical e se tornando muito esgalhada, o que prejudica em muito seu apro- veitamento comercial. De acordo com Carvalho (2003), recomenda-se uma intervenção artificial, através de desbrota e desrama para a formação de um fuste principal ou fazer um plantio misto associado com espécie pioneira de crescimento rápido, como Trema micrantha (Candiúba), para forçar a melhoria da forma do fuste. Os resultados de herdabilidades individuais no sentido restrito (h²a) (Tabela 3) foram altos para todos os caracteres analisados. O maior resultado observado foi para o caráter frequência de vasos na posição medula (0,71). Desse modo tais resulta- dos indicam que a seleção massal no experimento é mais indicada do que a seleção com base na mé- dia de progênies. Os coeficientes de herdabilidade em nível de planta individual dentro de parcela (h²d) variaram de 0,01 a 0,65 e os de herdabilida- de ao nível de média de progênies (h²m), variando de 0,01 a 0,39 para, respectivamente, os caracteres frequência de vasos na posição casca e frequência de vasos na posição medula. Nos coeficientes analisados, as estimativas do coeficiente de variação genética em nível de indivíduo (CVgi), para os caracteres de la- boratório avaliados variaram de 1,9 a 16,1 % para frequência de vasos na posição casca e frequência de vasos na posição medula, res- pectivamente. A variação radial do diâmetro tangencial de vasos apresentou CVgi varian- do entre 9,1 a 11,7 %. Já para os caracteres de campo, a variação dos coeficientes foram de 3,0 (diâmetro de cepas) a 30,3 % (núme- ro de brotações por cepa). Os coeficientes de variação genética em nível de parcela (CVgp) apresentaram valores inferiores em relação aos coeficiente de variação genética em ní- vel de indivíduo reafirmando que a seleção massal deve ser feita em nível de indivíduos. As estimativas para o CVgp variaram de 1 % (frequência de vasos na posição casca) a 8,0 % (frequência de vasos na posição medula) para os caracteres mensurados em laborató- rio enquanto que para os caracteres de cam- po verificou-se uma variação de 1,4 a 15,1 % para diâmetro de cepas e número de brota- ções, respectivamente. Caracteres anatômicos e dados silviculturais m CVe (%) Diâmetro de vasos na posição Medula (µm) 119,87 13,0 Diâmetro de vasos na posição Intermediária (µm) 103,45 20,7 Diâmetro de vasos na posição Casca (µm) 98,70 10,2 Frequência de vasos na posição Medula (vasos/mm²) 10,19 17,3 Frequência de vasos na posição Intermediária (vasos/mm²) 10,25 21,0 Frequência de vasos na posição Casca (vasos/mm²) 9,30 23,6 Altura Total (m) 9,81 18,4 Altura do Fuste (m) 2,96 45,3 Diâmetro da cepa (m) 9,87 22,1 Número de brotações por cepa 3,82 88,9 Tabela 1. Estimativas da média (m), coeficiente de variação experimental (CVe) para os caracteres silviculturais e relacionados à qualidade da madeira em um teste de progênies de Myracrodruon urundeuva com 20 anos, em Selvíria-MS. Table 1. Estimates of the average (m), coefficient of experimental variance (CVe) for silvicultural traits and those related to wood quality in a progeny test of Myracrodruon urundeuva at age 20 years, in Selvíria-MS. m=média; CVe (%) = Coeficiente de variação experimental. Tabela 2. Estimativas da média (m), coeficiente de va- riação experimental (CVe) e correlação devi- da ao ambiente comum da parcela (C²) para caracteres silviculturais em teste de progê- nies de Myracrodruon urundeuva. Table 2. Estimates of mean (m), coefficient of experi- mental variation (CVe) and correlation due to common environmental plot (C²) for silvicul- tural traits in a progeny test of Myracrodruon urundeuva. Caracteres m CVe (%) C² Altura (m) 9,11 11,7 0,212 DAP (cm) 11,35 18,2 0,084 Forma 2,28 16,6 0,065 Sobrevivência (%) 80,8 19,0 0,057 Tung et al. – Variação genética para caracteres silviculturais e anatômicos da madeira em progênies de Myracrodruon urundeuva (Engler) Fr. Allem 504 Sci. For., Piracicaba, v. 38, n. 87, p. 499-508, set. 2010 O caráter número de brotações por cepa foi o que apresentou maiores coeficientes de varia- ção genética, o que pressupõe que este caráter expressa uma maior variação genética tanto en- tre os indivíduos quanto entre as progênies, em relação aos demais caracteres analisados. No en- tanto, apesar do número de brotações apresenta- rem alto coeficiente de variação experimental, a acurácia para este caráter foi muito baixa (0,28). Portanto, os valores preditos não tem uma boa relação com o valor real, sugerindo um baixo grau de confiabilidade dos dados. O coeficiente de variação relativa (CVr) en- globa várias classes de intervalos. Valores en- tre 0 a 0,25 são interpretados como ruim, 0,25 a 0,5 como intermediário, 0,5 a 0,75 como bom e acima de 0,75 como ótimo. Sendo as- sim verificou-se que para os caracteres analisa- dos em campo que somente para altura total (0,44) o valor encontrado para CVr foi inter- mediário e para os demais foram ruins. Para os caracteres anatômicos verificou-se que para os diâmetros de vasos nas posições medula (0,46) e casca (0,45) e frequência de vasos na posição medula (0,47) apresentaram valores intermediários e para os demais foram ruins. Para a seleção de genótipos a partir do índice multi-efeitos utiliza-se o caráter que apresen- tar maior valor de CVr e acurácia que no caso foi para frequência de vasos na medula. Con- tudo, na pratica o caráter a ser utilizado para a seleção deve ser selecionado com base nos objetivos do melhoramento. O DAP é o ca- ráter mais indicado no caso da seleção para a produção de madeira cerrada e caracteres ana- tômicos. Portanto, na pratica, os objetivos da seleção são mais importantes para a escolha do caráter para a seleção. Nos coeficientes analisados, as estimativas do coeficiente de variação genética em nível de indivíduo (CVgi), para todos os caracteres silvi- culturais avaliados foram mais altos, variando entre 3,2 a 12,2 %, para forma do fuste e DAP, respectivamente. O teste de progênie apresen- tou, para a maioria dos caracteres, estimativas boas de acurácia, que representam a relação entre o valor genético verdadeiro e o estimado, variando de 0,31 até 0,50, para sobrevivência e DAP, respectivamente, e ruim para a forma cuja estimativa foi de 0,17. Os valores obtidos no teste de progênie para os caracteres diâmetro de vasos na po- sição medula, frequência de vasos na posição medula e altura total, apresentaram estimati- vas médias de acurácia variando de 0,36 (diâ- metro tangencial de vasos na posição interme- diário) a 0,63 (frequência de vasos na posição na medula), e baixas para os caracteres frequ- ência de vasos na posição intermediária, fre- quência de vasos na posição casca, diâmetro da cepa e número de brotações por cepa cujas estimativas variaram de 0,07 a 0,28. As menores estimativas de herdabilidade es- tão em nível de média de progênies (h²m) (Tabela 4), variando de 0,03 a 0,25 para forma do fuste e DAP, respectivamente. Os valores encontrados foram menores em relação aos valores encon- trados por Baleroni (2003) para o mesmo tes- te de progênies de M. urundeuva aos 14,5 anos, que foram de 0,31 para a altura e 0,04 para o DAP. O mesmo ocorreu em Freitas et al. (2006) que encontrou para uma população de M. urun- deuva aos quatro anos de idade, proveniente de Selvíria (MS), uma herdabilidade de média de progênies de 0,36 para forma, valor superior em relação ao encontrado no presente trabalho. Caracteres h²a h²d h²m CVgi % CVgp % CVr Ac Diâmetro de vasos - posição Medula 0,67 0,60 0,38 11,7 5,8 0,448 0,61 Diâmetro de vasos - posição Intermediária 0,19 0,15 0,13 9,2 4,6 0,222 0,36 Diâmetro de vasos - posição Casca 0,66 0,60 0,37 9,1 4,5 0,446 0,61 Frequência de vasos - posição Medula 0,71 0,65 0,39 16,1 8,0 0,466 0,63 Frequência de vasos - posição Intermediária 0,02 0,01 0,01 2,8 1,4 0,067 0,12 Frequência de vasos - posição Casca 0,01 0,01 0,01 1,9 1,0 0,041 0,07 Altura Total 0,64 0,57 0,36 16,1 8,0 0,437 0,60 Altura do Fuste 0,24 0,20 0,16 23,2 11,6 0,255 0,40 Diâmetro da cepa 0,02 0,01 0,01 3,0 1,4 0,067 0,12 Número de brotações por cepa 0,11 0,09 0,08 30,3 15,1 0,170 0,28 Tabela 3. Estimativas dos coeficientes de herdabilidade: individual, no sentido restrito (h²a), média de progênies (h²m) e dentro de parcela (h²d); da variação genética em nível de indivíduo (CVgi) e de parcela (CVgp); de variação relativa (CVr) e da acurácia (Ac) em um teste de progênies de Myracrodruon urundeuva com 20 anos, em Selvíria- MS. Table 3. Estimates of heritability coefficients: individual strictu sensus (h²a), family means (h²m) and within plot (h²d); the genetic variation at individual level (CVgi) and within plot (CVgp); the relative variation (CVr) and the accuracy (Ac) in a progeny test of Myracrodruon urundeuva at 20 years, in Selvíria-MS. 505 Sci. For., Piracicaba, v. 38, n. 87, p. 499-508, set. 2010 Os coeficientes de herdabilidade individual, no sentido restrito, variaram de 0,01 a 0,12, for- ma do fuste e altura, respectivamente. Os valores encontrados por Fonseca (2001) para duas po- pulações de M. urundeuva: Seridó (RN) e Paulo de Faria (SP), no 2º ano de idade em Selvíria (MS) foram 0,28 para altura e 0,41 para forma do fuste, sendo assim superiores em relação aos encontrados no presente trabalho. Cabe ressal- tar que, como esse coeficiente não é propriedade de um caráter em uma determinada população, é normal variar entre espécies, entre populações da mesma espécie, entre caracteres na mesma po- pulação e entre idades para mesmos caracteres e população (VENCOVSKY e BARRIGA, 1992). Na Tabela 5 apresenta-se a estimativa de ga- nhos na seleção de indivíduos, com base na fre- quência de vasos na posição medula, que per- mitiu a escolha dos melhores indivíduos por progênies. Foram selecionados 28 indivíduos, sendo um em cada repetição (3), portanto não houve variação no número de indivíduos se- lecionados por progênies. Foram testados três métodos de seleção: i) individual; ii) dentro de progênies e iii) entre e dentro de progênies, com base na frequência de vasos na posição medula, uma vez que este caráter foi o que apresentou maior correlação entre o valor genético verda- deiro e o predito, ou seja, maior acurácia. A se- leção individual foi o que apresentou o maior ganho de seleção (14,9%) seguido pela seleção entre e dentro de progênies (14,6%) e a seleção dentro de progênies (8,8%). Apesar de a seleção individual apresentar maior ganho genético ele apresentou a menor diversidade genética (0,54) comparado com as diversidades genéticas da se- leção dentro de progênies (1,00) e da seleção en- tre e dentro de progênies (0,71). A eficiência do índice de multi-efeito (IME) (â) em relação à se- leção entre e dentro de progênies para a primeira seleção foi de 69,7% e para a terceira 65,9%. Com base nos dados de DAP foram selecio- nados 84 indivíduos, nas 28 progênies, sendo um em cada repetição (3), portanto não houve variação no número de indivíduos selecionados por progênies (Tabela 6). O índice de multi-efei- to foi de 0,46 e pode-se notar que o ganho de seleção foi equivalente à 3,2%, o tamanho efe- tivo foi de 56 e a divergência igual a 1. Moraes et al. (2001) analisaram três maneiras de obter ganho de seleção em experimento com espécies do gênero Pinus e obtiveram maiores valores no ganho de seleção, porém a diversidade genética foi reduzida, variando de 0,16 à 0,31 para sele- ção com kf variado e seleção entre e dentro de progênies, respectivamente. Tabela 4. Estimativas dos coeficientes de herdabilidade: individual, no sentido restrito (h²a), da média de progênies (h²m) e aditiva dentro de parcela (h²d); de variação genética em nível de indivíduo (CVgi) e de parcela (CVgp); de variação relativa (CVr) e da acurácia (Ac) para os caracteres silviculturais do Teste de Progênie de Myracrodruon urundeuva. Table 4. Estimates of heritability coefficients: individual strictu sensus (h²a), average families (h²m) and within plot (h²d); the genetic variation at the level of individuals (CVgi) and at plot (CVgp); the relative variation (CVr) and the accuracy (Ac) in a progeny test of Myracrodruon urundeuva at 20 years, in Selvíria-MS. Caracteres h²a h²m h²d CVgi CVgp CVr Ac Altura (m) 0,12 0,24 0,12 7,5 3,7 0,32 0,486 DAP (cm) 0,08 0,25 0,06 12,2 6,1 0,34 0,503 Forma 0,01 0,03 0,01 3,2 1,6 0,10 0,165 Sobrevivência 0,02 0,09 0,02 7,0 3,5 0,19 0,306 Tabela 5. Estimativa do ganho de seleção individual, seleção dentro de progênies e seleção entre e dentro de progê- nies a partir do índice de multi-efeito para frequência de vasos na posição medula em teste de progênies de Myracrodruon urundeuva, aos 20 anos em Selvíria – MS. Table 5. Estimates of gains for individual selection; within progeny and among and within progeny selection from multi-effect index for vase frequency in the medulla position in a progeny test of Myracrodruon urundeu- va, at 20 years, in Selvíria – MS. Parâmetros Seleção Individual Dentro Entre e dentro Nº de indivíduos selecionados: N 28 28 20 Nº de progênies do teste: Nf0 28 28 28 Nº de progênies selecionadas: Nf 15 28 20 Nº médio de indivíduos selecionados por progênie: kf 2 1 1 Variância do no de indivíduos selecionados por progênie: σ²kf 1 0 0 Tamanho efetivo: Ne 22 28 20 Média geral: μ 10,186 10,186 10,186 Efeito genético aditivo = IME: Índice Multi-efeito: â (cm) 1,517 0,894 1,483 Ganho na seleção: GS (%) 14,9 8,8 14,6 Eficiência do IME em relação à seleção entre e dentro de progênies: Ef (%). 69,7 - 65,9 Diversidade genética: D 0,536 1 0,714 Tung et al. – Variação genética para caracteres silviculturais e anatômicos da madeira em progênies de Myracrodruon urundeuva (Engler) Fr. Allem 506 Sci. For., Piracicaba, v. 38, n. 87, p. 499-508, set. 2010 Parâmetros Estimativas Nº de indivíduos selecionados: N 84 Nº de progênies do teste: Nf0 28 Nº de progênies selecionadas: Nf 28 Nº médio de indivíduos selecionados por progênie: kf 3 Variância do no de indivíduos selecionados por progênie: σ²kf 0 Tamanho efetivo: Ne 56 Média geral: μ 11,35 Efeito genético aditivo = IME: Índice Multi-efeito: â (cm) 0,359 Ganho na seleção: GS (%) 3,2 Eficiência do IME em relação à seleção entre e dentro de progênies: Ef (%). 0 Diversidade genética: D 1 Tabela 6. Estimativa do ganho de seleção, através do índice de multi-efeito para a escolha do melhor indivíduo de cada parcela (kf = 3) em teste de progênies de Myracrodruon urundeuva, aos 20 anos em Selvíria – MS. Table 6. Estimates of gains in the selection through multi-effect index for choosing of the best individual of each plot (kf = 3) in a Myracrodruon urundeuva progeny test, at age 20 years, in Selvíria – MS. CONCLUSÕES O caráter DAP é o mais indicado para a se- leção dos melhores indivíduos, pois apresentou os maiores valores estimados de coeficiente de variação genética, herdabilidades e acurácia. O caráter frequência de vasos na medula pode ser melhorado pela seleção massal, não sendo necessário a utilização de testes de progênies. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALVES, E.S.; LONGUI, E.L.; AMANO, E. Pernambuco wood (Caesalpinia echinata) used in the manufacture of bows for string instruments. IAWA Journal, Leiden, n.29, p.323-335, 2008. BALERONI, C.R.S. Comportamento de populações de Myracroduon urundeuva Fr. All. Procedentes de áreas com perturbação antrópica. 2003, 123p. Dissertação (Mestrado em Agronomia) - Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira, Universidade Estadual Paulista, Ilha Solteira, 2003. BARBOSA, L.M. Manual para Recuperação de Áreas Degradadas do Estado de São Paulo: Matas Ciliares do Interior Paulista. São Paulo: Instituto de Botânica, 2006. BRITO, J.O.; BARRICHELO, L.E.G. 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