
 
LÍVIA MAYSA DO AMARAL LIMA FERNANDES 

 
COMPOSIÇÃO, ESTRUTURA, DIVERSIDADE E DINÂMICA DE UMA 

COMUNIDADE DE LIANAS EM UM FRAGMENTO DE CERRADÃO NO SUDESTE 

DO BRASIL 

 
BAURU 

2022


LÍVIA MAYSA DO AMARAL LIMA FERNANDES 

 
COMPOSIÇÃO, ESTRUTURA, DIVERSIDADE E DINÂMICA DE UMA 

COMUNIDADE DE LIANAS EM UM FRAGMENTO DE CERRADÃO NO SUDESTE 

DO BRASIL 

 
Dissertação apresentada à Universidade 
Estadual Paulista (UNESP) para a 
obtenção do título de Mestre em 
Biociências Interunidades (Área de 
Conhecimento: Caracterização e 
Aplicação da Diversidade Biológica). 
 
Orientadora: Profa. Dra. Veridiana de Lara 
Weiser Bramante 
 
Bolsista: Coordenação de 
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível 
Superior - Brasil (CAPES) - Código de 
Financiamento 001 
 

BAURU 

2022


Fernandes, Lívia Maysa do Amaral Lima. 
   Composição, estrutura, diversidade e dinâmica de uma comunidade de 
lianas em um fragmento de cerradão no sudeste do Brasil, 2022. 
   48 f.: il.  
 
   Orientadora: Veridiana de Lara Weiser Bramante. 
    
   Dissertação (Mestrado) – Universidade Estadual 
Paulista (Unesp). Faculdade de Ciências, Bauru, 2022. 
 

1. Biodiversidade. 2.Trepadeiras Lenhosas. 3. Florística. 
4.Dinâmica de Comunidades Vegetais. I. Universidade Estadual Paulista. 
Faculdade de Ciências. II. Título.  

 
Para Leandro, o amor da minha vida. 

 
Diante da vastidão do tempo e da imensidão do universo, é um imenso 

prazer para mim dividir um planeta e uma época com você. 
  

Carl Sagan


AGRADECIMENTOS 

 
Esse trabalho foi realizado com o apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento 

de Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001. 

Agradeço à educação pública, em especial à Universidade Estadual Paulista 

“Júlio de Mesquita Filho”, não apenas pelo presente curso de pós-graduação, mas por 

todas as oportunidades de aprendizagem ao longo de quase 7 anos. 

Agradeço imensamente a Profª Drª Veridiana de Lara Weiser Bramante, pela 

orientação, pelo apoio e incentivo ao longo dessa pesquisa, pela paciência e 

sabedoria. Também sou grata pelo conhecimento ensinado, não apenas o 

conhecimento acadêmico, mas pelas lições e conhecimentos sobre a vida. 

Ao diretor do Jardim Botânico Municipal de Bauru Sr. Luiz Carlos de Almeida 

Neto e curadora do Herbário do JBMB Viviane Camila de Oliveira, bem como toda a 

equipe pelo apoio e suporte nas idas as coletas mesmo durante a pandemia de Covid-

19. 

Agradeço ao meu companheiro de vida Leandro, pelo apoio, incentivo e 

cumplicidade ao longo desses anos, onde acompanhou de perto todas as etapas do 

meu trabalho e fez com que tudo fosse mais leve. Eu amo você. 

Agradeço à minha mãe Angela, ao meu pai Jesiel e à minha irmã Lígia pelo 

apoio dado desde o início dos meus estudos e por serem a minha família.  

À minha amiga Julia Rodrigues pela amizade de tantos anos e pelo amor à 

ciência que compartilhamos juntas. Ao meu amigo da faculdade que levarei para a 

vida toda, Vinícius Henrique, pela ajuda que me deu no trabalho de campo, nos 

momentos de desabafo e sempre que precisei. 

A todos os meus colegas do Laboratório Herbário UNBA pela ajuda em campo 

e pela amizade durante esses anos, as idas ao campo foram muito mais agradáveis 

com a presença de vocês. Aos professores da pós-graduação pelos conhecimentos 

ensinados e por toda a experiência que tive no mestrado. 

 
RESUMO 

 
As lianas são plantas características das florestas tropicais e desempenham papéis 

importantes nas comunidades vegetais, atuando na dinâmica e regeneração florestal, 

assim como na manutenção da diversidade taxonômica. O monitoramento de 

comunidades de lianas em parcelas permanentes requer estudos de observação e 

experimentação. Nossos objetivos consistiram em avaliar as alterações ocorridas na 

composição, estrutura, diversidade e dinâmica de uma comunidade de lianas em um 

fragmento de cerradão protegido de distúrbios antrópicos há décadas. 

Desenvolvemos a pesquisa na Gleba II do Refúgio de Vida Silvestre Aimorés, 

pertencente ao Mosaico de Unidades de Conservação do Cerrado Paulista, na região 

centro-oeste do estado de São Paulo, no sudeste do Brasil. Realizamos o 

levantamento em 50 parcelas permanentes de 10 m x 10 m, totalizando 0,5 ha. 

Utilizamos como critério de inclusão, todos os indivíduos de lianas com diâmetro do 

caule à altura do solo (DAS)  1 cm. O primeiro levantamento na área de estudo foi 

realizado de agosto de 2002 a novembro de 2006, compondo um banco de dados que 

utilizamos para comparar com o segundo levantamento, que realizamos de setembro 

de 2020 a julho de 2021. Constatamos que houve mudanças na comunidade de lianas 

após 15 anos. No primeiro levantamento, amostramos 550 indivíduos e no segundo 

levantamento, 870 indivíduos, indicando um aumento na abundância de lianas na 

comunidade. Embora três espécies tenham sido incluídas no segundo levantamento, 

Anemopaegma chamberlanii, Stizophyllum perforatum e Anchietea pyrifolia, dez 

espécies não foram incluídas no segundo levantamento, indicando uma redução na 

diversidade de espécies da comunidade de lianas. Constatamos que Bignoniaceae, 

Apocynaceae e Malpighiaceae foram as famílias que apresentaram maior riqueza 

específica. Na análise fitossociológica, verificamos que duas espécies, Banisteriopsis 

anisandra e Serjania lethalis, as mais importantes no primeiro levantamento foram as 

mesmas no segundo levantamento, e que junto com Forsteronia glabrescens 

constituem as espécies mais abundantes na comunidade, i.e., as espécies-núcleo. 

Observamos o predomínio de lianas de menor diâmetro e uma dinâmica florestal lenta, 

quando analisamos as taxas de dinâmica, indicando uma comunidade instável. 

Palavras-chave: biodiversidade, trepadeiras lenhosas, florística, fitossociologia, 

dinâmica de comunidades vegetais. 


ABSTRACT 

 
Lianas are typical plants of tropical forests and play important roles in plant 

communities, acting in forest dynamics and regeneration, as well as in maintaining 

taxonomic diversity. Monitoring liana communities in permanent plots requires 

observational and experimental studies. Our aims were to evaluate the changes that 

occurred in the composition, structure, diversity, and dynamics of a liana community in 

a woodland savanna fragment protected from anthropic disturbance for decades. We 

led the research in Gleba II of the Aimorés Wildlife Refuge, part of the Mosaic of 

Conservation Units of Cerrado Paulista, in the central-west region of the state of São 

Paulo, in southeastern Brazil. We carried out the survey in 50 permanent plots of 10 m 

x 10 m, totaling 0.5 ha. We used as inclusion criteria, all individuals of lianas with stem 

diameter at ground height (DGH ≥ 1cm). The first survey in the study area was carried 

out from August 2002 to November 2006, comprising a database that we used to 

compare with the second survey, which we carried out from September 2020 to July 

2021. We found that there were changes in the liana community after 15 years. In the 

first survey, we sampled 550 individuals and in the second survey, 870 individuals, 

indicating an increase in liana abundance in the community. Although three species 

were included in the second survey, Anemopaegma chamberlanii, Stizophyllum 

perforatum and Anchietea pyrifolia, ten species were not included in the second 

survey, indicating a species diversity reduction in the liana community. We found that 

Bignoniaceae, Apocynaceae and Malpighiaceae were the families with the greatest 

specific richness. In the phytosociological analysis, we verified that two species, 

Banisteriopsis anisandra and Serjania lethalis, the most important in the first survey, 

were the same in the second survey, and that they together with Forsteronia 

glabrescens constitute the most abundant species in the community, that is, the core 

species. We observed the predominance of lianas with smaller stem diameter and a 

slow forest dynamic, when we analyzed the dynamics rates, indicating an unstable 

community.  

Keywords: biodiversity, woody climbing plants, floristics, phytosociology, plant 

community dynamics. 

  
SUMÁRIO 

 
INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 8 

 
MATERIAIS E MÉTODOS .................................................................................... 11 

ÁREA DE ESTUDO ............................................................................................... 11 

COLETA DE DADOS ............................................................................................ 13 

Florística .............................................................................................................. 13 

Fitossociologia .................................................................................................... 14 

Diversidade .......................................................................................................... 15 

Dinâmica .............................................................................................................. 17 

 
RESULTADOS ...................................................................................................... 19 

FLORÍSTICA ......................................................................................................... 19 

FITOSSOCIOLOGIA ............................................................................................. 27 

DIVERSIDADE ...................................................................................................... 32 

DINÂMICA ............................................................................................................. 33 

 
DISCUSSÃO ......................................................................................................... 40 

 
CONCLUSÃO ....................................................................................................... 43 

 
REFERÊNCIAS ..................................................................................................... 44 


8 

INTRODUÇÃO 

 
Trepadeiras são plantas autotróficas, vasculares, que germinam no solo, 

mantêm contato com ele durante todo o seu ciclo de vida e perdem a habilidade de 

auto-sustentação à medida que crescem, necessitando de uma sustentação mecânica 

para o seu desenvolvimento (WEISER, 2007). Lianas são plantas trepadeiras 

lenhosas, que produzem lenho verdadeiro, isto é, tecidos do xilema derivados de um 

câmbio vascular (GERWING et al., 2006). Em busca de luz, as lianas escalam as 

árvores para atingir o dossel das florestas e completarem o seu ciclo de vida 

(CAMPBELL; NEWBERRY, 1993). 

Nas florestas tropicais, as lianas representam um componente abundante 

(SCHNITZER; BONGERS, 2002) e contribuem com cerca de 25% da diversidade 

taxonômica (GENTRY, 1991), desempenhando um papel ativo na dinâmica da 

comunidade (ENGEL; FONSECA; OLIVEIRA, 1998; PUTZ, 1984), no ciclo da 

regeneração florestal e na manutenção da diversidade (ENGEL; FONSECA; 

OLIVEIRA, 1998; UDULUTSCH et al., 2010). As lianas influenciam no recrutamento, 

desenvolvimento e sobrevivência das árvores, na alteração da composição da 

comunidade de plantas, no armazenamento de carbono e nos fluxos de água e 

nutrientes (SCHNITZER; BONGERS, 2011). Também incrementam a disponibilidade 

de nichos e otimizam diversos processos de história de vida de outras plantas e 

animais (ROWE, 2018). 

Ao longo das últimas décadas, houve um aumento substancial nas pesquisas 

com espécies de lianas (TIBIRIÇÁ; COELHO; MOURA, 2006). Apesar do avanço dos 

estudos com lianas, no Brasil, a maioria dos trabalhos realizados foram inventários 

florísticos e fitossociológicos pontuais, pesquisas importantes para estabelecer 

padrões de distribuição e abundância de espécies em diferentes formações vegetais, 

mas insuficientes para determinar os possíveis mecanismos que controlam a riqueza, 

a abundância e a distribuição das espécies de lianas (REZENDE; WEISER, 2014). 

Existem evidências na literatura que as lianas estão aumentando em 

abundância e biomassa nas florestas tropicais (ALLEN; SHARITZ; GOEBEL, 2007; 

CHAVE et al., 2008; INGWELL et al., 2010; PHILLIPS et al., 2002; SCHNITZER, 2005; 

WRIGHT et al., 2004) e que os possíveis mecanismos para explicar esse aumento 

das lianas incluem o incremento de perturbação e fragmentação florestal, o aumento 


9 

da demanda de evapotranspiração e a concentração de CO2 na atmosfera (CHAVE 

et al., 2008; PHILLIPS et al., 2002; SCHNITZER; BONGERS, 2011). No Cerrado, 

considerado o segundo maior domínio fitogeográfico do Brasil e a savana mais rica 

em espécies do planeta (STRASSBURG et al., 2017), essas questões não estão 

elucidadas. 

Mudanças climáticas consistem em alterações do clima, atribuídas direta ou 

indiretamente às atividades humanas, as quais alteram a composição da atmosfera 

global e que somam àquela provocada pela variabilidade climática natural observada 

ao longo de períodos (BRASIL, 2009). O aumento do nível de CO2 atmosférico ocorre 

em virtude da capacidade de bloqueio desse gás sobre a radiação de onda longa 

procedente do planeta, produzindo o que se passou a chamar de efeito estufa, que é 

um fenômeno natural (CONTI, 2005). Outros gases atmosféricos como metano (CH4), 

óxido nitroso (N2), ozônio (O3), sofreram um incremento significativo na atmosfera, em 

conseqüência da ação antrópica, como a queima de combustíveis fósseis, 

industrialização em grande escala; expansão de áreas urbanas; desmatamentos e 

queimadas de grandes volumes de biomassa (CONTI, 2005).  

Mudanças climáticas globais modificam a precipitação e a temperatura, que 

constituem variáveis climáticas importantes para o entendimento sobre a dinâmica no 

meio físico (SILVA et al. 2016). Essas mudanças podem ameaçar significativamente 

a sobrevivência dos ecossistemas, com vários efeitos potenciais sobre indivíduos, 

populações e comunidades (WALTHER et al., 2002). 

Estudos em longo prazo são essenciais, inclusive para avaliar se as alterações 

nas comunidades vegetais estão relacionadas a mudanças globais climáticas, 

antrópicas, ao aumento nos níveis atmosféricos de CO2 e da radiação solar (MIGUEL 

et al., 2011). Estudos de dinâmica constituem uma ferramenta importante para 

entender como a comunidade se comporta ao longo de um gradiente temporal e 

subsidiar ações de manejo sustentável e prevenir a extinção de espécies raras e com 

baixa abundância (SILVA et al., 2016). Para investigar a dinâmica e o incremento de 

lianas nos trópicos e os fatores ecológicos associados é imprescindível implementar 

estudos de observação e experimentação em parcelas permanentes monitoradas em 

longo prazo (SCHNITZER; BONGERS, 2011). Pesquisas em parcelas permanentes 

são importantes pois possibilitam a obtenção de estimativas para averiguar mudanças 


10 

na composição de espécies, na estrutura fitossociológica e na diversidade da 

comunidade (FELFILI; REZENDE, 2003). 

Neste cenário, questionamos como as espécies mais importantes de lianas 

modificam a dinâmica de uma comunidade de lianas no cerrado com fisionomia 

florestal e protegida de distúrbios antrópicos há décadas. Esperamos uma dinâmica 

florestal lenta, em que as espécies de lianas mais importantes sejam as mais 

abundantes (espécies-núcleo) e as espécies raras (espécies satélites), as menos 

abundantes (MAGURRAN, 2007). Dentro desse contexto, nossos objetivos foram 

avaliar as mudanças ocorridas na composição, estrutura, diversidade e dinâmica de 

uma comunidade de lianas em um fragmento de cerradão, após 15 anos. 

  
11 

MATERIAL E MÉTODOS 

 
ÁREA DE ESTUDO 

 
Realizamos a pesquisa na Gleba II do Refúgio de Vida Silvestre (RVS) Aimorés, 

com área de 308,68 ha, situada na região sudeste do município de Bauru, no sudeste 

do Brasil (Figura 1), pertencente ao Mosaico de Unidades de Conservação do Cerrado 

Paulista (SÃO PAULO, 2018), sob as coordenadas geográficas (22º19’41” a 

22º21’06”S e 48º59’49” a 49º01’12”W) e altitude com variação de 519 a 603 m acima 

do nível do mar (SFAIR et al., 2010). O clima do município de Bauru é o Cwa de 

Koeppen (1948), temperaturas altas com uma estação fria e seca muito curta em julho 

e agosto, e outra quente e chuvosa de setembro a junho (WEISER, 2007). Na parte 

sudoeste da Gleba II do RVS Aimorés, com fisionomia de cerradão (Figura 2) e área 

de quatro hectares, estão distribuídas 100 parcelas de 10 m x 10 m, totalizando um 

hectare descontínuo (WEISER, 2007) de parcelas permanentes. 

 
Figura 1 – Área de estudo indicada na Gleba II do Refúgio de Vida Silvestre Aimorés, no município de 

Bauru, na região centro-oeste do estado de São Paulo, sudeste do Brasil, na América do Sul. 

 
Fonte: Elaborado por Veridiana de Lara Weiser. 


12 

Figura 2 - Área de estudo com fisionomia de cerradão e presença de lianas na parte sudoeste da Gleba II do Refúgio de Vida Silvestre Aimorés, no município 

de Bauru, na região centro-oeste do estado de São Paulo, sudeste do Brasil. 

 
Fonte: Fotos de Lívia Maysa do Amaral Lima Fernandes. 


13 

COLETA DE DADOS 

 
Em 50 parcelas permanentes de 10 m x 10 m, ocorreram dois levantamentos. 

O levantamento inicial, no período de agosto de 2002 a novembro de 2006 (WEISER, 

2007) e o segundo levantamento no período de setembro de 2020 a julho de 2021. 

Em ambos os levantamentos foram inventariados todos os indivíduos de lianas 

enraizados dentro dos limites de cada uma das parcelas com diâmetro do caule à 

altura do solo igual ou superior a 1 cm (DAS > 1 cm) (GERWING et al., 2006). Devido 

à dificuldade em diferenciar indivíduos produzidos sexualmente (genets em inglês, 

genetas em português) e indivíduos produzidos vegetativamente (ramets em inglês, 

rametas em português), consideramos como um indivíduo liana, todo caule de 

trepadeira lenhosa enraizado no solo (WEISER, 2007).  

Classificamos as lianas quanto ao sistema de escalada (SE), considerando 

liana volúvel, os indivíduos em que o caule efetuava movimentos constantes em uma 

mesma direção, enrolando-se firmemente ao redor do forófito e liana com gavinhas, 

os indivíduos que apresentavam estruturas de natureza morfológica variada, como 

ramos, folhas ou folíolos, modificados em acessórios que auxiliavam a fixação no 

forófito (RICHARDS, 1952). 

 
Florística 

  
Elaboramos uma lista florística com todas as espécies de lianas inventariadas 

nos dois levantamentos. Realizamos a identificação preliminar do material botânico 

em campo e, posteriormente, em laboratório, confirmamos a identificação dos 

espécimes com auxílio de estereomicroscópio, bibliografia pertinente e por 

comparação com outras exsicatas depositadas no Herbário do Departamento de 

Ciências Biológicas do Câmpus de Bauru da Universidade Estadual Paulista “Júlio de 

Mesquita Filho” (Herbário UNBA) e no Herbário do Jardim Botânico Municipal de 

Bauru (Herbário JBMB). 

Verificamos a grafia dos nomes científicos de acordo com a base de dados 

nomenclatural VAST - VAScular Trópicos (TROPICOS.ORG. MISSOURI BOTANICAL 

GARDEN, 2020), o nome válido e as sinonímias, conforme o The Plant List (2013) e 

as abreviações dos autores segundo o International Plant Name Index (IPNI, 2022). 


14 

As espécies foram incluídas em famílias de acordo com o sistema proposto por APG 

IV (2016) e as atualizações mais recentes do ANGIOSPERM PHYLOGENY WEBSITE 

(STEVENS 2001 onwards). 

 
Fitossociologia 

 
Para a análise da estrutura da comunidade de lianas, utilizamos as medidas do 

DAS > 1 cm de todas as lianas inventariadas e o programa FITOPAC 2.1 para calcular 

os parâmetros fitossociológicos: densidade absoluta (DA), densidade relativa (DR), 

frequência absoluta (FA), frequência relativa (FR), dominância absoluta (DoA), 

dominância relativa (DoR) e o índice de valor de importância (IVI), que representa a 

soma dos parâmetros DR, FR e DoR (MORO; MARTINS, 2011). 

A densidade absoluta (DA) é o número de indivíduos (n) por unidade de área 

(Equação 1). 

    𝐷𝐴 =
𝑛

Á𝑟𝑒𝑎
       (1) 

 
A densidade relativa (DR) é a porcentagem de indivíduos amostrados que 

pertencem a uma mesma espécie (Equação 2), onde n= número de indivíduos de uma 

determinada espécie e N= número total de indivíduos. 

 
       𝐷𝑅 = (
𝑛

𝑁
) ∗ 100      (2) 

 
A frequência absoluta (FA) é a proporção do número de unidade amostrais 

com presença de uma dada espécie em relação ao número total de unidades 

amostrais (Equação 3), onde pi = número de parcelas (unidade amostrais) com 

ocorrência da espécie i; P = número total de parcelas na amostra. 

 
       𝐹𝐴 =
𝑝𝑖

𝑃
∗ 100      (3) 

 
A frequência relativa (FR) é a proporção da frequência absoluta da comunidade 

que dada espécie possui (Equação 4), onde FAi = frequência absoluta de determinada 


15 

espécie; FA = somatório das frequências absolutas de todas as espécies 

amostradas. 

        𝐹𝑅 =
𝐹𝐴𝑖

∑ 𝐹𝐴 
∗ 100      (4) 

 
A dominância absoluta (DoA) é a soma das áreas basais dos caules de todos 

os indivíduos de uma mesma espécie, obtida a partir da determinação da área basal 

de cada espécie (gi) por unidade de área (Equações 5 e 6). 

 
𝐷𝑜𝐴 =
𝑔𝑖

Á𝑟𝑒𝑎(ℎ𝑎)
      (5) 

𝑔𝑖 = 𝜋 ∗
𝐷𝐴𝑃2

4
       (6) 

 
 A dominância relativa (DoR) é a proporção total da área basal da comunidade 

que dada espécie possui (Equações 7 e 8), onde Gi = área basal de determinada 

espécie; G = área basal de todas as espécies amostradas na comunidade. 

 
𝐷𝑜𝑅 = (
𝑔𝑖

𝐺
) ∗ 100      (7) 

𝐺 = ∑ 𝑔𝑖       (8) 

 
O índice de valor de importância (IVI) (Equação 9) é composto pelas variáveis 

densidade relativa (DR), frequência relativa (FR) e dominância relativa (DoR), 

indicando quais espécies apresentam maior contribuição para a comunidade (MORO; 

MARTINS, 2011). 

         𝐼𝑉𝐼 = 𝐷𝑅 + 𝐹𝑅 + 𝐷𝑜𝑅       (9) 

 
Diversidade 

 
Para cada levantamento, estimamos a riqueza específica ou o número de 

espécies (S), a diversidade pelo índice de diversidade de Shannon e Weaver (H’) e a 

equabilidade pelo índice de concentração de Simpson (C’) (MARTINS; SANTOS, 

1999). Determinamos a similaridade florística entre os dois levantamentos a partir do 

coeficiente de similaridade de Sorensen (S’). 


16 

O índice de diversidade de Shannon e Weaver (H’) assume que os indivíduos 

são amostrados de forma aleatória de uma população infinitamente grande, 

assumindo que todas as espécies estão representadas na amostra. É um índice 

baseado na abundância proporcional das espécies na comunidade (Equação 10), 

onde S é o número de espécies na amostra, pi a proporção de indivíduos de cada 

espécie em relação ao número total de indivíduos de todas as espécies, ou seja, a 

densidade relativa de cada espécie, e ln é logaritmo neperiano. Quanto maior for o 

valor de H’, maior será a diversidade florística da população em estudo. Este índice 

pode expressar riqueza e uniformidade.  

 
     𝐻′ = − ∑ 𝑝𝑖 ∗ ln (𝑝𝑖)𝑠
𝑖=1       (10) 

 
O índice de concentração de Simpson (C) (Equação 11) pode ser usado para 

comparar diferentes comunidades de modo independente do modelo de distribuição 

e abundância, e não é influenciado pelo tamanho da amostra, desde que a amostra 

seja finita e constituída por dois ou mais indivíduos. 

 
         𝐶′ = 1 − 𝐷      (11) 

 
Esse índice se baseia na equabilidade e expressa a probabilidade de dois 

indivíduos tomados de uma comunidade de modo independente e aleatório 

pertencerem a uma mesma espécie. C’ é o índice de diversidade de Simpson e D 

representa o valor de dominância de Simpson (Equação 12). O valor estimado de C 

varia de 0 (zero) a 1 (um), sendo que para valores próximos de um, a diversidade é 

considerada maior. 

 
         𝐷 = ∑
𝑛𝑖(𝑛𝑖−1)

𝑁(𝑁−1)
𝑠
𝑖=1        (12) 

 
O coeficiente de similiaridade de Sorensen (Ss) corresponde a diversidade beta 

e é qualitativo, portanto, não considera o número de indivíduos presentes na amostra 

e sim a presença e a ausência deles. Esse índice dá peso maior às espécies comuns 

às duas áreas que estão sendo comparadas. A letra a representa o número de 

espécies presentes nas duas áreas; b é o número de espécies exclusivas do primeiro 


17 

levantamento; c é o número de espécies exclusivas do segundo levantamento, 

mostrando assim a similaridade entre as amostras (Equação 13). 

 
         𝑆𝑠 =
2𝑎

2𝑎+𝑏+𝑐
       (13) 

 
Dinâmica 

 
A dinâmica é expressa a partir dos parâmetros de mortalidade e recrutamento 

do intervalo entre os dois levantamentos. Calculamos as taxas anuais de recrutamento 

(R), taxas anuais de mortalidade (M), taxas de acréscimo de área basal (G) e as taxas 

de decréscimo em área basal (P) (SHEIL; MAY, 1996). 

Assumimos que as mudanças ocorreram em proporção constante (LEWIS et 

al., 2004), que sugere que este é o modelo que melhor se ajusta aos intervalos acima 

de cinco anos e abaixo de 25 anos. Utilizamos as fórmulas a seguir para calcular as 

taxas de recrutamento (R) (Equação 14) e mortalidade (M) (Equação 15), onde N0 

representa o número inicial de indivíduos amostrados na comunidade; NR representa 

o número de recrutas, ou seja, o número de indivíduos que entraram na comunidade 

no segundo levantamento e que não estavam presentes no primeiro levantamento; 

NM o número de indivíduos mortos, ou seja, os indivíduos que estavam presentes no 

primeiro levantamento e que não foram encontrados vivos no segundo levantamento; 

t que representa o tempo entre os levantamentos, em anos.  

 
𝑅 = {100 ∗ [ln(𝑁0) − ln(𝑁𝑅)]}/𝑡      (14) 

𝑀 = {100 ∗ [ln(𝑁0) − ln(𝑁𝑀)]}/𝑡      (15) 

 
Calculamos as taxas de incremento de área basal (G), isto é, o incremento da 

área basal dos indivíduos sobreviventes mais os recrutas (Equação 16) e as taxas de   

decréscimo em área basal (M), isto é, a diminuição da área basal devido a mortalidade 

de indivíduos, através dos modelos logarítmicos expressos em %.ano-1 (Equação 17), 

onde ABr é o ganho em área basal dos indivíduos recrutas; ABg é o ganho em área 

basal devido ao incremento dos sobreviventes; ABt é a área basal após o tempo t; 

AB0 é a área basal inicial; ABm é a perda de área basal devido aos indivíduos mortos; 

ABd é a perda de área basal pelos decrementos dos sobreviventes. 


18 

 
  𝐺 = {1 − [1 − (𝐴𝐵𝑟 + 𝐴𝐵𝑔)/𝐴𝐵𝑡]𝑡−1} ∗ 100      (16) 

𝑃 = {1 − [(𝐴𝐵0 − (𝐴𝐵𝑚 + 𝐴𝐵𝑑)/𝐴𝐵0]𝑡−1} ∗ 100      (17) 

 
A partir das taxas de mortalidade e de recrutamento calculamos o tempo de 

meia-vida (T0,5) (Equação 18) e tempo de duplicação (T2) (Equação 19), que são 

expressos em anos (KORNING; BALSLEV, 1994; LIEBERMAN et al., 1985). O T0,5 

corresponde ao tempo estimado para que a comunidade reduza sua densidade à 

metade em função da taxa de mortalidade, sendo que quanto menor o valor de T0,5, 

mais acelerada será a dinâmica devido à alta mortalidade. O T2 corresponde ao tempo 

necessário para que a comunidade vegetal duplique sua densidade em função da taxa 

atual de recrutamento, sendo que quanto menor o valor de T2, mais acelerada será a 

dinâmica devido ao alto recrutamento.  

   𝑇0,5 =
ln(0,5)

0,01∗𝑀
     (18) 

  𝑇2 =
ln(2)

0,01∗𝑅
      (19) 

 
A partir dos valores de T0,5 e o T2, calculamos o tempo de estabilidade (E) 

(Equação 20) e o tempo de rotatividade (Ro) (Equação 21) da comunidade, ambos 

expressos em anos. Sendo considerada mais estável quanto mais próximo de zero for 

o valor gerado (E), representando um maior equilíbrio entre mortalidade e 

recrutamento. Quanto menor o valor da rotatividade (Ro), isto é o tempo de reposição 

de indivíduos na comunidade vegetal, mais acelerada é a dinâmica da vegetação, isto 

é, indicando um menor equilíbrio entre mortalidade e recrutamento. 

 
𝐸 = 𝑇0,5 − 𝑇2      (20) 

𝑅𝑜 =
𝑇0,5+𝑇2

2
      (21) 

 
Distribuímos os indivíduos lianas em classes de diâmetros do caule para 

analisarmos em quais diâmetros a mortalidade e o recrutamento atuaram na 

comunidade. Adotamos como critério, cinco categorias, do primeiro intervalo com o 

mínimo de critério estabelecido e o último intervalo contemplando os indivíduos com 

diâmetro do caule superior à 8 cm (LOMBARDI; TEMPONI; LEITE, 1999).  


19 

RESULTADOS 

 
FLORÍSTICA 

 
No primeiro levantamento florístico (WEISER, 2007), amostramos 550 

indivíduos de lianas em 0,5 hectare de cerradão e estimamos uma densidade de 1.100 

indivíduos por hectare. Identificamos 30 espécies de lianas, distribuídas em 23 

gêneros e 11 famílias (Tabela 1). As famílias com maior riqueza específica foram 

Bignoniaceae representando 26,7% das espécies (oito espécies), seguida de 

Apocynaceae e Malpighiaceae, cada uma representando 20% das espécies (seis 

cada) (Tabela 1). Juntas, essas famílias concentraram 66,7% da riqueza específica 

de lianas na comunidade. Constatamos que os gêneros mais ricos em espécie foram 

Fridericia e Banisteriopsis (três espécies cada) e que a maioria dos gêneros (60%) 

são monoespecíficos (Tabela 1), isto é, apresentam apenas uma espécie. As espécies 

mais abundantes foram Serjania lethalis (93 indivíduos), seguida de Banisteriopsis 

anisandra (74) e Banisteriopsis argyrophylla (68) (Tabela 1). Essas três espécies 

juntas concentraram 42,7% da abundância de lianas na comunidade. Ressaltamos 

que as espécies Adenocalymma peregrinum e Heteropterys syringifolia apresentaram 

um único indivíduo (Tabela 1). 

Ainda no primeiro levantamento, constatamos que as espécies de lianas com 

gavinhas e com caule volúvel foram igualmente representadas (50% cada), mas a 

abundância de lianas que utilizam a estratégia de sistema de escalada caule volúvel 

foi maior (55,4%). 

No segundo levantamento florístico, amostramos 870 indivíduos de lianas na 

mesma área de cerradão, 0,5 hectares, resultando em uma densidade de 1740 

indivíduos por hectare. Identificamos 23 espécies de lianas, distribuídas em 18 

gêneros e 10 famílias (Tabela 1). As famílias com maior riqueza específica foram 

Bignoniaceae representando 39,1% das espécies (nove espécies), seguida de 

Apocynaceae e Malpighiaceae, cada uma representando 13% das espécies (três 

espécies cada) (Tabela 1, Figura 3). Juntas essas famílias concentraram 65,2% da 

riqueza específica de lianas na comunidade. Evidenciamos que o gênero mais rico em 

espécie foi Fridericia com três espécies e que a maioria dos gêneros (60,9%) são 

monoespecíficos (Tabela 1). As espécies mais abundantes foram Banisteriopsis 


20 

anisandra (144 indivíduos), Forsteronia glabrescens (129) e Serjania lethalis (101) 

(Tabela 1). Essas espécies juntas representaram 43% da abundância de lianas na 

comunidade. Salientamos que as espécies Cuspidaria pulchra, Fridericia 

craterophora, Gouania latifolia e Prestonia coalita apresentaram um único indivíduo 

(Tabela 1). 

Considerando o sistema de escalada utilizado pelas lianas, verificamos que 

gavinha (Figuras 3A e 4) predominou entre as espécies de lianas (65,2%) (Tabela 1), 

enquanto caule volúvel (Figuras 3C e 5) predominou entre os indivíduos de lianas 

(55,3%) (Tabela 1). 

Analisando os dois levantamentos, constatamos que Bignoniaceae, 

Apocynaceae e Malpighiaceae continuam sendo as famílias com maior riqueza 

específica na comunidade (Tabela 1). No segundo levantamento não foram 

amostradas 10 espécies de lianas presentes no primeiro levantamento (Tabela 1), 

sendo que a maioria das espécies que saíram da comunidade apresentavam uma 

abundância inferior a 10 indivíduos, exceto a espécie Securidaca divaricata que 

apresentou 22 indivíduos no primeiro levantamento (Tabela 1). Observamos o 

recrutamento de três espécies na comunidade, Anchietea pyrifolia (76 indivíduos), 

Anemopaegma chamberlaynii (três) e Stizophyllum perforatum (cinco) (Tabela 1). 

  
21 

Figura 3 – Representantes das famílias com maior riqueza específica na comunidade. (A) 
Bignoniaceae. (B) Apocynaceae. (C) Malpighiaceae. 

 
Fonte: Ilustrações de Nathália Almeida. 
 

A B 

C 


22 

Tabela 1 - Lista florística das espécies de lianas inventariadas no cerradão da Gleba II do Refúgio de Vida Silvestre Aimorés, no município de Bauru, na região 

centro-oeste do estado de São Paulo, sudeste do Brasil, durante os dois levantamentos, indicando a abundância e o sistema de escalada. Legenda: Abundância 

– 0 = ausência da espécie de liana. Sistema de escalada - G = gavinha e CV = caule volúvel. 

FAMÍLIA/ESPÉCIE 
Abundância 1º 

levantamento 

Abundância 2º 

levantamento 

Sistema de 

escalada 

APOCYNACEAE 

Forsteronia glabrescens Müll.Arg.  30 129 CV 

Forsteronia velloziana (A.DC.) Woodson 7 0 CV 

Odontadenia lutea (Vell.) Markgr. 3 0 CV 

Prestonia coalita (Vell.) Woodson 2 1 CV 

Secondatia densiflora A.DC. 25 76 CV 

Temnadenia violacea (Vell.) Miers 3 0 CV 

BIGNONIACEAE 

Adenocalymma peregrinum (Miers) L.G.Lohmann 1 0 G 

Amphilophium elongatum (Vahl) L.G.Lohmann 33 31 G 

Anemopaegma chamberlaynii (Sims) Bureau & K.Schum. 0 3 G 

Cuspidaria pulchra (Cham.) L.G.Lohmann 3 1 G 

Dolichandra dentata (K.Schum.) LGLohman 9 34 G 

Fridericia craterophora (DC.) L.G.Lohmann 6 2 G 

Fridericia pulchella (Cham.) L.G.Lohmann 11 44 G 

Fridericia triplinervia (Mart. ex DC.) L.G.Lohmann 5 18 G 

Stizophyllum perforatum (Cham.) Miers 0 5 G 

Stizophyllum riparium (Kunth) Sandwith 38 57 G 


23 

   continuação 

FAMÍLIA/ESPÉCIE 
Abundância 1º 

levantamento 

Abundância 2º 

levantamento 

Sistema de 

escalada 

DILLENIACEAE 

Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. 16 8 CV 

LOGANIACEAE 

Strychnos bicolor Progel 18 82 G 

MALPIGHIACEAE 

Banisteriopsis anisandra (A.Juss.) B.Gates 74 144 CV 

Banisteriopsis argyrophylla (A.Juss.) B.Gates 68 40 CV 

Banisteriopsis stellaris (Griseb.) B.Gates 3 0 CV 

Diplopterys pubipetala (A.Juss.) W.R.Anderson & C.Davis 45 7 CV 

Heteropterys syringifolia Griseb. 1 0 CV 

Mascagnia cordifolia (A.Juss.) Griseb. 4 0 CV 

PASSIFLORACEAE 

Passiflora alata Curtis 2 3 G 

POLYGALACEAE 

Securidaca divaricata Nees & Mart. 22 0 CV 

RHAMNACEAE 

Gouania latifolia Reissek 2 1 G 

RUBIACEAE    

Chiococca alba (L.) Hitchc. 2 0 CV 


24 

continuação 

FAMÍLIA/ESPÉCIE 
Abundância 1º 

levantamento 

Abundância 2º 

levantamento 

Sistema de 

escalada 
 

SAPINDACEAE 

Serjania lethalis A.St.-Hil. 93 101 G 

Serjania reticulata Cambess. 19 5 G 

SMILACACEAE 

Smilax fluminensis Steud. 2 0 G 

Smilax polyantha Griseb. 3 2 G 

VIOLACEAE 

Anchietea pyrifolia (Mart.) G.Don 0 76 CV 


25 

Figura 4 – Liana Strychnos bicolor com gavinha. 
 

Fonte: Foto de Lívia Maysa do Amaral Lima Fernandes. 
  

26 

Figura 5 – Liana com caule volúvel. 
 

Fonte: foto de Lívia Maysa do Amaral Lima Fernandes 
  

27 

FITOSSOCIOLOGIA 

 
No primeiro levantamento, constatamos a partir da análise fitossociológica, que 

as espécies mais importantes na comunidade foram Banisteriopsis anisandra, 

Serjania lethalis e Banisteriopsis argyrophylla (Tabela 2). O parâmetro fitossociológico 

que contribuiu para que Banisteriopsis anisandra se destacasse como a espécie mais 

importante na comunidade foi a dominância relativa (Tabela 2). A segunda espécie 

mais importante na comunidade, Serjania lethalis, destacou-se por apresentar os 

maiores valores de densidade relativa e frequência relativa na comunidade (Tabela 

2).  

No segundo levantamento, observamos que as espécies mais importantes na 

comunidade foram Banisteriopsis anisandra, Serjania lethalis e Forsteronia 

glabrescens (Tabela 3). A espécie Banisteriopsis anisandra apresentou os maiores 

valores em todos os parâmetros fitossociológicos que compõem o índice de valor de 

importância (IVI), isto é, densidade relativa, frequência relativa e dominância relativa 

(Tabela 3). Os parâmetros fitossociológicos que contribuíram para que Serjania 

lethalis fosse a segunda espécie mais importante na comunidade foram frequência 

relativa e dominância relativa, em ambos os parâmetros, a espécie ocupou a segunda 

posição (Tabela 3). A importância de Forsteronia glabrescens na comunidade ocorreu 

em função da densidade relativa, pois a espécie apresentou o segundo maior valor 

deste parâmetro fitossociológico na comunidade (Tabela 3). 

Analisando os dois levantamentos, verificamos que Banisteriopsis anisandra 

(Figura 6A) e Serjania lethalis (Figura 6B) permaneceram como as espécies mais 

importantes na comunidade (Tabelas 2 e 3), mas observamos mudanças na ocupação 

da terceira posição de importância na comunidade. A espécie Banisteriopsis 

argyrophylla, a terceira mais importante no primeiro levantamento (Tabela 2), passou 

a ocupar a décima posição em importância no segundo levantamento (Tabela 3), 

principalmente em função de uma alta mortalidade, uma redução de 68 para 40 

indivíduos (Tabelas 2 e 3). Por outro lado, a terceira espécie mais importante no 

segundo levantamento, Forsteronia glabrecens (Tabela 3), apresentava a nona 

posição no primeiro levantamento (Tabela 2), a mudança ocorreu em função do 

aumento expressivo da abundância de 30 para 129 indivíduos (Tabelas 2 e 3).  

 
28 

Tabela 2 - Parâmetros fitossociológicos das espécies de lianas do primeiro levantamento no cerradão da Gleba II do Refúgio de Vida Silvestre Aimorés, no 
município de Bauru, na região centro-oeste do estado de São Paulo, sudeste do Brasil, organizados em ordem decrescente do índice de valor de importância. 
Legenda: N = número de indivíduos; DA = densidade absoluta; DR = densidade relativa; FA = frequência absoluta; FR = frequência relativa; DoA = dominância 
absoluta; DoR = dominância relativa; IVI = índice de valor de importância.  

ESPÉCIE N DA DR FA FR DOA DOR IVI IVI (100%) 

Banisteriopsis anisandra 74 148 13,45 54 10,00 4,49 48,38 71,83 23,94 

Serjania lethalis 93 186 16,91 78 14,44 1,40 15,05 46,41 15,47 

Banisteriopsis argyrophylla 68 136 12,36 54 10,00 0,56 6,04 28,40 9,46 

Diplopterys pubipetala 45 90 8,18 26 4,81 0,51 5,47 18,46 6,15 

Amphilophium elongatum 33 66 6,00 32 5,93 0,51 5,48 17,41 5,80 

Stizophyllum riparium 38 76 6,91 38 7,04 0,51 3,30 17,24 5,75 

Secondatia densiflora 25 50 4,55 32 5,93 0,31 2,45 12,92 4,31 

Strychnos bicolor 18 36 3,27 20 3,70 0,23 4,31 11,28 3,76 

Forsteronia glabrescens 30 60 5,45 22 4,07 0,40 1,26 10,79 3,60 

Securidaca divaricata 22 44 4,00 20 3,70 0,12 1,59 9,29 3,10 

Serjania reticulata 19 38 3,45 23 4,44 0,15 0,81 8,71 2,90 

Doliocarpus dentatus 16 32 2,91 20 3,70 0,07 0,61 7,24 2,41 

Fridericia pulchella 11 22 2,00 26 2,96 0,06 1,22 6,18 2,06 

Dolichandra dentata 9 18 1,64 26 2,96 0,11 0,82 5,41 1,80 

Fridericia craterophora 6 12 1,09 10 1,85 0,08 0,28 3,22 1,07 

Fridericia triplinervia 5 10 0,91 10 1,85 0,03 0,36 3,12 1,04 

Forsteronia velloziana 7 14 1,27 9 1,48 0,03 0,21 2,97 1,00 


29 

        continuação 

ESPÉCIE N DA DR FA FR DOA DOR IVI IVI (100%) 

Passiflora alata 2 4 0,36 4 0,74 0,10 1,12 2,23 0,74 

Mascagnia cordifolia 4 8 0,73 6 1,11 0,01 0,09 1,93 0,64 

Cuspidaria pulchra 3 6 0,55 6 1,11 0,03 0,27 1,93 0,64 

Banisteriopsis stellaris 3 6 0,55 6 1,11 0,01 0,08 1,74 0,58 

Temnadenia violacea 3 6 0,55 6 1,11 0,01 0,07 1,72 0,57 

Smilax polyantha 3 6 0,55 6 1,11 0,01 0,06 1,72 0,57 

Odontadenia lutea 3 6 0,55 6 1,11 0,01 0,06 1,72 0,57 

Prestonia coalita 2 4 0,36 4 0,07 0,02 0,20 1,30 0,43 

Gouania latifolia 2 4 0,36 4 0,74 0,01 0,14 1,23 0,41 

Smilax fluminensis 2 4 0,36 4 0,74 0,01 0,09 1,19 0,40 

Chiococca alba 2 4 0,36 4 0,74 0 0,03 1,14 0,38 

Heteropterys syringifolia 1 2 0,18 2 0,37 0,01 0,11 0,66 0,22 

Adenocalymma peregrinum 1 2 0,18 2 0,37 0 0,04 0,59 0,20 

 
30 

Tabela 3 - Parâmetros fitossociológicos das espécies de lianas do segundo levantamento no cerradão da Gleba II do Refúgio de Vida Silvestre Aimorés, no 
município de Bauru, na região centro-oeste do estado de São Paulo, sudeste do Brasil, organizados em ordem decrescente do índice de valor de importância. 
Legenda: N = número de indivíduos; DA = densidade absoluta; DR = densidade relativa; FA = frequência absoluta; FR = frequência relativa; DoA = dominância 
absoluta; DoR = dominância relativa; IVI = índice de valor de importância. 

ESPÉCIE N DA DR FA FR DOA DOR IVI IVI (100%) 

Banisteriopsis anisandra 144 288 16,55 84 13,70 72,37 30,14 60,46 20,15 

Serjania lethalis 101 202 11,61 78 12,79 38,42 16,00 40,40 13,47 

Forsteronia glabrescens 129 258 14,83 72 11,80 14,99 6,24 31,87 10,62 

Strychnos bicolor 82 164 9,43 46 7,54 24,20 10,08 27,05 9,02 

Secondatia densiflora 76 152 8,74 60 9,84 12,46 5,19 23,76 7,92 

Anchietea pyrifolia 76 152 8,74 38 6,23 14,54 6,06 21,02 7,01 

Stizophyllum riparium 57 114 6,55 40 6,56 10,05 4,18 17,29 5,76 

Dolichandra dentata 34 68 3,92 30 4,92 15,95 6,64 15,47 5,16 

Fridericia pulchella 44 88 5,06 20 3,28 10,94 4,55 12,89 4,30 

Banisteriopsis argyrophylla 40 80 4,60 32 5,25 5,16 2,15 11,99 4,00 

Amphilophium elongatum 31 62 3,56 30 4,92 6,49 2,70 11,18 3,73 

Fridericia triplinervia 18 36 2,07 20 3,28 3,17 1,32 6,67 2,22 

Diplopterys pubipetala 7 14 0,80 12 1,97 2,67 1,11 3,88 1,29 

Doliocarpus dentatus 8 16 0,92 14 2,30 0,81 0,34 3,55 1,18 

Serjania reticulata 5 10 0,57 6 0,98 2,50 1,04 2,60 0,87 

Stizophyllum perforatum 5 10 0,57 6 0,98 1,18 0,49 2,05 0,68 


31 

        continuação 

ESPÉCIE N DA DR FA FR DOA DOR IVI IVI (100%) 

Passiflora alata 3 6 0,34 6 0,98 1,57 0,66 1,98 0,66 

Anemopaegma chamberlaynii 3 6 0,34 2 0,33 1,27 0,53 1,20 0,40 

Fridericia craterophora 2 4 0,23 4 0,66 0,11 0,05 0,93 0,31 

Smilax polyantha 2 4 0,23 4 0,66 0,09 0,04 0,92 0,31 

Cuspidaria pulchra 1 2 0,11 2 0,33 0,91 0,38 0,82 0,27 

Prestonia coalita 1 2 0,11 2 0,33 0,23 0,09 0,54 0,18 

Gouania latifolia 1 2 0,11 2 0,33 0,03 0,01 0,46 0,15 


32 

Figura 6 - Espécies que permaneceram como as mais importantes na comunidade após 15 anos. (A) 

Banisteriopsis anisandra. (B) Serjania lethalis.  

Fonte: Fotos de Lívia Maysa do Amaral Lima Fernandes. 

 
DIVERSIDADE 

 
Analisando os dois levantamentos, observamos uma redução na riqueza 

específica, de 30 espécies no primeiro levantamento para 23, no segundo 

levantamento (Tabela 4). Quanto ao índice de diversidade de Shannon e Weaver, 

verificamos que no primeiro levantamento foi de 2,742 e no segundo levantamento de 

2,508 (Tabela 4). Em relação ao índice de concentração de Simpson (C), constatamos 

o valor de 0,086 para o primeiro levantamento e o valor de 0,098 para o segundo 

levantamento (Tabela 4). Estimamos o coeficiente de similaridade de Sorensen para 

os dois levantamentos em 0,754 (Tabela 4). 

  
33 

DINÂMICA 

 
Após 15 anos de evolução temporal foram registrados 312 indivíduos mortos, 

sendo estimado um total de 624 indivíduos mortos por hectare, uma média de 3,77% 

ano-1. A área basal dos indivíduos mortos foi estimada em 38,1861 m2ha-1 (Tabela 4).  

Quanto aos indivíduos recrutados obtivemos um número de 632, estimado um 

valor total de 1264 indivíduos recrutas por hectare estimado em -0,92% ano-1. A área 

basal dos recrutas foi de 110,2766 m2ha-1(Tabela 4). 

 
Tabela 4. Parâmetros da estrutura, dinâmica e diversidade de lianas nos dois levantamentos (2006 e 

2021) no cerradão da Gleba II do Refúgio de Vida Silvestre Aimorés, no município de Bauru, na região 

centro-oeste do estado de São Paulo, sudeste do Brasil. 

PARÂMETROS COMUNIDADE 

DENSIDADE 2006 2021 

Número de indivíduos (.ha-1) 1100 1740 

Número de indivíduos mortos (.ha-1) 0 624 

Número de indivíduos recrutas (.ha-1) 0 1264 

Taxa de recrutamento médio anual (%.ano-1) 0 -0,92 

Taxa de mortalidade média anual (%.ano-1) 0 3,77 

Rotatividade (ano-1) 0 28,19 

Estabilidade (ano-1) 0 -93,13 

Meia vida (ano-1) 0 -18,36 

Tempo de duplicação (ano-1) 0 74,76 

ÁREA BASAL   

Área basal total – inicial (m2.ha-1) 149,67 234,83 

Área basal total – mortos (m2.ha-1) 0 38,18 

Área basal total – recrutas (m2.ha-1) 0 110,27 

Área basal total – incremento (m2.ha-1) 0 110,27 

DIVERSIDADE   

Riqueza (S) 30 23 

Índice de Shannon e Weaver (H’) 2,742 2,508 

Índice de Simpson (C’) 0,086 0,098 

Coeficiente de similaridade de Sorensen (S’) 0,754 


34 

As espécies com maior número de recrutas foram Forsteronia glabrescens 

(16,8%), Banisteriopsis anisandra (13,6%) e Strychnos bicolor (10,9%). As espécies 

com maior número de indivíduos mortos foram Banisteriopsis argyrophylla (16%), 

Diplopterys pubipetala (13,5%) e Serjania lethalis (9%) (Tabela 4).  

A taxa de rotatividade foi de 28,19 (ano-1), por outro lado, a taxa de estabilidade 

foi -93,13 ano-1, o que indica que a comunidade de lianas não se mostra estável e há 

necessidade de um tempo maior de reposição de indivíduos na comunidade vegetal, 

em anos (Tabela 4). Constatamos os tempos de meia-vida (-18,36 anos) e de 

duplicação (74,76 anos), o que mostra a instabilidade entre mortalidade e 

recrutamento ao analisarmos a comunidade no período de 15 anos. 

Observamos que as lianas presentes no segundo levantamento, na Gleba II do 

RVS Aimorés apresentaram sua maior distribuição no segundo intervalo de classe de 

menor diâmetro (2,1 a 4,0 cm) representando 43,8% ou 380 indivíduos. O maior 

intervalo de classe de diâmetro contém a minoria dos indivíduos de lianas amostrados 

(40 indivíduos ou 4,5%) (Tabela 5) sendo que o maior diâmetro de caule foi de 32,05 

cm pertencendo a Banisteriopsis anisandra. 

Os indivíduos que se mantiveram vivos depois de 15 anos entre as duas 

amostragens estão na sua maioria distribuídos no primeiro intervalo de classe de 

diâmetro (1,0 a 2,1 cm), representando 43,7% ou 126 indivíduos (Tabela 5). 

Quando analisamos os indivíduos mortos de acordo com a sua distribuição nas 

classes de diâmetro, observamos que o número maior de indivíduos mortos se 

encontrou no primeiro intervalo (1,0 a 2,0 cm), o que representa 60,6% dos mortos ou 

189 indivíduos. Ao passo que o menor número de indivíduos mortos estiveram 

presentes no último intervalo (>8,0 cm) com apenas 3 indivíduos mortos (Tabela 5). 

A maior distribuição de indivíduos que permaneceram na comunidade, dos 

indivíduos que morreram e o número de indivíduos da segunda levantamento se 

encontram nos primeiros intervalos. Observamos que houve aumento em todas as 

classes de diâmetro, ou seja, os indivíduos que permanecem na comunidade já não 

estão no mesmo intervalo de diâmetro (Figura 7). 

Em relação às espécies, observamos que ocorreu uma concentração da 

mortalidade nas lianas com menor diâmetro do caule, encontradas no primeiro 

intervalo de diâmetro (1,0 a 2,0 cm) e que os indivíduos cujo caules possuem um 

diâmetro >6,0 cm não apresentaram um número alto de mortalidade (Tabela 6). 


35 

Tabela 5. Distribuição em classe de diâmetro dos indivíduos lianas inventariadas nos dois levantamentos no fragmento de cerradão da Gleba II do Refúgio de 

Vida Silvestre Aimorés, no município de Bauru, na região centro-oeste do estado de São Paulo, sudeste do Brasil. 

CLASSES DE 

DIÂMETRO (CM) 

N  

1º LEVANTAMENTO 

N VIVOS 

APÓS 15 

ANOS 

N MORTOS 

APÓS 15 

ANOS 

N 

2º LEVANTAMENTO 

N 

SOBREVIVENTES 

N 

RECRUTAS 

1,0-2,0 315 126 189 253 34 219 

2,1-4,0 162 67 95 380 106 274 

4,1-6,0 45 24 21 149 51 98 

6,1-8,0 15 11 4 49 27 22 

>8,0 13 10 3 39 20 19 

TOTAL N 550 238 312 870 238 632 

 
36 

Figura 8. Distribuição em classe de diâmetro dos indivíduos de lianas inventariados no fragmento de 

cerradão da Gleba II do Refúgio de Vida Silvestre Aimorés, no município de Bauru, na região centro-

oeste do estado de São Paulo, sudeste do Brasil. O primeiro levantamento está representado pelas 

colunas da esquerda em cada classe de diâmetro, divididas em indivíduos vivos após 15 anos (azul) e 

indivíduos mortos após 15 anos (laranja). O segundo levantamento está representado pelas colunas 

da direita em cada classe de diâmetro, divididas em indivíduos sobreviventes (cinza) e indivíduos 

recrutas (amarelo). 

 
0

50

100

150

200

250

300

350

400

1,0-2,0 1,0-2,0 2,1-4,0 2,1-4,0 4,1-6,0 4,1-6,0 6,1-8,0 6,1-8,0 >8,0 >8,0

DISTRIBUIÇÃO DE LIANAS POR CLASSES DE DIÂMETROS

2º LEVANTAMENTO N RECRUTAS

2º LEVANTAMENTO N SOBREVIVENTES (APÓS 15 ANOS)

1º LEVANTAMENTO N MORTOS (APÓS 15 ANOS)

1º LEVANTAMENTO N VIVOS (APÓS 15 ANOS)


37 

Tabela 6. Distribuição em classes de diâmetro dos indivíduos mortos de lianas inventariados no 
fragmento de cerradão da Gleba II do Refúgio de Vida Silvestre Aimorés, no município de Bauru, na 
região centro-oeste do estado de São Paulo, sudeste do Brasil.  

 CLASSES DE DIÂMETRO 

ESPÉCIE 1,0 - 2,0 2,1 - 4,0 4,1 - 6,0 6,1 - 8,0 >8,0 

Adenocalymma peregrinum 1 0 0 0 0 

Amphilophium elongatum  10 8 2 0 1 

Banisteriopsis anisandra 6 4 3 1 2 

Banisteriopsis argyrophylla 25 23 2 0 0 

Banisteriopsis stellaris 3 0 0 0 0 

Chiococca alba 2 0 0 0 0 

Cuspidaria pulchra 3 0 0 0 0 

Diplopterys pubipetala 16 23 3 0 0 

Dolicandra dentata 3 1 1 0 0 

Doliocarpus dentatus 12 2 0 0 0 

Forsteronia glabrescens 6 0 1 0 0 

Forsteronia velloziana 7 0 0 0 0 

Fridericia craterophora 5 1 0 0 0 

Fridericia pulchella 2 3 1 0 0 

Fridericia triplinervia 2 1 0 0 0 

Gouania latifolia 1 0 0 0 0 

Heteropterys siringifolia 0 1 0 0 0 

Mascagnia cordifolia 4 0 0 0 0 

Odontadenia lutea 3 0 0 0 0 

Passiflora alata 0 1 0 1 0 

Prestonia coalita 1 1 0 0 0 

Secondatia densiflora 5 6 1 0 0 

Securidaca divaricata  15 7 0 0 0 

Serjania lethalis 14 6 6 2 0 

Serjania reticulata 18 1 0 0 0 

Smilax fluminensis 2 0 0 0 0 

Smilax polyantha 2 0 0 0 0 

Stizophyllum riparium 14 5 1 0 0 

Strychnos bicolor 5 0 0 0 0 

Temnadenia violacea 3 0 0 0 0 


38 

Figura 9. Distribuição em classe de diâmetro das espécies de lianas inventariados no fragmento de cerradão da Gleba II do Refúgio de Vida Silvestre Aimorés, 
no município de Bauru, na região centro-oeste do estado de São Paulo, sudeste do Brasil. Legenda: cor azul (1,0 – 2,0 cm), laranja (2,1 – 4,0 cm), cinza (4,1 
– 6,0 cm), amarelo (6,1 – 8,0 cm)  e verde (>8,0 cm). 
 

0

10

20

30

40

50

60

MORTALIDADE DE ESPÉCIES POR CLASSES DE DIÂMETRO

1,0 - 2,0 2,1 - 4,0 4,1 - 6,0 6,1 - 8,0 >8,0


39 

Analisando a distribuição dos sistemas de escalada nas classes de diâmetro, 

constatamos que nos diâmetros inferiores a 4 cm, lianas com caule volúvel (55% dos 

indivíduos no primeiro levantamento e 59,3% no segundo levantamento) foram mais 

frequentes do que lianas com gavinhas (45% e 40,7%) em ambos os levantamentos. 

Na classe de diâmetro superior a 8 cm, no primeiro levantamento predominou as 

lianas com caule volúvel (76,9%) e no segundo levantamento, as lianas com gavinhas 

(60%) (Tabela 7).   

 
Tabela 7. Distribuição dos sistemas de escalda por classes de diâmetro dos indivíduos de lianas 

inventariados no fragmento de cerradão da Gleba II do Refúgio de Vida Silvestre Aimorés, no município 

de Bauru, na região centro-oeste do estado de São Paulo, sudeste do Brasil. 

 CLASSES DE 

DIÂMETRO (cm) 

1º LEVANTAMENTO 2º LEVANTAMENTO 

G CV G CV 

1,0 – 2,0 152 163 99 153 

2,1 – 4,0 63 99 158 222 

4,1 – 6,0 20 25 81 68 

6,1 – 8,0 7 8 27 22 

>8,0 3 10 24 16 

TOTAL 550 870 


40 

DISCUSSÃO 

 
A comunidade de lianas de um fragmento de cerradão no sudeste do Brasil 

apresentou uma composição florística em que poucas famílias de lianas, 

Apocynaceae, Bignoniaceae e Malpighiaceae, concentram o maior número de táxons, 

corroborando com estudos florísticos em florestas tropicais (UDULUTSCH; ASSIS; 

PICCHI, 2004; HORA; SOARES, 2002). As famílias Bignoniaceae e Malpighiaceae 

representam duas das três famílias de lianas ecologicamente mais importantes na 

região neotropical (GENTRY, 1991; 1996). 

Após 15 anos, constatamos uma redução na riqueza em espécies, mas um 

aumento da abundância na comunidade de lianas do cerradão, que pode estar 

relacionado as mudanças climáticas. O aumento do número de indivíduos em 

diferentes florestas tropicais tem sido expressivo nas últimas décadas (PHILLIPS et 

al. 2002; WRIGHT et al., 2004). 

As espécies Anemopagma chamberlaynii, Stizophyllum perforatum e Anchietea 

pyrifolia, que ingressaram na comunidades de lianas no segundo levantamento, são 

espécies que ocorrem em outros fragmentos do cerrado paulista (WEISER; 

MARTINS, 2014) e é muito provável que já estivessem na comunidade durante o 

primeiro levantamento, mas na ocasião não atendiam aos critérios de inclusão. Exceto 

Securidaca divaricata (N = 22 indivíduos), todas as outras espécies que saíram da 

comunidade, Forsteronia velloziana, Odontadenia lutea, Temnadenia violacea, 

Adenocalymma peregrinum, Banisteriopsis stellaris, Heteropterys syringifolia, 

Mascagnia cordifolia, Chiococca alba e Smilax fluminensis, apresentavam uma 

abundância pequena, o que pode indicar que se tratam de espécies satélites na 

comunidade, i.e., aquelas espécies em que as abundâncias flutuam numa escala 

temporal (MAGURRAN, 2007; MAGURRAN; HENDERSON, 2003). Por outro lado, o 

aumento expressivo da abundância de Forsteronia glabrescens pode estar associado 

ao fato dessa espécie de trepadeira possuir intensa regeneração a partir de rebrota 

(BARRADAS, 2016). 

As espécies com maior IVI se mantiveram entre os dois levantamentos como 

sendo as espécies mais importantes, quer fosse por ocupar o maior valor em todos os 

parâmetros fitossociológicos ou em apenas um. A espécie que se manteve como mais 

importante na presente comunidade foi Banisteriopsis anisandra que anteriormente 


41 

ocupava a primeira posição pois possuía a maior DoR e atualmente ocupa a primeira 

posição nos três parâmetros que compõem o IVI, se mostrando bem estabelecida na 

comunidade.  

Os valores do índice de diversidade de Shannon Weaver estimados nos dois 

levantamentos podem ser considerados valores intermediários, considerando a escala 

de variação de 1,3 a 3,5 (FELFILI; REZENDE, 2003), e muito próximos, embora no 

segundo levantamento tenha ocorrido uma diminuição do valor deste índice, muito 

provavelmente porque este índice atribui maior valor as espécies raras (FELFILI; 

REZENDE, 2003). Já o índice de concentração de Simpson (C) apresentou um 

aumento do valor de 0,086 para 0,098. O índice de Simpson é uma medida de 

dominância e dá um peso maior às espécies comuns (FELFILI; REZENDE, 2003). 

A similaridade das comunidades de lianas do primeiro levantamento em 2006 

e a do segundo levantamento em 2021 pode ser considerada elevada (KENT; 

COKER, 1992).  Este coeficiente ao comparar as duas comunidades, atribuiu um peso 

maior para as espécies que são comuns, i.e., que ocorreram em ambas as 

comunidades, do que as espécies exclusivas de cada comunidade (FELFILI; 

REZENDE, 2003). 

A comunidade de lianas no cerradão de Bauru, após 15 anos, apresentou uma 

taxa de mortalidade de 3,77% ano-1. Esse valor foi superior a taxa de mortalidade de 

1,49% ano-1 encontrado por Putz (1990), após 8 anos, em uma comunidade de lianas 

da floresta úmida na Ilha de Barro Colorado, no Panamá. Por outro lado, esse valor 

foi inferior a taxa de mortalidade de 8,52 ano-1 observada por Lombardi, Temponi e 

Leite (1999), após 30 meses, em uma comunidade de lianas da Floresta Estacional 

Semidecídua em Belo Horizonte, no estado de Minas Gerais, no Brasil. Embora a área 

de estudo esteja protegida de distúrbios antrópicos há décadas, a área sofre 

anualmente as consequências de impactos naturais, como exposição aos ventos 

fortes e aberturas de pequenas clareiras em virtude da queda de algumas árvores.  

A taxa de rotatividade foi de 28,19 (ano-1), corroborando a hipótese da 

"mudança da dinâmica das florestas tropicais" e atribuído aumentos recentes nas 

taxas de rotatividade de árvores e da área basal de árvores e lianas a concentrações 

crescentes de CO2 atmosférico (PHILLIPS; GENTRY, 1994). 

Para a área estudada como um todo, as taxas de dinâmica indicaram 

instabilidade da estrutura da comunidade de lianas e estudos indicam que há um 


42 

declínio nas taxas de recrutamento com o aumento do intervalo entre os censos 

(LEWIS et al., 2004; SHEIL; MAY, 1996). As estimativas de mortalidade e taxa de 

recrutamento diminuem com o aumento do comprimento do intervalo do censo se a 

população for heterogênea (SHEIL; MAY, 1996). 

Após 15 anos, a maioria dos indivíduos de lianas estão distribuídos nas 

primeiras classes de diâmetro, principalmente no intervalo de 1,0 a 2,0 cm. A alta 

abundância de indivíduos nesta classe de diâmetro pode estar relacionada com 

eventuais perturbações naturais como ventos fortes e até mesmo à dinâmica de 

clareiras, favorecendo o estabelecimento de indivíduos jovens, que se instalam na 

comunidade favorecidos pela disponibilidade de luz (MACIEL et al., 2002).  O tamanho 

da clareira influencia o microclima, que, por sua vez, é diferenciado da área com o 

dossel fechado, ocorrendo um aumento da quantidade de luz, temperatura e 

diminuição da umidade relativa do ar (WHITMORE, 1978). Essa mudança 

microclimática influencia na composição florística, pois as espécies apresentam 

diferentes necessidades ecofisiológicas (WHITMORE, 1978). Do mesmo modo, a 

mortalidade de lianas foi mais expressiva nas classes de diâmetro iniciais, o que indica 

que durante esta fase as espécies precisam se adaptar aos filtros ecológicos para se 

estabelecerem na comunidade. 

 
43 

CONCLUSÃO 

 
Comunidade de lianas em áreas protegidas de distúrbios antrópicos 

apresentam uma dinâmica florestal lenta, em que as espécies mais importantes são 

as mais abundantes que constituem as espécies-núcleo que permanecem na 

comunidade ao longo do tempo, enquanto as espécies menos abundantes, as 

espécies-satélites, participam ocasionalmente da comunidade.  

A comunidade de lianas após 15 anos, apresenta um aumento em abundância, 

uma redução em riqueza específica, uma diversidade intermediária e uma similaridade 

alta com a comunidade inicial. 

    
44 

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