UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP CÂMPUS DE JABOTICABAL FERTIRRIGAÇÃO COM SÍLICIO EM CAPIM ZURI CULTIVADO SOB ESTRESSES DE FÓSFORO E DE NITROGÊNIO EM DOIS SOLOS TROPICAIS Cíntia Cármen de Faria Melo Engenheira Agrônoma 2024 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP CÂMPUS DE JABOTICABAL FERTIRRIGAÇÃO COM SÍLICIO EM CAPIM ZURI CULTIVADO SOB ESTRESSES DE FÓSFORO E DE NITROGÊNIO EM DOIS SOLOS TROPICAIS Cíntia Cármen de Faria Melo Orientador: Prof. Dr. Renato de Mello Prado Coorientador: Prof. Dr. Anderson de Moura Zanine Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutora em Agronomia (Ciência do Solo). 2024 M528f Melo, Cíntia Cármen de Faria Fertirrigação com silício em capim Zuri cultivado sob estresses de fósforo e de nitrogênio em dois solos tropicais / Cíntia Cármen de Faria Melo. -- Jaboticabal, 2024 132 p. : il., fotos Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista (UNESP), Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Jaboticabal Orientador: Renato de Mello Prado Coorientador: Anderson de Moura Zanine 1. Elemento benéfico. 2. Estequiometria elementar. 3. Estresse nutricional. 4. Gramínea forrageira. 5. Megathyrsus maximus. I. Título. Sistema de geração automática de fichas catalográficas da Unesp. Biblioteca da Universidade Estadual Paulista (UNESP), Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Jaboticabal. Dados fornecidos pelo autor(a). Essa ficha não pode ser modificada. Impacto potencial desta pesquisa Impulsionar a produção de alimentos de origem animal como carne e leite por contribuir para a melhoria nutricional em silício, nitrogênio e fósforo das pastagens, para uma maior conservação do solo e da água e uso racional de fertilizantes em conformidade com o objetivo de desenvolvimento sustentável 2 (ODS 2 – Fome zero e agricultura sustentável). Potential impacto of this research Boost the production of foods of animal origin such as meat and milk by contributing to the nutritional improvement in silicon, nitrogen and phosphorus of pastures, for greater soil and water conservation and rational use of fertilizers in accordance with the sustainable development objective 2 (SDG 2 – Zero hunger and sustainable agriculture). UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA CERTIFICADO DE APROVAÇÃO TÍTULO DA TESE: FERTIRRIGAÇÃO COM SÍLICIO EM CAPIM ZURI CULTIVADO SOB ESTRESSES DE FÓSFORO E DE NITROGÊNIO EM DOIS SOLOS TROPICAIS AUTORA: CÍNTIA CÁRMEN DE FARIA MELO ORIENTADOR: RENATO DE MELLO PRADO COORIENTADOR: ANDERSON DE MOURA ZANINE Aprovada como parte das exigências para obtenção do Título de Doutora em Agronomia (Ciência do Solo), pela Comissão Examinadora: Prof. Dr. RENATO DE MELLO PRADO (Participação Virtual) Departamento de Ciências da Produção Agrícola / FCAV UNESP Jaboticabal Prof. Dr. LUÍS CÉSAR DIAS DRUMOND (Participação Virtual) Departamento de Ciências Agrárias / Universidade Federal de Viçosa (UFV) - Rio Paranaíba/MG Dra. KAMILLA SILVA OLIVEIRA (Participação Virtual) Louisiana State University (LSU) / LSU AgCenter - Louisiana/EUA Prof. Dr. ALBERTO CARVALHO FILHO (Participação Virtual) Campus Rio Paranaíba (UFV) / Rio Paranaíba/MG Dr. JONAS PEREIRA DE SOUZA JÚNIOR (Participação Virtual) University of Florida - Citrus Research and Education Center / Lake Alfred/Flórida/EUA Jaboticabal, 16 de julho de 2024 Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias - Câmpus de Jaboticabal Via de Acesso Professor Paulo Donato Castellane, s/n, 14884900, Jaboticabal - São Paulo https://www.fcav.unesp.br/#!/pos-graduacao/programas-pg/agronomia-ciencia-do-solo/CNPJ: 48.031.918/0012-87. DADOS CURRICULARES DA AUTORA CÍNTIA CÁRMEN DE FARIA MELO, nascida em Xinguara – PA, em 23 de julho de 1993, filha de Maria Cármen de Melo e José Olímpio de Melo. Possui título de Engenheira Agrônoma (2017) pela Universidade Federal de Viçosa – Campus Rio Paranaíba, MG. Durante a graduação desenvolveu pesquisas na área de fertirrigação de pastagens sob orientação do Prof. Dr. Luís César Dias Drumond, foi bolsista de iniciação científica entre 2015 e 2016 estudando a microbiologia do solo de pastagem sob aplicação de efluentes. Participou de programas de iniciação à docência como monitora de Organografia e Sistemática Vegetal. Em junho de 2019, obteve o título de Mestra em Agronomia pelo programa de Pós-Graduação em Agronomia (Produção Vegetal), na Universidade Federal de Viçosa (UFV), Campus Rio Paranaíba, sob orientação do Prof. Dr. Alberto Carvalho Filho, como bolsista Capes. Após a conclusão do mestrado, atuou como pesquisadora na iniciativa privada em projeto de reuso de efluentes na fertirrigação de pastagens (Casanare, Colômbia). Em agosto de 2021, iniciou o curso de Doutorado em Agronomia pelo programa de Pós-graduação em Agronomia (Ciência do Solo) na Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP), Campus de Jaboticabal, sob orientação do Prof. Dr. Renato de Mello Prado, desenvolvendo pesquisas sobre a fertirrigação com silício na mitigação de desordens nutricionais em gramíneas forrageiras cultivadas em solos tropicais. Durante o doutorado, como membra do Grupo de Estudos em Nutrição de Plantas da Unesp (Genplant) colaborou em outras pesquisas desenvolvidas na Unesp, realizou estágio em docência na área de Fertilidade do Solo, participou de eventos, e publicou artigos. “A terra boa semeada é quem ouve a palavra e a compreende, e produz frutos” (Mt 13, 23). Aos meus pais Maria Carmem de Melo e José Olímpio de Melo, por todo apoio dispensando a mim, e por me ensinarem sobre coragem e fé em Deus. Dedico. AGRADECIMENTOS Agradeço a Deus Pai, Filho e Espírito Santo, por me dar a oportunidade de cursar essa pós-graduação e por me sustentar na fé e na perseverança durante esse período, especialmente diante dos desafios e tribulações. Agradeço à Santíssima Virgem Maria, que tem me guardado com seu amor de mãe. Dedico especial gratidão a toda minha família, aos meus pais, irmãs, irmãos, sobrinhos (as), pois, à sua maneira, cada um me motivou a lutar por meus objetivos. Agradeço em especial à minha mãe Maria Cármen por seu amor, atenção e intercessão por todos os meus projetos, ao meu pai José Olímpio, e às minhas irmãs Eunice, Ênedes e Eunides pela motivação e carinho. Agradeço ao meu esposo Danilo Amaral por estar ao meu lado em mais essa jornada. Sua ajuda, companheirismo, amor, dedicação e paciência foram decisivos para conseguirmos atingir mais essa meta. Que Deus permita pela intercessão de São José que em nossa vida seja sempre assim: um pelo outro e com o outro. Gratidão a todos que me acolheram na Paróquia Santa Teresa de Jesus e no Santuário Diocesano de Nossa Senhora Aparecida em Jaboticabal-SP, especialmente Itamar e Andreza, junto aos quais pude continuar minha missão de servir no ministério de música, e que se tornaram grandes amigos. Nessa jornada de doutorado na Unesp/FCAV, fui presenteada em ser orientada pelo prof. Renato de Mello Prado, ao qual agradeço imensamente. Esteve sempre aberto e disponível, me orientando desde a condução das pesquisas, até a publicação dos artigos, sanando dúvidas com grande paciência, e se tornou para mim um exemplo de dedicação, comprometimento e ética. Sei que Deus me colocou no lugar e na hora certa para que eu pudesse ter a chance de tamanho crescimento profissional e pessoal sob sua orientação, e agradeço ainda pela confiança e oportunidades. Agradeço ao prof. Anderson de Moura Zanine (UFMA, Chapadinha-MA) pela coorientação durante a realização desse trabalho, me permitindo expandir meu conhecimento em plantas forrageiras. Obrigada pela disponibilidade e por me orientar na realização das avaliações morfogênicas, sempre com um entusiasmo particular e contagiante pela pesquisa. Agradeço também a toda sua equipe de laboratório e à profª. Daniele de Jesus Ferreira pela colaboração nas análises bromatológicas de maneira tão hábil. Estendo minha gratidão à profª Marisa de Cássia Piccolo (CENA- USP), que nos propiciou a obtenção de muitos dados com maior agilidade. Um agradecimento a todos os meus nobres colegas integrantes do Genplant (Grupo de Estudos em Nutrição de Plantas da Unesp), que me ajudaram a valorizar ainda mais a ciência e a comunicação no avanço do conhecimento. Foi uma honra estar nesse time, e agradeço especialmente àqueles que pude conviver mais de perto e que estavam sempre compartilhando seus conhecimentos e experiências, na rotina dos experimentos, no laboratório e nas reuniões do grupo, sempre enriquecedoras. Agradeço ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Ciência do Solo) da Unesp/FCAV pela oportunidade, ao Departamento de Ciência do Solo e a todos os funcionários que me auxiliaram direta ou indiretamente, às técnicas Cláudia (Laboratório de Nutrição de Plantas) e Sônia (Laboratório de Fisiologia Vegetal) pela orientação e colaboração na realização das análises laboratoriais. Agradeço a todos os professores (as) que tive durante o doutorado na Unesp, especialmente à profª. Mara Cristina Pessôa da Cruz pelos preciosos ensinamentos em Fertilidade do Solo, e pelo exemplo de amor à docência e de responsabilidade no exercício da Agronomia. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES), Código de Financiamento 001. A todos, muito obrigada! 1 SUMÁRIO RESUMO .................................................................................................................. 3 CAPÍTULO 1 - Considerações gerais........................................................................ 5 1 Introdução ............................................................................................................. 5 2 Revisão de literatura ............................................................................................ 14 2.1 Impact of nutritional disorders of nitrogen and phosphorus in Poaceae and future prospects: a review ...................................................................................... 14 2.2 Silício na mitigação de estresses causados por desequilíbrios de nitrogênio ou fósforo em gramíneas ............................................................................................ 28 CAPÍTULO 2 - Nanosilica modulates C:N:P stoichiometry attenuating phosphorus toxicity more than deficiency in Megathyrsus maximus cultivated in an Oxisol and Entisol ..................................................................................................................... 36 Abstract ..............................................................................................................36 1 Introduction ......................................................................................................... 37 2 Material and methods .......................................................................................... 37 3 Results ..............................................................................................................39 4 Discussion ........................................................................................................... 42 5 Conclusions and future perspective .................................................................... 47 6 References .......................................................................................................... 47 CAPÍTULO 3 - Nanosilica enhances morphogenic and chemical parameters of Megathyrsus maximus grass under conditions of phosphorus deficiency and excess stress in different soils ............................................................................................. 51 Abstract …..............................................................................................................51 1 Background ........................................................................................................ 52 2 Methods ............................................................................................................ 53 3 Results ...............................................................................................................55 4 Discussion .......................................................................................................... 60 5 Conclusions and future perspectives ................................................................... 71 6 References .......................................................................................................... 72 2 CAPÍTULO 4 - Fertirrigação com nanosílica na atenuação de estresse por deficiência ou excesso de nitrogênio em gramínea forrageira cultivada em dois solos ............ 76 Resumo .................................................................................................................76 Abstract ..................................................................................................................77 1 Introdução ........................................................................................................... 78 2 Material e métodos .............................................................................................. 80 3 Resultados .......................................................................................................... 86 4 Discussão ........................................................................................................... 98 5 Conclusões e perspectivas futuras ................................................................... 106 6 Material suplementar ......................................................................................... 107 7 Referências ....................................................................................................... 109 CAPÍTULO 5 - Considerações finais e perspectivas futuras ................................ 117 3 FERTIRRIGAÇÃO COM SILÍCIO EM CAPIM ZURI CULTIVADO SOB ESTRESSES DE FÓSFORO E DE NITROGÊNIO EM DOIS SOLOS TROPICAIS RESUMO - Os desequilíbrios por deficiência ou excesso de nitrogênio (N) e de fósforo (P) nos solos limitam a produção de gramíneas forrageiras tropicais e os efeitos subjacentes na planta são pouco relatados. O uso do silício (Si) pode ser uma estratégia sustentável para mitigar esses estresses, mas não estão claros os mecanismos biológicos envolvidos. Os objetivos deste estudo foram elucidar os danos causados pela deficiência e pelo excesso de N e de P em capim Zuri (Megathyrsus maximus) em dois solos tropicais, e avaliar se a fertirrigação com nanosílica durante o cultivo da forrageira é eficiente em atenuar os danos biológicos dos estresses nutricionais e os principais mecanismos envolvidos. Quatro experimentos foram desenvolvidos em ambiente controlado, e diferentes aspectos foram discutidos nos três estudos que compõe esse trabalho. Em dois experimentos foram analisados desequilíbrios de N, sendo um em Latossolo Vermelho distroférrico típico e outro em Neossolo Quartzarênico distrófico típico e outros dois experimentos com desequilíbrios de P, nos mesmos dois solos citados. Os tratamentos foram arranjados em esquema fatorial 3x2, com três estados nutricionais de N ou de P da planta (deficiente, adequado e excessivo) combinados com ausência (-Si) ou presença de Si (+Si) aplicado diariamente via fertirrigação (1,5 mmol L-1), com quatro repetições, em delineamento inteiramente casualizado. Tanto a deficiência quanto o excesso de N ou de P alteraram o equilíbrio nutricional entre C, N e P na parte área da planta, diminuindo a eficiência de uso de C, prejudicando o crescimento e a produção de matéria seca (MS). Os danos por excesso de N e de P ocorreram em ambos solos, mas diminuíram a produção de MS apenas no capim cultivado em solo arenoso, indicando a necessidade de manejo mais cauteloso das fertilizações nesses solos. A fertirrigação com nanosílica incrementou os teores de Si na parte aérea de M. maximus em todos os estados nutricionais de N ou de P. Dentre os principais mecanismos benéficos do Si observados na atenuação dos estresses nutricionais estão a melhoria da homeostase elementar entre C, N e P, a maior eficiência de uso desses nutrientes pelas plantas, e a melhor assimilação de C nas plantas sob excesso de N ou de P. Assim, houve aumento no perfilhamento do capim Zuri sob excesso de N ou de P, melhorando a produção de MS. Nas deficiências o uso do Si atenuou as alterações na homeostase C:N:P e na morfogênese, mas não o suficiente para melhorar a produção de MS. Sob excesso de P a fertirrigação com Si diminuiu a mortalidade de perfilhos e o teor de lignina das plantas, e em ambos desequilíbrios de N ou P, o Si promoveu diminuição da senescência foliar e melhorou aspectos nutricionais da biomassa como o teor de proteína, sem diminuir a digestibilidade da MS. A fertirrigação com nanosílica pode mitigar os danos causados por excesso de N ou de P em M. maximus em solos tropicais de textura arenosa, e melhorar aspectos bromatológicos da forragem em plantas submetidas a desequilíbrios de N ou de P, e sob suficiência nutricional. Espera-se que a fertirrigação com Si contribua com a melhoria da produção de forragem em pastos tropicais, corroborando para suprir a necessidade global de proteína animal com maior sustentabilidade dos sistemas de produção. Palavras-chave: elemento benéfico, estequiometria elementar, estresse nutricional, gramínea forrageira, Megathyrsus maximus 4 FERTIRRIGATION WITH SILICON IN ZURI GUINEAGRASS CULTIVATED UNDER PHOSPHORUS AND NITROGEN STRESS IN TWO TROPICAL SOILS ABSTRACT - Imbalances due to deficiency or excess of nitrogen (N) and phosphorus (P) in soils impair the production of tropical forage grasses and the underlying effects on the plant are little reported. The use of silicon (Si) may be a sustainable strategy to mitigate these stresses, but the biological mechanisms involved are unclear. The objectives of this research were to elucidate the damage caused by deficiency and excess of N and P in Zuri guineagrass (Megathyrsus maximus) in two tropical soils, and to evaluate whether fertigation with nanosilica during forage plants cultivation is efficient in mitigating biological damage of nutritional stress and the main mechanisms are involved. Four experiments were carried out in a controlled condition, two to analyze N imbalances, one in a Oxisol and the other in a Entisol (Quartzipsamment), and two other experiments for P imbalances, for the same two soils mentioned. The treatments were arranged in a 3x2 factorial scheme, with three nutritional states of N or P of the plant (deficient, adequate and excessive) combined with the absence (-Si) or presence of Si (+Si) applied daily via fertigation (1.5 mmol L- 1), with four replications, in a completely randomized design. Both deficiency and excess of N or P altered the nutritional balance between C, N and P in tissues, reducing the efficiency of C use, impairing growth and dry matter (DM) production. Both deficiency and excess of N or P altered the nutritional balance between C, N and P, reducing the C use efficiency, harming growth and dry matter (DM) production. Damage due to excess N and P occurred in both soils, but reduced DM production only in grass grown in sandy soil, indicating the need for more cautious management of fertilization in these soils. Fertigation with nanosilica increased Si content in the leaves of M. maximus in all nutritional states of N or P. Among the main beneficial mechanisms of Si observed in the mitigation of nutritional stress are the improvement of elemental homeostasis between C, N and P, the greater efficiency of use of these nutrients by plants, and the better C assimilation in plants under excess N or P. Thus, there was an increase in the tillering of Zuri guineagrass under excess N or P, improving DM production. In deficiencies, the use of Si attenuated changes in C:N:P homeostasis and morphogenesis, but not enough to improve DM production. Under excess P, fertigation with Si reduced tiller mortality and plant lignin content, and in both N and P imbalances, Si promoted a decrease in leaf senescence and improved nutritional aspects of biomass such as protein content, without decrease DM digestibility. Fertigation with nanosilica can mitigate the damage caused by excess N or P in M. maximus in tropical soils with sandy texture, and improve bromatological aspects of forage in plants subjected to N or P imbalances, and under nutritional sufficiency. Fertigation with Si is expected to contribute to the improvement of forage production in tropical pastures, helping to meet the global need for animal protein with greater sustainability of production systems. Keywords: beneficial element, elemental stoichiometry, nutritional stress, forage grass, Megathyrsus maximus 5 CAPÍTULO 1 - Considerações gerais 1 Introdução Os pastos são fonte de alimento para a criação de animais que convertem a forragem em proteína de alta qualidade para a alimentação humana, e quando bem manejadas contribuem para a conservação do solo e da água (Pereira et al., 2022). As regiões tropicais e subtropicais contribuem com aproximadamente 47% da carne e do leite produzidos por ruminantes no mundo, tendo os pastos como base alimentar (Gurgel et al., 2019). No Brasil, as áreas de pastagem somam 163 milhões de hectares (ABIEC, 2022), cultivadas principalmente com gramíneas forrageiras tropicais de alto potencial produtivo como as do gênero Megathyrsus (sin. Panicum) e Uroclhoa (sin. Brachiaria) (Pezzopane et al., 2016). As plantas forrageiras são cultivadas em uma diversidade de ambientes e condições edafoclimáticas (Phelps e Kaplan, 2017), a exemplo dos solos tropicais com elevado grau de intemperismo e pobres em nutrientes (Oliveira et al., 2023), sendo cultivadas em sistema extensivo com baixo investimento na fertilidade do solo (Dias- Filho et al., 2014; Santos et al., 2024). Esses fatores causam desequilíbrios nutricionais importantes nas plantas forrageiras como a deficiência de nitrogênio (N) e a de fósforo (P), que afetam diretamente a produção de matéria seca de forragem (Ramos et al., 2009; Delevatti et al., 2019). Buscando maior produtividade e rentabilidade na pecuária a pasto, tem havido a conversão de sistemas extensivos para manejos mais intensivos com uso da irrigação por sistemas de aspersão e gotejamento, contribuindo para atender a demanda mundialmente crescente por carne bovina e otimizando o uso das terras já desmatadas (McAllister et al., 2020; Bento et al., 2021). No entanto, a falta de um manejo assertivo trouxe novos desafios como as fertilizações excessivas, que podem elevar os teores disponíveis de N e de P no solo (Damian et al., 2020; Pereira et al., 2022), aumentando o risco de toxicidade às plantas (Barhoumi, 2017; Malhotra et al., 2018) e problemas ambientais (Turner et al., 2000), podendo diminuir o retorno econômicos da pecuária. A severidade dos danos causados por desequilíbrios de N e de P nas plantas podem ser influenciados pela dinâmica desses nutrientes no solo. Os solos de textura 6 arenosa apresentam baixa capacidade de adsorção de fosfato em relação aos solos argilosos ricos em óxidos de ferro (Fe) e de alumínio (Al) (Alovisi et al., 2020), e assim, a deficiência pode ser agravada em solos argilosos. Por outro lado, sob fertilizações excessivas de P, os solos arenosos podem manter maior concentração de fosfato em solução, o que aumenta os riscos de toxicidade nas plantas (Pavinato et al., 2020). Em solos ricos em argilas oxídicas, esse risco pode estar restrito a um curto período de tempo após a fertilização, pois quanto maior o tempo de contato do fosfato com os sítios de adsorção, menor a disponibilidade de P em solução (Rajput et al., 2014). A textura do solo também influencia na dinâmica do N, principalmente em relação à sua perda por lixiviação, que é facilitada em solos arenosos devido à sua alta condutividade hidráulica (Azad et al., 2020), o que contribui para a ocorrência de deficiência de N. A toxicidade de N por sua vez, está associada geralmente à sua forma amoniacal (NH4 +), e os solos argilosos podem ser menos susceptíveis que os arenosos, pois, apresentam maior capacidade de troca de cátions (CTC), retendo mais os íons NH4 + (Beusch et al., 2019). Em condições normais de cultivo, não é comum uma concentração elevada de NH4 + na solução do solo devido a ação de bactérias nitrificantes, que o convertem em nitrito (NO2 -) e logo em nitrato (NO3 -). Porém, a ureia contém um contaminante, o biureto (NH2CONHCONH2), substância que pode prejudicar a nitrificação quando aplicada junto a doses altas de ureia (Xue et al., 2022), possibilitando o acúmulo de NH4 + na solução do solo, e a elevação de seu teor na parte área das plantas. A deficiência ou o excesso de N ou de P causam distúrbios metabólicos nas plantas, afetando a eficiência fotossintética e a assimilação de carbono © (Goyal e Huffaker, 1984; Takagi et al., 2020; Araújo et al., 2022). As plantas necessitam de concentrações adequadas de nutrientes em seus tecidos, e também um equilíbrio estequiométrico entre os nutrientes para utilizá-los com maior eficiência biológica convertendo-os em biomassa, com destaque para as relações entre C, N e P que tem funções estruturais nas plantas (Elser et al., 2010; Costa et al., 2024). No entanto, essa homeostase elementar é alterada sob desordens nutricionais impostos às plantas em seu meio de cultivo, causando prejuízos ao seus metabolismo e desenvolvimento (Sousa Júnior et al., 2022). 7 Em gramíneas forrageiras os danos causados pelo excesso de N ou P ao seu metabolismo e desenvolvimento ainda não são conhecidos, pois os estudos são raros e limitados (Barhoumi, 2017; Cocozza et al., 2020), sendo focados nos danos biológicos relativos às deficiências de N ou P, embora majoritariamente estudados com cultivos em substrato inerte (Nanamori et al., 2004; Buchelt et al., 2020; Araújo et al., 2022). Além disso, falta esclarecer como o estado nutricional de N e de P pode influenciar a dinâmica de crescimento, a estrutura e morfologia da planta, bem como a composição química e valor nutritivo da matéria seca (Zanine et al., 2020; Paiva et al., 2023). Além de analisar o risco e os prejuízos da deficiência ou excesso de N e de P em gramíneas forrageiras e compreender como essas plantas lidam com essas desordens, é necessário também buscar possíveis alternativas para mitigar esses danos. A aplicação de elementos benéficos como o silício (Si) tem sido eficiente na atenuação desses prejuízos. O Si pode ser absorvido na forma de ácido monosilísico, que se polimeriza como sílica gel na epiderme de folhas e caules (Ma et al., 2001), mas também é absorvido na forma de óxido de Si se estiver na forma de nanopartículas (SiO2 nano) e deposita na parte área das plantas (Souza Júnior et al., 2022). No entanto, a ação do Si não está apenas na estrutura da planta, mas também otimizando sua defesa antioxidante quando submetida a condições estressantes (Bhardwaj, et al., 2023). O Si interage com a absorção e a utilização de nutrientes pelas plantas (Hu et al., 2018; Pavlovic et al., 2021), o que favorece a homeostase elementar e pode aumentar a eficiência de uso de nutrientes e a eficiência fotossintética em gramíneas (Oliveira et al., 2019; Carvalho et al., 2022). Porém, o teor de Si disponível nos solos mais intemperizados é baixo, sendo necessário sua aplicação nos cultivos (Sommer et al., 2006). Fontes sólidas de Si como as escórias de siderurgia são utilizadas há certo tempo (Prado e Fernandes, 2001) mas, as fontes solúveis como os silicatos de sódio e silicato de potássio potencializam a absorção de Si pelas plantas sem necessidade de doses elevadas (Oliveira et al., 2019), e permite a aplicação por meio de fertirrigação (Teixeira et al., 2021; Silva et al., 2023), embora exija cuidados para não ocorrer a polimerização. Recentemente tem se popularizado o SiO2 nanoparticulado, 8 que pode otimizar a absorção e os benefícios do Si devido ao tamanho diminuto das partículas e sua alta estabilidade, por ser um composto que não apresenta cargas e suas partículas ficam dispersas na solução (Raza et al., 2023; Flores e Xavier, 2023; Alves et al., 2024). No entanto, ainda não se conhece o potencial de uso da nanosílica na atenuação de estresses nutricionais em gramíneas forrageiras cultivadas em diferentes solos. Diante do exposto, nota-se que há necessidade de avançar o conhecimento sobre a nutrição nitrogenada e fosfatada em gramíneas forrageiras, bem como sua possível sinergia com o Si, para fortalecer o cultivo sustentável dessas plantas em diferentes solos. Para isso, este estudo investigou as seguintes hipótese (i) a deficiência e o excesso de fertilização fosfatada ou nitrogenada prejudicam o equilíbrio nutricional e a homeostase C:N:P em gramínea forrageira cultivada em solos tropicais ii) esses desequilíbrios nutricionais modificam a dinâmica de crescimento, diminuindo a produção e alterando a composição química da forragem iii) a aplicação de SiO2 nanoparticulado pode atenuar os prejuízos causados pelos desequilíbrios de P e de N em gramínea forrageira em solos tropicais. Se as hipóteses forem aceitas, serão elucidados os danos biológicos da deficiência e do excesso de dois elementos chave na produção de matéria seca em gramínea forrageira cultivada em solos tropicais, e como essa espécie lida com esses danos. Simultaneamente, poderá surgir uma estratégia sustentável a partir do uso do Si para aumentar a tolerância da planta a esses estresses. Portanto, os objetivos deste trabalho foram avaliar os danos causados pela deficiência e pelo excesso de P e de N no cultivo de gramínea forrageira Megathyrsys maximus cv Zuri em solos tropicais de diferentes texturas, analisar os efeitos da aplicação de Si na estequiometria CNP e eficiência de uso e nutrientes, e elucidar os mecanismos biológicos envolvidos. 9 Referências ABIEC Associação Brasileira das Indústrias Exportadoras de Carnes. Beef report: perfil da pecuária no Brasil, 2022. 72p. https://www.abiec.com.br/publicacoes/beef- report-2022/ Alovisi AMT, Cassol CJ, Nascimento JS et al (2020) Soil factors affecting phosphorus adsorption in soils of the Cerrado, Brazil. Geoderma Regional, 22:00298. https://doi.org/10.1016/j.geodrs.2020.e00298 Alves DMR, Prado RM, Barreto RF (2024) Silicon and sodium attenuate potassium deficiency in Eruca sativa Mill. 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Doutoranda em Agronomia (Ciência do Solo), Universidade Estadual “Júlio de Mesquita Filho”, Departamento de Ciências da Produção Agrícola, Laboratório de Nutrição de Plantas. Via de Acesso Professor Paulo Donato Castelane Castellane S/N, Vila Industrial, Jaboticabal, São Paulo, cintia.cf.melo@unesp.br 2 Doutorando em Agronomia (Ciência do Solo), Universidade Estadual “Júlio de Mesquita Filho” Campus Jaboticabal, danilo.amaral@unesp.br 3Doutor em Agronomia (Nutrição de Plantas), Professor Associado na Universidade Estadual “Júlio de Mesquita Filho” Campus Jaboticabal, rm.prado@unesp.br Recebido em: 29-09-2022; Aceito em: 03-03-2023 Abstract Nitrogen (N) and phosphorus (P) deficiencies limit the productivity of crops the most, including of Poaceae, which have a C4 photosynthetic system and a high capacity for biomass accumulation in tropical regions, with a high requirement for these nutrients. The excess P and N (especially in the ammoniacal form) can cause nutritional disorders predominantly in very intensive cultivation systems. However, studies on the subject are scarce. The aim of this review is to address the occurrence and effects of deficiency of and excess N and P in Poaceae and its relationship with soil acidity. The main impacts of these nutritional disorders on the physiology and production of these plants were discussed. Possible alternatives to attenuate the nutritional imbalances of N and P in grasses are presented. Additional keywords: soil acidity; nutritional stress; silicon in grasses; Poaceae. Resumo As deficiências de nitrogênio (N) e de fósforo (P) são as que mais limitam a produtividade dos cultivos incluindo as poáceas, que apresentam sistema fotossintético C4, alta capacidade de acúmulo de biomassa em regiões tropicais e alta exigência destes nutrientes. No entanto, o excesso de P e de N (especialmente na forma amoniacal) pode provocar desordens nutricionais, principalmente em sistemas de cultivo muito intensivos, mas os estudos sobre o tema são limitados. O objetivo dessa revisão é abordar a ocorrência e os efeitos da deficiência e do excesso de N e de P em poáceas, e sua relação com a acidez do solo. Foram discutidos os principais impactos dessas desordens nutricionais na fisiologia e na produção dessas plantas, e apresentadas possíveis alternativas para atenuar os desequilíbrios nutricionais de N e de P em poáceas, como a fertilização com silício. Palavras-chave: acidez do solo; estresse nutricional; silício em gramíneas; Poaceae. ISSN : 1984 - 5529 Dracena , São Paulo, Brasil v.5 1 , 202 3 2 Revisão de literatura 15 Introduction Adequate mineral nutrition promotes the growth and production of cultivated plants (Marschner, 1995). However, if there is a deficiency of or excess nutrients in the plant, the metabolic functions become compromised, resulting in lower growth and visual symptoms characteristic of each nutrient (Malavolta et al., 1997; Prado, 2021). Symptoms may vary according to species. The nutritional deficiency that predominates in tropical regions occurs when nutritional requirements are not met. The Poaceae family comprises species known as grasses. They are among the main species cultivated in tropical regions, such as corn (Mattos & Silveira, 2018), sugarcane (Soltangheisi et al., 2019) and forage plants (Rojas-Downing et al., 2017; Martins, 2021). However, low levels of N and P available in the soil limit biomass production (Touhami et al., 2022). Limiting levels of N are related to a low content of soil organic matter (SOM) and a high rate of N loss from nitrogen fertilizers by leaching or volatilization (Minato et al., 2020; Pereira et al., 2022). Available P contents are low in tropical soils because of a parent material with a low P content. Also, this nutrient can have a high specific adsorption to the surface of colloids in the clay fraction (Lemos & Prado, 2017). However, aiming a high productivity in intensive production areas, often without adequate monitoring through soil and leaf analysis, high doses of conventional and organic fertilizers are used continuously, generating excessive accumulation of N and P in the soil (Lu & Tian, 2017; Omara et al., 2019). Such excess N and P causes a decrease in productivity and the environmental contamination of the water table or rivers, lowering the sustainability level of crops (Walton et al., 2020). This review aims to explain the importance and the effects of nutritional disorders arising from deficiency and the relationship with soil acidity. It also aims to discuss the importance of excess nitrogen and phosphorus in the cultivation of some species of grasses such as rice, sugarcane, fodder, sorghum, and wheat. In addition, some perspectives regarding future research are addressed seeking to understand and mitigate these nutritional disorders. Soil acidity and nutrient availability In the cultivation of crops, liming is fundamental to increase the availability of nutrients and consequently the absorption of these nutrients by plants. Liming is necessary when there is a high acidity in the soil together with a low availability of nutrients, which compromises the productivity of crops. Soil acidification is a natural process resulting from a base poverty of the parent material and/or weathering processes that lead to a loss of soil cations such as calcium, magnesium, and potassium. However, this acidification may accelerate while cultivating the soil, as soil bases are removed by the harvested product as well. Furthermore, the decomposition of SOM and the addition of nitrogen fertilizers also contribute to soil acidification (Natale et al., 2012). The main direct effects of soil acidity are low base saturation and aluminum (Al3+) toxicity. Base saturation is a percentage of soil surface charges at the solid phase that are occupied by basic cations (Ca2+, Mg2+, and K+), which are plant nutrients. In acid soils, most charges are occupied by acid cations (H+ and Al3+). Therefore, nutrients may be lost by leaching (Brady & Weil, 2013). Thus, before carrying out fertilizations, it is necessary to release the soil charges so that the added nutrients are retained and can be absorbed by the crop according to its demand. Aluminum toxicity restricts the growth of plant roots, making them thick and short and impairing the absorption of water and nutrients. This leads to water stress and nutritional deficiencies such as phosphorus, nitrogen, potassium, calcium, and magnesium deficiency (Singh et al., 2017; Sousa Junior et al., 2022). In sugarcane, for example, aluminum toxicity reduces nutrient use efficiency (Borges et al., 2020). In oxidic soils, acidity increases phosphate adsorption to the solid fraction (Vinha et al., 2021) due to the protonation of OH groups into iron and aluminum hydroxides, generating positive charges that adsorb phosphate (Farias et al., 2009). Fortunately, soil acidity can be corrected by applying correctives, commonly limestone. Lime solubilization in the soil releases calcium and magnesium carbonates and hydroxyls, which react with free H+ in the soil solution. Thus, liming consumes soil acidity by raising the pH, favors the neutralization of Al3+ that precipitates in the form of hydroxide, provides calcium and magnesium, and increases the availability of phosphorus in the soil (Raij, 2011). In a corrected soil, there is better root development, favoring an efficient use 16 of water and nutrients by plants. The efficiency of liming depends on an early application at sowing, uniform distribution, and incorporation of limestone into the soil (Carneiro et al., 2018). In addition to limestone, a sustainable option that may be used to correct soil acidity is steel slag. Steel slags are byproducts generated in the process of obtaining raw iron from iron ores and from other products, such as steel and its derivatives. Such materials have been used in many crops with positive results, such as raising pH and decreasing potential soil acidity, increasing base saturation and P availability, and increasing the production of stalks in sugarcane (Prado & Fernandes 2000; 2001; Prado et al., 2002a; Brassioli et al., 2009; Fonseca et al., 2009; Silva & Prado, 2019). Steel slag consists of calcium and magnesium silicates, which are strong bases similar to calcium carbonate, that is, limestone. However, it may contain micronutrients in its composition (Prado et al., 2002b), requiring attention to the levels of potentially toxic heavy metals that may exist in its composition (O'Connor et al., 2021). The similarity of limestone and steel slag is well known, and both provide increases in pH and in the availability of P, Ca and Mg, resulting in a lower potential acidity and a higher base saturation (Vidal and Prado, 2011; Guimarães et al., 2019). Because it favors the availability of nutrients such as Ca, root growth in plants is better (Prado & Natale, 2004a). Silicates are also sources of silicon (Si), a beneficial element for crops (Pereira et al., 2007a). It can increase the availability of phosphate in the soil as silicate competes with phosphate for adsorption sites (Prado & Fernandes, 2001). In marandu grass (Urochloa brizantha), nitrogen fertilization associated with slag increases Si absorption and forage dry matter production (Fonseca et al., 2009). It is important to remember that correctives must be applied based on soil chemical analysis and on the characteristics of the corrective material regarding granulometry and ability to neutralize acidity. The excessive use of correctives may compromise the aggregation of soil particles (Prado, 2003) and reduce the availability of micronutrients (Pereira et al., 2007b) and of P itself, as it can induce the formation of insoluble calcium phosphate, especially if applied on the soil surface (Penn & Camberato, 2019). The need to adequately correct soil acidity for an optimal crop development has been studied for many years in tropical regions (Cruz et al., 1994; Santos et al., 1996; Caires & Rosolem, 1998; Kaminski et al. al., 2000; Prado et al., 2002a) and other regions of the world (Alley & Zelazny, 1987; Sumner et al., 1991; Noble et al., 1995; Scott et al., 2000). Due to its indispensable character, liming continues to be studied by soil scientists aiming to establish liming recommendations according to crop, source, and innovative technologies for applying corrective materials, respecting different production environments (Prado & Natale, 2004b; Bambolim et al., 2015; Galindo et al., 2017; Fontoura et al., 2019; Silva & Prado, 2019). Therefore, correcting soil acidity is a basic premise for a sustainable agricultural production as it ensures availability of nutrients and efficiency of fertilization, including of nitrogen and phosphate. Consequently, liming is the best economic return practice in agriculture. 3. Impacts of N and P deficiency in Poaceae Nitrogen (N) and phosphorus (P) are essential elements for various forms of life on Earth. In most soils in tropical regions, these nutrients limit crop production, requiring fertilizer applications to reach high levels of productivity and thus meet the growing demand for food in the world. N and P deficiency occur in 18 and 43% of soils in cultivated areas in the world, respectively (Du et al., 2020). Nitrogen is required in large amounts by crops. It is absorbed mainly in the forms of nitrate (NO3 -) and ammonium (NH4 +). It acts in vital plant processes, such as the synthesis of chlorophyll, nucleic acids and proteins. It is a component of all enzymes, including PEPC and RuBisCO, essential for the fixation of CO2 in photosynthesis (Prado, 2021). Equally important is phosphorus, an essential component of molecules of ATP, NADPH, nucleic acids, sugar phosphates, and phospholipids, all of which play roles in photosynthesis (Hammond et al., 2004; Prado, 2021). In addition to the natural scarcity of N and P in tropical soils, phosphate and nitrate anions may have a low availability as a result of some processes. Nitrate is poorly retained by the soil solid phase, making it prone to leaching losses (Bowles et al., 2018), while phosphate can be strongly adsorbed into soil solid particles (Santos et al., 2008), especially in clayey and highly weathered soils (Penn & Camberato, 2019; Pavinato et al., 2020). Also, the method of P application affects the productivity of sugarcane, as it is a demanding crop responsive to phosphate fertilization (Sousa Júnior et al., 2017); in corn crops, with more localized methods of application, it decreases the adsorption of P into the soil and increases absorption and crop production (Lemos et al., 2022). P and N deficiency limits the production of Poaceous crops, such as forage (Primavesi et al., 2004; Hou et al., 2020), sugarcane (Caione et al., 2015a), corn (González et al., 2016), and rice (Deus et al., 2020). Thus, 17 plants grown in environments deficient in N or P have a low absorption efficiency of these and other nutrients, such as Ca, Mg, and S (Gondim et al., 2010). In trials with sorghum cultivation in nutrient solution, the individual omission of N and P reduced the production of dry matter of shoots and roots, and the deficiency of P impaired the absorption of N, K, Ca, S, Mg, and Mn in sorghum plants (Prado et al., 2007). In sugarcane, N and P deficiencies reduced plant growth by 91 and 57%, respectively, with a lower nutrient uptake, progressing to visual symptoms such as slow development (Vale et al., 2011). N and P have structural functions and transfer and storage of energy in the plant. Therefore, their deficiencies compromise the synthesis of proteins and nucleic acids (Carstensen et al, 2018), resulting in lower plant growth. Forage grasses have a high demand and a high ability to remove nutrients from the soil (Werner et al., 1996). Therefore, N and P deficiencies reduce growth and tillering. Conversely, adequate fertilization with these nutrients improves the morphogenetic and structural characteristics of forages (Farias et al., 2019; Ramos et al., 2009), as well as the production of forage mass in pre- and post-grazing (Zanine et al., 2020). In addition to the amount of forage, deficiencies of N and P affect forage quality. Animals that consume forage poor in N or P may present abnormalities such as poor formation of bones and teeth and low fertility (Malavolta et al., 1986). This occurs because the deficiency in nitrogenous compounds in the forage implies ruminal conditions that limit microbial activity, forage intake, digestibility, and animal performance (Lazzarini et al., 2009; Mwangi et al., 2019). Phosphorus is also essential for metabolism, transfer of energy and genetic information, and it is required by the rumen microbiota of animals (Karn, 2001). In plants, there is a strong synergy between N and P in plants (Rietra et al., 2017). The lack of P slows down the process of energy transfer and storage in the plant (Malavolta, 1989) and impairs cell division, reducing the length and renewal of roots (Silva & Delatorre, 2009). The low supply of N reduces mass production and has a negative effect on the absorption of other macronutrients by forage plants (Fernandes et al., 2008; Fonseca et al., 2011). It also decreases tillering, thus explaining the low biomass production of leaves and low pasture height (Martuscello et al., 2019). In maize (Zea mays L.), nitrogen limitation reduced shoot growth and photosynthetic capacity (Khamis et al., 1990) due to a decrease in chlorophyll content (Malavolta et al., 1997). Plants respond to deficiencies using some survival strategies. Under N limitation, they can activate the expression of high-affinity NO3 - transporters, with absorption at low concentrations and high efficiency in N remobilization (Lezhneva et al., 2014). Plants cultivated in a low-P environment undergo changes in root architecture, carbon metabolism, and membrane structure (Vance et al., 2003). In addition, they dissipate excess energy, protecting the photosynthetic apparatus (Stirbet & Govindjee, 2011), and activate the expression of genes that improve the efficiency of P use (Hammond et al., 2004). Organic matter is the main N reservoir in the soil. It also provides P and other nutrients (Brady & Weil, 2013). There is also a significant contribution of N to the soil by atmospheric N2 fixation carried out by free-living fixing bacteria associated with Poaceae (Keymer & Kent, 2014; Roley et al., 2018). However, even with these inputs, it is still necessary to complement the supply of N and P to sustain high yield cultivated systems; this may be done either with chemical or organic fertilizers (Omara et al., 2019). This occurs because the extraction of nutrients from the soil does not occur constantly during the crop production cycle; on the contrary, the absorption curve has a sigmoid shape characterized by an initial phase of low growth and nutrient absorption by plants. In order to allow an optimal productivity of crops in view of the high cost of chemical fertilizers, their use has been associated with organic residues in the cultivation of Poaceae, such as filter cake in sugarcane (Caione et al., 2015a; Caione et al., 2015b; Castillo et al., 2015) if enriched with microorganisms, it favors even the availability of P in the soil (González et al., 2016). Organic sources supply N and P to the soil and make soil P more available as organic acids compete with phosphate for the adsorption sites of soil colloids (Pavinato & Rosolem, 2008), allowing a greater P absorption and sugarcane productivity (Moda et al., 2015; Vasconcelos et al., 2017). Animal residues such as bovine manure or liquid pig manure are also used in the cultivation of grasses as a source of N and P, reducing production costs (Soares-Filho et al., 2018), especially in pasture fertilization (Drumond et al., 2006; Zanine & Ferreira, 2015). A recent strategy to mitigate nutritional deficiency in plants could be the use of Si. It is a sustainable alternative without posing risks to the environment (Teixeira et al., 2020). Many studies have indicated that Si provides resilience to plants under stressful conditions (Ma, 2004; Verma et al., 2020; Souri et al., 2021), including those under nutritional imbalance (Ali et al., 2020; Silva and Prado, 2021). The application of Si improves the production of the forages Megathyrsus maximus and Urochloa brizantha grown in a medium deficient in K, Ca, or Mg by improving the use efficiency of these nutrients (Buchelt et al., 2020). This also occurs for N, P, and Ca in these species (Araújo et al., 2022). Si can be beneficial even in non-stressed plants. 18 In other grasses such as rice, the use of Si improved the production of N-deficient plants by modifying the C:Si stoichiometry (Deus et al., 2020). This change is certainly because of the lower energy cost of Si incorporation in relation to the synthesis of carbon compounds (Klotzbücher et al., 2017; Hao et al., 2020). Si also improved N uptake in deficient maize plants (Silva et al., 2021) and increased P accumulation and use efficiency in sorghum grown in P-deficient medium (Silva & Prado, 2021), improving the production of dry matter of plants. Occurrence and effects of excess N and P on Poaceae Fertilization with N and P has allowed transforming low fertility soils into highly productive areas (Singh, 2018; Pavinato et al., 2020). On the other hand, such a need placed Brazil among the five countries in the world that consume fertilizers the most. Brazil accounts for 3 and 11% of the global consumption of nitrogen and phosphate fertilizers, respectively (Lu & Tian, 2017). Part of this demand is because, in tropical soils, it is necessary to apply fertilizer doses that can exceed the amount of P fixation (Gichangi et al., 2009; Brenner et al., 2018) and the high requirement of N to provide a high yield of Poaceae (Galindo et al., 2018; Ronsani et al., 2018). Global analyses indicate that the rate of fertilizer application to supply N and P to the soil has been increasing since the 1960s. In Brazil, fertilizers are found in regions of intensive production, in soils cultivated with agricultural crops or pasture (MacDonald et al., 2011; Lu & Tian, 2017; Li et al., 2019). In corn crops, for example, the applied amount of P increased by 105% in the last 20 years in Brazil in search of a higher productivity (Pavinato et al., 2020). Similarly, in intensive pastures, high doses of fertilizers are also required (Primavesi et al., 2005), especially those that provide N, which is a nutrient that determines productivity (Omara et al., 2019). However, nutrient input often exceeds crop demand (Reid et al., 2019). The continuous application of high doses of nitrogen and phosphate fertilizers leads to accumulation of N and P in the soil and excessive absorption by plants. The excessive absorption of a nutrient increases its leaf content, causing a decrease in the production of dry matter either due to the toxicity of the element or by competitive inhibition of absorption, transport or assimilation of other nutrients (Malavolta et al., 1986). The level at which N becomes excessively depends on the species and even the variety (Goyal & Huffaker, 1984). Among its effects are a lower synthesis of phenolic compounds (Elhanafi et al., 2019), reduction of transpiration and photosynthesis (Sperling et al., 2019), and the carbon:nitrogen ratio of plants (C:N) (Santi et al., 2019). al., 2003). Excess absorption of P increases its content in plant shoots, causing toxicity (Malhotra et al., 2018) and metabolic imbalances that affect biomass production (Malavolta et al., 1997). The excessive application of N decreases the physiological and internal N use efficiency, reduces grain yield (Wang et al., 2011), and increases cadmium (Cd) content in wheat grains (Li et al., 2011) and in Tanzania grass (Leite & Monteiro, 2019). In sugarcane, high doses of N increased tillering but reduced stem diameter, with a consequent decrease in production (Vale et al., 2013). The excess N predisposes the plants to a greater attack by pests (Scriber, 1984), such as fall armyworms in corn due to the high concentration of easily assimilable free amino acids in leaf tissues (Sampaio et al., 2007); it even reduces alkaloid production (Rasmussen et al., 2007). The increased uptake by the root and translocation of P to shoots leads to excess P accumulating in older leaves, causing P toxicity (Aung et al., 2006), which compromises photosynthetic performance, as observed for the grass Arundo donax (Cocozza et al., 2020). Excess P uptake leads to increased N uptake (Rietra et al., 2017), which stimulates plant senescence (Chiou et al., 2006) and compromises their C:N and C:P homeostasis (Elser & Hamilton, 2007). In rice, excess P increased susceptibility to diseases (Campos-Soriano et al., 2020). Studies on excess N have focused on ammonia toxicity (NH4 +). They indicate that the use of Si may attenuate its toxic effects in several cultivated species (Silva Junior 2019; Campos et al., 2020; Leal et al., 2021; Viciedo et al., 2020). Si seems to promote mechanisms to attenuate the excess of P, such as the modulation of P uptake, by regulating the gene expression of transporters (Hu et al., 2021). However, the effects of excess P and N in grasses are not yet clear. Further tests are necessary on the use of Si attenuating the damage caused in these plants, especially when cultivated in soils. In this sense, an unprecedented study began indicating that Si can attenuate toxicity in a forage cultivated in Typic Quartzipsamment (Entisol), a fact observed visually. However, it is important to advance in research to understand the physiological and nutritional aspects involved in this process (Melo et al., 2023). 19 Final considerations and future perspectives The direct and indirect effects of deficiency of and toxicity by N and P in Poaceae highlights the need to carry out fertilizations adapting the doses of nutrients to the demand of crops and promote a greater use efficiency of nutrients by plants. For this, some actions are necessary. It is necessary to update fertilization recommendation tables and the appropriate levels of nutrients for crops by carrying out comprehensive research on different cultivation systems and technological levels that are currently used so that fertilization efficiency can increase. In these studies, it is essential that the updated nutritional standards be accurate, that is, it is necessary to verify whether the resulting diagnoses are really true before publication in technical bulletins recommending nitrogen and phosphate fertilization for crops. For example, if the diagnosis of N or P deficiency is true, the application of these nutrient in the soil causes an increase in production; thus, the diagnosis was assertive. It is also necessary to investigate the synergy of N and P in plants of the Poaceae group because it would allow using optimized doses and avoiding surpluses. Thus, the scientific basis for N and P fertilization can be updated, ensuring an economic return for this activity with a rational fertilization and less occurrence of nutritional imbalances. It is also advisable to use more sustainable sources such as organomineral fertilizers and recommend non-symbiotic N fixation, especially in pastures. In addition, it is necessary to improve the area of microbiology to optimize and explore the benefits of the symbiosis of microorganisms with plants, which may contribute to a lower dependence on nitrogenous and phosphate fertilizers. Advances in genetic improvement are also important, with a focus on selecting new cultivars of grasses that present high efficiency in absorbing and using N and P so that production can be achieved more efficiently. Recent research has indicated that the use of beneficial elements such as silicon can improve nutritional efficiency in forage grasses, rice, corn, and sorghum grown in nutrient solution (Buchelt et al., 2020; Deus et al., 2020; Silva et al., 2021; Silva & Prado, 2021). However, there is a lack of studies on Poaceae crops planted in soil, especially in field conditions, using fluid sources of Si in irrigated systems. This could be important to evaluate its potential as a mitigator of N and P deficiency and verify whether it is possible to reduce the doses of these nutrients without loss of productivity. Excess N and P has been scarcely investigated (Silva Junior et al., 2019; Sharma et al., 2007). Studies on the mitigation of N toxicity by Si are restricted to non-poaceous species such as passion fruit (Silva Junior et al., 2019), cotton (Leal et al., 2021), among others. Therefore, information on Poaceae is incipient (Hu et al., 2018; Cocozza et al., 2020). The results of Hu et al. (2018) for rice crops indicate that Si can also attenuate excess P, regulating its uptake by the plant. Therefore, it is possible that the use of Si in irrigated or dryland systems be a viable alternative to increase production in soils with very high levels of P. However, studies are lacking to prove this hypothesis. References Alley MM, Zelazny, LW (1987) Soil acidity: Soil pH and lime needs. In: Brown, J.R. (ed) Soil testing: Sampling, correlation, calibration, and interpretation, v 21, Copyright, p. 65-72. doi: 10.2136/sssaspecpub21.c7 Araújo WBS, Teixeira GCM, Prado RM, Rocha AMS (2022) Silicon mitigates nutritional stress of nitrogen, phosphorus, and calcium deficiency in two forages plants. Scientific Reports 12:6611. doi: 10.1038/s41598-022- 10615-z Aung K, Lin S, Wu CC, Huang YT, Su CL, Chiou TJ (2006) Pho2, a phosphate overaccumulator, is caused by a nonsense mutation in a microRNA399 target gene. 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