UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” - FACULDADE DE CIÊNCIAS - CAMPUS BAURU VICTOR RODRIGUES RIBEIRO Morfometria linear e esclerocronologia como ferramentas paleoambientais aplicadas nos braquiópodes devonianos da Bacia do Paraná BAURU /SP 2024 VICTOR RODRIGUES RIBEIRO Morfometria linear e esclerocronologia como ferramentas paleoambientais aplicadas nos braquiópodes devonianos da Bacia do Paraná Documento de Defesa apresentado à Universidade Estadual Paulista (UNESP), Faculdade de Ciências, Bauru, para a obtenção do título de Doutor em Biociências (Área de Conhecimento: Caracterização e Aplicação da Diversidade Biológica) Orientador: Dr. Renato Pirani Ghilardi Co-Orientadora: Dra. Silane Aparecida Ferreira da Silva Caminha Bolsista: Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 88887.485579/2020-00 BAURU 2024 Dedico este trabalho à minha mãe, Ivani Maria Rodrigues; meu avô Elídio Rodrigues da Costa e aos meus irmãos, Rafael Rodrigues Ribeiro e Gustavo Rodrigues Ribeiro AGRADECIMENTOS Agradeço a Zambi, aos Orixás e aos Guias que me conduzem nesta vida. Agradeço a minha mãe, meu avô, meus irmãos, meus sobrinhos, Rafaela Soares e Erik Soares, que foram minha força diária neste processo de construção. Aos meus amigos de longa data Igor Soares, Fernanda Bretas, Carla Tavares, Maria Nunes, Gabriela Villani, Tiago Braga, Káh Dâmaso, Rafael Marçal, Pedro Sávio Vaz, Matheus Apolinário e Yohan Kohnert que compreenderam minha ausência durante esses anos. Aos amigos que fiz em Bauru, Alinie Souza, Renato Figueiredo, Rogério Taconha, Felipe Dahora, Douglas Moreira e Alisson Gogoi que fizeram desta caminhada mais suavidade. Aos amigos do Crossfit, Gabriela Deus, Guilherme Vidotte, Letícia Furtado, Bárbara Peres, Danilo Henrique de Oliveira Santos e Guilherme Mogione de Assis pela parceria, descontração e por me impedir de surtar. Aos Drs. Caio Nogueira, Dr. Rafael de Carvalho e Ma. Milena Jaconis, irmãos nestes anos, compartilhando histórias e me apresentando outras áreas da ciência. Agradeço ao Governo Federal Brasileiro e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES) – pelo financiamento da minha bolsa de pesquisa (88887.483986/2020-00). Igualmente, ao estado de São Paulo e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo - FAPESP pelo financiamento do projeto proposto pelo meu orientador (2020/12409-4). Também agradeço à Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” - Faculdade de Ciências - Campus Bauru, Universidade Estadual de Ponta Grossa - Campus Uvaranas, Universidade Vale do Rio dos Sinos - Campus São Leopoldo, Universidade Federal de Mato Grosso - Faculdade de Geociências - Campus Cuiabá, por terem disponibilizado suas coleções científicas. Aos amigos do LAPALMA (Laboratório de Paleontologia de Macroinvertebrados), Gabriel Silvério, Silvio Limeira Júnior, Paulo Kano, Débora Baumann e Maurício da Silva pelo companheirismo. Em especial ao Me. Felipe Sousa, que foi muito mais que um amigo durante esse processo, se transformou num irmão. Felps, obrigado pela força nesses anos, escutando minhas histórias, lamurias, frustracoes e alegrias, certamente com você a caminhada ficou muito mais leve. Agradeço ao meu orientador, Prof. Dr. Renato Pirani Ghilardi, que confiou em mim durante esses anos, me mostrou uma ciência de qualidade e abriu diversas portas. Devo agradecer também por todos os campos que me convidou, se não fosse isso eu não teria conhecido o Devoniano de quase todas as bacias sedimentares brasileiras. Professor, muito obrigado pelos dias intensos de trabalho, café e risadas, conviver com o senhor desde 2018 foi uma honra. Aos demais professores e pesquisadores que contribuíram nesta caminhada, Dr. Daniel Sedorko, Me. Geovanne Gaia, Dr. Rodrigo Horodsyki, Dr. Fábio Carbonaro, Dr. Willian Matsumura, Dra. Jeanninny Carla Comniskey, Dra. Elizabeth Dowding, Dra. Silane Caminha, Dr. Carlos D'Apólito e ao Dr. Hermínio Ismael de Araújo Júnior, meu muito obrigado. Por fim, agradeço à Sociedade Brasileira de Paleontologia (SBP), a qual eu tive o prazer de compor a Diretoria de 2018 a 2023, me apresentando pessoas e auxiliando na luta pela manutenção do patrimônio fóssil brasileiro. “Não existe presente sem passado” Caboclo Sete Flechas RESUMO Durante o Devoniano, a Gondwana ocupava regiões próximas do pólo sul geográfico, onde as condições climáticas oscilavam entre as localidades. As correntes marítimas eram distintas, contando com uma zona de ressurgência na costa oeste sul-americana que conduzia águas frias para as regiões equatoriais do oceano Paleo-Tethys, isolando assim os mares epicontinentais da Gondwana. O uso cronoestratigráfico de conodontes, quitinozoários, peixes placodermos, palinomorfos, graptólitos e dacrioconarídeos ajudam no estabelecimento de eventos evolutivos e paleoclimáticos na América do Norte, na Europa e na China. Porém na América do Sul, principalmente nas bacias interiores brasileiras, esses registros paleontológicos são dificilmente reconhecidos no Devoniano. Assim, este trabalho utiliza da morfometria linear e esclerocronologia para averiguar como a fauna de braquiópodes (Australocoelia e Orbiculoidea) se comportou à medida que as condições paleoambientais ocorriam durante o Devoniano. No norte da Bacia do Paraná podemos inferir que os processos transgressivos e regressivos do Pragiano-Eifeliano impactaram diretamente no crescimento dos braquiópodes (Australocoelia palmata). Os animais que viviam num ambiente marinho transgressivo possuíam tamanhos variados, contudo aqueles que viviam num contexto regressivo apresentavam tamanhos corporais reduzidos. As mudanças paleoambientais do Devoniano também impactaram a fauna de Orbiculoidea (Orbiculoidea baini, O. bodenbenderi, O. excentrica). Com a morfometria linear (comprimento e largura) e averiguando os padrões de crescimento das conchas foi possível concluir que esta fauna não apresentou diferenças morfométricas durante o Pragiano-Eoeifeliano. Na passagem do Eopragiano-Neoemsiano os braquiópodes possuíam boas condições vitais, os animais atingiram as mais diversas dimensões já a redução das conchas pode estar associada à transgressão mundial do Kačák. Os animais que sobreviveram à passagem Eifelian-Givetiana não encontraram as mesmas condições paleoambientais após a crise biótica. Os braquiópodes encontrados no norte da Bacia do Paraná apresentaram um padrão de crescimento distinto daqueles que viviam no sul. Isto pode estar relacionado às condições de estresse na borda da bacia associadas à entrada de águas quentes provenientes da Bacia do Parnaíba. Palavras-chave: Gondwana, Bacia do Paraná, Evento Kačák, Evento Choteč, Australocoelia palmata, Orbiculoidea. ABSTRACT During the Devonian, Gondwana occupied areas close to the geographic south pole, where climatic conditions fluctuated between the localities. The ocean currents were distinct, with an upwelling zone on the South American west coast that carried cold waters to the equatorial regions of the Paleo-Tethys Ocean, thus isolating the epicontinental seas of Gondwana. The chronostratigraphic use of conodonts, chitinozoans, placoderm fish, palynomorphs, graptolites and dacryoconarids help to establish evolutionary and paleoclimatic events in North America, Europe and China. However, in South America, especially in the Brazilian interior basins, these paleontological records are difficult to recognize in the Devonian. Therefore, this work uses linear morphometry and sclerochronology to investigate how the brachiopod fauna (Australocoelia and Orbiculoidea) behaved as paleoenvironmental conditions occurred during the Devonian. In the north of the Paraná Basin we can infer that the transgressive and regressive processes of the Pragian-Eifelian had a direct impact on the growth of brachiopods (Australocoelia palmata). Animals that lived in a transgressive marine environment had varying sizes, however those that lived in a regressive context had reduced body sizes. Devonian paleoenvironmental changes also impacted the Orbiculoidea fauna (Orbiculoidea baini, O. bodenbenderi, O. excentrica). Using linear morphometry (length and width) and investigating the growth patterns of the shells, it was possible to conclude that this fauna did not show morphometric differences during the Pragian-Eoeifelian. During the Eopragian-Neoemsian period, brachiopods had good vital conditions, the animals reached the most diverse dimensions, and the reduction of shells may be associated with the worldwide transgression of the Kačák. Animals that survived the Eifelian-Givetian passage did not encounter the same paleoenvironmental conditions after the biotic crisis. The brachiopods found in the north of the Paraná Basin showed a growth pattern distinct from those that lived in the south. This may be related to the stress conditions at the edge of the basin associated with the entry of hot waters from the Parnaíba Basin. Keywords: Gondwana, Paraná Basin, Kačák Event, Choteč Event, Australocoelia, Orbiculoidea. LISTA DE FIGURAS Figura 1: Mapa paleogeográfico da Gondwana durante o Devoniano. 14 Figura 2: Brasil com as principais bacias sedimentares intracratônicas com rochas devonianas. 15 Figura 3: Correlações estratigráficas das bacias intracratônicas brasileiras. 21 Figura 4: Morfologia geral de braquiópodes (A) Rhynchonelliformea e (B) DISCINIDAE. 25 Figura 5: Sudoeste da Gondwana com as principais ocorrências de Australocoelia e Orbiculoidea durante o Devoniano. 27 Figura 6: Mapa de localização dos pontos visitados na porção norte da Bacia do Paraná. 33 Figura 7: Mapa de localização dos pontos visitados na Bacia do Alto Tapajós (A) e Parecis (B). 34 CAPÍTULO I Figure 1: Location map of the Paraná Basin in Brazil (A), locations visited in the northern region of the basin (B) and the lithostratigraphic units from the south and north-northwest areas (C) (adapted from Grahn et al., 2013). 46 Figure 2: Scheme of measurements (length and width) taken on fossils (Australocoelia palmata). 48 Figure 3: Rondonópolis section, with facies, locations, fossils found and collection grip. 50 Figure 4: Fossils collected in Rondonópolis section, state of Mato Grosso. (A) cluster sample containing a- Australocoelia palmata, d-Derbyina sp. and t-Tentaculites sp. (CCLP-1365); (B) cluster sample containing a- Australocoelia palmata and d-Bivalvia (CCLP-1361); (C) pedicle valve of Australocoelia palmata (CCLP-1372); (D) brachial valve of Australocoelia palmata (CCLP-1375). Scale bar = 1 cm. 51 Figure 5: Jaciara section, with facies, locations, fossils found and grip. (adapted from Ribeiro et al., 2019) 54 Figure 6: Morphometric data of Australocoelia palmata from Rondonópolis (QR) and Jaciara (QJ1 and QJ2). (A) and (B) Variation of height and width among individuals from QR, QJ1, and QJ2, respectively. The black line within each jittered boxplot represents the mean value. (C) Data of the size ratio between height and width of individuals from QR, QJ1, and QJ2. (D) PCA highlighting a pattern of separation between QR and QJ1 individuals compared to QJ2 individuals 55 Figura 7: Lithostratigraphic correlation of the locations studied (Jaciara and Rondonópolis) with the positioning of collected grid and MFS (Maximum flooding surface) proposed by Ribeiro et al. (2019) 57 CAPÍTULO II Figura 1: (A) Área de abrangência da Bacia do Paraná com os locais de coleta dos braquiópodes (Orbiculoidea sp.) nos estados de Goiás (I), Mato Grosso (II) e Paraná (III). (B) Cronoestratigrafia das rochas Devonianas das porções norte e sul da bacia (adaptado de Grahn et al., 2013). 72 Figura 2: Morfologia de um discinídeo hipotético contendo os três transectos mensurados (‘a’, ‘b’ e ‘c’) 74 Figura 3: Comprimento e largura dos braquiópodes estudados do Devoniano da Bacia do Paraná. O. baini nas porções dorsais (A) e ventrais (B); O. bodendenderi nas porções dorsais (C) e ventrais (D) e a porção dorsal de O. excentrica (E) (todas as medidas em milímetros). 79 Figure 3: Figura 4: Principais eventos do Devoniano Inferior e Médio, contendo os intervalos estudados Neopragiano-Eoemsiano (T1), Neoemsiano (T2) e Neoeifeliano-Eogivetiano (T3). (*curvas de 2ª e 3ª ordem propostas por Vargas et al., 2020 para a Bacia do Paraná e curva global proposta por Walliser, 1996; **Distribuição temporal da fauna devoniana segundo Penn-Clarke & Harper, 2021) 81 CAPÍTULO III Figure 1: Coverage area of the Paraná Basin (A) with the locations where the brachiopods (Orbiculoidea sp.) were collected in the states of Mato Grosso, Goiás and Paraná (B) 94 Figure 2: Morphology of a hypothetical brachiopod (Orbiculoidea baini and O. excentrica) with the three measured transects (‘a’, ‘b’ and ‘c’) 95 Figure 3: Some of the brachiopods studied in this paper. Orbiculoidea excentrica from Unit 2 (A: CCLP-1369, scale bar 5mm) and Unit 4 (B: CCLP-905, scale bar 5mm); O. baini from Unit 4 (C: CCLP-886, scale bar 1mm), Unit 2 (D: CCLP-1352.A, scale bar 5mm), São Domingos Formation (E: MPI-5291, scale bar 10mm; G: MPI-5289, scale bar 10mm; J: MPI-6053, scale bar 2,5mm; K: MPI-6058.A, scale bar 2,5mm; L: MPI-3672.B, scale bar 1,25mm) and Ponta Grossa Formation (F: MPI-5688.F10, scale bar 5mm; H: MPI-6041, scale bar 10mm; I: MPI-13667, scale bar 10mm). 98 Figure 4: Graph containing the dimensions (height and width) of the dorsal (A) and ventral (B) valves of brachiopods (Orbiculoidea baini and O. excentrica) before and after the Kačák biotic crisis. 100 LISTA DE TABELAS Tabela 1: Locais visitados durante os trabalhos de campo nos estados do Mato Grosso e Pará. 32 Tabela 2: Exemplares de Australocoelia palmata utilizados durante a elaboração desta tese, contendo seus números de tombo, tipo da valva, localidade, cidade e estado onde foram coletados, bem como sua idade e unidade geológica. 35 Tabela 3: Exemplares de Orbiculoidea baini utilizados durante a elaboração desta tese, contendo seus números de tombo, tipo da valva, localidade, cidade e estado onde foram coletados, bem como sua idade e unidade geológica. 36 Tabela 4: Exemplares de Orbiculoidea bodenbenderi utilizados durante a elaboração desta tese, contendo seus números de tombo, tipo da valva, localidade, cidade e estado onde foram coletados, bem como sua idade e unidade geológica. 38 Tabela 5: Exemplares de Orbiculoidea excentrica utilizados durante a elaboração desta tese, contendo seus números de tombo, tipo da valva, localidade, cidade e estado onde foram coletados, bem como sua idade e unidade geológica. 40 CAPÍTULO I Table 1: Visited outcrops, geographic coordinates and nearby cities 47 Table 2: Sedimentary facies analyzed around Jaciara, Juscimeira, and Rondonópolis in the state of Mato Grosso. 49 Table 3: Dunn's test results regarding the comparisons of Australocoelia palmata from Rondonópolis (QR) and Jaciara (QJ1 and QJ2). *Statistical differences. 53 CAPÍTULO II Tabela 1: Origem dos fósseis coletados no estudo. 73 Tabela 2: Dimensões (em milímetros) de Orbiculoidea baini, O. bodenbenderi e O. excentrica. C:comprimento; L: largura; M.T.: média total; T1: Neopragiano-Eoemsiano; T2: Neoemsiano; T3: Neoeifeliano-Eogivetiano. 76 CAPÍTULO III Table 1: Valves Dimensions (height and width) from before and after Kačák (all measurements in millimeters). 96 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO….……………………..…………………….…..….…….….…. 13 2. OBJETIVOS……………………………...……..…………….……………….… 16 3. MATERIAL E MÉTODOS……………………….……………………………… 19 3.1. Base teórica…………….….……..…….….….…….…….…….…..… 3.1.1. Contexto geológico das bacias intracratônicas brasileiras.... 3.1.2. Braquiópodes devonianos das bacias Gondwânicas.…....... 3.1.3. Esclerocronologia como ferramenta paleoambiental………. 3.1.4. Paleobiogeografia...………….….….…..…….……..……….... 3.1.5. Base estatística...….………….….….…..…….……..………... 19 19 24 27 29 30 3.2. Trabalhos de campo………….…...……….…..………….….……… 31 3.2. Local de depósito dos fósseis coletados…..…….…..…….….… 33 CAPÍTULO I: Morphometric reduction in Australocoelia palmata associated with the Devonian marine transgression………………………….…………..…. 41 CAPÍTULO II: Aplicação da morfometria e esclerocronologia nos braquiópodes (Discinidae: Orbiculoidea) do Devoniano Inferior-Médio da Bacia do Paraná.……………….……………..……….…………………………… 68 CAPÍTULO III: Linear morphometry and sclerochronology as paleoclimatic tools through Middle Devonian Kačák Event (Paraná Basin, Brazil)…………. 90 4. CONSIDERAÇÕES FINAIS..……………………………….………………….. 107 5. ANEXOS ……………..……………………………………………………..…… 108 5.1. Paleontologia: o que é e onde encontrar fósseis no estado de Mato Grosso?……………….…………………….………………………… 108 5.2. Registros paleontológicos do Paleozóico…………………...…..…… 109 5.3. Record of Lingulapholis (Craniopsidae, Brachiopoda) in the Pimenteira Formation (Devonian, Parnaíba Basin) …………….…....… 110 5.4. Paleobiogeography of Lower-Middle Devonian Conulariids from wouthwest Gondwana……………………………………….………….….. 111 5.5. Macroevolution and adaptive processes of the Leptocoeliidae family (Brachiopoda) throughout the Silurian and Devonian……………. 112 5.6.Scientific societies have a part to play in repatriating fossils……….. 113 5.7. Designation as cultural heritage best protects Brazilian fossil…… 114 6. REFERÊNCIAS ……..……………….……………….………….…….…..…… 115 1. INTRODUÇÃO Durante o Devoniano, o supercontinente Gondwana (América do Sul, África, Antártida, Índia, Península Arábica e outros blocos continentais menores) ocupava latitudes que iam desde os 60º S até próximo do pólo sul geográfico. Paralelamente, os blocos continentais que compunham a Euro-américa (América do Norte, Eurásia Oriental e Ocidental) estavam majoritariamente no hemisfério norte, nas proximidades das latitudes 60ºN até o Equador (Figura 1). Influenciados pela continentalidade e maritimidade ocasionada por esse vasto bloco continental, os climas variavam nas mais diversas localidades. Evidências geológicas indicam climas quentes e temperados ao norte da Austrália, noroeste da África, Sibéria, Cazaquistão, noroeste da América do Sul e na Europa central. Já nas regiões de altas latitudes sul, os climas eram majoritariamente mais frios (HABICHT, 1979; ROWLEY et al., 1985; RAYMOND, 1987; GOLONKA, 1994; SCOTESE et al., 1999). As correntes marítimas eram distintas, sendo que uma zona de ressurgência surgia na costa oeste sul-americana e conduzia águas frias para as regiões equatoriais do oceano Paleo-Tethys, isolando assim os mares epicontinentais da Gondwana. Já no hemisfério norte, as correntes possuíam temperaturas variadas e eram multidirecionais (OCZLON, 1990; CRASQUIN & HORNE, 2018; HÜNEKE et al., 2023). Diversas mudanças climáticas ocorreram durante o Devoniano em todo o planeta. No Hemisfério Norte essas mudanças climáticas, bem como esses processos de extinções são facilmente identificados nos registros fósseis. O uso cronoestratigráfico de conodontes (MURPHY, 2005; WEYANT et al., 2010; MAVRINSKAYA & ARTYUSHKOVA, 2017), quitinozoários (WINCHESTER-SEETO, 1993), peixes placodermos (DUPRET & BLIECK, 2009; BURRETT et al., 1990), palinomorfos (RICHARDSON et al., 1981), graptólitos e dacrioconarídeos (SUTTNER & KIDO, 2016) ajudam no estabelecimento de eventos evolutivos e paleoclimáticos na América do Norte e na Europa (CHLUPÁČ & KUKAL, 1986; CHLUPÁČ & OLIVER, 1989; FEIST et al., 1997). Porém no Hemisfério Sul, principalmente nas bacias interiores brasileiras, esses registros paleontológicos são dificilmente reconhecidos (MCGHEE, 1990; THOMPSON & NEWTON, 1988; ELRICK et al., 2009). 13 Os mares epicontinetais da Gondwana hospedavam uma fauna de invertebrados singular, com elevado grau de endemismo genérico e baixa diversidade específica, denominada fauna Malvinocáfrica, ou Malvinoxhosan segundo Penn-Clarke & Harper (2021). Tal fauna é representada, principalmente, por trilobitas (pertencentes à Família Calmoniidae, Pennaia, Phacopina e Tibagya), braquiópodes (Australocoelia, Australospirifer, Australostrophia, Meristelloides, Derbyina, linguliforme, Gigadiscina e Orbiculoidea), moluscos bivalves (Nuculites, Pleurodapis, Palaeoneilo), gastrópodes belerofontídeos além de Tentaculites e crinóides em menor quantidade (BOUCOT et al., 1971; BOUCOT, 1975; ANDRADE & CAMARÇO, 1980; MELO, 1988; PENN-CLARKE & HARPER, 2021). Figura 1: Mapa paleogeográfico da Gondwana durante o Devoniano. Fonte: adaptado de Penn Clarke & Harper (2021) Segundo Boucot (1975) essa singularidade faunística teria iniciado ainda no Siluriano, num âmbito pós-glacial acarretando em uma diversidade geral limitada de braquiópodes. Ao longo do Devoniano Inferior, às mudanças do nível do mar e as variações climáticas aumentaram a diversidade de alguns táxons, permitindo que a fauna Malvinoxhosana atingisse seu apogeu no Pragiano-Emsiano, ocupando vários mares do sul de Gondwana (BOUCOT, 1990; CHLUPÁC, 1994; SEDORKO et al., 2021). O endemismo foi reduzindo gradativamente durante o Devoniano Médio, 14 chegando ao completo desaparecimento de quase todos os táxons de braquiópodes no Frasniano (CLARKE, 1913, BOUCOT, 1975; MELO, 1988; BOSETTI et al. , 2011). Os braquiópodes típicos da fauna Malvinoxhosan podem ser encontrados nas bacias de Tarija (Argentina), Paraná, Parecis, Amazonas, Parnaíba (Brasil), Tarija, Madre de Dios (Bolívia), Chaco (Uruguai), Cabo (África do Sul), além das Ilhas Falklands (CLARKE, 1913; MELO, 1988; PENN-CLARKE et al. , 2018; PENN-CLARKE, 2019; DOWDING & EBACH, 2019). No Brasil, esses fósseis são descritos em várias bacias intracratônicas, sendo elas a bacia do Alto-Tapajós, Amazonas, Jatobá, Paraná, Parecis, Parnaíba e Solimões (MELO, 1988; MILANI et al., 2007) (Figura 2). Figura 2: Brasil com as principais bacias sedimentares intracratônicas com rochas devonianas. Fonte: o autor Os braquiópodes que caracterizam a fauna Malvinoxhosan são costumeiramente encontrados nas bacias interiores do Brasil. Porém algumas localidades necessitam de um trabalho mais acurado, como são os casos das bacias do Alto-Tapajós e Solimões, onde as informações fossilíferas são escassas ou inexistentes. Já nas bacias do Amazonas, Jatobá e Parecis as informações estão desatualizadas, visto que os trabalhos nestas regiões foram feitos ainda no século passado e carecem de atualizações. 15 2. OBJETIVOS Como o Devoniano foi marcado por grandes alterações ecológica, climáticas e eustáticas do nível do mar numa escala global, diversos processos de extinções e dispersões afetaram a faunas de braquiópodes na Gondwana (CLARKE, 1913; BOUCOT, 1971; MELO, 1988; GRAHN et al. , 2016; DOWDING & EBACH, 2019; VARGAS et al., 2020). Deste modo, este trabalho objetiva averiguar o impacto das mudanças climáticas globais na fauna de braquiópodes (Australocoelia palmata, Orbiculoidea baini, O. excentrica e O. bodebenderi) durante o Devoniano nas bacias interiores brasileiras, com foco nos fósseis da Bacia do Paraná. Para melhor obtenção deste objetivo, esta tese será seccionada em três capítulos, sendo eles: CAPÍTULO I: Morphometric reduction in Australocoelia palmata associated with the Devonian marine transgression. Neste capítulo, foram aplicadas análises de morfometria linear, comparando os tamanhos (comprimento e largura) dos braquiópodes (Australocoelia palmata) coletados em contextos transgressivos e regressivos da seção Emsiana da porção norte da Bacia do Paraná. CAPÍTULO II: Aplicação da morfometria e esclerocronologia nos braquiópodes (Discinidae: Orbiculoidea) do Devoniano Inferior-Médio da Bacia do Paraná. Os braquiópodes da família Discinidae (Orbiculoidea sp.) foram submetidos a análises de morfometria linear para que seus tamanhos fossem comparados ao longo do Devoniano. Posteriormente, ferramentas estatísticas foram aplicadas nas distâncias das linhas de crescimento dos animais para conferir se seu crescimento foi influenciado pelas mudanças climáticas que acometeram os mares interiores das Gondwana. CAPÍTULO III: Linear morphometry and sclerochronology as paleoclimatic tools through Middle Devonian Kačák Event (Paraná Basin, Brazil). Aqui, Orbiculoidea baini e O. excentrica foram submetidos a análises de morfometria linear novamente, porém comparando os fósseis de diferentes localidades da Bacia do Paraná, a fim de certificar se a transgressão Eifeliano-Givetiano (Evento Kačák) afetou a fauna de forma homogênea pela bacia. 16 Nos Anexos desta tese, estão dispostos as demais produções geradas durante os anos de Doutoramento, sendo eles: - Paleontologia: o que é e onde encontrar fósseis no estado de Mato Grosso? Este capítulo já foi publicado (ISBN 978-65-993923-5-1) e é fruto da colaboração de diversos pesquisadores, que visa a popularização do conhecimento científico. Aqui, foram apresentadas as diversas ocorrências paleontológicas do estado de Mato Grosso, sendo que este livro já foi publicado pela Federação Brasileira de Geólogos. - Registros paleontológicos do Paleozóico Este capítulo também foi fruto de uma trabalho colaborativo, sendo que nele foram apresentados os principais fósseis Devonianos da região de Chapada dos Guimarães, estado de Mato Grosso, região que está inserida no flanco noroeste da bacia do Paraná (ISBN 978-65-993923-3-7). - Record of Lingulapholis (Craniopsidae, Brachiopoda) in the Pimenteira Formation (Devonian, Parnaíba Basin) Aqui, será apresentado o novo achado de braquiópode na Bacia do Parnaíba, após trabalhos de campo e associado a análises sistemáticas, um exemplar de Lingulapholis (Craniopsidae, Brachiopoda) foi encontrado no interior da Gondwana. Vale ressaltar que este gênero era antes condicionado apenas a América do Norte e norte da Gondwana. Este capítulo também já está disponível para leitura na Revista Geociências da UNESP (https://doi.org/10.5016/geociencias.v42i2.17725). - Paleobiogeography of Early-Mild Devonian Conulariids in southwest Gondwana. Neste capítulo já publicado (https://doi.org/10.1016/j.jsames.2023.104618) foi proposta uma paleobiogeografia para os Conularídeos da Gondwana, táxon extremamente importante para a compreensão do Devoniano na América do Sul. - Macroevolution and adaptive processes of the Leptocoeliidae family (Brachiopoda) throughout the Silurian and Devonian Neste capítulo (https://doi.org/10.5212/TerraPlural.v.17.2321742.005) foi feito um apanhado bibliográfico resultou numa avaliação macroevolutiva dos braquiópodes da Leptocoeliidae (gêneros Anabaia, Australocoelia, Eocoelia, Leptocoelia, Leptocoelina e Pacificocoelia) ao longo do Siluriano e Devoniano do da 17 https://doi.org/10.5016/geociencias.v42i2.17725 https://doi.org/10.5212/TerraPlural.v.17.2321742.005 Gondwana. Os resultados apontam diversos eventos evolutivos (simpatrias, extinções e dispersões) ao longo do Paleozóico. - Scientific societies have a part to play in repatriating fossils. - Designation as cultural heritage best protects Brazilian fossil Como membro da Diretoria da Sociedade Brasileira de Paleontologia (SBP) desde 2018, estes trabalhos (https://doi.org/10.1038/s41559-023-02296-2 e https://doi.org/10.1038/s41559-024-02397-6) trazem um apanhado histórico e a luta da SBP para manter o patrimônio fossilífero e a preservação dos nossos bens culturais fósseis. 18 https://doi.org/10.1038/s41559-023-02296-2 3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1. Base teórica 3.1.1. Contexto geológico das bacias intracratônicas brasileiras A Bacia do Alto-Tapajós ocupa uma área de aproximadamente 135.000 km2 entre os estados do Amazonas, Mato Grosso e Pará (Figura 02). Ela possui formato alongado com sentido noroeste-sudeste e encontra-se encaixada no cráton Amazônico. Os trabalhos de mapeamento na região são escassos, isso acarreta em uma organização cronoestratigráfica pouco contundentes para as rochas paleozóicas (TASSINARI & MACAMBIRA, 1999; SANTOS et al., 2000; TOCZECK et al., 2019). Segundo Bahia & Reis (2010), as rochas paleozóicas estão agrupadas em duas parassequências deposicionais do tipo finning upward. A primeira delas engloba as formações Galinha e Juma. Sendo que a formação Galinha foi depositada em um sistema costeiro, planície fluvial e delta de planície de maré, enquanto que a formação Juma é resultado de uma progradação marinha, onde siltitos e arenitos finos acinzentados foram depositados em uma plataforma marinha. A segunda parassequência engloba as formações Prainha e Tuiuié, a primeira delas é oriunda de um ambiente de ilha de barreiras, associadas a depósitos litorâneos e dunas eólicas litorâneas. Já a formação Tuiuié é descrita como depósitos de washover em ambiente de intermaré, capeada pela formação Terra Preta, contendo carbonatos e ritmitos plataformais de refices (ALMEIDA & NOGUEIRA FILHO, 1959; REIS et al., 2013). Quanto às idades, apenas a Formação Juma apresenta microfósseis (quitinozoários) de idade Siluro-Neodevoniana (CRUZ, 1982; 2005). Porém, Riker & Oliveira (2001) apresentam uma sequência paleozóica indiferenciada, onde esporomorfos (Calamaspora sp., Caliptosorite cf. velatus, Verrucosisporites cf. nitidus, Geminispora sp., Secariosporite sp. (?), Aurorospora sp., Apicularetusispora sp. e Retusotriletes sp.) e icnofósseis (Palaeophicus sp.) denotam uma idade Devoniana. 19 Já na região sudoeste da Bacia do Alto Tapajós, estas rochas estariam agrupadas nas formações Serra Estreita, Araúna e Três Quedas. Na primeira unidade litoestratigráfica predominam arenitos finos com estratificações cruzadas acanaladas e marcas de ondas, depositadas num ambiente marinho raso. Já a Formação Araúna, que também teria sido depositada num ambiente marinho, ocorre a intercalação de argilitos e siltitos avermelhados a arroxeados finamente laminados. A Formação Três Quedas, por sua vez, possui um contato transicional com a Formação Araúnas e agrupa ritmitos (siltitos, argilitos e arenitos finos) heterolíticos depositados em ambientes marinhos rasos de baixa energia. Por fim, a Formação Rio das Pombas seria cronocorrelata à Formação Juma e teria sido depositada em ambiente litorâneo de alta energia (ALMEIDA & COSTA, 2014; ALVES et al., 2019). A Bacia do Amazonas ocorre na porção norte do Brasil, ocupando uma área de aproximadamente 500.000Km2 entre os estados do Amapá, Amazonas e leste do Pará (Figura 2). As rochas datadas do Devoniano estão inseridas nos Grupos Trombetas, Urupadi e Curuá (BAHIA, 2007; MATSUDA et al. 2010; SANTOS et al., 2011). O Grupo Trombetas agrupa diversas formações pré-Devonianas, porém considerando a faixa temporal estudada, apenas as formações Manacapuru (Lochkoviano) e Jatapu (Lochkovian-Praguiano) serão consideradas, sendo ambas depositadas em um ambiente marinho plataforma raso. Já o Grupo Urupadi compreende as formações Maecuru (Emsiano-Eifeliano) e Ererê (Eifeliano-Givetiano), ambas depositadas em ambientes marinhos próximos da linha de costa (SANTOS et al., 2011). Por fim, no Grupo Curuá as rochas de idade Devoniana podem ser identificadas na formação Barreirinha, que na base possui rochas de um ambiente marinho distal, que gradam para um marinho mais raso durante todo o Frasniano-Fameniano (Figura 3) (DAEMON & CONTREIRAS 1971; MELO & LOBOZIAK, 2003; CUNHA et al., 2007). A Bacia do Jatobá é uma das menores bacias interiores do Brasil, ocorrendo exclusivamente no estado de Pernambuco (Figura 2). Esta bacia cobre uma área de aproximadamente 6.000 km2 e é individualizada da Bacia do Tucano Norte pelo Arco Estrutural São Francisco (GUZMÁN et al., 2015). O devoniano nesta bacia está representado pelas rochas do Grupo Jatobá, nas formações Tacaratu e Inajá (Figura 03). A formação Tacaratu possui um histórico deposicional anterior ao Devoniano, iniciado ainda no Siluriano e perdurando até o Devoniano. Esta formação é descrita contendo arenitos grossos (arcoseanos e conglomeráticos) e conglomerados 20 depositados em leques aluviais coalescentes (BARRETO, 1968; DE CARVALHO et al., 2010). Já a formação Jatobá, exclusiva do Devoniano, é descrita contendo majoritariamente arenitos finos, siltitos e folhelhos laminados, depositados em um ambiente marinho de plataforma rasa (COSTA et al., 2007). É justamente na formação Inajá que os fósseis devonianos foram encontrados, dentre eles bivalves (ordens Pterioida, Modiomorphoida, Pholadomyoida, Nuculoidea, Carditoida, Pectinoida) e braquiópodes (ordens Lingulida, Terebratullida e Rhynchonellida) (MUNIZ, 1978; PEREIRA et al., 2012). Figura 3: Correlações estratigráficas das bacias intracratônicas brasileiras. Fonte: adaptado de Cunha et al. (2007), Vaz et al. (2007), Pereira et al. (2012), Grahn et al. (2013), Guzmán et al. (2015), Bahia et al. (2016). A Bacia do Paraná é a bacia intracratônica brasileira que mais é alvo dos estudos paleontológicos. Abrangendo uma área de aproximadamente 1,5 milhões de quilômetros quadrados e com afloramentos devonianos em faixas restritas dos estados do Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Goiás e Paraná. Além do Brasil, a Bacia do Paraná ocorre na porção central do Uruguai, noroeste da Argentina e sudoeste do Paraguai (MILANI et al., 2007) (Figura 2). Devido a valores diferentes de subsidência crustal por toda a bacia, dois depocentros foram gerados durante o 21 Devoniano. Um destes ao sul, que deu origem à sub-bacia Apucarana, com afloramentos no estado do Paraná. E o segundo ao norte, dando origem à sub-bacia de Alto Garças, nos estados do Goiás, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul (RAMOS, 1970). Na sub-bacia de Apucarana, as rochas estão organizadas estratigraficamente da base para o topo nas Formações Furnas (Siluriana-Lochkoviano), Ponta Grossa (Praguiana-Emsiana) e São Domingos (Emsiano-Frasniano), com o membro Tibagi (Emsiano) na sua base. Todas as unidades litoestratigráficas foram depósitos de ambientes marinhos, do offshore ao shoreface, influenciadas por tempestades com uma diversidade de braquiópodes, conularídeos, ophiuroides, vegetais, gastrópodes, moluscos, trilobitas, dentre outros (DERBY, 1878; CLARKE, 1913; ASSINE, 1996, 2001; BERGAMASCHI, 1999; BERGAMASCHI et al., 2001; RODRIGUES et al., 2003; GHILARDI, 2004; ZABINI et al., 2010; GRAHN et al., 2013) (Figura 3). Já na sub-bacia de Alto Garças, as rochas devonianas estão inseridas no Grupo Chapada (Unidade 1, 2, 3 e 4 da base para o topo). A Unidade 1 (Lochkoviano) teria feições litológicas e paleoambientais semelhantes às da Formação Furnas, ao passo que a Unidade 2 (Praguiano-Eifeliano) possui predominância de pelitos e arenitos provenientes de um ambiente marinho, com uma diversidade fossilífera considerável. A Unidade 3, de idade Eifeliana, teria sua gênese associada a um processo regressivo, onde deltas e feições proximais teriam ocorrido na plataforma. Por fim, a Unidade 4 (Givetiano-Frasniano) seria litologicamente e paleoambientalmente semelhante à Unidade 2, diferindo apenas na idade (RAMOS, 1970; ANDRADE & CAMARÇO, 1978, 1980; MELO, 1988; GRAHN et al., 2010; RIBEIRO et al., 2019, 2021) (Figura 3). Recobrindo uma área de aproximadamente 500.000km2 nos estados de Mato Grosso e Rondônia, e com 6000 metros de rochas majoritariamente sedimentos, a Bacia do Parecis também hospeda rochas devonianas (Figura 2). Devido às variações isostáticas dos mares epicontinentais durante o Devoniano, a sedimentação na Bacia do Parecis está diretamente relacionada com a sedimentação da Bacia do Paraná. Deste modo, sugere-se a utilização nomenclatural das formações Furnas e Ponta Grossa para as unidades litoestratigráficas devonianas (PEDREIRA & BAHIA, 2004). Sendo a Formação Furnas a unidade basal de idade Siluriano-Devoniano Inferior, sobreposta pela Formação Ponta Grossa do Devoniano Médio-Superior 22 (SILVA et al., 2003; PEDREIRA & BAHIA, 2004; BAHIA et al., 2004, 2016). Porém, Costa et al. (1975) descrevem diamictitos na porção basal da formação Furnas e rochas carbonáticas (calcarenitos e calcilutitos) no topo da formação Ponta Grossa, indicando uma singularidade da Bacia do Parecis neste período. Os trabalhos de cunho estratigráfico e paleontológico no Paleozóico da Bacia do Parecis são escassos, o que limita a interpretação e compreensão paleobiogeografia dos fósseis devonianos, os poucos trabalhos existentes trazem dados sobre braquiópodes e trilobitas na região sudoeste da bacia (CARVALHO & EDGECOMBE, 1991; BOUCOT et al, 2001). A Bacia do Parnaíba por sua vez, localiza-se no norte e nordeste brasileiro, recobrindo uma área de aproximadamente 600 mil quilômetros quadrados nos estados do Maranhão, Piauí e parte do Tocantins, Pará e Ceará (Figura 2). Tanto nas bordas leste e oeste da bacia, as rochas devonianas podem ser encontradas com facilidade. Estas que estão organizadas crono-estratigraficamente nas formações Itaim, Pimenteira, Cabeças e Longá (GÓES & FEIJÓ 1994, OLIVEIRA & MOHRIAK 2003, ALMEIDA & CARNEIRO 2004, VAZ et al. 2007). A Formação Itaim tem sua gênese associada a paleoambientes marinhos com correntes de marés e tempestades durante o Eifeliano, já a Formação Pimenteira remonta ambientes marinhos plataformais com grandes eventos transgressivos e regressivos do Eifeliano final ao Fameniano inicial. A Formação Cabeças por sua vez, possui idade semelhante à Formação Pimenteiras, porém sua gênese deposicional está relacionada a ambientes marinhos dominados por marés onde braquiópodes, crinóides, bivalves, conularideos e trilobitas são comumente encontrados. Por fim, a Formação Longá tem sua base datada do final do Fameniano, onde uma rica fauna de icnofósseis é relatada (Figura 3) (SMALL, 1914; KEGEL, 1953; CAPUTO & LIMA, 1984; DELLA FÁVERA, 1990; GÓES & FEIJÓ, 1994). Por fim, a Bacia do Solimões possui uma relação genética forte com a Bacia do Amazonas, porém são individualizadas pelo arco estrutural de Purus, a leste. Esta bacia ocorre exclusivamente no estado do Amazonas e recobre uma área aproximada de 440.000km2 (Figura 2). A Bacia do Solimões não possui dados de afloramento quando nos referimos as rochas paleozóicas, sendo todos estes recobertos pelos pacotes meso-cenozóicos (BARATA & CAPUTO, 2007; FILHO et al., 2007). 23 O Devoniano está representado nas rochas do Grupo Marimari (formações Jandiatuba e Uerê), resultado de uma transgressão marinha que teve início no Eifeliano e perdurou até o Carbonífero. Esta supersequência deposicional foi fortemente influenciada pelas condições climáticas, geotectônicas e paleoambientais, resultando numa variedade fisiológica (FILHO et al., 2007; PEREIRA et al., 2012). A formação Jandiatuba é descrita contendo folhelhos negros e diamictitos, ao passo que a formação Uerê agrupa arenitos, e siltitos com espículas silicosas, ambas depositadas em ambientes fluviais, glaciais, deltaico e marinho de plataforma proximal e distal (Figura 3) (QUADROS, 1988; CAPUTO & SILVA, 1990). 3.1.2. Braquiópodes devonianos das bacias Gondwânicas O filo Brachiopoda agrupa os lofoforados bivalves de concha organofosfática ou organocarbonática que possuem hábitos bentônicos e sésseis. Diferentemente dos moluscos bivalves, os braquiópodes podem ser diferenciados por suas conchas desiguais, sendo sua valva pedicular (ventral) maior que a valva braquial (dorsal). Além de possuírem um ângulo de 90º entre o plano de simetria e o plano de comissura da concha (WILLIAMS et al., 2000) (Figura 4). Esses animais possuem um papel importante na compreensão da evolução das faunas marinhas, seu registro fóssil data desde Cambriano até os dias atuais, com picos de abundância durante o Paleozóico, sendo um destes durante o Devoniano (CARLSON, 2016). No Brasil, os primeiros trabalhos exploratórios que encontraram braquiópodes fósseis ocorreram no século XVIII. A Comissão Geológica do Império do Brasil (1876) e a Expedição Morgan (1870 e 1871) foram pioneiras encontrando diversos animais no Pará, na Bacia do Amazonas (DERBY, 1878a; RATHBUN, 1878). Já na Bacia do Paraná as primeiras pesquisas aconteceram próximas da cidade de Ponta Grossa, estado do Paraná, em 1876 (DERBY, 1878b) e na Bacia do Parnaíba os primeiros achados foram formalizados apenas em 1913 (Kegel, 1953). Desde então diversos outros trabalhos sistemáticos, paleobiogeográficos e paleoecológicos vem sendo realizados nas mais diversas localidades brasileiras (CARVALHO, 1972; MUNIZ, 1978. MELO, 1985; GAMA JR., 2008; PONCIANO et al., 2012; QUEIROZ et 24 al., 2013; RIBEIRO et al., 2021; CORRÊA & RAMOS, 2021; PENN-CLARKE & HARPER, 2021). Considerando os braquiópodes típicos da fauna Malvinoxhosan (Australocoelia, Australospirifer, Australostrophia, Meristelloides, Derbyina, Lingula e Orbiculoidea) e levando em consideração o objetivo deste trabalho, precisamos nos ater apenas aos gêneros Australocoelia e Orbiculoidea, que por sua vez possuem uma distribuição espacial e temporal vasta em escala global, principalmente no sudoeste da Gondwana. No gênero Australocoelia estão incluídas as espécies A. palmata, A. boucoti, A. intermedia e A. tourteloti (BOUCOT & GILL, 1956; BENEDETTO et al., 1992; REZENDE et al., 2019), enquanto que em Orbiculoidea estão as espécies O. baini, O. bodenbenderi, O. collis, O. doello-juradoi, O. duraznensis, O. excentrica, O. falklandensis, O. forbesi, O. katzeri, O. lodensis e O. xinguensis (MENDEZ, 1938; DOUMANI et al., 1965; COMNISKEY, 2011; CARBONARO et al., 2018; CORRÊA & RAMOS, 2021). Figura 4: Morfologia geral de braquiópodes (A) Rhynchonelliformea e (B) DISCINIDAE. Fonte: adaptado de Williams et al., 2000. Na Bacia do Amazonas há relatos de Orbiculoidea baini, O. bodenbenderi, O. excentrica, O. katzeri, O. lodensis, O. sp., O. xinguensis nas formações Manacapuru 25 (Lochkoviano), Ererê (Eifeliano-Givetiano) e Barreirinha (Frasniano-Fameniano) (MELO, 1985; CORRÊA & RAMOS, 2021). Já na Bacia do Paraná as espécies recorrentes são de Australocoelia palmata, A. boucoti, A. tourteloti, Orbiculoidea baini, O. bodenbenderi e O. excentrica nas formações Ponta Grossa (NeoPragiano-NeoEmsiano) e São Domingos (NeoEmsiano-Frasniano) (CLARKE, 1913; LANGE, 1943, QUADROS, 1987; COMNISKEY & BOSETTI, 2017; REZENDE et al., 2019). Por outro lado, na Bacia do Parnaíba foram encontradas Australocoelia palmata, A. sp. e A. tourteloti na Formação Pimenteira (Eifeliano-Fameniano) e Orbiculoidea sp. nas formações Itaim (EoEmsiano), Longá (Fameniano) e Pimenteira (KEGEL, 1953; QUEIROZ et al., 2013; SANTOS et al., 2021; RIBEIRO et al., 2021). As rochas devonianas das Bacias do Alto Tapajós, Solimões, Jatobá e Parecis foram pobremente exploradas nos últimos anos. Nas bacias do Alto Tapajós e Solimões não há relatos de macroinvertebrados fósseis desta idade. Existem relatos apenas de Orbiculoidea forbesi na Formação Inajá (?Eifeliano-?Fameniano), Bacia do Jatobá (MUNIZ, 1978); além de Australocoelia palmata, Orbiculoidea falklandensis e O. sp. cf. O. collis na Formação Ponta Grossa (NeoPragiano-NeoEmsiano) da Bacia do Parecis (BOUCOT et al., 2011). Contudo, durante o Devoniano, estes animais não habitaram apenas as bacias intracratônicas brasileiras, sendo encontrados em outras localidades no sudoeste da Gondwana (Figura 5). Nas bacias da margem oeste, hoje sul do Peru, norte da Bolívia e norte do Chile, já foram encontrados Australocoelia intermedia n. sp, A. sp., A. tourteloti, Orbiculoidea baini e O. sp. nas formações Los Espejos (Lochkoviano), Talacasto (Lochkoviano), Lampa (Lochkoviano-MesoPragiano), Belén (Emsiano), Iclá (Emsiano) e Huamampampa (NeoEmsiano-MesoEifeliano) (ISAACSON, 1977; MELO, 1985; BENEDETTO et al., 1992; ALBARIÑO et al., 2002). Já no devoniano uruguaio pouco tem sido feito nos últimos anos, os únicos fósseis encontrados são da Formação Cordobés (Pragiano-Emsiano), sendo eles Australocoelia tourteloti, Orbiculoidea baini, O. bodenbenderi, O. collis, O. doello-juradoi n. sp. e O. duraznensis n. sp. (MENDEZ, 1938; MELO, 1985), que carecem de uma revisão sistemática. Já na África do Sul, os exemplares descritos são Australocoelia sp., A. tourteloti, Orbiculoidea collis e O. sp. nas formações Gydo (Emsiano), Tra Tra (Eifeliano) e Gamka (Emsiano-Eifeliano), enquanto que Orbiculoidea baini está relatada apenas nas formações Witteberg (Givetiano-Frasniano) e Voorstehoek 26 (Eifeliano) (BOUCOT, 1956; OOSTHUIZEN, 1984; HILLER, 1990; PENN-CLARKE, 2019). Ainda no continente africano, porém na Líbia e Mauritânia, há relatos de Orbiculoidea sp. na Formação Tarut (Fameniano) e nas rochas do Grupo Aratane (Lochkoviano), respectivamente (HAVLICEK & ROHLICH, 1987; RACHEBOEUFET et al., 2004). Por fim, nas regiões mais austrais da Gondwana, Orbiculoidea cf. falklandensis e sp. cf. O. baini são descritos nas formações Mount Wyatt Earp (Emsiano) e Horlick (Emsiano) da Antártida (WEBERS et al., 1992; DOUMANI et al., 1965; BRADSHAW & MCCARTAN, 1991), enquanto Australocoelia palmata, Orbiculoidea baini e O. falklandensis foram identificados na Formação Fox Bay (Pragiano-Emsiano) (STONE, 2012). Figura 5: Sudoeste da Gondwana com as principais ocorrências de Australocoelia e Orbiculoidea durante o Devoniano. Fonte: o autor 3.1.3. Esclerocronologia como ferramenta paleoambiental As conchas dos braquiópode nada mais são do que o resultado da interação dos animais com o meio o qual eles vivem. Quando estes são submetidos a alterações físicas, químicas e até mesmo biológicas eles tendem a preservar estas mudanças em suas carapaças (RUDWICK, 1959). Wells (1963) identificou alterações paleoclimáticas diárias em corais devonianos, inferindo a durabilidade dos meses e anos naquele período. Scrutton (1965) também trabalhou com este 27 táxon, identificando a ciclicidade lunar e inferindo quão intensa foram as forças gravitacionais dos corpos celestes no crescimento animal. Recentemente Joral et al. (2011), Qiao & Shen (2014) e Ullman et al. (2020) retomaram os trabalhos focados na mensuração destas oscilações, porém aplicando apenas em fósseis dos Estados Unidos, China e Europa, localidades essas que encontravam-se em condições climáticas diferenciadas quando comparadas à América do Sul durante o Devoniano. O processo para mensurar essas oscilações é feito pela esclerocronologia, que em linhas gerais atenta-se em conferir os padrões de crescimento das partes rígidas dos organismos viventes e fósseis, como corais, moluscos, braquiópodes, gastrópodes, etc. Esses padrões de crescimento, na maioria das vezes estão impressos nas linhas de crescimento dos animais e quando preservados podem indicar alterações no paleoambiente, provocados pela alteração na salinidade, toxicidade, disponibilidade de nutrientes, etc. (BUDDEMEIER et al., 1974). Durante o processo ontogenético dos braquiópodes, a disposição destas linhas de crescimento podem ser modificadas, como ocorre com os animais dos Subfilos CRANIIFORMEA e RHYNCHONELLIFORMEA. Já nos braquiópodes do Subfilo LINGULIFORMEA (Superfamílias ACROTHELOIDEA, ACROTRETOIDEA, DISCINOIDEA, LINGULOIDEA, SIPHONOTRETIDA e Classe PATERINATA) a disposição dessas linhas pode estar preservada, podendo assim auxiliar na compreensão das condições paleoambientais as quais estes animais estavam submetidos (WILLIAMS et al., 2000; OSCHMANN, 2009). Segundo Hiller (2007) é possível observar três tipos de linhas de crescimento nas conchas dos braquiópodes, o primeiro estaria relacionado ao crescimento sutil e incrementos lento da concha, sendo impossível diferenciá-las até mesmo em microscópios eletrônicos de varredura (MEV). O segundo tipo agrupa linhas mais visíveis, essas por sua vez representam um atraso na periodicidade do crescimento do animal. Por fim, o terceiro tipo de linha de crescimento seria formado durante eventos episódicos abruptos, como mudanças na temperatura, densidade da água, salinidade, luminosidade, turbidez, etc. O processo de crescimento dos braquiópodes da Superfamília DISCINOIDEA (Famílias TREMATIDAE e DISCINIDAE) é favorável à preservação das linhas de crescimento, isso porque durante o seu processo ontogenético a deformação na concha é insuficiente para desconfigurar as estruturas do animal, preservando o espaçamento das mesmas (ACKERLY, 1989). Por fim, as linhas de crescimento dos 28 braquiópodes são pouco estudadas e podem fornecer informações paleoambientais relevantes para a compreensão do Devoniano da Gondwana (BUENING & CARLSON, 1992). 3.1.4. Paleobiogeografia À medida que o tempo geológico passa e as mudanças paleoambientais acontecem, os animais tendem a buscar meios para manterem-se vivos e escapar de eventos que podem levá-los à extinção. Para que um táxon habite uma certa localidade é necessário que os recursos para sua subsistência estejam disponíveis, porém à medida que o tempo geológico passa e estes recursos vão sendo redistribuídos pelo espaço, esses seres tendem a migrar de local, podendo até ser extintos. A Paleobiogeografia busca compreender justamente como esses processos dispersivos ocorrem, reconstruindo os padrões de distribuição geográfica, apontando possíveis causas dispersivas e associando-as aos demais processos que podem ter impactado a fauna no passado (GALLO & FIGUEIREDO, 2010; RIBEIRO & GHILARDI, 2020). Segundo Ebach & Williams (2016) e Gallo et al., 2021, os processos dispersivos podem acontecer de três formas distintas. Por dispersões organísmicas, quando estão relacionados às características individuais adaptativas dos animais. Por processos bióticos, quando um táxon adquire a capacidade de romper os limites biológicos preexistentes. Ou por processos específicos, que são adaptações derivadas dos impactos de grandes eventos geológicos (formação de orógenos, variações isostáticas do nível do mar, mudanças climáticas, etc.) na fauna. Quando consideramos os braquiópodes do Devoniano sul-americano, podemos dizer que as dispersões ocorreram por processos específicos, visto que poucos são os eventos perceptíveis no registro fóssil. Quando um táxon ocorre de forma isolada e distal de seus correlacionáveis gênicos, podemos dizer que o mesmo é uma relíquia biogeográfica. Porém, quando ocorre numa vasta área geográfica, podemos dizer que este é um táxon cosmopolita (GALLO & FIGUEIREDO, 2010). Possuir um comportamento cosmopolita ou reliquiar dependerá do quão eficiente o táxon foi capaz de se dispersar pelo espaço e tempo. Grandes grupos taxonômicos surgem em áreas ancestrais, que podem ser 29 delimitadas a partir da ocorrência fóssil mais antiga (CABRERA & WILLINK, 1973; MORRONE & CRISCI, 1990; 1995). A partir das dispersões, ou retrações, as espécies tendem a ocupar novas regiões distantes das áreas ancestrais, apenas quando as condições físico-químicas do novo ambiente forem convenientes (BREMER, 1992; POSADAS et al., 2006). 3.1.5. Base estatística Muitas vezes, ao avaliarmos um dado, atrelamos a uma resposta dicotômica, de presença ou ausência de uma característica, reagir ou não reagir a certo impulso, aceitar ou não aceitar dada condição, porém esta escolha dual pode inviabilizar o reconhecimento de outros senões. Diversas áreas fazem uso de análises estatísticas para poder sustentar suas hipóteses, porém quando adentramos a paleontologia de invertebrados ela vem sendo pouco utilizada (PARKER & PARKER, 1991; CUMMING, 2014). A morfometria linear pode ser aplicada no registro fóssil, pois ela abarca um conjunto de métodos no campo da estatística multivariada, onde medidas lineares (comprimentos, larguras, espessuras, distâncias, ângulos e proporções) são consideradas a partir de estruturas ou partes de organismos viventes e/ou fósseis (ROHLF & MARCUS, 1993). Ao longo desta tese será utilizado o programa estatístico PAST, Paleontological Statistics, que executa diversas análises e operações múltiplas, criado originalmente para aplicação na paleontologia quantitativa de vertebrados. O programa associa dados do tipo planilha com estatísticas univariadas e multivariadas, ajuste de curvas, análise de séries temporais, plotagem de dados e análise filogenética simples (HAMMER & HARPER, 2001). Em todas as análises aqui proferidas, inicialmente, os dados morfológicos estudados foram testados quanto à normalidade pelo teste de Shapiro-Wilk (α = 0,05). Por fim, as comparações foram realizadas usando o teste de Kruskal-Wallis (α = 0,05) ou teste unidirecional ANOVA (α = 0,05) para conferência de significância, seguida pelo teste Dunn (α = 0,05) para identificação de incongruências nos dados (ZAR, 2010). 30 3.2. Trabalhos de campo Três trabalhos de campo foram realizados para coletas nas bacias do Parecis, Paraná (sub-bacia de Alto Garças), Alto Tapajós e Jatobá (Tabela 1). Previamente, análises de satélite no Google Earth foram realizadas para definir as áreas mais promissoras com afloramentos. Em todos os afloramentos, as descrições litológicas foram feitas, bem como as coletas fossilíferas foram realizadas. As informações cartográficas foram tomadas em todos os pontos visitados, sempre utilizando o datum WGS84. As coletas fossilíferas, quando exequíveis, foram realizadas considerando o protocolo tafonômico proposto por Simões & Ghilardi (2000). Este protocolo sugere que seja estipulado um dimensionamento espacial para coleta dos fósseis, para que a mistura temporal seja reduzida e os dados obtidos em campo mantenham-se próximos da realidade. Para verificar os afloramentos da sub-bacia de Alto Garças, 17 localidades foram visitadas nos arredores das cidades de Campinópolis, Chapada dos Guimarães, Dom Aquino, Jaciara, Juscimeira, Paranatinga, Rondonópolis e Novo São Joaquim (Figura 6). Sendo que outros três pontos não serão utilizados neste momento, isso porque nas localidades denominadas Cemitério (16° 16' 48.36" S / 54° 26' 10.66" W), Rio Seco (16° 18' 52.12" S / 54° 26' 23.72" W) e Açude (16° 24' 53.0" S / 54° 30' 30.4" W) amostras foram coletadas para fins palinológicos posteriores. Trabalhos para fins paleontológicos no flanco sudoeste da Bacia do Alto Tapajós nunca foram feitos antes, estudos prévios para possíveis afloramentos foram realizados. Deste modo, as cercanias de Guarantã do Norte no Mato Grosso e sul de Altamira, no Pará foram a região foco das expedições (Figuras 7.A). Já os trabalhos de campo na Bacia do Parecis ocorreram nos arredores das cidades de Água Boa, Canarana e norte de Paranatinga, no centro-leste de Mato Grosso (Figuras 7.B). Os poucos trabalhos sobre o Devoniano nesta bacia apontam uma diversidade de braquiópodes (Orbiculoidea falklandensis, O. sp. cf. O. collis, Lingula sp. cf. Lingula lepta, Australostrophia mesembria, A. clarkei, Pleurochonetes sorucoi, Australospirifer sp., Australocoelia palmata, Pleurothyrella cf. knodi e Derbyina sp.) e trilobitas (Burmeisteria, Calmonia triacantha e Metacryphaeus australis) na região (CARVALHO & EDGECOMBE, 1991; BOUCOT et al, 2001). Até 31 a entrega deste trabalho o trabalho de campo na Bacia do Jatobá não havia ocorrido ainda, assim sendo, as informações paleontológicas aqui consideradas serão aquelas derivadas da literatura fornecidas por Muniz (1978). Tabela 1: Locais visitados durante os trabalhos de campo nos estados do Mato Grosso e Pará. Ponto Coordenadas Geográficas Município Bacia P1 14°30'24.53"S / 53°47'34.42"W Paranatinga - MT Paraná P2 14°34'58.85"S / 52°48'23.18"W Campinópolis - MT P3 14°43'48.62"S / 52°55'46.71"W Novo São Joaquim - MT P4 14°45'37.10"S / 52°54'47.92"W P5 15°28'49.86"S / 55°41'21.16"W Chapada dos Guimarães - MT P6 15°28'49.9"S / 55°41'22.5"W Dom Aquino - MT P7 15°55'52.2"S / 54°57'26.2"W Jaciara - MT P8 15°55'02.9"S / 54°54'44.6"W P9 16° 5'12.44"S / 54°52'12.71"W Juscimeira - MT P10 16° 7'13.76"S / 54°51'12.51"W P11 16°16'48.36"S 54°26'10.66"W Poxoréu - MT P12 16°18'52.12"S 54°26'23.72"W P13 16°23'59.13"S / 54°35'58.85"W Rondonópolis - MT P14 16°24'53.0"S / 54°30'30.4"W P15 16°33'48.99"S / 54°40'47.53"W P16 16°36'26.4"S / 54°41'56.0"W P17 16°36'38.62"S / 54°42'0.35"W P18 8°44'16.97"S / 54°57'44.12"W Altamira - PA Alto Tapajós P19 9°33'52.48"S / 54°51'29.42"W Guarantã do Norte - MT P20 9°34'52.51"S / 54°52'45.02"W P21 9°32'54.59"S / 54°54'10.64"W P22 9°35'6.43"S / 54°53'30.77"W P23 9°34'51.70"S / 54°52'46.92"W P24 13°34'38.97"S / 51°55'43.58"W Canarana - MT Parecis P25 13°40'55.51"S / 52° 0'3.78"W Serra Dourada - MT P26 13°54'58.46"S / 52° 5'39.92"W Água Boa - MT P27 13°49'18.69"S / 52°25'55.85"W P28 13°40'41.02"S / 53°54'8.80"W Paranatinga - MT P29 13°47'58.89"S / 53°41'7.97"W Fonte: o autor 32 3.3. Local de depósito dos fósseis coletados Após os trabalhos de campo, os fósseis coletados foram depositados nas coleções científicas do Laboratório de Paleontologia de Macroinvertebrados (LAPALMA) da Universidade Estadual Júlio de Mesquita Filho, UNESP - Bauru; Laboratório de Paleontologia e Estratigrafia (LPE), Departamento de Geociências, Universidade de Ponta Grossa, UEPG - Ponta Grossa, Paraná; e no Laboratório de Paleontologia e Palinologia de Mato Grosso (PALMA), na Universidade Federal de Mato Grosso - UFMT, Cuiabá - Mato Grosso. Figura 6: Mapa de localização dos pontos visitados na porção norte da Bacia do Paraná. Fonte: o autor Os fósseis oriundos do LAPALMA estão tombados com os números sequenciais precedidos do código de identificação CCLP (Coleção Científica LAPALMA). Por sua vez, o material utilizado que está no PALMA da UFMT vem com códigos PJ (Ponto Jaciara). Por fim, o material que está no Laboratório de Paleontologia e Estratigrafia da UEPG já havia sido coletado anteriormente, e foi utilizado a partir de visita à coleção, tendo o código MPI (Material de Pesquisa Invertebrados) precedendo seu número de tombo. Para elaboração desta tese, foram utilizadas um total 36 conchas braquais de Australocoelia palmata depositadas nos Laboratórios LAPALMA e PALMA (Tabela 2). 33 Considerando Orbiculoidea, foram utilizadas um total 48 amostras de O. baini, sendo 22 conchas dorsais e 26 braquiais (Tabela 3). Já O. bodenbenderi foram utilizadas um total de 28 fósseis, porém 23 deles eram a porção dorsal da concha e outros cinco a porção braquial (Tabela 4). Por fim, 15 fósseis de O. excentrica foram utilizados nesta tese, sendo destes 13 conchas dorsais e duas braquiais (Tabela 5). Figura 7: Mapa de localização dos pontos visitados na Bacia do Alto Tapajós (A) e Parecis (B). Fonte: o autor 34 Tabela 2: Exemplares de Australocoelia palmata utilizados durante a elaboração desta tese, contendo seus números de tombo, tipo da valva, localidade, cidade e estado onde foram coletados, bem como sua idade e unidade geológica. Nº de Depósito Valva Localidade Cidade - Estado Unidade Geológica Idade CCLP-1361 Braquial Margens da BR-163 Rondonópolis - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Pragiano-Emsiano CCLP-1365 Braquial Margens da BR-163 Rondonópolis - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Pragiano-Emsiano CCLP-1370 Braquial Margens da BR-163 Rondonópolis - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Pragiano-Emsiano CCLP-1372 Braquial Margens da BR-163 Rondonópolis - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Pragiano-Emsiano CCLP-1374 Braquial Margens da BR-163 Rondonópolis - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Pragiano-Emsiano CCLP-1375 Braquial Margens da BR-163 Rondonópolis - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Pragiano-Emsiano CCLP-1377 Braquial Margens da BR-163 Rondonópolis - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Pragiano-Emsiano CCLP-1379 Braquial Margens da BR-163 Rondonópolis - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Pragiano-Emsiano PJ-16 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-20 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-24 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-25 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-26 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-29 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-31 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-33 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-36b Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-39a Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-42 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-44 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-45 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-46 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano 35 PJ-47 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-50 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-65 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-84a Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-84b Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-85 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-93b Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-94 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-105b Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-109 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-110b Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-150 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-151 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano PJ-155 Braquial Margens da BR-364 Jaciara - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Neoemsiano Tabela 3: Exemplares de Orbiculoidea baini utilizados durante a elaboração desta tese, contendo seus números de tombo, tipo da valva, localidade, cidade e estado onde foram coletados, bem como sua idade e unidade geológica. Nº de Depósito Valva Localidade Cidade - Estado Unidade Geológica Idade CCLP-880.1 Ventral BR 158 - Faz. Olho D'água Caiapônia - Goiás Unidade 4 - Grupo Chapada Neoeifeliano-Eogivetiano CCLP-880.2 Ventral BR 158 - Faz. Olho D'água Caiapônia - Goiás Unidade 4 - Grupo Chapada Neoeifeliano-Eogivetiano CCLP-886 Ventral BR 158 - Faz. Olho D'água Caiapônia - Goiás Unidade 4 - Grupo Chapada Neoeifeliano-Eogivetiano CCLP-135A Ventral Km 105 - BR 163 Rondonópolis - Mato Grosso Unit 2 - Chapada Group Mesoemsiano MPI-1734 Dorsal Boa Vista Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-3672B Ventral Sítio Wolf Tibagi - Paraná São Domingos Fm. Eogivetiano MPI-5017 Dorsal Vendrami Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5247A Ventral Km 220 - Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano 36 BR 153 MPI-5275A (F1) Dorsal Km 217 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5275A (F2) Ventral Km 217 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5276B Ventral Km 217 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5279 Ventral Km 217 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5282A Dorsal Km 217 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5289 (F1) Ventral Vila Vilela Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5289 (F2) Dorsal Vila Vilela Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5291 Dorsal Vila Vilela Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5323 Dorsal Km 211 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5368 Dorsal Km 211 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5370 Dorsal Km 211 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5372 Ventral Km 211 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5428B Dorsal Jaguariaíva Jaguariaíva - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5432 (F1) Ventral Seção tipo do Mb. Tibagi Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5432 (F2) Dorsal Seção Tipo Mb. Tibagi Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5432 (F3) Ventral Seção tipo do Mb. Tibagi Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5594 (F1) Ventral Vila Vilela Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5688 (F1) Ventral Rio Caniú Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5688 (F10) Ventral Rio Caniú Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5688 (F2) Dorsal Rio Caniú Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5688 (F3) Dorsal Rio Caniú Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5688 (F4) Dorsal Rio Caniú Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5688 (F5) Dorsal Rio Caniú Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5688 Ventral Rio Caniú Ponta Grossa - Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano 37 (F6) Paraná MPI-5688 (F7) Dorsal Rio Caniú Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5688 (F8) Ventral Rio Caniú Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5688 (F9) Dorsal Rio Caniú Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5699 Dorsal Seção Tipo Mb. Tibagi Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5711 Ventral Seção tipo do Mb. Tibagi Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5905 Ventral Rio Caniú Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-6026B Ventral Km 211 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-6033 Dorsal Km 211 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-6037 Ventral Km 211 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-6041 Ventral Km 211 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-6042 Dorsal Km 211 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Mesoemsiano MPI-6054 Ventral Sítio Wolf Tibagi - Paraná São Domingos Fm. Eogivetiano MPI-6055 (F1) Dorsal Sítio Wolf Tibagi - Paraná São Domingos Fm. Eogivetiano MPI-6082 Dorsal Km 211 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Mesoemsiano MPI-6102 (F1) Ventral Km 211 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-6102 (F2) Ventral Km 211 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano Tabela 4: Exemplares de Orbiculoidea bodenbenderi utilizados durante a elaboração desta tese, contendo seus números de tombo, tipo da valva, localidade, cidade e estado onde foram coletados, bem como sua idade e unidade geológica. Nº de Depósito Valva Localidade Cidade - Estado Unidade Geológica Idade MPI-13667 Dorsal Curva 1 Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-13878 Dorsal Curva 1 Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-13978 Dorsal Curva 1 Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-3492 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5161 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano 38 MPI-5227 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5241 Ventral Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5244 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5272 Ventral Km 217 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5417 Dorsal Vendrami Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5421 Dorsal Vendrami Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5424 Dorsal Vendrami Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5452 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5499 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5506 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5519 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5530 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5538 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5550 Ventral Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5557 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5557 (F1) Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Eo -Mesoemsiano MPI-5594 (F2) Dorsal Km 220 - BR 153 Tibagi - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-5595 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5615 Ventral Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5653 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5890 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-5895 Dorsal Rivadávia Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano MPI-87 Ventral Jaguariaíva Jaguariaíva - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragiano-Eoemsiano 39 Tabela 5: Exemplares de Orbiculoidea excentrica utilizados durante a elaboração desta tese, contendo seus números de tombo, tipo da valva, localidade, cidade e estado onde foram coletados, bem como sua idade e unidade geológica. Nº de Depósito Valva Localidade Cidade - Estado Unidade Geológica Idade CCLP-1342A Dorsal Mirante Chapada dos Guimarães- Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Mesoemsiano CCLP-1369A Dorsal Km 105 - BR 163 Rondonópolis - Mato Grosso Unidade 2 - Grupo Chapada Pragiano- Eoemsiano CCLP-877A Dorsal BR 158 - Faz. Olho D'água Caiapônia - Goiás Unidade 4 - Grupo Chapada Neoeifeliano- Eogivetiano CCLP-905 Dorsal BR 158 - Faz. Olho D'água Caiapônia - Goiás Unidade 4 - Grupo Chapada Neoeifeliano- Eogivetiano CCLP-959 Dorsal BR 158 - Faz. Olho D'água Caiapônia - Goiás Unidade 4 - Grupo Chapada Neoeifeliano- Eogivetiano CCLP-966 Dorsal BR 158 - Faz. Olho D'água Caiapônia - Goiás Unidade 4 - Grupo Chapada Neoeifeliano- Eogivetiano CCLP-973 Dorsal BR 158 - Faz. Olho D'água Caiapônia - Goiás Unidade 4 - Grupo Chapada Neoeifeliano- Eogivetiano CCLP-991 Dorsal BR 158 - Faz. Olho D'água Caiapônia - Goiás Unidade 4 - Grupo Chapada Neoeifeliano- Eogivetiano CCLP-993 Dorsal BR 158 - Faz. Olho D'água Caiapônia - Goiás Unidade 4 - Grupo Chapada Neoeifeliano- Eogivetiano MPI-13903 Ventral Jaguariaíva Jaguariaíva - Paraná Ponta Grossa Fm. Pragian-Emsian MPI-5422 Dorsal Vendrami Ponta Grossa - Paraná Ponta Grossa Fm. Neoemsiano MPI-6053 Dorsal Sítio Wolf Tibagi - Paraná São Domingos Fm. Eogivetiano MPI-6055 Dorsal Sítio Wolf Tibagi - Paraná Formação São Domingos Neoeifeliano- Eogivetiano MPI-6055 (F2) Ventral Sítio Wolf Tibagi - Paraná São Domingos Fm. Eogivetiano MPI-6058 A Dorsal Sítio Wolf Tibagi - Paraná São Domingos Fm. Eogivetiano 40 CAPÍTULO I Morphometric reduction in Australocoelia palmata associated with the Devonian marine transgression Victor Rodrigues Ribeiro* Laboratório de Paleontologia de Macroinvertebrados, Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências, Departamento de Ciências Biológicas, Av. Eng. Luiz Edmundo Carrijo Coube, 14-01, 17033360, Bauru, São Paulo, Brazil. https://orcid.org/0000-0002-6290-5599. victor18lapalma@gmail.com Caio Santos Nogueira Laboratório de Morfologia de Invertebrados, Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Departamento de Biologia, Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/n, 14884-900, Jaboticabal, São Paulo, Brazil. https://orcid.org/0000-0001-8539-0551. caiosnogueira@hotmail.com Daniel Sedorko Museu Nacional; Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040; Rio de Janeiro, RJ - Brazil. https://orcid.org/0000-0002-9324-3460. sedorko@mn.ufrj.com Felipe Nascimento Sousa Laboratório de Paleontologia de Macroinvertebrados, Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências, Departamento de Ciências Biológicas, Av. Eng. Luiz Edmundo Carrijo Coube, 14-01, 17033360, Bauru, São Paulo, Brazil. https://orcid.org/0000-0002-9801-0324. fn.sousa@unesp.br Silane Aparecida Ferreira da Silva Caminha Laboratório de Paleontologia e Palinologia de Mato Grosso, Universidade Federal de Mato Grosso, Faculdade de Geociências, Av. Fernando Corrêa da Costa, 2367, Bairro Boa Esperança, 78060900, Cuiabá, Mato Grosso, Brasil. https://orcid.org/0000-0003-4853-2789. silane.silva@gmail.com Renato Pirani Ghilardi Laboratório de Paleontologia de Macroinvertebrados, Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências, Departamento de Ciências Biológicas, Av. Eng. Luiz Edmundo Carrijo Coube, 14-01, 17033360, Bauru, São Paulo, Brasil. https://orcid.org/0000-0003-0410-8011. renato.ghilardi@unesp.br *Corresponding author (victor18lapalma@gmail.com) 41 https://orcid.org/0000-0002-6290-5599 mailto:victor18lapalma@gmail.com https://orcid.org/0000-0001-8539-055 https://orcid.org/0000-0002-9324-3460 mailto:dsedorko@gmail.com https://orcid.org/0000-0003-4853-2789 mailto:silave.silva@gmail.com https://orcid.org/0000-0002-6290-5599 mailto:renato.ghilardi@unesp.br ABSTRACT: During the Devonian, the Gondwana occupied areas close to the south pole and hosted many epicontinental seas, with a unique fauna of brachiopods. Due to the low preservation of chronostratigraphic markers (e.g. conodonts and graptolites) on this paleocontinent, the use of ichnology and palynology has helped to track Devonian events in the South American and African continents. In the Paraná Basin, there are records of several transgressive and regressive cycles having occurred throughout the Devonian. Thus, this study considers changes in the size and shape of the brachiopod (Australocoelia palmata) in the Lower-Middle Devonian Chapada Group (Eifelian Pragian-Early) in the state of Mato Grosso, Brazil as a proxy for paleoenvironmental change. Morphometric analysis (length, width and length x width) show that fossils collected in transgressive strata (Lower Unit 2, Chapada Group) had the most diverse sizes. However, fossils from a regressive context (Upper 2 Unit, Chapada Group) tend to be 25% smaller in length and width. This case of dwarfism in Australocoelia palmata may be related to changes in the composition of marine waters, resulting from an anoxic moment, driven by fluctuations in sea level. KEY-WORDS: Brachiopod, Gondwana, linear morphometric, dwarfism, body shrinkage, Brazil. 42 1. INTRODUCTION The Devonian was a period when sea level variations affected environments on a global scale (Haq & Schutter, 2008). Areas in the north of Gondwana, Laurentia and Baltica were close to the paleo-Equator and hosted oceans that underwent gradual cooling throughout the Lower-Middle Devonian, followed by a warming in the Middle-Late Devonian (Van Geldern et al., 2006; Joachimski et al., 2009; Elrick et al., 2022). On the other hand, most part of the supercontinent Gondwana (Africa, Antarctica, Arabian Peninsula, India and South America) occupied areas from 60ºS latitude down the south pole (Habicht, 1979; Rowley et al., 1985; Golonka et al., 1994; Scotese et al., 1999). The epicontinental seas of Gondwana were partially isolated, with an upwelling zone on the west coast of South America, that carried cold waters to the equatorial areas of the Paleo-Tethys Ocean (Oczlon, 1990; Crasquin & Horne, 2018; Hüneke et al., 2023). Extinctions, dispersions (Walliser, 1996; Clack, 2007), sea level fluctuations (Haq & Schutter, 2008; Troth et al., 2011), climate change and marine anoxia (De Vleeschouwer et al., 2014) were common throughout Devonian (Le Hir et al., 2011). The use of conodonts (Murphy, 2005; Weyant et al., 2010; Mavrinskaya & Artyushkova, 2017), chitinozoans (Winchester-Seeto, 1993), placoderm fishes (Dupret & Blieck, 2009; Burrett et al., 1990), palynomorphs (Richardson et al., 1981), graptolites and dacryoconarids (Suttner & Kido, 2016) helped to infer relative chronostratigraphic constraints, establishment and timing of evolutionary and paleoclimatic events in North America, Europe, Australasia and China (Chlupáč & Kukal, 1986; Chlupáč & Oliver, 1989; Feist et al., 1997). On the other hand, in the southern Gondwana basins, chronostratigraphic calibration is difficult to do by the lack of biomarkers, especially conodonts and ammonoids, although palynomorphs have been applied (Loboziak et al., 1971; Daemon, 1974; Daemon, 1974; Troth et al., 2011; Grahn et al., 2010; 2013). 43 In the Paraná Basin, one of the largest sedimentary basins in the interior of Gondwana, the Devonian is well represented by upper Furnas, Ponta Grossa, and São Domingos formations in the south, and the Chapada Group in the north (Bergamaschi & Pereira, 2001; Milani et al., 2007; Grahn et al., 2010, 2013). Vargas et al. (2020) suggested ten transgressive peaks throughout the Devonian, four of them in the Ponta Grossa Formation, and the others for the São Domingos Formation. It was in these transgressive contexts (followed by marine regressions) that the Malvinoxhosan fauna underwent dispersions and extinction. Penn-Clarke & Harper (2021) propose that during the Early-Middle Devonian the brachiopod fauna was strongly influenced by climate change and latitudinal effects in interior Gondwana. In the Paraná Basin, which occupied high latitude regions, the diversity among terebratulides, productides, and orthothetides was low, and the orthides were absent. Some temporal markers have been reported in the Paraná Basin. Bosetti et al. (2011, 2012), Horodyski et al. (2014), and Ribeiro et al. (2024) suggested that the Kacák Event is recognizable in several locations, both in the south and north edges of Paraná Basin. The Eifelian-Givetian passage can be identified by taxonomic and body size reduction of the Malvinoxhosan fauna (Lilliput Effect) associated with changes in the palynological assemblage (Bosetti et al., 2011; Bosetti et al., 2012; Horodyski et al., 2014). Additionally, Sedorko et al. (2018, 2019, 2021) recognized three general changes in the ichnological suite of the Paraná Basin, in the Pragian-Emsian boundary, in the Middle-Upper Emsian, and in the Eifelian. Other events, such as Emsian Zlíchov and Daleje, have been proposed based on reduction in diversity and sea level oscillations in Paraná Basin (Sedorko et al., 2018, 2019). Bosetti et al. (2011, 2012), Horodyski et al. (2014), Sedorko et al. (2018, 2019, 2021), and Vargas et al. (2020) developed high-resolution work recognizing paleoenvironmental changes during the Early-Middle Devonian of southern Gondwana, especially in the south of the Paraná Basin. At the same time, Penn-Clarke & Harper (2019, 2023) and Troth et al. 44 (2011) established good temporal markers and paleobiological changes in the Cape Basin and in the Bolivian Devonian. Considering the transgressive and regressive events in the Paraná Basin during the Devonian, and taking into account that paleoenvironmental variations can impact marine fauna. In this work we seek to apply linear morphometry analyzes in Australocoelia palmata to verify whether paleoenvironmental changes in the Early-Middle Devonian were capable of modifying their sizes (length and width). 1.1. Geological Background The Paraná Basin occupies approximately 1.5 million km², covering portions of central-south in Brazil, northeastern Argentina, eastern Paraguay and Uruguay. In Brazil, relicts of this basin can be observed in Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Goiás, São Paulo, Paraná, Minas Gerais, Santa Catarina and Rio Grande do Sul states (Figure 1A). This basin was filled by several sedimentary cycles, named: Rio Ivaí (Middle Ordovician - Silurian age), Paraná (Silurian - Devonian), Gondwana I (Late Carboniferous - Early Triassic), Gondwana II (Middle to Late Triassic), Gondwana III (Late Jurassic - Early Cretaceous) and Bauru supersequences (Late Cretaceous) (Milani et al., 2007). In the southern Paraná Basin, the rocks are organized in the Furnas (Silurian-Lochkovian), Ponta Grossa (Pragian-Emsian) and São Domingos (Emsian-Frasnian) formations, with the Tibagi Member within São Domingos Formation (Emsian). All lithostratigraphic units were deposited in marine environments, from the offshore to shoreface, influenced by the action of storms (Assine, 1996, 2001; Bergamaschi, 1999; Bergamaschi & Pereira, 2001; Grahn et al., 2010, 2013). On the other hand, in the northern Paraná Basin the rocks are referred to as Chapada Group Units 1, 2, 3, and 4, from base to top. The Unit 1 (inferred as Lochkovian) has lithologies similar to those of the Furnas Formation, while Unit 2 (Pragian-Eifelian) has a 45 predominance of pelites and sandstones from a shoreface marine environment, with a diversity of macroinvertebrates. The Unit 3 (Eifelian), has its genesis associated with a marine regressive process, where deltas controlled deposition (Assine, 1999; Ribeiro et al., 2019). Finally, Unit 4 (Givetian-Frasnian) represents a shoreface marine environment, similar to Unit 2, differing only in age (Ramos, 1970; Andrade & Camarço, 1978, 1980; Melo, 1988; Grahn et al., 2010; Ribeiro et al., 2019, 2021) (Figure 1C). In this paper, we follow the ‘‘Unit’’ nomenclatures as proposed by Grahn et al. (2010, 2013) for the Devonian rocks of the north of the Paraná basin. Figure 1: Location map of the Paraná Basin in Brazil (A), locations visited in the northern region of the basin (B) and the lithostratigraphic units from the south and north-northwest areas (C) (adapted from Grahn et al., 2013). 2. MATERIAL AND METHODS The studied region is located in the northwest flank of the Paraná Basin, in the state of Mato Grosso, where nine outcrops were visited around the cities of Jaciara, Juscimeira and Rondonópolis (Figure 1B) (Table 1). During fieldwork the lithology, sedimentary texture, primary sedimentary structures and fossiliferous content were recorded at each field site. The fossils are deposited in Laboratório de Paleontologia de Macroinvertebrados - LAPALMA, in the Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho" - UNESP, Bauru - São Paulo 46 (blocks with numbers CCLP-1361, CCLP-1365, CCLP-1370, CCLP-1372, CCLP-1374, CCLP-1375, CCLP-1377, CCLP-1379); and in the Laboratório de Paleontologia e Palinologia de Mato Grosso - PALMA, in the Universidade Federal de Mato Grosso - UFMT, Cuiabá - Mato Grosso (samples PJ-16, PJ-20, PJ-24, PJ-25, PJ-26, PJ-29, PJ-31, PJ-33, PJ-36b, PJ-39a, PJ-42, PJ-44, PJ-45, PJ-46, PJ-47, PJ-50, PJ-65, PJ-84a, PJ-84b, PJ-85, PJ-93b, PJ-94, PJ-105b, PJ-109, PJ-110b, PJ-150, PJ-151 and PJ-155). The lithological data were grouped into two composite sections, Rondonópolis and Jaciara with eight distinct sedimentary facies. The Rondonópolis section is approximately 65 m and includes the localities 7, 8 and 9 along the MT-163 highway. The Jaciara section is approximately 55 m and includes localities 1 to 6 along the highway BR-364, through the cities of Jaciara and Juscimeira. Finally, the facies associations were grouped considering lithology, sedimentary structures, layer geometry and depositional sedimentary processes, to better distinguish the facies, each one received an identification code (Table 2). Table 1: Visited outcrops, geographic coordinates and nearby cities Locality Geographical Coordinates City Reference Place 1 15° 56’ 41.090" S / 55° 0' 25.280" W Jaciara Margins of the BR-364 highway 2 15° 56' 57.82"S / 55° 0' 9.05" W 3 15°55'52.2"S / 54°57'26.2"W 4 15°55'02.9"S / 54°54'44.6"W 5 16° 5'12.44"S / 54°52'12.71"W Juscimeira 6 16° 7'13.76"S / 54°51'12.51"W 7 16°33'48.99"S / 54°40'47.53"W Rondonópolis Margins of the BR-163 highway 8 16°36'26.4"S / 54°41'56.0"W 9 16°36'38.62"S / 54°42'0.35"W All the Australocoelia palmata were collected in a grid system, following the taphonomic protocol proposed by Simões & Ghilardi (2000). A total of 67 shells of Australocoelia palmata were used for the linear morphometrics analysis considering the length and width of the brachial shells. The measurements were taken with a digital caliper considering the centimeter scale (Check Table 1 in the Supplementary Material). The length 47 of the shell is the maximum length of the brachial valve and width is maximum width of the brachial valve (Figure 2). The fossils used in the morphometric were collected in three different levels of the sections. The most basal grid (QR) was allocated at 58 m/61 m in the Rondonópolis section, the second (QJ1) and the third grid (QJ2) were allocated in the Jaciara section, between 5 m/8 m an the second in 9 m/12 m from the base. Initially, the normality and homogeneity of data regarding the length and width of the shells were verified by the Shapiro-Wilk and Levene tests, respectively. The significance level for all statistical tests was set at ɑ = 0.05. The length and width of each group of fossils were compared using a Kruskal-Wallis test, followed by the Dunn test to perform multiple comparisons between each group. All mentioned analyses were performed using PAST v4.11 software (Hammer et al., 2001). Figure 2: Scheme of measurements (length and width) taken on Australocoelia palmata. 3. RESULTS In the studied area, six distinct facies associations were identified (Table 2). The Rondonópolis section (Figure 3) has a predominance of sandstones in the basal portion, which includes the St, Sw and Sl facies. The fossil assemblage was found only at the top of this 48 section, where there is a predominance of mudstone and siltstone locally interbedded by fine and very-fine sandstone, the parallel stratification are common in the siltstone and mudstone, while the cross-stratification and wave ripples can be found in the sandstone (Mp facie). The fossils found were brachiopods (Australocoelia palmata, Derbyina sp.), mollusks (Bivalves and Gastropods) and Tentaculites (Figure 4). Ribeiro et al. (2019) studied some outcrops around Jaciara city (localities 1 to 4), but without analyzing the fossil content. Here, we are adding the locations 5 and 6 in the Jaciara section (Figure 5). The most basal facies of this section are the same ones found at the top of the Rondonópolis (Mp) section, however in Jaciara they are overlapped by siltstones and shales with parallel stratification and wave ripples, interbedded by very fine and fine sandstones with hummocky cross-stratification (Sh). Table 2: Sedimentary facies analyzed around Jaciara, Juscimeira, and Rondonópolis in the state of Mato Grosso. Code Lithology Sedimentary structure Geometry Sedimentary Process St Coarse- to medium-grained sandstone Trough cross-stratification Tabular, Channeled High energetic unidirectional flows Sw Medium-to fine-grained sandstone Wave ripples Lenticular Oscillatory flows, above fair-weather Sl Medium fine-grained sandstone Low-angle cross stratification Tabular Oscillatory flows, above fair-weather Mp Mudstone and siltstone locally interbedded fine- and very fine-grained sandstone Parallel lamination in the siltstone and mudstone,wave ripples in the sandstone lenses Tabular Decantation interrupted sporadically by thunderstorms close to the storm wave base Sh Very fine- to fine-grained sandstone Hummocky cross-stratification Lenticular Oscillatory flows generated by storms and tides, close to fair-weather wave base Cg Polymictic conglomerate Faint low-angle cross stratification to massive Lenticular Packets from breakup of deltaic marginal dykes Another sedimentary facies from Jaciara section is fine- to coarse-grained sandstone with channeled trough cross-bedding with random ferruginous siltstone (St), alternation of siltstones with parallel stratification (Sp), medium-grained sandstone with low-angle cross stratification (Sl), wave ripples (Sw) and polymictic conglomerate (Cg) were described. 49 Finally, it occurs very fine- to medium-grained sandstone with channeled trough cross-bedding (Sc). The macrofossils found are mollusks (Bivalves and Gastropods) and Tentaculites, brachiopods (Australocoelia palmata, Australospirifer sp., Chonetes sp. Fischer Von Waldheim, 1830, Lingulidae Gray, 1840, Notiochonetes sp. Muir-Wood, 1962 , Orbiculoidea baini Sharpe, 1856, O. excentrica Lange, 1943, Obolidae King, 1846), Serpulites Blumenbach, 1803 and trilobites (Metacryphaeus australis Clarke, 1913) in Mp facies; additionally to plant remains and infaunal lingulid in the Sh facies. Figure 3: Rondonópolis section, with facies, locations, fossils found and collection grip. 50 Considering the linear morphometric analyses of Australocoelia palmata, the mean value of the brachial valve length was 1.3 ± 0.48 in QR (base of Rondonópolis section), 1.29 ± 0.59 in QJ1 (base of Jaciara section), and 0.5 ± 0.33 in QJ2 (middle part of Jaciara section) (Figure 6.A). As for the width, the mean value of the brachial valve was 1.2 ± 0.44 in QR, 1.7 ± 0.65 in QJ1, and 0.5 ± 0.34 in QJ2 (Figure 6.B). When performing a linear regression between both variables (length vs. width), a positive size relationship is observed (r² = 0.80 and p < 0.001), with QJ2 individuals presenting smaller sizes, and QJ1 and QR presenting larger sizes (Figure 6.C). Figure 4: Fossils collected in Rondonópolis section, state of Mato Grosso. (A) cluster sample containing a- Australocoelia palmata, d-Derbyina sp. and t-Tentaculites sp. (CCLP-1365); (B) cluster sample containing a- Australocoelia palmata and d-Bivalvia (CCLP-1361); (C) pedicle valve of Australocoelia palmata (CCLP-1372); (D) brachial valve of Australocoelia palmata (CCLP-1375). Scale bar = 1 cm. 51 The Kruskal-Wallis test showed statistical differences between the length (Kruskal-Wallis test; H = 14.6 and p < 0.001) and width (Kruskal-Wallis test; H = 13.2 and p = 0.001) of the different groups of fossils from Rondonópolis (QR) and Jaciara (QJ1 and QJ2). The results observed in the multiple comparisons tests followed the same pattern for both variables (width and length). There was a statistical difference between the length of QR vs. QJ2 (Dunn test; p < 0.001), and QJ1 vs. QJ2 (Dunn test; p < 0.001; Table 3). There was no statistical difference between the length of QR vs. QJ1 (Dunn test; p = 0.47; Table 3). As for the width, there was a statistical difference between QR vs. QJ2 (Dunn test; p = 0.003), and QJ1 vs. QJ2 (Dunn test; p < 0.001; Table 3). Similarly to the previous variable, there was no statistical difference between the width of QR vs. QJ1 (Dunn test; p = 0.19; Table 3). 4. DISCUSSION In the Jaciara and Rondonópolis sections, Units 1, 2, and 3 of the Chapada Group were identified based on faciological associations and fossil content. In the Rondonópolis, the rocks, sedimentary structures and the fossil assemblage (bivalves, gastropods, tentaculites and brachiopods) indicate shoreface (St, Sw and Sl) and transitional offshore (Mp) conditions, corresponding to Unit 1 at the base and Unit 2 at the top, as proposed by Andrade & Camarço (1980) and Melo (1988). The sandstones at the base of Rondonópolis section (St, Sw and Sl) were deposited during a low-rank regressive phase, when the wave action was constant on the nearby sands, close to the fair weather wave base. Petri & Fúlfaro (1966) studied rocks in the region of Aragarças, a town close to Jaciara and Rondonópolis, and identified basal Devonian sandstones. They named the sandstones as Furnas Formation and compared it to the lithostratigraphic units of the southern Paraná Basin. After that, Andrade & Camarço (1980) suggest that the Devonian transgression ended with the deposition of these sandstones, calling them Unit 1 of the Chapada Group. 52 Melo (1988) summarizes the stratigraphic works in the northwest region of the Paraná Basin and reinforces the use of Unit 1 as equivalent for the Furnas Formation. Table 3: Dunn's test results regarding the comparisons of Australocoelia palmata from Rondonópolis (QR) and Jaciara (QJ1 and QJ2). *Statistical differences. Morphometric variable Groups comparison Dunn's p-value Length QJ1 vs. QJ2 < 0.001* QJ1 vs. QR 0.47 QJ2 vs. QR < 0.001* Width QJ1 vs. QJ2 < 0.001* QJ1 vs. QR 0.19 QJ2 vs. QR 0.003* Assine (1996) also studied the top of the Furnas Formation in the state of Mato Grosso and suggested a marine paleoenvironment for these rocks, deposited between the fair weather wave base and the storm wave base. Recently, based on ichnological analyzes Sedorko et al. (2017, 2019) suggest that the upper unit of the Furnas Formation in Paraná state would have been deposited on a lower shoreface during the Pridoli-Lower Emsian, as proposed by Assine (1996), while lower and middle units of Furnas Formation are from Early Silurian. Apparently, the basal sandstones of the Rondonópolis section (St, Sw and Sl) would be associated with the top of the Furnas Formation (Petri & Fulfaro, 1966) or the upper unit 1 (Andrade & Camarço, 1980; Melo, 1988), deposited during the Early Devonian. The Rondonópolis section is overlain by offshore siltstones (Mp), which were also identified at the base of the Jaciara section. According to Ribeiro et al. (2019), these siltstones are part of Unit 2 of the Chapada Group (Andrade & Camarço, 1980; Melo, 1988). A great amount of paleoinvertebrates was found, including brachiopods (Australocoelia palmata, Australospirifer sp., Chonetes sp., infaunal lingulids, Notiochonetes sp., Orbiculoidea baini, O. excentrica, Obolidae), mollusks (bivalves, gastropods, and tentaculites), Polychaeta Serpulites sp., and trilobites (Metacryphaeus australis). These fossils characterize the classic 53 Devonian fauna of Gondwana, the Malvinoxhosan fauna (sensu Penn-Clarke & Harper, 2021). Assine (1996) described similar rocks in the region, but naming it as Ponta Grossa Formation. Figure 5: Jaciara section, with facies, locations, fossils found and collection grip. (adapted from Ribeiro et al., 2019) In Jaciara, according to Ribeiro et al. (2019), the facies Sh, St anc Cg were deposited within deltaic influence. Andrade & Camarço (1980) also identified rocks from delta environments on the northeast flank of the basin, in the region of Caiapônia and Jataí in the State of Goiás. These rocks indicate marine conditions of shallow waters associated with a 54 high sediment supply from the continent during the Late Emsian (Andrade & Camarço, 1988; Melo, 1988; Ribeiro et al., 2019). Assine (1996, 1999) suggested that on the north and northeast flanks (states of Goiás, Mato Grosso and Mato Grosso do Sul) the presence of rocks from the deltaic paleoenvironment would be linked to the context of the edge of the basin. On the other hand, the rocks from the south (Paraná state) would be immersed in a distal shelf dominated by storms. Figure 6:Morphometric data of Australocoelia palmata from Rondonópolis (QR) and Jaciara (QJ1 and QJ2). (A) and (B) Variation of length and width among individuals from QR, QJ1, and QJ2, respectively. The black line within each jittered boxplot represents the mean value. (C) Data of the size ratio between length and width of individuals from QR, QJ1, and QJ2. The Australocoelia palmata studied here were preserved in the Mp facies, where offshore conditions were dominant (Chapada Unit 2), but in three distinct levels (Figure 7). The first group of fossils (QR) were collected in the beginning of the transgression, at the Basal Unit 2 (Grahn et al., 2010), while the other two (QJ1 and QJ2) were collected in intervals associated with open sea conditions, correlated to the Maximum Flooding Surface proposed by Ribeiro et al. (2019), in Upper Unit 2 (e.g. Grahn et al., 2010). After the linear morphometric analysis performed, in all cases (length, width and length x width) different morphological patterns were observed. During the Lower Devonian, there were several global transgressive and regressive events, identified as a major transgression associated with marine anoxia (Barnes et al., 1996; Becker et al., 2016). For House (1985) the Lower Devonian events have less impact on the biota when compared to those of the Upper Devonian. During the Emsian for example, the sea 55 rose on a global scale and this record is reported in Laurentia, north Africa and other basins in Prague and Germany. This major transgression did not cause a faunistic extinction, it only caused subtle impacts on ammonite morphology and goniatites in Prague Basin (House, 2002; Ferrová et al., 2012). A maximum transgression event can be associated with dark-colored fine sedimentary rocks (indicative of dysoxia or anoxia), often overlain by regressive facies (House, 2002). Considering the geological Units 1, 2, and 3 in the north of the Paraná Basin, we can recognize transgressive (Rondonópolis section) and regressive (Jaciara section) events which impacted the Australocoelia palmata. The Australocoelia palmata associated with the onset of transgression (QR) have the most diverse dimensions, a similar pattern was checked in fossils allocated before MFS (QJ1). In other words, during the transgressive phases in the Lower Devonian, the benthic fauna observed in those sections had favorable paleoecological conditions for its growth. Furthermore, Australocoelia palmata that were associated with the maximum transgression (QJ2) tend to be significantly smaller in size (length and width). When compared to those collected at the beginning of the transgression, the morphotypes associated with the MFS have a reduction of up to 25% in length and width. During regressive phases the terrestrial input increases and the chemical composition of the water changes, which can affect the body size of brachiopods (He et al., 2007; 2015). Additionally, brachiopods can also undergo morphological changes (length and width) when subjected to paleoenvironmental modifications, and these changes may not be related to extinction events, or faunal mixture (Jin, 2001; Novack-Gottshaal; 2005; Stempien et al., 2005). Changes in the chemical composition of seawater, availability of diluted oxygen in the water, presence of mud, changes in salinity, and bathymetric fluctuations can impact the invertebrate fauna, potentially causing dwarfism (Shimer, 1908). At the beginning of the TST, the sedimentary facies tend to be more sandy (very fine sandstones), so it is understandable 56 that the marine fauna has been dominated by epibenthic aerobic habits, such as brachiopods. However, in the late TST the systems tend to become anoxic close to the MFS, so at this time the benthic fauna will have different responses (House, 2002). Figure 7: Lithostratigraphic correlation of the locations studied (Jaciara and Rondonópolis) with the positioning of collected grid and MFS (Maximum flooding surface) proposed by Ribeiro et al. (2019). 57 Previously, a reduction in the body size of brachiopods (Orbiculoidea baini and O. excentrica) was reported in the Paraná Basin. However, this reduction was associated with the Kačák biocrisis, on the Eifelian-Givetian boundary, when the fauna acquired dwarf condi