COMPOSIÇÃO DA ICTIOFAUNA DO RIO CAPIVARA, BACIA DO RIO TIETÊ, BOTUCATU, SP HELOISA SOUSA LIMA BOTUCATU 2024 HELOISA SOUSA LIMA COMPOSIÇÃO DA ICTIOFAUNA DO RIO CAPIVARA, BACIA DO RIO TIETÊ, BOTUCATU, SP Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Instituto de Biociências de Botucatu da Universidade Estadual “Júlio de Mesquita Filho” como requisito parcial à obtenção de título de Bacharel em Ciências Biológicas Orientador: Prof. Dr. Ricardo C. Benine BOTUCATU 2024 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉC. AQUIS. TRATAMENTO DA INFORM. DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CÂMPUS DE BOTUCATU - UNESP BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: MARIA CAROLINA A. CRUZ E SANTOS-CRB 8/10188 Lima, Heloisa Sousa. Composição da ictiofauna do rio Capivara, bacia do rio Tietê, Botucatu, SP / Heloisa Sousa Lima. - Botucatu, 2024 Trabalho de conclusão de curso (bacharelado - Ciências Biológicas - Bacharelado) - Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biociências, Botucatu Orientador: Ricardo Cardoso Benine Capes: 20405006 1. Tietê, Rio, Bacia (SP). 2. Ictiofauna. 3. Peixes - Pesquisa. Palavras-chave: Bacia do médio rio Tietê; Ictiofauna; Inventário ictiofaunístico. AGRADECIMENTOS Agradeço, primeiramente, aos meus pais, Josefa e Leonel. Eles não apenas me deram a vida, mas também foram minha fonte de apoio e incentivo ao longo desta jornada. Me lembram diariamente a fazer o meu melhor com sabedoria, respeito e ética e a confiar no fluxo da vida. Ao meu irmão, Lucas, devo um reconhecimento especial, pois foi fonte de motivação em relação aos meus estudos, que fizeram com que chegasse até aqui. Aos meus amigos e familiares de São Paulo, que compreenderam minha necessidade de buscar novos horizontes e ainda assim permaneceram comigo, mantendo a lembrança das minhas origens. À minha família República Mash. e aos amigos que Botucatu me proporcionou, que se tornaram minha segunda família durante toda a graduação e foram minha rede de apoio, tornando os desafios mais fáceis e as conquistas mais significativas. Ao meu namorado, Matheus, que enfrentou comigo as dificuldades de um relacionamento à distância com amor, incentivo e apoio incondicional. Ao meu orientador, Ricardo C. Benine, pela oportunidade de realizar este estudo e por aceitar minhas limitações. E aos meus colegas de laboratório que compartilharam conhecimento, experiência e apoio. RESUMO O rio Capivara, localizado no município de Botucatu-SP, na região centro-oeste paulista, é um dos principais afluentes da margem esquerda da bacia do Tietê, caracterizado por uma série de atributos naturais notáveis. Esses incluem o relevo da Cuesta, com declividade acentuada no front, a fragilidade do solo, o potencial de abastecimento de água para a região e sua função como área de recarga do Aquífero Guarani. Apesar da presença de duas Unidades de Conservação ao longo de seu curso, o rio enfrenta uma tendência de desmatamento devido às atividades antrópicas, especialmente nas áreas centrais do Capivara, que se estendem em direção ao sul da bacia, onde estão localizadas as nascentes. Sua foz coincide com a represa de Barra Bonita–SP, em que para sua construção houve a abrupta transição de um sistema lótico para lêntico impactando a diversidade de habitats. Nesse contexto, este estudo realizou um levantamento da ictiofauna do rio Capivara em cinco trechos distintos, abrangendo desde a Cuesta até a Depressão Periférica, resultando na identificação de 37 espécies. Palavras-chave: Bacia do Médio Tietê; Ictiofauna; Inventário ictiofaunístico. ABSTRACT The Capivara River, located in the municipality of Botucatu-SP, in the center-west region of São Paulo, is one of the main tributaries on the left bank of the Tietê basin, characterized by a series of notable natural attributes. These include the relief of the Cuesta, with steep slopes in the front, soil fragility, the potential for water supply for the region and its function as a recharge area for the Guarani Aquifer. Despite the presence of two Conservation Units along its course, the river faces a trend of deforestation due to anthropic activities, especially in the central areas of the Capivara, which extend towards the south of the basin, where the springs are located. Its mouth coincides with the Barra Bonita–SP dam, where during its construction there was an abrupt transition from a lotic to a lentic system, impacting the diversity of habitats. In this context, this study carried out a survey of the ichthyofauna of the Capivara River in five different stretches, ranging from the Cuesta to the Peripheral Depression, resulting in the identification of 37 species. SUMÁRIO INTRODUÇÃO 7 MATERIAL E MÉTODOS 12 ÁREA DE ESTUDO 12 AMOSTRAGEM 15 RESULTADOS 16 DISCUSSÃO 23 CONCLUSÃO 27 REFERÊNCIAS 28 7 INTRODUÇÃO A região Neotropical está localizada geograficamente na zona tropical da América, compreendendo a plataforma continental desde o México à Argentina, incluindo as ilhas Antilhas no mar do Caribe. Apresenta um conjunto de atributos que comportam sua caracterização como sendo a área mais biodiversa do mundo, tais como “(1) uma identidade geológica composta com uma história antiga; (2) uma biota única, endêmica, que a identifica como uma área biogeográfica singular e cujas divisões e subdivisões apontam para histórias bióticas geograficamente específicas; (3) uma grande diversidade de ambientes, climas e topografia complexa que suportam a existência de múltiplos biomas e ecorregiões” (Narváez-Gómez et. al, 2018). A extensão latitudinal e o relevo complexo produzem uma variedade de climas e ambientes que determinam as adaptações às condições climáticas, topográficas e edáficas únicas de cada região no neotrópico (Coutinho, 2006). Essa dinâmica favorece o grande número de espécies endêmicas, ou seja, espécies que ocorrem apenas em uma determinada região geográfica. A distribuição das espécies endêmicas permite uma classificação hierárquica que inclui regiões, sub-regiões, domínios e províncias (Morrone, 2014a) de modo a representar no tempo presente um padrão oriundo de múltiplas fragmentações da biota ao longo de milhares de anos (Morrone, 2014b). Sendo assim, a região Neotropical apresenta a maior diversidade de ictiofauna do planeta (Albert et al. 2011), em que as estimativas apontam para a existência de mais de 8.000 espécies (Lima, 2017 apud Reis et al. 2003, Lévêque et al. 2008, Winemiller et al. 2008, Reis et al. 2016), sendo surpreendente também na comparação da densidade específica de outras regiões (Vari & Malabarba, 1998). Segundo Reis et al. (2016), um terço dos peixes de água doce estão presentes na América do Sul, o que significa que 24% de todos os peixes do mundo estão localizados na região sul-americana e ocupam cerca de 0,003% da água do planeta (Vari & Malabarba, 1998). Ademais, a variabilidade morfológica da região é pronunciada e das mais abundantes quando comparada com peixes epicontinentais, tendo cada vez mais descobertas de modificações internas e externas não usuais (Vari & Malabarba, 1998). O Brasil tem cerca de 12% da disponibilidade de água doce do mundo (ANA, 2017) em uma grande extensão territorial de clima úmido, de forma que as bacias 8 hidrográficas e idade geológica propiciaram a diversidade de habitats e nichos ecológicos, favorecendo as altas taxas de endemismo e de riqueza de espécies, o elegendo com a maior diversidade de peixes de água doce do mundo (Abell et al. 2008). A bacia do Paraná, localizada na região centro-leste da América do Sul, é a segunda maior bacia hidrográfica desta região, atrás apenas da bacia do Amazonas. No Brasil, está localizada na região centro-oeste, ocupando 10,5% da área do país com 891.000 km² de drenagem (Lowe-McConnell, 1999), está inserida em contexto de intensa exploração, com grandes centros urbanos, industriais e agrícolas que apresentam grande relevância socioeconômica (Paes, 2010 apud Agostinho & Júlio Jr., 1999), além de produzir 60% da capacidade hidrelétrica do país (ANELL, 2005). Os principais afluentes da bacia do rio Paraná são os rios Paranapanema, Grande, Paranaíba, Iguaçu e Tietê, e que estão na rota de geração de energia, contribuindo da seguinte maneira: Paraná-Paranapanema (13,2%), Grande (11,7%), Parnaíba (10,8%), Paraná-Iguaçu (10,1%) e Paraná-Tietê (8,1%) (Eletrobrás, 2003 in ANEEL, op. cit.). Para a construção de hidrelétricas é necessário represar um rio, transformando rapidamente um ambiente lótico em lêntico, afetando a diversidade de espécies e a abundância da fauna e flora aquática (Agostinho et al., 1999a; Gido e Matthews, 2000). Isso ocorre, pois, a interferência humana tem impacto direto e indireto nos ambientes aquáticos, incluindo a qualidade da água, a biota aquática e o funcionamento de lagos, rios e represas (Luiz, 2006). No caso das hidrelétricas, há variações na produtividade e mudanças funcionais nas estruturas do sistema (Luiz, 2006 apud Thornton et al., 1990; Tundisi e Straškraba, 1999), em que a ocupação do espaço físico pela ictiofauna é impactada pela diversidade de hábitats que foi transformada ao longo do tempo (Luiz, 2006 apud Welcomme, 1985; Fernando e Hölcik, 1991; Agostinho et al., 1999; Lowe McConnell, 1999), podendo ser a formação de novos hábitats (galhadas submersas, bancos de areias, macrófitas e zona pelágica) mas também a perda de hábitats (lagoas marginais, remansos, poções e corredeiras) (Paes, 2010). As hidrelétricas também funcionam como barreiras e podem gerar diferentes impactos nas comunidades de peixes, como o isolamento de espécies que mantinham aproximação (Souza, 2000), em que a literatura demonstra a separação 9 pelas Sete Quedas da ictiofauna do Alto Rio Paraná e os peixes remanescentes da bacia do Prata (e.g Britski & Langeani, 1988; Menezes, 1988; Vari, 1988; Weitzman et al., 1988; Langeani, 1990; Menezes, 1996a, 1996b; Castro & Casatti, 1997). Para as espécies migradoras e endêmicas, as barragens interrompem as rotas migratórias, gerando o bloqueio ou o retraso para subir a bacia hidrográfica (Andrade & Araújo, 2011) influenciando a possibilidade de reprodução natural (Andrade & Araújo, 2011), principalmente dos peixes com desova em correnteza (Junho, 2008 apud Larinier, 2001). Além do acúmulo de peixes no sopé das barragens que desencadeia até a mortandade destes em turbinas hidráulicas e vertedouros (Agostinho et al., 1993) e a substituição de espécies de piracema por espécies não migradoras e de baixo valor comercial (Junho, 2008 apud Godinho, 1993). Apesar de já apontado na literatura sobre tais consequências e como a ictiofauna é o grupo mais vulnerável (Paes, 2010), ainda há pouca pesquisa e conhecimento sobre a influência da formação de reservatórios na comunidade de peixes, em que a descrição e avaliação da ictiofauna não são adequadas (Luiz, 2006), no Estado de São Paulo 70% das sub-bacias do Alto Rio Paraná não foram amostradas adequadamente nos termos científicos (Castro et al., 2003), dificultando a compreensão dos impactos e processos dos peixes da região. Pertencente a bacia do Paraná e correndo o território paulista, o rio Tietê possui seis reservatórios hidrelétricos em cascata, que constituem o Sistema de Reservatórios da Cascata de Tietê (SRCT). A existência de barragens sequenciais em rios lóticos influencia a filtração de montante a jusante, de forma a alterar as concentrações e composições dos Compostos Opticamente Ativos (OACs) (Barbosa et al, 1999) que podem deformar a reflectância espectral (Toniolo, 2016 apud Esteves, 1998; Novo, 2010). O rio Tietê nasce na Serra do Mar e é um dos rios mais importantes do Estado de São Paulo, abrangendo “relevos de Planaltos, Serras do Atlântico Leste-Sudeste, Depressão da Borda Leste do rio Paraná e Planalto Ocidental Paulista até desaguar no rio Paraná, com extensão de 1100 km” (Bevilacqua, 1996). Ao longo de seu percurso serve de abastecimento para diversas atividades antrópicas, como despejo de esgoto - majoritariamente não tratado (Rezende et al., 2018). 10 Além das consequências das hidrelétricas, o rio Tietê sofre com a poluição, no qual é considerado morto após 15km de sua nascente (Rezende et al., 2018) e ao passar pela metrópole São Paulo cerca de 130 toneladas de lixo inorgânico de indústrias e esgoto doméstico são despejados em seu leito (Navegação Fluvial Médio Tietê, 2014). Tal poluição interfere no funcionamento dos ecossistemas aquáticos (Galli, 2022 apud Bond, 1996), que podem favorecer espécies de peixes ou levar espécies ao declínio (Galli, 2022 apud Barrella, 2001; Santos; Heubel, 2008). Porém, ao seguir para o interior paulista, o processo natural de autodepuração melhora a qualidade da água (Rezende, 2018), pois essa recuperação progressiva busca atingir a condição anterior ou um novo equilíbrio para o corpo d’água (Rezende, 2018 apudCunha et al., 2013). Sendo assim, é possível identificar que o rio volta a ter vida, ou seja, com peixes, oxigênio e água limpa, próxima a cidade de Barra Bonita (Navegação Fluvial do Médio Tietê, 2014), cidade na qual abriga a primeira hidrelétrica do SRTC. O médio Tietê tem 42.277 km² e abriga as cidades: Americana, Araraquara, Bauru, Botucatu, Campinas, Jaú, Limeira, Lins, Piracicaba, Rio Claro e São Carlos (Luzia, 2004). Pertencente a essa bacia, a represa de Barra Bonita desempenha importantes funções no controle de enchentes, irrigação, saneamento básico, lazer e piscicultura, além de ser a primeira a adotar a eclusa (Pimentel, et al., 2017) para mitigar os efeitos de fragmentação de espécies. Os principais tributários que a represa reúne são os rios Capivara, Araquá, da Vila, Piracicaba e do Peixe (Paes, 2010). Considerado o mais importante afluente da margem esquerda da bacia do Médio Tietê e um dos principais tributários da represa de Barra Bonita, o rio Capivara localiza-se no município de Botucatu, no centro-oeste paulista, distante 220km da capital e 50km de Barra Bonita, compreendendo 22.460 hectares (Traficante et al., 2017). A Bacia Hidrográfica do Rio Capivara (BHRC) apresenta importância ambiental, pois conta com com as Unidade de Conservação com afloramento do Aquífero Guarani (Traficante; Rodrigues; Campos, 2014), sendo o Parque Natural Municipal Cachoeira da Marta e a APA Corumbataí-Botucatu-Tejupá. Exibe remanescentes de vegetação nativa de Mata Atlântica (Floresta Estacional Semidecidual - FES) e Cerrado (Cerradão; Cerrado sensu stricto) e áreas de 11 transição entre ambos, com clima temperado quente (mesotérmico) úmido, segundo o sistema de Köppen (Cunha; Martins, 2009). De acordo com Pisani (2016), a BHRC apresenta atributos naturais que são interessantes, como o relevo peculiar de Cuesta, a fragilidade do solo e o potencial de recarga para o Aquífero Guarani. Isso ocorre devido a BHRC estar inserida na Bacia Sedimentar do Paraná que abriga diferentes formações geológicas e geomorfologia variada (Bonzanini, 2022). No caso da BHRC, apresenta Cuestas Basálticas e a Depressão Periférica Paulista (Bonzanini, 2022 apud Almeida, 1964), que variam de 700/950 metros 400/600 metros, respectivamente. Além disso, há formações de arenito que possibilitam que a água penetre no solo, como a Formação Botucatu e Formação Piramboia, além da formação Serra Geral (Bonzanini, 2022 apud Almeida, 1964). Tais características possibilitam que a região seja abastecedora de um dos maiores reservatório continentais de água subterrânea do mundo, o Aquífero Guarani! O uso e cobertura do solo desempenham funções políticas, econômicas, sociais e ambientais, em que neste último âmbito pode-se destacar a forte influência em configurar fenômenos naturais, tais como processos hidrológicos e relacionados à erosão do solo (Pisani, 2016). Sendo assim, um ponto preocupante é que na BHRC houve mudança no uso e cobertura do solo, com tendência ao desmatamento para substituir por silvicultura, citricultura e pastagem, desflorestando uma área de 10,03 km² de mata nativa (Pisani, 2016). Tais atitudes podem desencadear aumento nas taxas de erosão do solo, como mostra Vanacker et al. (2019) ao informar sobre as consequências de mudanças no uso da terra de Mata Atlântica. O relevo de Cuesta, por possuir alta declividade no front, também contribui com os processos erosivos (Stefanuto et al., 2022; Pinton, 2016) e torna-se mais um agravante. Isso implica diretamente com as informações do início deste texto, no qual é salientado que a região Neotropical é eleita a mais biodiversa, e no quesito da ictiofauna, essa região apresenta alta heterogeneidade de hábitats (Uieda et al., 1999 apud Peres Neto, 1995) que estão intimamente relacionados com a diversidade de peixes ao longo de um rio (Uieda et al., 1999 apud Harrel et al., 1967). Diante do contexto ao qual a BHRC está inserida, o objetivo do presente estudo é realizar um levantamento da ictiofauna em cinco trechos diferentes, 12 captando peixes desde a Cuesta a Depressão Periférica, a fim de conhecê-la e investigar se as condições do rio Tietê e da Represa de Barra Bonita implicam em sua diversidade, propondo uma lista de espécie para a região. MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo A bacia do rio Capivara está localizada no centro-oeste paulista, na cidade de Botucatu, situada entre as coordenadas planas 758000; 7486000 e 779645; 7456286, com uma área total de 22.460 hectares (Traficante et al., 2017) (Figura 1). Figura 1: Mapa de localização. A e B: município da área de estudo no Brasil e estado de São Paulo; C: Sub-bacia do rio Capivara com perímetro urbano de Botucatu e municípios limítrofes. Fonte: IBGE, (2014). Organização: Pisani (2014) (Pisani, 2016). A BHRC está localizada na Bacia do Médio Tietê e pertence à Unidade de Gerenciamento Estadual de Recursos Hídricos da Bacia do Médio Tietê – Sorocaba. O rio Capivara é um dos afluentes mais importantes da margem esquerda do Tietê e 13 um dos principais tributários que deságuam na Represa de Barra Bonita (Uieda & Barretto, 1999) (Figura 2). Figura 2: Principais afluentes das bacias hidrográficas dos rios Tietê (em vermelho) e Paranapanema (em azul) junto ao divisor de águas da Cuesta de Botucatu, São Paulo. Fonte: adaptado de Caramaschi, 1986 (Paes, 2010). Originalmente a região foi coberta por Mata Atlântica (Floresta Estacional Semidecidual) e Cerrado, mas atualmente as atividades de agropecuária e urbanização prevalecem, influenciando no baixo percentual de cobertura florestal e no alto potencial de erosão no entorno de suas nascentes (Pisani, 2014) (Figura 3). Figura 3: Mapas de mudança no uso e cobertura da terra entre 1988 e 2007. Fonte: Pisani (2014) (Pisani, 2016). 14 A bacia está parcialmente inserida em duas Unidades de Conservação, sendo a APA (Área de Proteção Ambiental) Estadual Corumbataí-Botucatu-Tejupá e o Parque Natural Municipal Cachoeira da Marta (Traficante, 2017). A região da BHRC apresenta atributos diferentes, como seu relevo de Cuesta de altitudes que varia entre 700 a 900 metros que comporta as nascentes do rio Capivara, e a Depressão Periférica com variação na altitude de 400 a 600 metros (Uieda & Barretto, 1999). Tal relevo é formado principalmente por arenito e basalto que favorecem a recarga do Aquífero Guarani (Bonzanini, 2022). Compreendendo que os processos longitudinais influenciam na estrutura e funcionamento das comunidades de peixes (Uieda, 1999), e que a diversidade da ictiofauna está relacionada com a quantidade de micro hábitats (Harrel et al, 1967), foi selecionado 5 trechos segundo a sua posição no eixo longitudinal do rio, no sentido nascente - foz: a. Trecho 1 (CESP): rio de primeira ordem nas coordenadas 22º 56’ 08.70’’ S 48° 25 '29.73’’ O, sendo uma nascente na Cuesta, localizada próxima à E.E Profa Elda Moscogliato. Apresenta mata de galeria e fundo arenoso. Em seu entorno há chácaras e compõe o caminho escolar de alguns estudantes. A montante há um represamento de pequeno porte (Figura 4a). b. Trecho 2 (Sítio Canela): rio de segunda ordem na Cuesta nas coordenadas 22° 55’ 35’’ S e 48° 24’ 48’’ O, localizado no Sítio Canela. A montante há uma horta que utiliza suas águas para irrigação e logo em seguida uma extensa área de plantação. A jusante apresenta mata ciliar e grandes quedas d’água (cachoeiras) que podem servir de barreira para a ictiofauna. Seu fundo é composto por areia e blocos (Figura 4b). c. Trecho 3 (Usina Indiana): rio de terceira ordem nas coordenadas 22° 54’ 00.67 ‘’ S e 48° 23’ 07.13’’ O, já na Depressão Periférica, localizado próximo à Usina Indiana. Em seu entorno há extensa área de pastagem e apresenta fundo formado por blocos e areia (Figura 4c). d. Trecho 4 (Sítio Capivarinha): rio de terceira ordem nas coordenadas 22° 52’ 18.53’’ S 48° 21’ 35.23’’ O, na Depressão Periférica, localizado no Sítio Capivarinha. Seu entorno apresenta chácaras próximas e fundo composto por blocos e areia (Figura 4d). e. Trecho 5 (Ponte Vitoriana): rio de quarta ordem nas coordenadas 22° 43’ 43.41’’ S e 48° 22’ 27.07’’ O, na Depressão Periférica, localizado na Ponte de 15 Vitoriana, próximo do encontro com o rio Tietê. Seu entorno apresenta mata ciliar e rodovia. O fundo é caracterizado por areia e blocos (Figura 4e). Figura 3: Fotos dos locais de coleta no rio Capivara, bacia do rio Tietê, Alto rio Paraná, Brasil. 3a: Trecho 1. 3b: Trecho 2. 3c: Trecho 3. 3d: Trecho 4. 3e: Trecho 5. Amostragem 16 As espécies foram coletadas nos meses de maio de 2023 para os trechos 2 e 5, setembro 2023 para trechos 1,2,3 e 4, outubro de 2023 para os trechos 1 e 5. Embora tenham sido realizadas em sazonalidades diferentes, as coletas foram realizadas com esforço amostral semelhante. Para as coletas, foram utilizados peneira (malha 3 mm) e rede de emalhar (2 cm entre nós), visto a necessidade de coletar peixes de todas as espécies e de diferentes portes. Após as coletas, em campo, os peixes foram eutanasiados com Eugenol (óleo de cravo), conforme protocolo de Fernandes, 2017, no qual para a eutanasia é indicada concentrações acima de 0,05ml por 500ml. Posteriormente, os peixes foram fixados em formol 10% e preservados em álcool 70%. As espécies foram identificadas por consultas em chaves de identificação (Buckup, 2014; Yoshida et al., 2016; Thereza, 2018; Ribeiro et al., 2019; Kampfert, 2021), inventários ictiofaunísticos (Castro et al., 2003; Oliveira, 2007; Marceniuk et al., 2011; Hoffmann et al., 2015; Gomiero, 2015; Cordova, 2018; Ota et al., 2018; Reia et al., 2020) e revisões taxonômicas (Lucinda, 2008; Tencatt et al, 2014; Chuctaya et al., 2018; Guimarães, 2020; Argolo et al., 2020). Devido a complexidade da família Gymnotidae, a identificação foi realizada pelos especialistas Vinícius Cardoso e James García. A ordem taxonômica e a classificação seguiram Fricke et al. (2020). RESULTADOS Foram coletadas 37 espécies (n= 662 espécimes) de toda a extensão do rio Capivara, pertencentes a cinco ordens e 15 famílias (Tabela 1, Figura 4). 17 Tabela 1: Lista de espécies encontradas no rio Capivara, médio rio Tietê, alto rio Paraná. Ordem Família Subfamília Espécies 1 2 3 4 5 Characiformes Characidae Stethaprioninae Psalidodon anisitsi X X X - - Psalidodon paranae X - - - - Psalidodon bockmanni - - X X X Hyphessobrycon bifasciatus - X - - - Oligosarcus pintoi - - - - X Astyanax lacustris - - - - X Hyphessobrycon eques - - - - X Stevardiinae Piabarchus stramineus - - - X - Piabina argentea - - - - X Planaltina britskii - - - - X Cheirodontinae Odontostilbe avanhandava - - - - X Serrapinnus notomelas - - - - X Characinae Roeboides descalvadensis - - - - X Curimatidae Cyphocharax modestus - - - - X Cyphocharax vanderi - X - - - Steindachnerina insculpta - - - - X Crenuchidae Characidiinae Characidium aff. zebra - - X X X Erytrinidae Hoplias malabaricus - - - - X Parodontidae Apareiodon piracicabae - - - - X Anostomidae Schizodon nasutus - - - - X Siluriformes Trichomycteridae Trichomycterinae Trichomycterus cf. brasiliensis X - - - - Cambeva davisi - - X - - Heptapteridae Heptapterinae Imparfinis mirini - - X X X Cetopsorhamdia iheringi - - - - X Rhamdiinae Pimelodella avanhandavae - - - - X Callichthyidae Corydoradinae Corydoras flaveolus - - X X - Corydoras aeneus - - - - X Loricariidae Hypoptopomatinae Corumbataia cuestae - - X X - Hypostominae Hypostomus ancistroides - - - X X Gymnotiformes Gymnotidae Gymnotinae Gymnotus cf carapo X - - - - Gymnotus cf sylvius X X - - X Gymnotus cf pantanal X - - - - Gymnotus cuia - X - X X Sternopygidae Eigenmanniinae Eigenmannia guairaca - - - - X Cyprinodontiformes Poeciliidae Poeciliinae Phalloceros harpagos X X X X X Cichliformes Cichlidae Cichlinae Geophagus iporangensis - X - - X Saxatilia lepidota - - - - X 18 Do total de espécies coletadas, 7 espécies estão presentes em cada Trecho 1 e 2, em que Psalidodon paranae e Trichomycterus cf. brasiliensis, foram coletadas apenas no Trecho 1 e apenas no Trecho 2, Cyphocharax vanderi e Hyphessobrycon bifasciatus. No Trecho 3 foram coletadas 8 espécies, sendo Cambeva davisi a única espécie presente apenas nessa localidade. No Trecho 4 foram coletadas 9 espécies, em que Piabarchus stramineus foi a única presente apenas nesse trecho. O Trecho 5 apresentou 26 espécies, das quais 18 espécies estão presentes apenas nessa localidade: Oligosarcus pintoi, Astyanax lacustris, Hyphessobrycon eques, Piabina argentea, Planaltina britskii, Odontostilbe avanhandava, Serrapinnus notomelas, Roeboides descalvadensis, Cyphocharax modestus, Steindachnerina insculpta, Hoplias malabaricus, Apareiodon piracicabae, Schizodon nasutus, Cetopsorhamdia iheringi, Pimelodella avanhandavae, Corydoras aeneus, Saxatilia lepidota. A única espécie presente nos 5 trechos coletados foi Phalloceros harpagos, e as espécies que apareceram ao menos em três trechos foram Psalidodon anisitsi - nos trechos da Cuesta e na descida para a Depressão Periférica-, Psalidodon bockmanni, Characidium aff. zebra e Imparfinis mirini - nos trechos de Depressão Periférica. 19 20 Figura 4: Espécies agrupadas por ordem: A-R Characiformes, T-Z-AD Siluriformes, AB-AC Cichliformes, AE Cyprinodontiforme, AF-AJ Gymnotiformes no rio Capivara, bacia do rio Tietê, alto rio Paraná. A. Psalidodon anisitsi, B. Psalidodon paranae, C. Psalidodon bockmanni, D. Hyphessobrycon bifasciatus, E. Oligosarcus pintoi, F. Hyphessobrycon eques, G. Piabarchus stramineus, H. Odontostilbe avanhandava, I. Serrapinnus notomelas, J. Roeboides descalvadensis, K. Cyphocharax vanderi, L. Characidium aff. zebra, M. Hoplias malabaricus, N. Piabina argentea, O. Schizodon nasutus, P. Apareiodon piracicabae, Q.Cyphocharax modestus, R. Astyanax lacustris, S. Steindachnerina insculpta, T. Cambeva davisi, U. Trichomycterus cf. brasiliensis, V. Imparfinis mirini, W. Cetopsorhamdia iheringi, X. Pimelodella avanhandavae, Y. Corydoras aeneus, Z. Corydoras flaveolus, AA. Corumbataia cuestae, AB. Geophagus iporangensis, AC. Saxatilia lepidota, AD. Hypostomus ancistroides, AE. Phalloceros harpagos, AF. Gymnotus cf sylvius, AG. Eigenmannia guairaca, AH. Gymnotus cf pantanal, AI. Gymnotus cuia, AJ. Gymnotus cf carapo. Escala das barras = 1cm. Das espécies coletadas, 56,4% são representadas pelos Characiformes, seguido de 23,1% dos Siluriformes, 12,82% dos Gymnotiformes, 5,1% dos Cichliformes e 2,6% dos Cyprinodontiformes (Figura 5). Figura 5: Porcentagens do número total de espécies amostradas, por ordem, do rio Capivara. As famílias Characidae e Gymnotidae contribuíram com o maior número de espécies, respectivamente, 35,9% e 10,3% (Figura 6). 21 Figura 6: Porcentagens do número total de espécies amostradas, por família, do rio Capivara. As espécies mais abundantes foram Phalloceros harpagos (17.07%) e Characidium aff. zebra (12.84%) (Figura 7). Figura 7: Porcentagens do número de exemplares de cada espécie com mais de cinco indivíduos capturados no rio Capivara. Comparando as coletas dos cinco trechos do presente estudo com as coletas de quatro trechos de Uieda & Barretto (1999), foi identificado uma discrepância de 27 espécies e correspondência de 10 espécies (Tabela 2). 22 Tabela 2: Comparação dos cinco trechos do presente estudo com Uieda & Barretto (1999). X= espécies presente em ambos os estudos. X* = espécies presente em ambos os estudos, com atualização na nomenclatura, o táxon possui nome diferente atualmente. Lista de espécie dos cinco trechos do presente estudo Uieda & Barretto (1999) Psalidodon anisitsi (Eigenmann 1907) X* Psalidodon paranae (Eigenmann 1914) X* Psalidodon bockmanni (Vari & Castro 2007) Hyphessobrycon bifasciatus (Ellis 1911) Oligosarcus pintoi (Amaral Campos 1945) Astyanax lacustris (Lütken 1875) X* Hyphessobrycon eques (Steindachner 1882) Piabarchus stramineus (Eigenmann 1908) Piabina argentea (Reinhardt 1867) Planaltina britskii (Menezes, Weitzman & Burns 2003) Odontostilbe avanhandava (Chuctaya, Bührnheim & Malabarba 2018) Serrapinnus notomelas (Eigenmann 1915) Roeboides descalvadensis (Fowler 1932) Cyphocharax modestus (Fernández-Yépez 1948) Cyphocharax vanderi (Britski 1980) Steindachnerina insculpta (Fernández-Yépez 1948) Characidium aff. zebra (Eigenmann 1909) X Hoplias malabaricus X Apareiodon piracicabae (Eigenmann 1907) Schizodon nasutus (Kner 1858) Trichomycterus cf. brasiliensis (Lütken 1874) Cambeva davisi (Haseman 1911) Imparfinis mirini (Haseman 1911) X Cetopsorhamdia iheringi (Schubart & Gomes 1959) X Pimelodella avanhandavae (Eigenmann 1917) Corydoras flaveolus (Ihering 1911) Corydoras aeneus (Gill 1858) X Corumbataia cuestae (Britski 1997) Hypostomus ancistroides (Ihering 1911) X Gymnotus cf carapo (Linnaeus 1758) X Gymnotus cf sylvius (Albert & Fernandes-Matioli 1999) Gymnotus cf pantanal (Fernandes, Albert, Daniel-Silva, Lopes, Crampton & Almeida-Toledo 2005) Gymnotus cuia (Craig, Malabarba, Crampton & Albert 2018) Eigenmannia guairaca (Peixoto, Dutra & Wosiacki 2015) Phalloceros harpagos (Lucinda 2008) Geophagus iporangensis (Haseman 1911) Saxatilia lepidota (Heckel 1840) Ao ser comparado apenas os quatro trechos em que as autoras acima também coletaram, há uma discrepância de 13 espécies e correspondência de 6 23 espécies (Tabela 3). Porém, essa comparação retira as espécies correspondentes que foram coletadas apenas no Trecho 5 do presente estudo, como Astyanax lacustris, Hoplias malabaricus, Cetopsorhamdia iheringi, Corydoras aeneus. Tabela 3: Comparação dos quatro trechos do presente estudo com Uieda & Barretto (1999). X= espécies presente em ambos os estudos. X* = espécies presente em ambos os estudos, com atualização na nomenclatura, o táxon possui nome diferente atualmente. Lista de espécie dos quatro trechos presente estudo Uieda & Barretto (1999) Psalidodon anisitsi (Eigenmann 1907) X* Psalidodon paranae (Eigenmann 1914) X* Psalidodon bockmanni (Vari & Castro 2007) Hyphessobrycon bifasciatus (Ellis 1911) Piabarchus stramineus (Eigenmann 1908) Cyphocharax vanderi (Britski 1980) Characidium aff. zebra (Eigenmann 1909) X Trichomycterus cf. brasiliensis (Lütken 1874) Cambeva davisi (Haseman 1911) Imparfinis mirini (Haseman 1911) X Corydoras flaveolus (Ihering 1911) Corumbataia cuestae (Britski 1997) Hypostomus ancistroides (Ihering 1911) X Gymnotus cf carapo (Linnaeus 1758) X Gymnotus cf sylvius (Albert & Fernandes-Matioli 1999) Gymnotus cf pantanal (Fernandes, Albert, Daniel-Silva, Lopes, Crampton & Almeida-Toledo 2005) Gymnotus cuia (Craig, Malabarba, Crampton & Albert 2018) Phalloceros harpagos (Lucinda 2008) Geophagus iporangensis (Hamseman 1911) Vale ressaltar que as espécies não identificadas completamente por Uieda & Barretto (1999) não foram objeto de comparação. DISCUSSÃO De acordo com Lowe-McConnell (1999), as ordens mais diversas da região Neotropical são os Characiformes e Siluriformes, que em nosso estudo correspondem a cerca de 79% de todas as espécies coletadas (Figura 4), congruentes com resultados de outros estudos ictiofaunísticos para as regiões do 24 alto rio Paraná e rios Neotropicais (e.g Castro et al., 2003; Castro et al., 2004; Oliveira, 2006; Oyakawa et al., 2011; Ribeiro et al., 2019; Reia, 2020). Também corrobora com Britski (1992), em que afirma que 90% das espécies do alto rio Paraná são Otophysi (Characiformes, Gymnotiformes e Siluriformes), encontrados no presente estudo cerca de 92% das espécies dentro dessas ordens. Foram coletadas, ao todo, 37 espécies (Tabela 1, Figura 4), número similar a outros estudos do alto rio Paraná (e.g Pazian et al. 2011; Cetra et al. 2016; Azevedo-Santos et al. 2018; Batista-Silva et al. 2018; Claro-Garcia et al. 2018; Diniz et al. 2019; Reia, 2020), das quais as espécies já foram encontradas nessa localidade (Langeani, 2007; Marceniuk, 2011; Ota, 2018; Reia, 2020). A maior diversidade de espécies foi registrada no Trecho 5, e foi observado que houve acréscimo de espécies ao longo dos diferentes trechos. Essa adição de espécies está relacionada com a diversidade de habitats e a ordem do rio (Uieda & Barretto, 1999), visto que para peixes de riachos tropicais o modelo de micro hábitat é utilizado para compreender que em sistemas lóticos a diversidade de peixes é maior em trechos inferiores (Uieda & Barretto, 1999). Isso porque a diversidade da ictiofauna depende da heterogeneidade de habitats (Uieda & Barretto, 1999 apud Peres Neto, 1995), além do aumento da vazão e disponibilidade de abrigos (e.g Uieda, 1999 e Peres Neto et. al, 1995). Para o rio Capivara, Uieda & Barretto (1999) concluíram que a velocidade da corrente e a vazão são os parâmetros abióticos que diferenciam a ictiofauna da Cuesta e da Depressão Periférica, além da topografia, que é um fator de forte influência na distribuição longitudinal (Caramaschi, 1986), a vegetação submersa, tipo de substrato (Uieda & Barretto, 1999) e as diversas variáveis abióticas (Uieda & Barretto, 1999) foram características que aumentaram a disponibilidade de hábitats ao longo do rio. Sendo assim, a diferença entre os trechos de Cuesta e de Depressão estariam relacionados com o aumento da heterogeneidade de hábitats e diminuição de flutuações ambientais (Uieda e Barretto, 1999). Nosso estudo foi realizado em coletas de diferentes períodos ao longo de 2023, o que nos permitiu propor uma lista de espécies, reconhecendo que não coletamos toda a diversidade potencial da região. Coletas anteriormente realizadas pelo Laboratório de Sistemática e Evolução de peixes - UNESP-Botucatu, para fins didáticos, amostraram ocorrência de Moenkhausia sanctaefilomenae e Crenicichla britskii para o rio Capivara, as quais não foram coletadas em nosso estudo. 25 Uieda & Barretto (1999) propuseram uma lista de espécies para o rio Capivara, e coletaram 11 espécies que diferem de nosso estudo, incluindo Moenkhausia sanctaefilomenae, Astyanax sp., Parodon tortuosus, Curimara sp., Rhamdia sp., Trichomycterus sp., Trichomycterus sp. 2, Corydoras aff. cochui, Hypostomus, Microlepidogaster sp., Hypoptopomatinae, Geophagus brasiliensis e Phalloceros caudimaculatus. As espécies que não foram identificadas completamente podem ser resultado do que Bõhlke et al. (1978) discutem, sobre o levantamento ou catalogação incompletos e o pequeno número de revisões, que colaboram com a falta de conhecimento de nossa fauna e identificações errôneas. Por meio de estudos recentes, é possível observar certa mudança neste cenário, pois, segundo Langeani (2007), houve aumento dos estudos no Estado de São Paulo, no qual os inventários e revisão das coleções ictiológicas registraram que das espécies conhecidas 6 a 15% são novas (Castro et al. 2003, 2004, 2005), além da resolução de filogenias que auxiliaram na identificação das espécies coletadas (e.g Terán, 2020; Thomaz, 2019; Argolo, 2020). Comparando nosso estudo com o de Uieda & Barretto (1999), é importante ressaltar que algumas discrepâncias de diversidade se devem pelas atualizações taxonômicas e nomenclaturais e não por modificação da fauna. Os trechos de coleta são muito semelhantes ao presente estudo, no qual foi acrescido apenas um trecho próximo ao rio Tietê / reservatório de Barra Bonita. As coletas de Uieda & Barretto (1999) compreenderam o período de um ano, enquanto em nosso estudo os trechos foram amostrados de uma a duas vezes. Ao comparar os cinco trechos amostrados no presente estudo com os quatro trechos de Uieda & Barretto (1999), há discrepância de 27 espécies e correspondência de 10 espécies. Ao comparar os quatro trechos semelhantes de ambos os estudos, há discrepância de 13 espécies e correspondência de 6 espécies. Desse resultado é possível analisar que as 4 espécies correspondentes, Astyanax lacustris, Hoplias malabaricus, Cetopsorhamdia iheringi e Corydoras aeneus, foram coletadas em localidades distintas, visto que para Uieda & Barretto (1999) ocorreram entre os quatro trechos, mas que em nosso estudo foram coletadas apenas no Trecho 5. Para Astyanax lacustris, espécie amplamente distribuída no Alto Paraná (Langeani et al., 2007), pode-se considerar sua biologia de migrações de curta distância (Graça & Pavanelli, 2007), sua facilidade na adaptação a rios e reservatórios (Orsi et al., 2004) e seus hábitos generalistas e consumistas (Bennemann et al., 2000) que revela a mudança 26 de uma fonte de alimento para outra mais vantajosa (Vidotto-Magnoni, 2021 apud Gerking, 1994). Para Hoplias malabaricus, Uieda & Barretto (1999) haviam discutido sobre a proximidade dos trechos com açudes e como esta espécie poderia ter sido arrastada pela chuva para trechos de cabeceira. A espécie Cetopsorhamdia iheringi, prefere regiões bentônicas com alto fluxo de água (Watson & Balon, 1984; Breda et al., 2005), uma possível explicação por sua preferência por trechos inferiores. Já Corydoras aeneus, espécie oportunista (Majdi et al., 2018) com preferência a micro hábitats lênticos de fundo lodoso e arenoso (Majdi et al., 2018 apud Aranha et al., 1993, Casatti, 2002). Uieda & Barretto (1999) identificaram Phalloceros caudimaculatus, que segundo Lucinda (2008), a distribuição está no Sistema Laguna dos Patos, Baixo rio Uruguai, drenagem do rio Tramandaí, rio Mampituba e drenagens da costa do Uruguai e Argentina. Utilizando o estudo de Thomaz et al. (2019) - que analisou as relações de distribuição geográfica, fenótipo e filogenia entre o gênero Phalloceros-, foi identificado morfologicamente que os machos de P. caudimaculatus não apresentam gancho em seu gonopódio, enquanto P. harpagos apresenta dois ganchos no gonopódio, tal qual os Phalloceros por nós coletados. Além disso, P. harpagos foi o único presente nos cinco trechos de coletas. Sendo assim, não é possível concluir se se trata de uma mudança na fauna ou de identificações diferentes. Geophagus brasiliensis era a espécie do gênero com ocorrência na região do Alto Paraná (e.g Langeani, 2007; Marceniuk, 2011; Claro-García, 2018; Ota, 2018; Azevedo-Santos, 2018; Diniz, 2019; Reia, 2020), mas com o estudo de Argolo et al. (2020), que retrata as problemáticas envolvendo o complexo G. brasiliensis, visto sua vasta distribuição geográfica, abrangendo desde as bacias costeiras do estado da Bahia, no nordeste do Brasil, até rios costeiros no leste do Uruguai, bem como parte das bacias dos rios São Francisco e La Plata (Argolo, et al., 2020 apud Kullander, 2003), foram realizadas análises genéticas e análises de morfometrias geométricas, que apontaram que Geophagus iporangensis estaria mais distribuído na região do Alto rio Paraná do que nas bacias em que era considerado endêmico. Com base nesse estudo, identificamos como G. iporangensis. Com breve destaque a Reia et al. (2020), no qual foi inventariado a ictiofauna do Ribeirão Sucuri também pertencente à Bacia do Tietê, foi possível encontrar diferenças na identificação de Hoplias. Em Reia et al. (2020), foi identificada como 27 Hoplias missioneira, porém de acordo com o estudo de Guimarães et al. (2020) para a bacia do Amazonas, no qual aborda de forma integrativa a morfologia, DNA barcoding e a citogenética do grupo de Hoplias malabaricus, aponta que a diferença morfológica entre as duas espécies se dá por Hoplias missioneira apresentar uma curva acentuada formada na nadadeira caudal pela organização das últimas séries de escamas (Guimarães et al., 2020 apud. Rosso et al., 2016), enquanto em nossas coletas foi identificado as últimas séries de escamas da nadadeira caudal na vertical sem formação de curva, tal qual descrito para Hoplias malabaricus. Dessa forma, identificamos os espécimes do rio Capivara como H. malabaricus, assim como em Uieda & Barretto (1999). Os espécimes de Eigenmannia foram identificados como E. guairaca. Esta espécie foi originalmente descrita para um pequeno tributário do rio Paranapanema (Peixoto et al. 2015), porém, teve sua distribuição geográfica ampliada recentemente (Ota et al., 2018; Reia et al., 2020), o que reforça a nossa identificação. CONCLUSÃO O rio Capivara apresenta atributos interessantes devido o relevo de Cuesta e viabilidade de recarga do Aquífero Guarani, no qual o solo frágil auxilia nesse processo, mas também é preocupante visto a maior possibilidade de erosão (Pisani, 2016). O uso e manejo do solo foram modificados durante os anos, com o aumento da ação antrópica ao seu redor (Pisani, 2016), inclusive por ter sua foz desembocando na represa de Barra Bonita-SP, mas também apresenta parte de seu percurso inserido em duas Unidades de Conservação (Traficante; Rodrigues; Campos, 2014). Considerando que os peixes são um grupo muito vulnerável a qualquer mudança no percurso do rio (Paes, 2010), o número coletado de espécies não difere dos estudos realizados para a região do Alto rio Paraná. Além de corroborar com estudos que relatam sobre a diversidade de ictiofauna estarem relacionadas a heterogeneidade de hábitats (Uieda & Barretto, 1999 apud Peres Neto, 1995) e que em sistemas lóticos a diversidade de peixes é maior em trechos inferiores (Uieda & Barretto, 1999), visto que das 37 espécies coletadas, 26 estão presentes no Trecho 5 e 20 espécies foram registradas apenas nessa localidade. 28 Diante deste contexto, ao comparar com o estudo de Uieda & Barretto (1999), também não houve mudanças discrepantes, o que possibilita a conclusão de que as Unidades de Conservação são importantes para a manutenção da ictiofauna da região, mesmo sob mudanças no uso e manejo do solo próximas ao seu leito. REFERÊNCIAS Abell, R., Thieme, M. 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