RESSALVA Atendendo solicitação do autor, o texto completo desta tese será disponibilizado somente a partir de 28/05/2026. I ns t i t u to de Geoc iênc ias e C iênc ias Exa tas Campus de Rio Claro PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS E MEIO AMBIENTE Sistemática dos moluscos bivalves dulcícolas do Cretáceo Inferior do Nordeste Brasileiro e suas implicações paleoambientais VICTOR RIBEIRO DA SILVA Rio Claro - SP 2024 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “Júlio de Mesquita Filho” Instituto de Geociências e Ciências Exatas Câmpus de Rio Claro VICTOR RIBEIRO DA SILVA SISTEMÁTICA DOS MOLUSCOS BIVALVES DULCÍCOLAS DO CRETÁCEO INFERIOR DO NORDESTE BRASILEIRO E SUAS IMPLICAÇÕES PALEOAMBIENTAIS Tese de Doutorado apresentada ao Instituto de Geociências e Ciências Exatas do Câmpus de Rio Claro, da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Geociências e Meio Ambiente Orientador: Prof. Dr. Marcello Guimarães Simões Rio Claro – SP 2024 S586s Silva, Victor Ribeiro da Sistemática dos moluscos bivalves dulcícolas do Cretáceo Inferior do Nordeste Brasileiro e suas implicações paleoambientais / Victor Ribeiro da Silva. -- Rio Claro, 2024 242 f. : il., tabs., fotos, mapas Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Geociências e Ciências Exatas, Rio Claro Orientador: Marcelo Guimarães Simões 1. paleontologia. 2. bivalves. 3. paleobiogeografia. I. Título. Sistema de geração automática de fichas catalográficas da Unesp. Biblioteca da Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Geociências e Ciências Exatas, Rio Claro. Dados fornecidos pelo autor(a). Essa ficha não pode ser modificada. Impacto potencial desta pesquisa A presente tese de doutoramento aborda temas relacionados à sistemática e interpretações paleoambientais de novas assembleias de moluscos bivalves analisadas nas formações Crato e Romualdo, Bacia do Araripe. Além disso, apresenta um resgate histórico aliado a inéditas descrições formais e atualizadas das malacofaunas dulcícolas das formações Marizal, Salvador e Itapecuru, bacias Tucano, Recôncavo e Parnaíba, respectivamente, a partir de investigações realizadas em diferentes coleções, a saber, a coleção de moluscos bentônicos do Natural History Museum of the United Kingdom (NHMUK), a coleção de moluscos fósseis do Museu de Ciências da Terra do Rio de Janeiro (MCTer), a coleção de macrofósseis do Instituto de Geociências da Universidade Federal do Rio de Janeiro (IGEO-UFRJ) e o que restou da coleção de espécimes-tipo de White (1887), vitimadas pelo incêndio do Museu Nacional do Brasil (MNB) em 2018, uma trágica ocorrência para a história da ciência brasileira e que, mais uma vez, aponta flagrantemente para a falta de compromisso para com uma política de memória e de respeito ao trabalho científico, algo muito característico de um país de capitalismo dependente e que recrudesce cada vez mais, se manifestando na forma de vendilhões e incompetentes assumindo posições de destaque em governos que, por sua vez, ou chocam ovos de serpente, ou são eles próprios as serpentes que eclodem. Tendo isso em vista, o resultado final de quatro anos de trabalho aqui apresentado, em consonância com toda a assim chamada “pesquisa de base”, possui implicações teórico-científicas, contribuindo para a expansão e renovação do saber paleontológico, não almejando assim impactos econômicos e apenas tangenciando possibilidades de impactos sociais Dentre os impactos científicos destaca-se a identificação e interpretação de uma nova assembleia de moluscos bivalves na Formação Crato, Aptiano, além da detecção de uma fauna dulcícola no topo da Formação Romualdo, o que amplia grandemente a distribuição temporal da malacofauna previamente encontrada apenas na Camada Caldas da Formação Crato. Outrossim, a descrição das malacofaunas cretáceas da Bahia (formações Salvador e Marizal) e do Maranhão (Formação Itapecuru), com base em coleções científicas constituídas, em alguns casos, há mais de um século, constituem um resgate histórico de ampla relevância para pesquisadores interessados em paleontologia de invertebrados no Brasil. Cabe salientar ainda que do ponto de vista científico, a pesquisa com moluscos bivalves de águas doces do Cretáceo é relevante pois esse grupo de invertebrados (Unionida) está ameaçado em vários habitats continentais do Recente e o conhecimento de sua ecologia é ainda deficiente, o que dificulta as estratégias de conservação. Neste sentido, o registro fóssil pode auxiliar a melhorar nossa compreensão da evolução, dispersão e distribuição paleogeográfica, permitindo ainda a calibragem confiável da origem de diversos grupos dulcícolas, com base em dados moleculares (i.e., relógio molecular). Além disso, as informações ambientais acessíveis a partir de bivalves fósseis em assembleias autóctones e/ou parautóctones e suas associações de fácies fornecem pistas sobre os substratos originais ocupados pelos Unionida e outras formas de bivalves de águas doces e podem, em última instância, fornecer dados à conservação de sua diversidade. Dentre os possíveis impactos de cunho social, o presente estudo pode auxiliar na criação de políticas públicas para a conservação de afloramentos e na criação de geoparques, com o intuito de promover a cultura regional e nacional sobre história geológica e paleontológica do Brasil. Potential impact of this research The present doctorate thesis approaches themes related to the systematics and paleoenvironmental interpretation of new assemblages of bivalve mollusks within the Crato and Romualdo formations, Araripe Basin. In addition, it presents a historical review, along with unprecedented formal and updated descriptions of the freshwater mollusk faunas from the Marizal, Salvador and Itapecuru formations, Tucano, Recôncavo and Parnaíba basins, respectively, based on investigations conducted in different collections, i.e., the benthic mollusk collection from the Natural History Museum of the United Kingdom (NHMUK), the fossil mollusk collection of the Museum of Earth Sciences of Rio de Janeiro (MCTer), the Macrofossil Collection of the Institute of Geosciences in the Federal University of Rio de Janeiro (IGEO-UFRJ) and the type-specimens collection of White (1887), heavily affected by the 2018 fire in the National Museum of Brazil (MNB), a tragic event for the history of Brazilian science and that, once more, blatantly points to lack of commitment to a policy of memory and respect for scientific efforts, something very characteristic of a country with a dependent capitalism and that gradually recrudesces, manifesting itself in the shape of incompetents and sell-outs that end up occupying important positions within governments that, in turn, either incubate snake eggs, or are themselves the snakes that hatch. Bearing in that in mind, the herein presented result of a four-year work, like all the so-called “blue sky research”, has theoretical-scientific implications, contributing to the expansion and renovation of paleontological knowledge, therefore not aiming any economic impacts, and only tangentially implicating in possible social impacts. Among the scientific impacts, the identification and interpretation of a new bivalve mollusk assemblage within the Aptian Crato Formation is highlighted, along with the detection of a freshwater fauna in the top of Romualdo Formation, which greatly widens the temporal distribution of the mollusk fauna previously found only within the Caldas Bed, Crato Formation. Likewise, the description of the cretaceous mollusk faunas from Bahia (Salvador and Marizal formations) and Maranhão (Itapecuru Formation), based on scientific collections carried out, in some cases, more than a century ago, constitute a historical review that might be of great relevance to researchers interested in Brazilian invertebrate paleontology. It also should be stressed that, from a scientific point of view, the research concerning Cretaceous freshwater bivalves is of great relevance since this invertebrate group (Unionida) is threatened in several continental habitats in Recent times and knowledge of its ecology is still faulty, which hampers conservation strategies. In that sense, the fossil record might aid to enhance our comprehension of evolution, dispersion and paleogeographic distribution, also allowing a reliable calibration of the origins of several freshwater groups, based on molecular data (i.e., molecular clock). In addition, the available environmental information from fossil bivalves in autochthonous and/or parautochthonous assemblages and their facies associations provide leads on the original substrates occupied by the Unionida and other forms of freshwater bivalves and may, ultimately, provide data to the conservation of their diversity. Among the possible social impacts, the present study may aid in the creation of public policies for the conservation of outcrops and in the creations of geoparks, with the intention of promoting regional and national culture about the geological and paleontological history of Brazil. UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “Júlio de Mesquita Filho” Instituto de Geociências e Ciências Exatas Câmpus de Rio Claro VICTOR RIBEIRO DA SILVA SISTEMÁTICA DOS MOLUSCOS BIVALVES DULCÍCOLAS DO CRETÁCEO INFERIOR DO NORDESTE BRASILEIRO E SUAS IMPLICAÇÕES PALEOAMBIENTAIS Tese de Doutorado apresentada ao Instituto de Geociências e Ciências Exatas do Câmpus de Rio Claro, da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Geociências e Meio Ambiente. Comissão Examinadora Prof. Dr. MARCELLO GUIMARÃES SIMÕES IB/UNESP/Botucatu (SP) Profa. Dra. SUZANA APARECIDA MATOS DA SILVA UFU/Monte Carmelo (MG) Prof. Dr. ISMAR DE SOUZA CARVALHO IGEO/UFRJ/Rio de Janeiro (RJ) Dr. RAFAEL COSTA DA SILVA MCTer/CPRM/Rio de Janeiro (RJ) Prof. Dr. SERGIO AGUSTÍN MARTÍNEZ CHIAPARRA Facultad de Ciencias/UDELAR/Montevidéu - Uruguai Conceito: Aprovado. Rio Claro (SP), 28 de maio de 2024. DEDICATÓRIA À Epa Kuxipá, Yube Shanu, Tete Pawã e todos os Yuxibu. Aos meus amigos e irmãos Daniel Fernandes, Estêvão Barros Chaves e Paulo Henrique de Vasconcelos, pela longeva amizade, cumplicidade e mútua confiança que fizeram com que se tornassem uma verdadeira família e pilar de suporte para o autor. Aos camaradas da Reconstrução Revolucionária do Partido Comunista Brasileiro, os quais me acolheram nas fileiras da organização e demonstraram que não estou sozinho na batalha contra o jugo nefasto do capitalismo tardio — algo fundamental para se manter são em uma realidade que constantemente testa nossa resiliência revolucionária. Ao Pajé Txana Mashã Huni Kuin, que me recebeu em sua casa e sua aldeia, e muito me ensinou e ensina através dos conhecimentos ancestrais do Nixi Pae, uma medicina que clareia meu caminho e meus pensamentos e me mostrou que o conhecimento acadêmico não é a única forma de saber nesta Terra. Aos amigos que fiz na Aldeia Mati Txana Mukaya e no Clube do Haux. À Karl Marx e Friedrich Engels que, através da ciência imortal do proletariado — o materialismo histórico e dialético — me ensinaram que a Ciência não é, e nem pode ser, neutra. Ao povo Palestino que, no momento em que escrevo estas linhas, sofre um genocídio perpetrado pela política fascista do estado ilegítimo de Israel. AGRADECIMENTOS A realização da presente tese só foi possível graças às indispensáveis contribuições de: Prof. Dr. Marcello Guimarães Simões, através de sua habilíssima orientação e envolvimento com o projeto; Membros e ex-membros do Laboratório de Paleozoologia Evolutiva do Instituto de Biociências da UNESP Botucatu, em especial Prof.a Dr.a Suzana Aparecida Matos e Dr. Vitor Guerrini; Todos aqueles que contribuíram na realização dos artigos produzidos durante o desenvolvimento da pesquisa, isto é, Profs. Drs. Filipe Varejão, Lucas Warren, Mário Assine, Franz Fürsich e Mestra Mariza Rodrigues; Dr. Simon Schneider pela enorme ajuda proporcionada através de sua expertise sem par no que se refere a bivalves do Mesozoico; Dr. Rafael Costa, curador da coleção do Museu de Ciências da Terra do Rio de Janeiro (MCTer), que, de bom grado, recebeu-me de portas abertas e possibilitou a produção aqui apresentada acerca da malacofauna cretácea do estado da Bahia, bem como Dr.a Katie Collins, curadora da coleção de moluscos bentônicos do Museu de História Natural do Reino Unido (NHMUK), que foi extremamente solícita durante nossas trocas de e-mails, fornecendo imagens de alta qualidade das amostras de interesse; Prof. Dr. Ismar Carvalho, que disponibilizou para visita a Coleção de Macrofósseis do Instituto de Geociência da Universidade Federal do Rio de Janeiro (IGEO-UFRJ), sob solícita supervisão da museóloga Penélope Bosio; Prof. Dr. Sandro Scheffler que também prontamente se dispôs a me receber no que restou do Museu Nacional, fornecendo acesso à lendária coleção de bivalves fósseis descrita por White (1887) e viabilizando boa parte dos resultados aqui apresentados; Processo nº 2020/15609-4, Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP); O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001; Finalmente, apoio financeiro foi também fornecido pelo CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico; 304800/2017-1) e Petrobras/SIGITEC (2014/00519-9). A síntese disso é que a sociabilidade do desempenho que o produtivismo acadêmico põe como ordem do dia é subjetivada e transforma-se na própria forma de ser de todos e todas que vivem o ambiente acadêmico e esse modo de relação intersubjetiva leva à exaustão por produtividade, e o pior, por vontade própria, afinal, todos precisam produzir para se inserirem na sociedade e serem por ela reconhecidos. (...). O ambiente de pressão constante, onde tudo o que é feito é medido, quantificado e registrado e será usado futuramente para fins avaliativos, conduzem à ansiedade, às doenças e às tensões. HERIBALDO MAIA, 2022 (...) Nós, a humanidade, vamos viver em ambientes artificiais produzidos pelas mesmas corporações que devoram florestas, montanhas e rios. Eles inventam kits superinteressantes para nos manter nesse local, alienados de tudo, e se possível tomando muito remédio. Porque, afinal, é preciso fazer alguma coisa com o que sobra do lixo que produzem, e eles vão fazer remédio e um monte de parafernálias para nos entreter. AILTON KRENAK, 2019 RESUMO Moluscos bivalves do Cretáceo brasileiro foram, em geral, amplamente estudados desde a segunda metade do século XIX. No entanto, ainda que essa assertiva seja verdadeira para os bivalves das bacias sedimentares de Sergipe e do Paraná, o mesmo não pode ser dito a respeito de outras bacias do nordeste do Brasil. Outrossim, quando em comparação com outras localidades sul- americanas, como a Argentina, existem lacunas notavelmente grandes no conhecimento acerca dos registros paleontológico e geológico de moluscos do Cretáceo brasileiro, bem como de outros grupos de invertebrados bentônicos. Aliado a isso, também chama a atenção a quase completa ausência de referências que tratam dos bivalves dulcícolas deste período, grupo notadamente importante como indicador paleoambiental e paleogeográfico. A presente tese se enquadra neste contexto, tendo tido como objetivo (i) contribuir para o avanço do conhecimento taxonômico e da diversidade das assembleias de bivalves dulcícolas do Grupo Santana (Aptiano), Bacia do Araripe, fornecendo assim dados sobre composição faunística e evolução; (ii) definir os processos tafonômicos básicos geradores das assembleias aptianas contendo bivalves dulcícolas, em particular das formações Crato e Romualdo; (iii) aprimorar os conhecimentos básicos sobre paleoecologia, especialmente paleoautoecologia do bivalve Araripenaia elliptica, adicionando assim dados valiosos referentes à interpretações paleoambientais; (iv) determinar com precisão as distribuições estratigráfica e geográfica de espécies de bivalves dulcícolas no Grupo Santana, visando refinar biocorrelações intra e interbasinais; (v) examinar e descrever os bivalves de águas doces das formações Salvador, Bacia do Recôncavo, Marizal, Bacia de Tucano e Itapecuru, Bacia do Parnaíba, presentes em coleções científicas no Brasil e no exterior; (vi) integrar os resultados obtidos acerca da malacofauna dulcícola no Cretáceo Inferior do nordeste brasileiro, discutindo seu significado paleontológico e geológico. A hipótese verificada foi a de uma origem predominantemente não-Gondwânica para os moluscos dulcícolas do Cretáceo Inferior do nordeste brasileiro, bem como o possível estabelecimento de uma ligação com faunas Eurasianas. Para esse estudo 1104 espécimes de bivalves das formações Crato e Romualdo foram examinados, além de 329 presentes nas coleções científicas do Museu de Ciências da Terra (MCter), do IGEO/UFRJ, do Museu Nacional e do Natural History Museum of the United Kindom, Londres, a maior parte aqui descrita e ilustrada pela primeira vez. Os resultados são apresentados na forma de 3 (três) artigos científicos. A presença de gêneros de bivalves atribuídos, anteriormente, a formas viventes (i.e., Sphaerium) não foi confirmada. As malacofaunas do Cretáceo Inferior do NE do Brasil são muito distintas daquelas do Cretáceo Superior, especialmente do Grupo Bauru, da Bacia do Paraná, cujas afinidades com famílias e gêneros viventes é mais clara. Os gêneros Araripenaia, Cratonaia e Monginellopsis, anteriormente conhecidos apenas para a Formação Crato, na Bacia do Araripe, foram indubitavelmente registrados em outras bacias sedimentares do NE do Brasil, mostrando sua ampla distribuição geográfica e adaptação a distintos ambientes continentais. Sua vinculação a unidades aptianas/albianas torna-os importantes elementos para biocorrelção. Finalmente, não há clara vinculação entre as malacofaunas estudadas e aquelas coevas do continente africano. Palavras-chave: Sistemática. Cretáceo. Nordeste Brasil. Paleobiogeografia. Mollusca Bivalvia. Gondwana. Unionida. Sphaeriida. ABSTRACT Bivalve mollusks of the Brazilian Cretaceous were, generally, widely studied since the second half of the 19th century. However, even if this assertion is true for the bivalves of the Sergipe and Paraná sedimentary basins, the same cannot be said about other basins from northeastern Brazil. Likewise, when compared with other South American localities, such as Argentina, there are remarkably large gaps in the knowledge of the Brazilian Cretaceous paleontological and geological records of mollusks and other co-occurring benthic invertebrate groups. Along with that, an almost complete absence of references concerning freshwater bivalves, a group notably important as paleoenvironmental and paleogeographic indicators, from this period is noticeable. The present thesis fits within this context, aiming to: (I) contribute to the enhancement of knowledge on taxonomy and diversity of the freshwater bivalve assemblages of the Santana Group (Aptian), Araripe Basin, thus improving data on faunal composition and evolution; (ii) establish the basic taphonomic processes responsible for generating the Aptian assemblages which contain freshwater bivalves, particularly those from Crato and Romualdo formations; (iii) improve basic knowledge on the paleoecology, especially paleoautoecology of the bivalve Araripenaia elliptica, thus adding valuable data on paleoenvironmental interpretations; (iv) precisely constrain the stratigraphic and geographic distribution of the Aptian freshwater bivalve species in the Santana Group, in order to improve intra- and interbasinal biocorrelations; (v) examine and describe the freshwater bivalves from the Salvador (Recôncavo Basin), Marizal (Tucano Basin) and Itapecuru (Parnaíba Basin) formations, present in scientific collections of Brazil and abroad; (vi) integrate the obtained results on the freshwater mollusks in the Lower Cretaceous of northeastern Brazil, discussing its paleontological and geological significance. The verified hypothesis was that of a predominantly non-Gondwanic origin for the freshwater mollusks of northeastern Brazil Lower Cretaceous, as well as the possible establishment of a connection with Eurasian faunas. For this study, 1104 specimens of bivalves from Crato and Romualdo formations were examined, in addition to 329 specimens present in the scientific collections of the Museum of Earth Sciences (MCTer), of the IGEO/UFRJ, of the National Museum of Brazil and the Natural History Museum of the United Kingdom, London, most of them represented by taxa herein described and illustrated for the first time. The results are presented in the form of 3 (three) scientific articles. The presence of bivalve genera previously attributed to extant taxa (i.e., Sphaerium) was not confirmed. The mollusk faunas from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil are very distinct of those from the Upper Cretaceous, especially from the Bauru Group, Paraná Basin, whose affinities with extant families and genera is clearer. Genera Araripenaia, Cratonaia and Monginellopsis, previously known only for the Crato Formation, Araripe Basin, were indubitably recorded in other sedimentary basins of NE Brazil, displaying their wide geographic distribution and adaptation to different continental environments. Their linking to Aptian/Albian units makes them important elements for biocorrelation. Finally, there is no clear link between the studied mollusk faunas and those coeval from the African continent. Keywords: Systematics. Cretaceous. Northeastern Brazil. Paleobiogeography. Mollusca Bivalvia. Gondwana. SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO 16 1.1 CONTEXTO GERAL 16 1.2 PROBLEMÁTICAS ENVOLVIDAS 17 1.2.1 TAXONOMIA DOS BIVALVES DULCÍCOLAS DE DIFERENTES UNIDADES DO GRUPO SANTANA 18 1.2.2 INTERPRETAÇÃO DE PROCESSOS E PRODUTOS SEDIMENTARES NOS ESTRATOS PORTADORES DE MOLUSCOS 21 1.2.3 PALEOECOLOGIA DOS MOLUSCOS BIVALVES AOS NÍVEIS DE INDIVÍDUO, POPULAÇÃO E (PALEO)COMUNIDADE 22 1.2.4 DISTRIBUIÇÕES VERTICAL E ESPACIAL DOS BIVALVES DULCÍCOLAS EM VÁRIAS UNIDADES SEDIMENTARES E O POTENCIAL USO DESSAS INFORMAÇÕES PARA BIOCORRELAÇÃO 25 1.2.5 OS BIVALVES DULCÍCOLAS DO CRETÁCEO DA BAHIA: UM BREVE RESGATE HISTÓRICO 26 1.3 HIPÓTESE DE TRABALHO 34 2 OBJETIVOS 35 2.1 OBJETIVOS GERAIS 35 2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 35 3 CONTEXTO GEOLÓGICO 37 3.1 ASPECTOS GEOLÓGICOS DA BACIA DO ARARIPE 37 3.1.1 FORMAÇÃO CRATO 39 3.1.2. FORMAÇÃO ROMUALDO 42 3.2 BREVES CONSIDERAÇÕES ACERCA DOS ASPECTOS GEOLÓGICOS DAS BACIAS DO TUCANO E RECÔNCAVO, COM ÊNFASE NOS ARREDORES DE SALVADOR, BAHIA 43 3.2.1 CONGLOMERADO MONT SERRAT 46 3.2.2 FORMAÇÃO MARIZAL 46 3.3 BREVES CONSIDERAÇÕES ACERCA DA BACIA DO PARNAÍBA 47 3.3.1 FORMAÇÃO ITAPECURU 49 4 MATERIAIS E MÉTODOS 52 4.1 ATIVIDADES DE CAMPO 52 4.1.1 TRABALHO DE CAMPO NA BACIA DO ARARIPE 52 4.1.2 VISITA TÉCNICA A COLEÇÕES MUSEOLÓGICAS E INSTITUCIONAIS 52 4.2 ATIVIDADES DE LABORATÓRIO 53 4.3 ATIVIDADES DE GABINETE 54 4.3.1 LEVANTAMENTO BIBLIOGRÁFICO 54 4.3.2 ANÁLISES TAFONÔMICA E PALEOAUTOECOLÓGICA 55 4.3.3 INTEGRAÇÃO DE DADOS 55 5 RESULTADOS E BREVE DISCUSSÃO 56 5.1 UMA NOVA ASSEMBLEIA CONDENSADA, DOMINADA POR BIVALVES SALOBROS A DULCÍCOLAS, NA FORMAÇÃO CRATO, APTIANO, BACIA DO ARARIPE, NORDESTE BRASILEIRO, E SEUS SIGNIFICADOS PALEOAMBIENTAIS 56 5.2 O EFEITO LÁZARO E O RETRABALHAMENTO DE CONCHAS DE MOLUSCOS EM DEPÓSITOS INFLUENCIADOS POR MARÉS NA FORMAÇÃO ROMUALDO, APTIANO/ALBIANO, BACIA DO ARARIPE, BRASIL 57 5.3 MOLUSCOS BIVALVES DOS DEPÓSITOS EOCRETÁCICOS DA BAHIA E MARANHÃO: INSIGHTS ACERCA DA HISTÓRIA NATURAL DE MEXILHÕES DULCÍCOLAS NO NORDESTE BRASILEIRO 58 5.4 ASPECTOS TAFONÔMICOS DOS BIVALVES DULCÍCOLAS DA CAMADA CALDAS 59 5.5 ASPECTOS PALEOECOLÓGICOS DOS BIVALVES DULCÍCOLAS DA CAMADA CALDAS 64 5.6 DECIFRANDO OS REGISTROS DE BIVALVES DULCÍCOLAS DA CAMADA CALDAS: REVISÃO BIBLIOGRÁFICA E INTERPOLAÇÃO DE DADOS 67 5.6.1 ANÁLISE MORFOFUNCIONAL (I.E., PALEOAUTOECOLOGIA) 67 5.6.2 PALEOECOLOGIA POPULACIONAL 70 5.6.3 TAFONOMIA 72 6 CONCLUSÕES 78 REFERÊNCIAS 82 APÊNDICE A 97 APÊNDICE B 111 APÊNDICE C 158 16 1 INTRODUÇÃO 1.1 Contexto geral O estudo de bivalves do Cretáceo brasileiro tem uma longa história. As primeiras descrições aparecem nas clássicas obras de Hartt (1870), White (1887) e Maury (1925; 1937), onde espécies do cretáceo inferior do estado da Bahia (HARTT, 1870; WHITE, 1887), e do Cenomaniano-Coniaciano da Bacia do Sergipe (WHITE, 1887; MAURY, 1925; 1937), nordeste brasileiro, foram descritas. Outra principal contribuição inicial para o estudo dos moluscos bivalves foi realizada por Ihering (1913), que descreveu a espécie não-marinha Itaimbea priscus, encontrada em rochas do Grupo Bauru, Bacia do Paraná, sudeste brasileiro. Os estudos de Mezzalira (1974), em particular, constituem contribuição clássica para o conhecimento dos moluscos dulcícolas do Cretáceo brasileiro, contendo descrições de espécies das regiões central (Goiás) e sudeste (Minas Gerais, São Paulo). Um compilado de espécies de bivalves cretáceos erigidas até meados dos anos 1990 aparece em Simone e Mezzalira (1994). No entanto, quando em comparação com outras localidades da América do Sul, tais como Argentina (LAZO, 2003; 2007a; 2007b; LUCI; LAZO, 2014), os registros cretáceos do Brasil são menos estudados. As exceções são os estudos faunísticos de bivalves marinhos em sucessões carbonáticas das formações Riachuelo (Aptiano-Albiano) e Cotinguiba (Cenomaniano-Coniaciano) da Bacia do Sergipe. Estas faunas incluem ostras, pinídeos, pectinídeos, inoceramídeos, bakevellídeos e foladóides (e.g., HESSEL, 1986; 1988; 2004; SEELING, 1999; SEELING; BENGSTON, 1999; 2003a; 2003b; ANDRADE et al., 2004; MELLO et al., 2007; AYOUB-HANNAA et al., 2015), dentre outros grupos de bivalves marinhos. Por outro lado, apesar dos estudos pioneiros de Beurlen (1963), as publicações disponíveis sobre os bivalves do Grupo Santana (e.g., MABESOONE; TINOCO, 1973; BRUNO; HESSEL, 2006, entre outros), Cretáceo da Bacia do Araripe, são, geralmente, desatualizadas (vide discussão em FÜRSICH et al., 2019) e/ou incompletas (RODRIGUES et al., 2020. 2022; GUERRINI, 2023 são exceções). Isso, portanto, dificulta tentativas de utilização 17 destes macroinvertebrados bentônicos em biocorrelações e reconstruções paleogeográficas. O mesmo pode ser dito acerca da malacofauna cretácea encontrada nos estados da Bahia e Maranhão (ALLPORT, 1860; HARTT, 1870; WHITE, 1887; MAWSON; WOODWARD, 1907; MAWSON, 1913; MELO JÚNIOR; OLIVEIRA, 1939; FERREIRA et al., 1995), cuja presença de bivalves dulcícolas foi confirmada durante os mais recentes esforços produzidos no contexto desta pesquisa. Seções dedicadas a este tema serão desenvolvidas em diversas partes do presente documento. Ademais, conforme discutido abaixo, esta pesquisa visou contribuir com o preenchimento de algumas destas lacunas. 1.2 Problemáticas envolvidas Reconstruções paleoambientais e paleogeográficas dos depósitos sedimentares do Grupo Santana (sensu NEUMANN; ASSINE, 2015) — i.e., formações Barbalha, Crato, Ipubi e Romualdo — ainda são controversas, especialmente no que se refere ao significado e à quantidade de episódios de inundação marinha durante o Aptiano (ARAI, 2014; 2016; ARAI; ASSINE, 2020; ASSINE et al., 2016; MELO et al., 2020). No entanto, em uma bacia intraplaca com um complexo histórico geológico e conexão restrita a mares abertos, tão importante quanto reconhecer intervalos marinhos, é identificar os intervalos onde condições plenamente dulcícolas prevaleceram. Neste contexto, os bivalves da Formação Crato foram inicialmente interpretados por outros autores (BRUNO; HESSEL, 2006) como sendo pertencentes à gêneros de águas marinhas ou salobras, incluindo Yoldia (Yoldiidae), Malletia (Malletidae) e Barbatia (Arcidae). No entanto, Silva (2019) e Silva et al. (2020a; 2020b) demonstraram que a fauna de moluscos bivalves da Formação Crato contém somente formas dulcícolas. A relevância desta interpretação taxonômica reside no fato de que estes bivalves são excelentes indicadores paleoambientais, paleogeográficos e paleoecológicos. Porém, a maior parte deste potencial se encontra ainda pouco explorado. Estudos anteriores tiveram como maior foco as questões sistemáticas destes fósseis (SILVA et al., 2020a; 2020b). A presente pesquisa visou aprofundar os conhecimentos já obtidos, bem como lançar mão de análises tafonômicas e paleoecológicas a fim de estabelecer correlações mais robustas 18 e interpretações detalhadas do significado destas malacofaunas nas formações Crato e Romualdo da Bacia do Araripe. Nas seções seguintes serão explicitadas brevemente as principais questões envolvidas com a pesquisa e, sucedendo-as, os resultados e discussões derivados da condução da mesma durante o período abrangido pela presente tese. Além disso, acrescentam-se resultados derivados de análises de coleções de moluscos fósseis advindos das formações Marizal (Aptiano, Bacia do Tucano), Salvador (Berriasiano-Barremiano, Bacia do Recôncavo) e Itapecuru (Albiano, Bacia do Parnaíba), consistindo em descrição atualizada dos espécimes analisados que, por sua vez, têm grande relevância paleogeográfica no contexto das bacias sedimentares do nordeste brasileiro e para a história natural dos moluscos dulcícolas na América do Sul. 1.2.1 Taxonomia dos bivalves dulcícolas de diferentes unidades do Grupo Santana Apesar de conhecidos desde o início da década de 1970, foi só recentemente que a malacofauna da Formação Crato começou a ser descrita e revisada sob uma concepção moderna (SILVA, 2019; SILVA et al., 2020a; 2020b). Ainda assim, apenas as espécies mais comuns e abundantes desta unidade foram descritas e, em observação mais minuciosa das amostras disponíveis, bivalves micromórficos e/ou de pequenas dimensões também foram detectados na Formação Crato, os quais ocorrem em associação com formas já conhecidas e descritas em Silva et al. (2020b). A análise dos referidos bivalves “micromórficos” teve grandes avanços durante a condução da pesquisa, incluindo descrição formal do táxon (Modiolus? sp.) e publicação de artigo científico em periódico internacional (SILVA et al., 2024, Apêndice A). Tais esforços forneceram uma compreensão mais refinada da composição faunística de bivalves do Grupo Santana. Esta questão ganhou ainda mais importância no contexto de implicações bioestratigráficas tendo em vista as recentes análises de coleções, que identificaram a presença de uma malacofauna dulcícola nas formações Marizal, Salvador e Itapecuru, conforme poderá ser verificado na seção de Resultados e no Apêndice C do presente documento. É importante ressaltar ainda que bivalves dulcícolas também foram encontrados no topo da Formação Romualdo, sendo estas as ocorrências mais 19 jovens destas espécies no Grupo Santana. Trata-se de assembleias já em avançado estado de análise, com artigo científico já redigido e em vias de submissão, conforme poderá ser visualizado no Apêndice B. Finalmente, os estudos de Silva (2019) e Silva et al. (2020a; 2020b) sugeriram que as espécies até o momento descritas (i.e., Araripenaia elliptica, Cratonaia novaolindensis e Monginellopsis bellaradiata), denotam os primeiros registros de ?Hyriidae, Silesunionoidea e Trigonioidoidea em depósitos do Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe. Comparações com táxons conhecidos da Europa, Ásia, América do Norte, África e Austrália demonstram que esta fauna não pode ser facilmente correlacionada com outras associações faunísticas de bivalves dulcícolas do Cretáceo Inferior. Entretanto, estas novas descobertas sugerem que Silesunionoidea e Trigonioidoidea podem ser táxons mais amplamente distribuídos do que se pensava anteriormente, estendendo-se para os habitats cretáceos de água doce do oeste do Gondwana. A importância disso reside no fato de que, conforme mencionado em Silva et al. (2020a), até a descrição de C. novaolindensis para a Formação Crato, os bivalves dulcícolas do Cretáceo sul-americano eram conhecidos apenas para o Grupo Bauru, Cretáceo Superior, sudeste brasileiro; os grupos Neuquén e Malargüe na Argentina (vide VAN DAMME et al., 2015), e em algumas regiões do estado da Bahia (ALLPORT, 1860; MAWSON, 1913; MELO JÚNIOR; OLIVEIRA, 1939). As espécies de unionóides do Cretáceo Superior brasileiro são relativamente diversas, incluindo membros das famílias Sphaeriidae, Mulleridae, Hyriidae, Sancticarolitidae e, potencialmente, Iridinidae (SIMONE; MEZZALIRA, 1994; VAN DAMME et al., 2015; SILVA et al., 2020a). Para a Argentina, foram descritos membros da família Hyriidae e potencialmente Iridinidae (MANCEÑIDO; DAMBORENEA, 1984; PARRAS; GRIFFIN, 2013). A fauna de bivalves dulcícolas da Formação Crato, por sua vez, engloba membros das superfamílias Silesunionoidea (C. novaolindensis), Trigonioidoidea (M. bellaradiata) e, potencialmente, da família Hyriidae (A. elliptica). Logo, apenas um táxon (i.e., Hyriidae) poderia eventualmente estar presente também em outras assembleias fossilíferas do Cretáceo Superior sul-americano. Afora do território brasileiro, Silesunionoidea é um grupo conhecido apenas em estratos triássicos (SKAWINA; DZIK, 2011; VAN DAMME et al., 2015; SILVA et al., 2020a) e, portanto, não nos oferecem pistas acerca da paleobiogeografia cretácea. 20 Os bivalves dulcícolas do cretáceo australiano englobam quase que exclusivamente a Família Hyriidae (HOCKNULL, 2000; THOMPSON; STILWELL, 2010). No entanto, um gênero trigonioidóide, i.e., Pledgia, foi descrito (LUDBROOK, 1985). Ressalta-se, no entanto, que, dada a insuficiência de ilustrações, esta alocação taxonômica foi rejeitada por Sha (2007), muito embora os arranjos musculares tenham sido claramente descritos por Ludbrook (1985). De qualquer maneira, ambos os grupos australianos de bivalves dulcícolas são potencialmente compartilhados pela fauna da Formação Crato, ainda que Pledgia e Monginellopsis apresentem pouca semelhança entre si, e, provavelmente, não sejam proximamente aparentados (vide SILVA et al., 2020b). Na África, Hyriidae fósseis e viventes são ausentes (VAN DAMME et al., 2015). No que se refere à Trigonioidoidea, Monginella flattersensis do Grupo Djoua (Barremiano-Aptiano) da Argélia, noroeste africano (VAN DAMME et al., 2015) é provavelmente a espécie mais proximamente relacionada com a Monginellopsis descrita para a Bacia do Araripe (SILVA et al., 2020b). Mongin (1963; 1968) já havia proposto conexões entre as faunas mesozoicas de unionóides da África e Eurásia. Ainda que a maioria das suas descrições tenham sido revisadas mais tarde, tais conexões se provaram ainda mais substanciais, levando à conclusão de que “comunidades africanas do Eocretáceo são compostas de táxons advindos da Ásia/Eurásia, exceto as endêmicas” (VAN DAMME et al., 2015, p. 187) 1 . Em contrapartida, antes da descoberta de unionóides na Formação Crato, nenhuma relação convincente havia sido encontrada entre as malacofaunas dulcícolas do Mesozóico sul-americano e africano (VAN DAMME et al., 2015), excetuando-se algumas obscuras referências do final do século XIX e início do século XX acerca da presença de faunas semelhantes no estado da Bahia (e.g., ALLPORT, 1860; MAWSON, 1913; MELO JÚNIOR; OLIVEIRA, 1939, mais detalhes adiante). As distintas relações Afro-Eurasianas são principalmente baseadas na co- ocorrência de Trigonioidoidea. Até a década de 1990, acreditava-se que os Trigonioidoidea eram restritos ao Jurássico Médio, em depósitos lacustres e fluviais do Cretáceo do leste asiático e Ásia Central, onde eram amplamente distribuídos pela China, Mongólia, Sibéria, Coréia, Japão e sudeste asiático 1 Tradução livre do original: “(...) african communities of early Cretaceous are composed of Asian/Eurasian taxa, except endemic ones.” 21 (SHA, 1990; 1993; 2007; 2010; TUMPEESUWAN et al., 2010). Entretanto, atualmente também existem registros de Trigonioidoidea na Europa, em depósitos Berriasianos-Valanginianos da Alemanha (FISCHER, 1992), estratos Barremianos da Inglaterra (BARKER; MUNT, 1993; BARKER et al., 1997) e depósitos do Jurássico Superior-Albiano na Espanha (DELVENE; MUNT, 2010; DELVENE et al., 2011; 2013). Aliado a isso, bivalves trigonioidóides também são conhecidos para depósitos do Jurássico Médio-Cretáceo Superior do norte africano (VAN DAMME et al., 2015) e, conforme explicitado anteriormente, possivelmente em estratos do Cretáceo Superior australiano (LUDBROOK, 1985). O único registro conhecido para a América do Norte (REESIDE, 1957) não apresenta cicatrizes musculares preservadas e, portanto, foi rejeitado por Sha (2007). Logo, a recente descoberta de trigonioidóides putativos na América do Sul (SILVA et al., 2020a; 2020b) agora acrescenta outro continente para sua distribuição e sugere uma relação mais próxima entre as faunas dulcícolas da Gondwana e Laurásia do que se supunha anteriormente. Em comparação com outros continentes, o registro mesozoico de bivalves dulcícolas asiáticos é extremamente rico. No entanto, os bivalves encontrados na África (VAN DAMME et al., 2015) e América do Sul (SILVA et al., 2020a; 2020b) colocam dúvidas na teoria amplamente aceita de que teria ocorrido uma dispersão simples fora do continente asiático a partir dos seus principais clados. 1.2.2 Interpretação de processos e produtos sedimentares nos estratos portadores de moluscos Através da utilização de análises tafonômicas como ferramentas, a presente pesquisa visou avaliar condições relacionadas à formação dos intervalos ricos em moluscos da Formação Crato, em particular a denominada Camada Caldas, uma camada-guia localizada imediatamente acima dos calcários laminados ricamente fossilíferos da Formação Crato (VAREJÃO et al., 2021a). De fato, quaisquer reconstruções paleoambientais e/ou paleoecológicas requerem uma abordagem tafonômica de alta resolução (HOLZ; SIMÕES, 2002; 2005). Isso é necessário pois tal abordagem pode auxiliar a esclarecer (i) informações potencialmente valiosas acerca do paleoambiente e dos ambientes 22 sedimentares envolvidos na morte dos organismos que originaram os fósseis, individualmente, e (ii) a extensão da mistura temporal em cada assembleia fóssil. Análises de alta resolução podem nos permitir recuperar informações contidas no registro das assembleias ricas em bivalves, com particular atenção a “armadilhas”, como a própria mistura temporal. Dito isso, o primeiro passo nas análises tafonômicas é determinar os processos sedimentares envolvidos na gênese das assembleias fossilíferas. O segundo passo é determinar as resoluções espaciais e temporais dos fósseis de bivalves dulcícolas nas assembleias estudadas. Baseado nos comentários acima, uma das principais questões a serem respondidas é o grau de autoctonia de cada assembleia fóssil individualmente. Em outras palavras, o objetivo é determinar se os bivalves morreram e foram preservados no seu habitat (i.e., in situ), ou se foram transportados e/ou retrabalhados (i.e., ex situ). A relevância deste tipo de análise reside no reconhecimento de uma possível mistura temporal, prevenindo contra interpretações paleoambientais errôneas. Uma breve discussão acerca dos resultados destas análises se encontra na seção 5.6.3 do presente documento. Experiência anterior com os bivalves da Formação Crato reforçam a necessidade de uma abordagem integrada — sedimentológica, estratigráfica, tafonômica e paleoecológica — visto que muito dos esforços passados de pesquisa tiveram como principal foco a descrição taxonômica formal dos táxons de bivalves. Aparentemente, três assembleias fósseis distintas podem ser reconhecidas para a Formação Crato. A primeira é monotípica e monoespecífica, composta por A. elliptica (SILVA et al., 2020b), a segunda inclui outros táxons e morfotipos (vide SILVA, 2019; SILVA et al., 2020a; 2020b), e a terceira consiste em uma assembleia onde predomina Modiolus? sp. (SILVA et al., 2024). 1.2.3 Paleoecologia dos moluscos bivalves aos níveis de indivíduo, população e (paleo)comunidade Infelizmente, quando em comparação com bivalves marinhos, os quais tem sua morfologia funcional (i.e., autoecologia) muito bem conhecida através dos estudos de Stanley (1970; 1972; 1981), Seilacher (1985) e Savazzi (1987), entre vários outros, esta questão é ainda pouco explorada na paleobiologia de bivalves dulcícolas, especialmente formas fósseis. Até o momento, os grupos de 23 bivalves Silesunionoidea, Trigonioidoidea e ?Hyriidae já foram reportados para a Formação Crato (SILVA et al., 2020a; 2020b), e são membros da ordem Unionida, cujos representantes viventes ocupam vários nichos em rios, lagos e lagunas de água doce. Hornbach et al. (2010), quando estudando bivalves dulcícolas recentes do rio St. Croix (Minnesota e Wisconsin, EUA), traçaram relações entre o formato da concha e o nicho que um determinado bivalve “prefere” dentro do contexto de um ambiente fluvial. Os autores notaram que existe uma alta plasticidade morfológica intraespecífica entre bivalves dulcícolas, que, por sua vez, acabam por apresentar uma morfologia que varia de acordo com o nicho ocupado. Por outro lado, Dillon (2000), focando em ocorrências lacustres, observou que unionóides tendem a habitar os lugares mais próximos possíveis da Interface Água-Sedimento (IAS), ao fundo dos lagos. Tal preferência é, possivelmente, uma resposta a condições ambientais tais como luz, temperatura, disponibilidade de alimentos e intensidade do fluxo de água. Anderson (2014), por sua vez, ao analisar bivalves unionóides ultra-alongados (i.e., razão comprimento/altura > 3.0), notou que eles se assemelham bastante a algumas formas marinhas alongadas, o que pode sugerir uma interpretação da evolução que se mova de “seleção natural produzindo uma solução ótima para determinadas condições ambientais” para “algumas condições ambientais limitam a variação morfológica, fazendo com que uma determinada morfologia seja inevitável”2 (ANDERSON, 2014; THOMAS, 1978; 1988; WAKE, 1999; BRAKEFIELD; ROSKAM, 2006; MCGHEE, 2011; LOSOS, 2011). Aliado a isso, bivalves com essa morfologia também têm o comportamento de enterrar-se verticalmente no substrato, algo pouco usual em bivalves dulcícolas. A importância desses dados reside no fato de que o formato, espessura e outros atributos morfológicos da concha podem fornecer informações relevantes acerca do ambiente físico ocupado por estes bivalves, especialmente no que se refere a níveis de energia, tipo de substrato e taxa de sedimentação. A presente pesquisa visou explorar estas questões no contexto da fauna de moluscos 2 Tradução livre do original: “(...) natural selection producing an optimal solution for certain environmental conditions”; “(...) certain environmental conditions that limits the morphological variation, so that a certain shape is inevitable.” 24 bivalves da Camada Caldas, Formação Crato, Bacia do Araripe. Resultados concernindo tais indagações serão apresentados na seção 5.4 deste documento. Tendo em mãos os dados tafonômicos, sedimentológicos, estratigráficos e paleoecológicos das ocorrências de bivalves dulcícolas no Grupo Santana, é possível realizar um nível complexo de análise paleoambiental, isto é, uma que leve em consideração as associações fossilíferas como um todo. Esta abordagem, que pode fornecer dados-chave para as interpretações do registro, bem como discussões, poderão também ser visitadas na seção 5.4 do presente documento. Dados anteriores sugerem que ao menos duas associações paleoecológicas ocorrem na Formação Crato, no que se refere a bivalves dulcícolas, ambas no mesmo nível estratigráfico, mas em localidades distintas. A primeira destas associações é monotípica e monoespecífica, usualmente formada exclusivamente por indivíduos da espécie A. elliptica. A segunda associação fossilífera é mais diversa, contendo, além de A. elliptica, também C. novaolindensis, M. bellaradiata, bem como Modiolus? sp., e vários gastrópodes. A ocorrência dessa associação diversa era conhecida, até pouco tempo atrás, em uma única localidade — i.e., Pedreira Três Irmãos, município de Nova Olinda, Ceará — embora as fácies sedimentares sejam as mesmas daquelas observadas nas associações monoespecíficas. A variação de diversidade e abundância entre as diferentes localidades é algo intrigante, e a explicação desse fenômeno ecológico é algo fundamental para uma reconstrução paleoambiental destes importantes intervalos. A presente pesquisa visou fornecer contribuições para possíveis respostas relacionadas a esta questão, e uma discussão poderá ser acessada em seções subsequentes da presente tese. Além disso, da mesma forma, foi descrita uma nova assembleia de bivalves recentemente descoberta na Seção Sobradinho, também na Formação Crato, mas aproximadamente 15 metros acima da já descrita Camada Caldas (VAREJÃO et al., 2021a), a camada portadora de bivalves que compõem as duas assembleias supracitadas, estendendo verticalmente/temporalmente a distribuição destes animais, além de representar uma segunda localidade, em adição àquela observada na Camada Caldas. Detalhes e implicações dessa descoberta poderão ser acessados em artigo científico já publicado (SILVA et al., 2024; Apêndice A). Similarmente, descobriu- 25 se que táxons originalmente descritos para a Formação Crato também se encontram presentes nas formações Marizal e Itapecuru, o que estende lateralmente a distribuição destes moluscos bivalves, complementando assim o dado supracitado, referente à extensão temporal desta fauna. 1.2.4 Distribuições vertical e espacial dos bivalves dulcícolas em várias unidades sedimentares e o potencial uso dessas informações para biocorrelação O conhecimento acerca da distribuição vertical dos bivalves dulcícolas do Grupo Santana, bem como de outras unidades aptianas, está repleto de lacunas, embora haja dados disponíveis, especificamente, para a Formação Crato, conforme visto em Varejão (2019) e Silva (2019). Quando combinadas com o conhecimento das composições faunísticas das assembleias de bivalves dulcícolas, estas lacunas dificultam nossas possibilidades de estabelecer com precisão a distribuição vertical das espécies e suas possíveis biocorrelações. De fato, dados disponíveis (VAREJÃO, 2019; SILVA, 2019; SILVA et al., 2020a; 2020b) sugerem, em um primeiro momento, que bivalves dulcícolas do Grupo Santana estão restritos à Formação Crato. Na verdade, até recentemente, as principais ocorrências estavam restritas à uma camada de lamitos de ~30 a 130 cm de espessura, cinzenta e intensamente bioturbada (VAREJÃO, 2021a). Esta camada forma a parte basal de uma sucessão predominantemente siliciclástica, situada imediatamente acima dos célebres calcários laminados ricamente fossilíferos da Formação Crato (MARTILL et al., 2007a; RIBEIRO et al., 2021). Até aqui, esta camada-guia foi reportada em quatro diferentes localidades na borda leste da Bacia do Araripe (VAREJÃO et al., 2021a). Os dados disponíveis em Varejão (2019) e Silva (2019) parecem sugerir, inicialmente, que a presença de bivalves dulcícolas era efêmera durante a deposição da Formação Crato, e altamente dependente de fácies sedimentares particulares (i.e., lamitos cinzentos bioturbados). É realmente curioso que conchas de bivalves e gastrópodes ainda não tenham sido encontradas nos calcários laminados da Formação Crato. Aparentemente, estes organismos ocuparam ambientes de água doce, onde sedimentação siliciclástica predominava. No entanto, ao longo do desenvolvimento desta pesquisa, novas ocorrências de bivalves dulcícolas dentro das formações Crato e Romualdo foram encontradas. Estas novas ocorrências demonstram que bivalves 26 dulcícolas são mais amplamente distribuídos, vertical e espacialmente no Grupo Santana do que se acreditava anteriormente (SILVA et al., 2024, Apêndices B e C). 1.2.5 Os bivalves dulcícolas do Cretáceo da Bahia: Um breve resgate histórico A primeira menção de uma fauna de moluscos fósseis no estado da Bahia é de Allport (1860). De acordo com ele, a colina onde se encontra o forte Mont Serrat3 (sic) possuía um desfiladeiro rochoso que apresentava intercalações de conglomerado, arenito e um folhelho arenoso fossilífero (Fig. 1). Neste folhelho, próximo à base do desfiladeiro, foram encontrados, à época, escamas de peixes, dentes e ossos de sáurios (sic), juntamente com 3 Trata-se de uma fortaleza construída em Salvador (BA) em 1742, atualmente situada na rua da Boa Viagem. Figura 1. A. Conglomerados aflorando na colina onde está situado o Forte Monte Serrat, Salvador (BA). B. Detalhe dos conglomerados. C. Intercalação de conglomerados com arenitos/lamitos. A imagem original não possui escala. Fonte: Modificado de Magalhães, 2020 27 alguns moluscos e Entomostraca (sic). Dentre os moluscos, Allport (1860) relata a presença de gastrópodes e um bivalve - nenhum deles figurados no manuscrito - e classifica o bivalve como pertencente ao gênero Unio. É somente após uma década que novas ocorrências foram relatadas por Hartt (1870), desta vez ao sul da localidade de Pedra Furada (sic), cuja localização precisa não foi informada. Em mapa presente no artigo de Mawson e Woodward (1907), contendo localidades fossilíferas do Cretáceo da Bahia, é possível visualizar uma localização então conhecida como “Pedra Furada” (Fig. 2), possivelmente a mesma referida por Hartt (1870). 28 Ainda de acordo com Hartt (1870), haveria, nesta localidade, um calcário claro e argiloso, de textura fina, onde ocorrem numerosas conchas de gastrópodes e de bivalves atribuídos à época ao gênero Unio (além de dentes e ossos de répteis e escamas e ossos de peixes do gênero Lepidotus). No mesmo artigo, Hartt (1870) fornece, pela primeira vez, uma descrição da espécie de Figura 2. Mapa com localidades fossilíferas do cretáceo da Bahia em relação à Estrada de Ferro da Bahia ao São Francisco (EFBSF). As localidades de Montserrat, Pedra Furada, Plataforma, Periperi, Pitanga, Pojuca e S. Thiago se encontram destacadas. Atualmente, as quatro primeiras se tratam de regiões do município de Salvador (BA), sendo Periperi um túnel da EFBSF; Pitanga, por sua vez, é uma estação de trem, atualmente desativada e situada no município de Mata de São João (BA), enquanto as duas últimas localidades estão situadas, atualmente, no município de Pojuca (BA). Fonte: Modificado de Mawson e Woodward (1907) 29 bivalve encontrada por Allport (1860) em Mont Serrat (sic), nomeando-o como Unio (Anodon?) Totium-Sanctorum (sic), em referência à Baía de Todos os Santos. A cerca de meia milha da localidade de Plataforma, cuja localização também não é especificada pelo autor, Hartt (1870) cita, ainda, a presença de mais um afloramento contendo fósseis de vertebrados (peixes, répteis e crocodilomorfos), além da presença muito abundante de um pequeno gastrópode e raras conchas de bivalves “unio-like” (sic) (HARTT, 1870). A provável localidade de Plataforma também se encontra figurada no mapa de Mawson e Woodward (1907) (Fig. 2). Posteriormente, quem irá tratar desses fósseis é White (1887), conforme citação direta a seguir: Os fósseis moluscos aparecem em leitos calcáreos no xisto de Mont Serrat, promontório dos arrabaldes da cidade da Bahia [Salvador], e no corte de São Thiago, perto da estação de Pojuca, a 85 quilômetros da cidade da Bahia pela estrada de ferro [as duas localidades citadas, bem como a própria ferrovia, podem ser verificadas no mapa apresentado na Fig. 2]. Nesta última localidade foram feitas importantes coleções pelo Sr. Joseph Mawson, antigo superintendente da estrada de ferro da Bahia. Todos os outros fósseis descritos nestas memórias, exceto os do Rio Piabas, foram colecionados pela Comissão Geológica dirigida pelo Prof. Charles Frederick Hartt. A geologia geral da região da Bahia é descrita na obra já citada do Prof. Hartt. [Hartt, 1870] (...). Os fósseis descritos nestas memórias representam uma fauna que oferece certas diferenças notáveis de qualquer das faunas cretáceas descobertas em outras partes do mundo. Além disso, quanto a seus tipos moluscos, esta fauna brasileira parece ter relações mais íntimas com a fauna cretácea da Índia Meridional do que com qualquer outra até hoje estudada. A fauna imediatamente semelhante é talvez a da formação Gosau, na Áustria. (WHITE, 1887, p. 14, ortografia atualizada para o português moderno) Ainda sobre a malacofauna fossilífera da Bahia: A pequena coleção de moluscos d’água doce do grupo da Bahia, que o Professor Hartt referiu ao Cretáceo inferior, é muito interessante, não só porque representa uma fauna de moluscos peculiar ao período cretáceo, como também porque as espécies pertencem a tipos modernos. É exato que referi duas destas espécies ao gênero Lioplacodes Meek, gênero esse considerado extinto; é difícil, porém, dizer em que ele difere do gênero vivo Lioplax Troschel, especialmente nada se sabendo quanto ao opérculo do primeiro. Em todo caso esta fauna cretácea d’água doce, cujas espécies conhecidas são todas figuradas na estampa XXVI [Fig. 3], é de aspecto muito moderno. Ela confirma um fato a que me tenho referido muitas vezes em meus escritos sobre a paleontologia norte-americana, e é que, em muitos casos, os tipos vivos dos moluscos d’água doce chegaram-nos quase sem mudança de remotos períodos geológicos. (...) Os fósseis destas coleções, especialmente os conchíferos e gastrópodes, estão na maior parte muito imperfeitamente conservados. O seu estudo crítico foi por 30 isso extremamente difícil, conservando ainda os resultados apresentados muitos pontos de incerteza. Por exemplo, há um grande número de espécies que são representadas por exemplares consistindo simplesmente em impressões naturais, e que, em regra geral, não mostram os caracteres essenciais dos gêneros a que são respectivamente referidos. Em tais casos, dando nomes genéricos às respectivas espécies, fui obrigado a basear-me na forma exterior e outras feições externas, que, como se sabe, estão ordinariamente ligadas a certos caracteres genéricos essenciais da charneira e impressões musculares dos conchíferos, e da abertura e feições internas dos gastrópodes e cefalópodes. (WHITE, 1887, p. 18, grifos meus, ortografia atualizada para o português moderno) Acerca desta citação, é interessante notar as colocações de C.A. White sobre a dificuldade de alocar taxonomicamente esta fauna e, principalmente, nos trechos grifados, chama a atenção a ideia de que as espécies “pertencem a tipos modernos”. Uma discussão acerca destas assertivas se encontra presente no Apêndice C. Estudando as amostras coletadas por Joseph Mawson, White (1887) forneceu descrições detalhadas para Sphaerium ativum (Fig. 3.9), Anodonta? mawsoni (Figs. 3.5-3.6), Anodonta? allporti (Figs. 3.3-3.4) e Anodonta? hartti (Figs. 3.1-3.2), além de renomear Unio (Anodon?) Totium-Sanctorum para Anodonta? toctium-sanctorum (Figs. 3.7-3.8). Ou seja, a partir deste momento, a fauna de bivalves dulcícolas do cretáceo bahiano passa a ser composta por 5 espécies. A estampa citada por White (1887) pode ser observada na figura 3. Mais de duas décadas depois, em Mawson (1913), são apresentados dados atualizados de toda a costa da Bahia, incluindo novas ocorrências de moluscos na extremidade setentrional do túnel de Periperi (Fig. 2), em solo preto e arenoso (MAURY, 1925): Towards the Mont Serrat end of the Pedra Furada Bay three parallel bands of limestone stand out indistinctly in the cliff and on the beach. (…). Immediately underlying the lowest of these limestones is a thick bed of dark-blue shale, which also contains scales (of two or more species of Lepidotus) and other fish-remains associated with molluscs (Anodonta, Paludina, Melania, etc.). This same shale has also yielded a tooth of a Pterosaur, and contains a fine-textured thin greenish layer, with a lustrous surface showing numerous small delicate bones, with shells of molluscs and Ostracods. In a thin bed of shaly sandstone, a little nearer than the above to Pedra Furada, all the smaller shells are found in abundance (…). Between Pedra Furada and Bonfim [atualmente um bairro de Salvador, BA] a blue shaly mudstone has yielded a portion of a large scale of Lepidotus, associated with shells (not specified). (…) 31 Km. 72-82. Cuttings on the railway line here show a soft yellow shale, bearing shells and a few fish-remains. The shells agree with those from San Thiago. Km. 86, San Thiago. Over a tough drab-coloured shale, nearly unfossiliferous shale, lies a softer mellower shale containing Anodonta and other shells (…). Periperi Tunnel, north end. Km. 11-12. A black modern sandy soil, full of shells of molluscs, about 15 feet above the present beach, calls to mind an apparently similar formation in the island of Itaparica described by Mr. Rathbun; and in view of the interesting particulars given by him it is probable that the Periperi bed would repay the labour of a closer examination. Some of the shells are in the British Museum (Nat. Hist.). (…) Pitanga Station Cutting. This cutting is figured and described in Hartt’s Geology and Physical Geography of Brazil, p. 368. [HARTT, 1870] The pink and white shale marked g has been found to contain several species of molluscs, some of which have not yet been found elsewhere. Specimens of these, not well preserved, are in the British Museum (Nat. Hist.), South Kensington. These strata are well worthy of further exploration. The contour of the cutting has been altered in late years. (MAWSON, 1913, p. 357-361, grifos meus). É interessante chamar atenção para alguns dos grifos realizados nas citações acima, de Mawson (1913). Em alguns momentos, o autor cita o fato de que vários espécimes de moluscos encontrados nestas localidades foram depositados, pelo próprio, no “British Museum (Nat. Hist.)”, atual Natural History Museum em Londres, Reino Unido. Neste contexto, foi realizado contato com a instituição, obtendo assim êxito em localizar algumas das amostras, conforme poderá ser verificado mais adiante. Os próximos a tratarem das localidades fossilíferas da Bahia foram Melo Júnior e Oliveira (1939), aprofundando os esforços de Mawson (1913) e expandindo consideravelmente a distribuição lateral desta fauna. De acordo com os autores, os pesquisadores anteriores (e.g., ALLPORT, 1860; MAWSON, 1913) teriam focado suas coletas em locais de fácil acesso. Entre 1937 e 1939, o Serviço Geológico realizou uma investigação mais profunda ao norte da Bahia, durante a qual aproximadamente 80 novos pontos de coleta de fósseis foram descobertos (MELO JÚNIOR; OLIVEIRA, 1939). Ressalta-se que o trabalho de Melo Júnior e Oliveira (1939) somente prospectou novas ocorrências das mesmas faunas, isto é, não inclui descrições de novas espécies. Isso significa que, no que se refere à fauna de bivalves, foco desta pesquisa, seriam então os mesmos animais encontrados e descritos por Allport (1860), Hartt (1870) e White (1887). 32 Infelizmente, a coleção analisada por White (1887), coletada pela Comissão Geológica do Império, se encontrava no Museu Nacional durante o incêndio de 2018. No entanto, em visita à instituição, após o ocorrido, foi possível encontrar, resgatadas, as espécies-tipo descritas por C. A. White, quase em sua totalidade: apenas Anodonta? toctium-sanctorum encontra-se desaparecida. Através de uma reanálise destas amostras, foi possível elaborar os resultados apresentados na forma de artigo no Apêndice C. Ademais, em visita realizada à coleção de invertebrados do Museu de Ciências da Terra (MCTer), Rio de Janeiro, também tive a oportunidade de visualizar e fotografar amostras coletadas por Melo Júnior e Oliveira (1939), conforme poderá ser verificado mais adiante. 33 Figura 3. Estampa XXVI citada por White (1887) com ilustrações dos bivalves dulcícolas do cretáceo da Bahia. Notar os espécimes apresentados em 1-2. Anodonta? hartti. 3-4. Anodonta? allporti. 5-6. Anodonta? mawsoni. 7-8. Anodonta? toctium-sanctorum. 9. Sphaerium ativum. Infelizmente não se encontra disponível uma digitalização de melhor qualidade. Fonte: White (1887). 34 1.3 Hipótese de trabalho Esta pesquisa tem como hipótese central verificar a origem não- Gondwânica das malacofaunas dulcícolas do Cretáceo Inferior do nordeste brasileiro. A hipótese encontra suporte na recente descoberta dos bivalves não- marinhos na Formação Crato, incluindo membros das superfamílias Silesunionoidea e Trigonioidoidea, cuja ocorrência na América do Sul não era sequer imaginada até pouco tempo atrás. Além do que já foi estudado sobre os bivalves dulcícolas do Grupo Santana, novas formas foram descritas durante o período abrangido por esta pesquisa (SILVA et al., 2024, Apêndice A) e, em adição a isso, novas ocorrências da fauna tipicamente atribuída à Formação Crato também foram registradas para a Formação Romualdo (Apêndice B). Já no Apêndice C, são descritos, pela primeira vez, os bivalves dulcícolas das formações Salvador, Marizal e Itapecuru, as quais fornecem dados importantes para verificação da hipótese acima, levando a estabelecer claras diferenças entre as malacofaunas dulcícolas do Cretáceo Inferior e Superior brasileiros, muito provavelmente possuindo origens evolutivas, em parte, distintas. 78 6 CONCLUSÕES a. Dados anteriores (SILVA et al., 2020a; 2020b) limitavam a presença de moluscos bivalves na Bacia do Araripe especificamente para a Camada Caldas (VAREJÃO et al., 2021); b. Ao longo do desenvolvimento da pesquisa, foi encontrada a presença de bivalves em outras associações de fácies na Formação Crato, em uma assembleia dominada por Modiolus? sp. (SILVA et al., 2024; Apêndice A); c. Além de Modiolus? sp., a assembleia também conta com a presença de A. elliptica e M. bellaradiata, algo que determina o fenômeno de condensação ambiental (FÜRSICH; KAUFFMAN, 1984) como tendo sido crucial para a formação da composição faunística observada na assembleia analisada; d. A descoberta desta assembleia expande verticalmente a distribuição de bivalves em aproximadamente 30 metros dentro da Formação Crato, demonstrando que a unidade possui fósseis de grande importância para além daqueles encontrados nos célebres calcários laminados do Konservat-Lagerstätte; e. Para além da nova assembleia descrita para a Formação Crato (SILVA et al., 2024; Apêndice A), também foi encontrada uma assembleia de fácies dominadas por maré na sobreposta Formação Romualdo, contendo bivalves marinhos-salobros retrabalhados e misturados com as espécies dulcícolas tipicamente conhecidas para a Formação Crato; f. A assembleia da Formação Romualdo sugere uma influência de fluxo dulcícola e correntes de maré no retrabalhamento de sedimentos, o que engendrou os habitats aquáticos durante a deposição da Formação Romualdo (Apêndice B); g. Os bivalves dulcícolas encontrados nas fácies dominadas por maré da Formação Romualdo não se tratam de fósseis remané da Formação Crato, ao contrário, habitaram de fato os ambientes costeiros onde foram encontrados na Formação Romualdo; 79 h. A presença destes moluscos bivalves na Formação Romualdo expande ainda mais a distribuição estratigráfica destes animais, desta vez não só para além da Camada Caldas, mas para além da Formação Crato em si (Apêndice B); i. Ainda acerca da fauna tipicamente encontrada na Formação Crato, dantes atribuída como sendo endêmica da Bacia do Araripe, demonstrou-se que também pode ser encontrada nas formações Marizal (Bacia Tucano) e Itapecuru (Bacia do Parnaíba) (Apêndice C); j. Dois tipos distintos de malacofaunas dulcícolas são identificadas para o Cretáceo Inferior Brasileiro: uma de idade Berriasiana-Barremiana, incluindo os registros mais antigos conhecidos de Mycetopoda, Anodontites e Cratonaia; e outra de idade Aptiana-Albiana, caracterizada pela presença de A. elliptica, C. novaolindensis e M. bellaradiata; k. As diferenças entre as faunas sugerem condições ambientais distintas, com faunas mais antigas prosperando em fluxos de água efêmeros e ambientes lacustres associados a sistemas de leque deltaico; e faunas mais jovens em ambientes flúvio-lacustres; l. Além disso, as faunas do Cretáceo Inferior diferem grandemente das tipicamente encontradas no Cretáceo Superior brasileiros (e.g., Mycetopodidae, Sancticarolitidae), conhecidas, principalmente, para o Grupo Bauru. Ambas são bastante diferentes entre si, e, aparentemente, não apresentam conexões com as faunas Africanas da época; m. As assembleias de bivalves da Formação Crato, na Camadas Caldas, são autóctones a parautóctones e não apresentam extensa mistura temporal (time-averaging). Logo, esses dados são de extrema valia para interpretações paleoambientais; n. As assembleias de bivalves fósseis das localidades analisadas da Camada Caldas apresentam diferenças tafonômicas e composicionais entre si, sinalizando variação lateral de sistemas deposicionais no contexto da camada; 80 o. Entre as possibilidades destas diferenças entre localidades se incluem a tensão de cisalhamento, energia do meio (presença ou ausência de correntes tracionais de fundos), tipo de substrato, teor de matéria orgânica e variação de atividade microbiana, parâmetros que parecem influenciar diretamente na distribuição, abundância e diversidade de bivalves dulcícolas; p. Os bivalves da Formação Crato eram, possivelmente, escavadores rasos, dada a ausência de aberturas comissurais e a natureza de sua ornamentação adaptada não para escavação, mas para ancoragem, como mecanismo compensatório de seu grande comprimento no caso de A. elliptica e M. bellaradiata, enquanto C. novaolindensis não apresenta essa adaptação, pois não apresenta morfologia alongada; q. Bivalves de morfologia alongada, tais como A. elliptica, podem ser favoravelmente selecionados em locais com baixa energia, corroborando as interpretações realizadas até aqui acerca da Camada Caldas, tendo sido caracterizada como um ambiente de águas calmas (vide VAREJÃO et al. 2021a); r. As conchas de A. elliptica da Camada Caldas, ao estarem, em sua maioria, articuladas abertas (i.e., butterfly), indicam rápida decomposição dos músculos adutores, o que ocasionou uma abertura das valvas em resposta à elasticidade do ligamento, e soterramento rápido, porém não abrupto. Neste contexto, os animais teriam sido recobertos com sedimentos finos e então fossilizados sem a ruptura do ligamento; s. A assembleia de bivalves da localidade de Três Irmãos, apresenta a assembleia mais diversa de bivalves conhecidos da Formação Crato, Camada Caldas. A predominância de bivalves articulados fechados sugere fortemente que os bivalves foram soterrados de maneira rápida. Neste contexto, essa é uma assembleia tipicamente autóctone; t. O predomínio de bivalves preservados com as conchas com a convexidade voltada para cima nas assembleias de A. elliptica (Camada Caldas) sugerem que as conchas foram levemente 81 remobilizadas e atingiram posição hidrodinâmica estável junto ao fundo. Como estão bem preservadas, articuladas em sua maioria e não existem fragmentos, as conchas devem ter tido exposição reduzida à interface água/sedimento e, portanto, transporte bastante limitado. A articulação sugere, ainda, que estes animais possivelmente estavam vivos quando foram preservados; u. Ainda no contexto do arranjo tridimensional das conchas na matriz sedimentar, as diferenças apresentadas entre a localidade de Caldas e as demais podem estar refletindo diferenças batimétricas entre ambientes mais proximais e distais; v. A sucessão de Três Irmãos refletiria então condições mais proximais, dada a presença de gretas de contração preenchidas por folhelho na região noroeste da Camada Caldas (vide VAREJÃO et al., 2021b, fig. 9B), denotando períodos de seca, possivelmente relacionados aos ciclos úmido-seco no Aptiano do Atlântico Sul. Aliada a isso, a presença de C. novaolindensis precisamente nessa localidade, a espécie com os músculos anteriores adutores mais desenvolvidos, músculos esses que são responsáveis pelo fechamento hermético das valvas a fim de evitar a dessecação. 82 REFERÊNCIAS AIRES, et al. New postcranial elements of Thalassodrominae (Pterodactyloidea, Tapejaridae) from the Romualdo Formation (Aptian-Albian), Santana Group, Araripe Basin, Brazil. Palaeontology, v. 57, p. 343-355, 2014. ALLEN, P.A.; ARMITAGE, J.L. Cratonic basins. In: BUSBY, C.; AZOR, A. (eds.) Tectonics of Sedimentary Basins: Recent Advances. Blackwell Publishing Ltd., p. 602-620, 2012. ALLEN, D.C.; VAUGHN, C.C. 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