UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CÂMPUS DE JABOTICABAL ESTIMATIVA DE COMPONENTES DE (CO) VARIÂNCIA DE CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO NA RAÇA BRAHMAN UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA Efraín Enrique Acevedo Jiménez Zootecnista JABOTICABAL – SÃO PAULO - BRASIL 2012 ii UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CÂMPUS DE JABOTICABAL ESTIMATIVA DE COMPONENTES DE (CO) VARIÂNCIA DE CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO NA RAÇA BRAHMAN UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA Efraín Enrique Acevedo Jiménez Orientador: Prof. Dr. Humberto Tonhati Co-orientador: Dr. Raul Aspilcueta Borquis Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Unesp, Campus de Jaboticabal, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Genética e Melhoramento Animal. JABOTICABAL – SÃO PAULO - BRASIL 2012 iii DADOS CURRICULARES DO AUTOR EFRAIN ENRIQUE ACEVEDO JIMÉNEZ – nascido em 10 de Setembro de 1979, na cidade de Tunja, Colômbia, filho de Ana Leonor Jiménez Gordillo e Efraín Antonio Acevedo Ortíz. Iniciou em 2003 o curso de Zootecnia na Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, e em 2009 obteve o título de Zootecnista. Em março de 2010, ingressou no Programa de pós-graduação em Genética e Melhoramento Animal na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinária – UNESP – Campus de Jaboticabal – SP, sob orientação do Prof. Dr. Humberto Tonhati. iv Dedico... A minha mãe Leo, a pessoa mais importante da minha vida, a quem devo todo, que com seu amor e exemplo me guiou pelo caminho da vida. v AGRADECIMENTOS Ao Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento Animal da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias “Júlio de Mesquita Filho” – UNESP, pela oportunidade de realizar mais esta etapa da minha vida. Ao Prof. Dr. Humberto Tonhati, pela orientação e amizade, obrigado. Ao Dr. Raul Aspilcueta, muito obrigado pela coorientação, amizade e incondicionalidade. Ao grupo de criadores de raça Brahman associados à ANCP, pela concessão de dados que geraram este trabalho. Aos professores dos Departamentos de Zootecnia e Ciências Exatas pelos ensinamentos transmitidos. Ao Francisco, por ser o amigo que me ajudou nos momentos em que mais precisava durante o meu mestrado, sem sua ótima disposição este trabalho não seria possível. vi SUMÁRIO Pág. CAPITULO 1: CONSIDERAÇÕES INICIAIS 1.1 Introdução ...............................................................................................................1 1.2 Objetivo Geral ..........................................................................................................2 1.3 Revisão de literatura ...............................................................................................3 1.3.1 A raça Brahman ..................................................................................................3 1.3.2 Características de crescimento ..........................................................................4 1.3.3 Inferência bayesiana: princípios e aplicação........................................................7 1.4 Referências Bibliográficas ......................................................................................8 CAPITULO 2: ESTIMATIVA DE COMPONENTES DE (CO) VARIÂNCIA DE CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO NA RAÇA BRAHMAN UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA RESUMO.......................................................................................................................14 INTRODUCÀO..............................................................................................................15 MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................................17 RESULTADOS E DISCUSSÃO....................................................................................20 CONCLUSÕES.............................................................................................................28 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..............................................................................28 vii LISTA DE TABELAS Pág. CAPITULO 1 Tabela 1 - Estimativas de herdabilidade apresentadas na literatura para pesos mensurados em varias idades e raças.....................................................................6 CAPITULO 2 Tabela 1- Estatísticas descritivas do banco de dados............................................18 Tabela 2. Estimativas de componentes de variância para pesos nas idades padrão aos 60, 120, 210, 365, 450 e 550 dias....................................................................21 Tabela 3. Estimativas de herdabilidades para pesos nas idades padrão aos 60, 120, 210, 365, 450, e 550 dias ..............................................................................23 Tabela 4. Estimativas de correlações genéticas diretas para pesos nas idades padrão aos 60, 120, 210, 365, 450 e 550 dias.......................................................26 Tabela 5. Estimativas de correlações genéticas maternas para pesos nas idades padrão aos 60, 120, 210, 365, 450 e 550 dias.......................................................27 Tabela 6. Estimativas de correlações residuais para pesos nas idades padrão aos 60, 120, 210, 365, 450 e 550 dias..........................................................................28 Tabela 7. Eficiência de Seleção para pesos aos 60, 120, 210,365, 450 e 550 dias.........................................................................................................................29 LISTA DE FIGURAS Pág. CAPITULO 2 Figura 1. Tendência das estimativas para herdabilidade Genética Direta ( )......24 Figura 2. Tendência das estimativas para herdabilidade Genética Materna ( )..24 viii ESTIMATIVA DE COMPONENTES DE (CO) VARIÂNCIA DE CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO NA RAÇA BRAHMAN UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA RESUMO: Este trabalho teve como objetivo estimar parâmetros genéticos para características de crescimento, utilizando-se um modelo multi-característica. Foram analisados registros de 14956 animais da raça Brahman, participantes do programa de melhoramento da raça Brahman, desenvolvido pela Associação Nacional de Criadores e Pesquisadores (ANCP). Por meio de inferência bayesiana foram obtidas estimativas de componentes de variância para os pesos nas idades padrão aos 60 (P60), 120 (P120), 210 (P210), 365 (P365), 450 (P450) e 550 (P550) dias. As análises foram realizadas empregando-se o software GIBBS2F90, assumindo um modelo animal. Para os pesos às idades padronizadas estudadas foram considerados os efeitos fixos de grupo de contemporâneos (rebanho - ano nascimento - estação de nascimento – sexo - manejo) e idade do animal no momento da pesagem (linear e quadrático) como covariável, e os efeitos aleatórios genético aditivo direto, genético aditivo materno e residual. As estimativas de herdabilidade genética direta foram 0,31 (P60), 0,37 (P120), 0,34 (P210), 0,38 (P365), 0,37 (P450) e 0,45 (P550). As estimativas de herdabilidade genética materna foram 0,18 (P60), 0,19 (P120), 0,22 (P210), 0,14 (P365), 0,11 (P450), e 0,08 (P550). Os valores de correlação genética direta variaram de 0,79 (P60 / P450) a 0,94 (P365 / P450). Em vista dos parâmetros estimados, verifica-se que as características aqui estudadas apresentam variabilidade genética suficiente para realizar a seleção dos animais. As correlações genéticas indicam que a seleção simultânea para as características em estudo pode ser eficiente. Palavras chave: análise multi-característica, características de crescimento, inferência bayesiana, Brahman. ix ESTIMATION OF VARIANCE COMPONENTS FOR GROWTH TRAITS IN BRAHMAN CATTLE USING BAYESIAN INFERENCE ABSTRACT: The objective of this work was to estimate genetic parameters for growth traits using a multiple-traits model. Were analyzed records of 14956 animals of Brahman Breed, participants of Breeding Program of Brahman cattle, developed by Breeders and Researchers National Association (ANCP). Using Bayesian inference were obtained estimations of variance components for standardized weights at 60 (W60), 120 (W120), 210 (W210), 365 (W365), 450 (W450) and 550 (W550) days. Analyzes were done using Gibbs2f90 Software, assuming an animal model. For standardized weights were considered fixed effects of contemporary group (herd - birth year – birth season – sex - management) and animal age at weighting moment (linear and quadratic) as covariate, and randomized effects of direct additive genetic, maternal additive genetic and residual. Direct Heritability estimations were 0,31 (W60), 0,37 (W120), 0,34 (W210), 0,38 (W365), 0,37 (W450) and 0,45 (W550). Maternal heritability estimations were 0,18 (W60), 0,19 (W120), 0,22 (W210), 0,14 (W365), 0,11 (W450), and 0,08 (W550). Genetic correlation values varied from 0,79 (W60 / W450) a 0,94 (W365 / W450).. According estimated genetic parameters, was verified that standardized weights presented enough genetic variation for animal selection. Genetic correlations indicate that a simultaneously selection for all the traits of this study could be efficient. Key-words: multiple-traits model, growth traits, Bayesian inference, Brahman. 1 CAPITULO 1: CONSIDERAÇÕES INICIAIS 1.1 INTRODUÇÃO A pecuária de corte é uma atividade de grande importância económica, tanto como produtora de alimento nobre para o mercado interno, como elemento importante na captação de divisas para o País, por sua inserção no mercado mundial de carne bovina (EUCLIDES FILHO, 2000). O rebanho brasileiro atualmente é o segundo maior do mundo, com 181 milhões de cabeças (ANUALPEC, 2011). Este rebanho faz do Brasil o terceiro maior produtor de carne do mundo, com uma produção anual de 7,5 milhões de toneladas de carcaça ao ano, das quais exporta 1,8 milhões de toneladas, convertendo ao Brasil no maior exportador mundial de carne, assim que a pecuária de corte desempenha um papel vital na economia brasileira. Desse rebanho de 181 milhões de cabeças, 80% possui o sangue zebuíno, tornando o Brasil a segunda pátria do zebu e o principal país na exploração de gado de origem indiana com finalidades econômicas, assim que os zebuínos são material genético de primeira linha na pecuária brasileira. Portanto, o melhoramento genético destas raças é importante para aumentar a produtividade dos rebanhos, sendo requisito fundamental a eleição de características que realmente têm importância econômica num sistema de criação. Segundo a FAO (2009), a população mundial em 2010 foi de 6,9 bilhões de pessoas, que consumiram de carne bovina 65 milhões de toneladas nesse ano, e chegará em 2050 a 9,1 bilhões, com uma projeção de consumo de 100 milhões de toneladas de carne bovina, assim que o setor pecuário mundial vai ter que atender 2 a demanda futura de 35 milhões de toneladas, aumentando não só a demanda, senão a competitividade dos produtores. A exposição dos mercados dos diversos países a essa competitividade globalizada atual, fez que a necessidade de produzir de forma eficiente e eficaz virasse sinônimo de sobrevivência no negocio. Assim, os criadores realizaram investimentos na aplicação de novas tecnologias, entre elas o melhoramento genético. Nos programas de melhoramento genético animal, a correta definição dos objetivos e dos critérios de seleção, bem como a utilização adequada dos métodos mais modernos de estimação de valores genéticos aditivos e uso desses valores genéticos como critérios de seleção, são essenciais para maximizar a velocidade de ganho genético e aumentar a produtividade dos rebanhos. Na literatura são escassos os trabalhos em gado de corte na raça Brahman, que tenham utilizado modelo multi-característica e inferência bayesiana visando estimar parâmetros genéticos para características de crescimento, sendo que, na maioria dos trabalhos, foram utilizadas análises bicaracterísticas. Assim, contemplando a problemática anteriormente relatada, objetivou-se neste estudo estimar parâmetros genéticos para pesos aos 60,120, 210, 365, 450 e 550 em bovinos da raça Brahman utilizando-se inferência bayesiana, por meio de análise multi- característica. 1.2 OBJETIVO GERAL Estimar os componentes de variância e parâmetros genéticos para pesos em distintas idades padrão em bovinos da raça Brahman. 3 1.3 REVISÃO DE LITERATURA 1.3.1. A raça Brahman O Brahman é uma raça originária dos Estados Unidos resultado do cruzamento de quatro importantes raças zebuínas: Nelore, Gir, Guzerá e Krishna Valley. Originalmente desenvolvida com o objetivo fundamental de aliar resistência às condições inóspitas do Golfo do México com características produtivas de raças inglesas (como Angus, Hereford e Shorthorn), a raça experimentou grande sucesso nas regiões tropicais, sendo criada em mais de 70 países (FELÍCIO, 2010). No Brasil, a sua introdução ocorreu recentemente, tendo sua primeira importação no ano de 1994, com animais originários dos Estados Unidos. Posteriormente foram importados animais da Argentina, Colômbia e Paraguai, em um total de 976 animais. Desde a sua introdução no Brasil o Brahman não parou de crescer de forma expressiva. Segundo ABCZ (2010), se verificou um aumento de 630 para 17823 animais registrados entre os anos de 2000 e 2009, notando-se um interesse crescente por parte dos produtores. O Brahman apresenta como principais características resistência a doenças e parasitas, adaptação a altas e baixas temperaturas, fertilidade e facilidade de parto, conversão eficiente de alimentos e menor exigência alimentar, precocidade sexual e de acabamento, docilidade e habilidade materna, qualificando essa raça de Bos indicus para os melhores trabalhos de seleção da pecuária de corte contemporânea (MARQUES, 2003). 4 O atual programa de melhoramento genético adotado pela Associação dos Criadores de Brahman do Brasil (ACBB) como programa Oficial da Raça, é o Programa de Melhoramento Genético das Raças Zebuínas (PMGZ), desenvolvido e coordenado pela Associação Brasileira dos Criadores de Zebu (ABCZ). 1.3.2 Características de crescimento O crescimento é determinante da quantidade de carne produzida e, portanto, economicamente fundamental para a bovinocultura de corte. As características de crescimento são de fácil mensuração, avaliação e registro, além de ter a vantagem de se apresentar em ambos os sexos e em todas as idades. Devido a isto, a maioria dos programas de melhoramento genético de bovinos de corte se enfatiza em características que representam o crescimento dos animais. Os pesos predesmama (P60, P120, P210) e os posdesmama (P365, P450, P550) são características usadas no melhoramento genético de bovinos. Em gado de corte, os efeitos maternos são importantes para as características de crescimento até a desmama, e vão se reduzindo paulatinamente nas idades posteriores. Segundo MEYER (1997), os modelos que não incluem os efeitos maternos conduzem a superestimativas da herdabilidade direta. Para obter progresso genético deve-se quantificar os componentes genéticos diretos e maternos. O modelo apresentado por DICKERSON (1947) é usado comumente no melhoramento genético de bovinos, é um modelo genético quantitativo geral no qual uma característica é a soma de um efeito direto devido ao individuo em que se mede o fenótipo, e um efeito materno devido à mãe. 5 O crescimento do animal pós-desmame é avaliado pelos pesos as idades- padrão de 365 (P365) e 455 dias de idade (P455). Nessas idades, o potencial genético do próprio animal é expresso em termos de ganho em peso, embora deve-se levar em consideração o efeito residual da habilidade materna, que vai decrescendo conforme o aumento da idade do animal. No entanto, a pecuária de corte brasileira é reconhecida pelos seus baixos índices de produtividade. Dentre os fatores responsáveis destaca-se o baixo mérito genético dos animais, sendo que o melhoramento genético depende, principalmente, da seleção e multiplicação de animais geneticamente superiores. Desta forma, a identificação destes animais, ainda no pré-desmame, torna-se imprescindível, já que grande parte do peso de abate é atingido nesta fase (EVERLING et al., 2001). Pesquisas na área de melhoramento genético animal tem sido de fundamental importância para a obtenção de informações que são necessárias para orientar produtores e técnicos na identificação e acasalamento de animais geneticamente superiores, visando maximizar o progresso genético obtido nos programas de seleção. Entretanto, se faz necessário o conhecimento das estimativas de parâmetros genéticos para características de crescimento, mensuradas. A continuação é apresentada a Tabela 1, que contem valores de estimativas de herdabilidades de pesos a diferentes idades padrão, encontradas na literatura. 6 Tabela 1 - Estimativas de herdabilidade apresentadas na literatura para pesos mensurados em varias idades e raças Autor (es) RAÇA Idade h2 RÍOS et al., 2007 CHAROLAIS MEXICANO 205 0,33 MONTES et al., 2008 BRAHMAN 270 0,37 ÁVILA-SERRANO et al., 2011 CEBÚ BERMEJO 210 0,32 RÍOS-UTRERA et al., 2011. LIMOUSIN MEXICANO 205 365 0,21 0,20 MEDINA-ZALDIVAR et al., 2005 NELORE 205 0,43 ESTRADA-LEÓN et al., 2008 BRAHMAN 205 0,42 FARIA et al., 2011 BRAHMAN 120 210 365 455 550 0,43 0,41 0,40 0,34 0,32 SANTOS et al., 2011 NELORE 205 365 550 0,33 0,51 0,41 MAGNABOSCO et al., (2000) NELORE 205 365 550 0,09 0,27 0,35 SIQUEIRA et al., (2003) NELORE 120 455 550 0,29 0,50 0,44 RIBEIRO et al., 2007 TABAPUÃ 205 365 550 0,20 0,21 0,16 ARAUJO NETO et al, 2011 NELORE 120 210 365 450 550 0,23 0,24 0,35 0,37 0,39 7 1.3.3 Inferência bayesiana: princípios e aplicação A análise bayesiana consiste em uma metodologia de inferir, na qual os parâmetros são tidos como variáveis aleatórias detentoras de distribuições “a priori” que refletem o estágio de conhecimento sobre eles, antes mesmo de se obterem os dados (GIANOLA & FERNANDO, 1986). Neste contexto, objetiva-se descrever toda a informação sobre o valor de determinado parâmetro, utilizando- se da probabilidade como uma medida condicional da incerteza (BLASCO, 2001; BERNARDO, 2002). Uma das principais características da metodologia Bayesiana, que a diferencia da clássica, é a abordagem no momento de se fazer inferência estatística sobre os parâmetros, a partir de uma amostra. Nos procedimentos freqüentistas assume-se que os parâmetros do modelo probabilístico são valores fixos ou constantes, embora desconhecidos, podendo existir vários estimadores. Na técnica Bayesiana, todavia, os parâmetros são vistos como variáveis aleatórias existindo, a princípio, um único estimador o qual conduz a estimativas que maximizam uma função densidade de probabilidade “a posteriori” (RESENDE et al., 2001; TORRES et al., 2007). Outra diferença é com respeito a alguns conceitos rotineiros em estatística, que não apresentam interpretação bayesiana. Em um contexto bayesiano não existe ”viés”, uma vez que repetições de um experimento não são consideradas. Com relação à categorização dos efeitos, a princípio, todos são considerados aleatórios, tornando inócua a denominação de modelos mistos. 8 No entanto, essa distinção requerida na genética quantitativa, é providenciada pela atribuição de “prioris” distintas entre os efeitos ditos “fixos” e “aleatórios” (GIANOLA & FERNANDO, 1986; BLASCO, 2001). No que tange ao emprego de tais métodos em melhoramento animal, estes surgiram, inicialmente, como uma solução para a avaliação genética em características de limiar (GIANOLA, 1982; GIANOLA & FOLLEY, 1983); sendo essa teoria posteriormente, expandida para características de manifestação contínua (GIANOLA & FERNANDO, 1986), e empregada em diversos estudos para estimação de componentes de variância e valores genéticos, nas mais diversas espécies domésticas (MAGNABOSCO et al., 2000; NOGUEIRA et al., 2003; BARBOSA, 2005; TORAL et al., 2007). 1.4 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABCZ - Associação Brasileira dos criadores de zebu. Estatísticas de RGN e RGD. Disponível em: . 2010. ANUALPEC; Anuário da pecuária brasileira. Agra FNP Pesquisas Ltda. 2011. ARAUJO NETO, F.R.; R.B. Lôbo; M.D.S. Mota; H.N. Oliveira. Genetic parameter estimates and response to selection for weight and testicular traits in Nelore cattle. Genetics and Molecular Research V.1, n.4, pág 3127-3140, 2011. ÁVILA-SERRANO, N. 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In: REUNIÃO ANUAL DA REGIÃO BRASILEIRA DA SOCIEDADE INTERNACIONAL DE BIOMETRIA, 52, 2007. Santa Maria. Anais... Santa Maria: RBRAS. 2007. [CD- ROM] 14 CAPITULO 2 - ESTIMATIVA DE COMPONENTES DE (CO) VARIÂNCIA DE CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO NA RAÇA BRAHMAN UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA RESUMO: Este trabalho teve como objetivo estimar parâmetros genéticos para características de crescimento, utilizando-se um modelo multi-característica. Foram analisados registros de 14956 animais da raça Brahman, participantes do programa de melhoramento da raça Brahman, desenvolvido pela Associação Nacional de Criadores e Pesquisadores (ANCP). Por meio de inferência bayesiana foram obtidas estimativas de componentes de variância para: os pesos nas idades padrão aos 60 (P60), 120 (P120), 210 (P210), 365 (P365), 450 (P450) e 550 (P550) dias. As análises foram realizadas empregando-se o software GIBBS2F90, assumindo um modelo animal. Para os pesos às idades padronizadas estudadas foram considerados os efeitos fixos de grupo de contemporâneos (rebanho - ano nascimento - estação de nascimento – sexo - manejo) e idade do animal no momento da pesagem (linear e quadrático) como covariável, e os efeitos aleatórios genético aditivo direto, genético aditivo materno e residual. As estimativas de herdabilidade genética direta foram 0,31 (P60), 0,37 (P120), 0,34 (P210), 0,38 (P365), 0,37 (P450) e 0,45 (P550). As estimativas de herdabilidade genética materna foram 0,18 (P60), 0,19 (P120), 0,22 (P210), 0,14 (P365), 0,11 (P450), e 0,08 (P550). Os valores de correlação genética direta variaram de 0,79 (P60 / P450) a 0,94 (P365 / P450). Em vista dos parâmetros estimados, verifica-se que os pesos nas idades padrão na raça Brahman apresentam variabilidade genética suficiente para realizar a seleção dos animais. As correlações genéticas indicam que a seleção simultânea para as características em estudo pode ser eficiente. Palavras chave: análise multi-característica, características de crescimento, inferência bayesiana, Brahman. 15 INTRODUÇÃO A bovinocultura de corte tem um futuro promissório que oferecerá grandes oportunidades de negocio, e os países exportadores de carne querem aproveitar o máximo possível essa oportunidade, acrescentando a competitividade dos seus produtores. Assim, os criadores devem realizar investimentos na aplicação de novas tecnologias disponíveis, entre elas o melhoramento genético animal. Pesquisas nesta área tem sido de fundamental importância para a obtenção de informações que são necessárias para orientar produtores e técnicos na identificação e acasalamento de animais geneticamente superiores, visando maximizar o progresso genético obtido nos programas de seleção. Os programas de melhoramento genético em bovinos de corte no Brasil tem-se dado ênfase às características de crescimento, uma vez que são de fácil mensuração, avaliação, registro, tem a vantagem de apresentar-se em machos e fêmeas em todas as idades, e possuem relação direta com produção de carne, já que animais que apresentam maiores ganhos em peso necessitam de menos dias para atingirem o peso ideal de reprodução ou abate, tornando-se assim mais interessantes economicamente (VIEIRA, 2004). Os pesos prédesmama (P60, P120), desmama (P210) e pósdesmama (P365, P450, P550) são características comumente usadas no melhoramento genético de bovinos de corte no Brasil. A pecuária de corte brasileira é reconhecida pelos seus baixos índices de produtividade e entre os fatores responsáveis disto, destaca-se o baixo mérito genético dos animais. Já que o melhoramento genético depende principalmente 16 da seleção e multiplicação de animais geneticamente superiores, a identificação destes animais, ainda na fase pré-desmama, torna-se imprescindível já que grande parte do peso de abate é atingida nesta fase (EVERLING et al., 2001). Em gado de corte, os efeitos maternos tem alto impacto nos pesos até desmama, e vão reduzindo-se paulatinamente nas idades posteriores. Nas idades posdesmama (P365, P450, P550), o potencial genético do próprio animal é expresso em termos de ganho em peso, embora se deva levar em consideração o efeito residual da habilidade materna, que vai decrescendo conforme o aumento da idade do animal. As características indicativas de crescimento apresentam estimativas de herdabilidade de magnitudes moderadas a altas, indicando que a seleção pode resultar em progresso genético rápido. O melhoramento genético através da seleção de características de crescimento em bovinos é dependente da estimação acurada dos parâmetros genéticos. Essa acurácia é determinada por fatores tais como a quantidade e qualidade da informação (registros e pedigree), o modelo estatístico aplicado, e o método de estimação de componentes de covariância. O uso de um modelo multi- característica permite a incorporação de toda a informação disponível do animal, permitindo que aumente a acurácia da estimativa do parâmetro genético (POLLAK et al., 1983). Visando possibilitar estimações mais acuradas e o emprego de modelos multi-característica mais complexos, têm sido empregados nos últimos anos os métodos bayesianos de estimação de componentes de variância. 17 Desde a sua introdução, a raça Brahman não parou de crescer, passando de 630 para 17823 animais registrados entre os anos de 2000 e 2009 (ABCZ, 2010), notando-se um interesse crescente por parte dos produtores. Na literatura são escassos os trabalhos em gado de corte na raça Brahman, que tenham utilizado modelo multi-característica e inferência bayesiana visando estimar parâmetros genéticos para características de crescimento, sendo que na maioria dos trabalhos foram utilizadas análises bicaracterísticas. Assim, o presente estudo objetivou-se estimar parâmetros genéticos para características de crescimento em bovinos da raça Brahman utilizando-se inferência bayesiana, por meio de análise multi-característica. MATERIAL E MÉTODOS Foram utilizados 14956 registros de pesos as idades padrão de 60 (P60), 120 (P120) 210 (P210), 365 (P365), 450 (P450) e 550 (P550) dias de animais da raça Brahman criados no Brasil, provindos do Programa de Melhoramento Genético da Raça Brahman (PMGRB), desenvolvido pela Associação Nacional de Criadores e Pesquisadores (ANCP). Análises preliminares foram realizadas, utilizando-se do pacote estatístico SAS® (STATISTICAL ANALYSIS SYSTEMS, 2008), para formação dos grupos de contemporâneos (GC) e averiguação da consistência dos dados. Na consistência dos dados para os pesos nas idades padrão, eliminaram-se do arquivo animais cujos registros apresentavam +3,0 desvios padrão da média do grupo contemporâneo (GC). Além disso, excluíram-se do banco de dados os 18 GC que eram formados pela progênie de um único touro e também aqueles com menos de cinco animais. Os GC foram formados pela concatenação das variáveis: rebanho, ano de nascimento, estação de nascimento (seca e chuvosa), sexo e grupo de manejo. As principais estatísticas descritivas do banco de dados são apresentados na Tabela 1. Tabela 1. Estatísticas descritivas do banco de dados. As análises foram realizadas empregando um modelo animal multi- característica (P60, P120, P210, P365, P455, P550), em que se consideraram como efeito fixos o grupo contemporâneo (GC) e a idade do animal ao momento da pesagem como covariável (linear e quadrática); foram considerados como aleatórios os efeitos genético aditivo direto, genético materno, e residual. Devido ao baixo número de progênies por mãe (1,2) no banco de dados, não foi considerado o efeito de ambiente permanente materno, já que o mínimo é duas progênies por mãe. A obtenção dos componentes de (co)variância foi realizada por inferência bayesiana empregando o programa GIBBS2F90 (MISZTAL, 2011), no qual se encontra implementado o amostrador de Gibbs. O modelo completo da multi-característica pode ser assim apresentado: Características Número de observações Média (kg) Desvio Padrão (kg) P60 2423 84,8 16,02 P120 4038 131,5 25,65 P210 4179 187,9 32,73 P365 3279 227,6 37,91 P450 3276 267,7 48,40 P550 3114 308,1 55,64 19 mZaZXy 21 em que, y, β, a, m e ε são os vetores de observações, dos efeitos fixos, valores genéticos aditivos diretos, valores genéticos aditivos maternos e efeitos residuais, respectivamente; X, Z1 e Z2 , as matrizes de incidência que associam β, a e m às observações. Foram consideradas distribuições a priori uniformes para os efeitos fixos, distribuições gaussianas para os coeficientes genéticos aditivo direto, genético materno e distribuições Wishart invertida para os componentes de variância, tal que: )](,0[~| aa GAMVNGa onde A, Ga, Gm, In são ,respectivamente, as matrizes de parentesco, covariâncias de efeitos genéticos diretos, genéticos maternos, residual e identidade e; é o operador do produto Kronecker; Sa e va; Sm e vm; Sr e vr são os valores "a priori" e graus de liberdade para as (co)variâncias aditivas diretas, aditivas maternas, e residual, nesta ordem. Foi estabelecida uma cadeia de comprimento de 1.000.000 ciclos, com um descarte inicial de 100.000, e coleta de amostras a cada 100, totalizando 9000 amostras para análises posteriores. A convergência da cadeia foi determinada utilizando os procedimentos de HEIDELBERG & WELCH (1983), disponíveis no pacote computacional BOA, do software estatístico R (2011). tecons tan )](,0[~| mm GAMVNGm ],[.~,| aaaaaa vvSIWvSG ],[.~,| mmmmmm vvSIWvSG ],[.~,| rrrrr vvSIWvSR 20 RESULTADOS E DISCUSSÃO Utilizando-se da informação de estacionalidade presente no teste de HEIDELBERGER & WELCH (1983) verificou-se que em algumas análises, foi necessário descartar um número maior de ciclos, para a obtenção de uma cadeia estável. Este descarte (Tabelas 2, 3 e 4) pode ser explicado pelo grande número de parâmetros a serem estimados neste modelo (63), ocasionando maior dificuldade na convergência da cadeia (WANG et al., 1993). Entretanto, o número de amostras restantes (3600 a 9000) foi suficiente para descrever a distribuição a posteriori dos parâmetros estimados. Na Tabela 2 encontram-se as estimativas das variâncias genética aditiva, residual e fenotípica, as quais apresentam tendências semelhantes, incrementando paulatinamente os valores das estimativas de P60 até P550. Entretanto, as estimativas da variância genética materna incrementam até os P210 para depois decrescer nas idades posteriores, observando-se uma menor influencia do efeito materno. 21 Tabela 2. Estimativas de componentes de variância para pesos nas idades padrão aos 60, 120, 210, 365, 450 e 550 dias. DP = Desvio Padrão; IAD=intervalo de alta densidade; LS = limite superior; LI = limite inferior; Burn-in= Número de ciclos descartados; Aeff=Tamanho efetivo de amostra. Componentes: = Variância Genética Aditiva, = Variância Genética Materna, = Variância Residual, = Variância Fenotípica. Componente Característica Média DP IAD (95%) Burn-in Aeff de variância LI LS P60 46,2 8,0 30,2 61,5 0 390,4 P120 140,7 26,5 91,5 194,4 0 595,3 P210 241,4 42,9 160,3 325,1 5400 194,1 P365 337,1 64,8 213,9 465,4 900 285,4 P450 378,9 69,2 250,4 520,8 0 652,3 P550 577,6 86,9 411,3 745,9 0 696,1 P60 27,0 4,2 18,4 34,9 0 457,8 P120 72,1 8,9 54,8 89,4 0 934,7 P210 153,8 18,2 118,8 189,6 5400 498,1 P365 126,3 19,4 90,0 165,3 900 970,1 P450 114,9 21,9 72,1 158,2 0 584,3 P550 107,1 23,4 61,9 152,3 0 524,4 P60 77,8 5,8 66,3 88,7 0 561,6 P120 164,7 15,6 133,9 194,5 0 692,1 P210 305,9 25,0 255,2 350,9 5400 219,5 P365 426,3 39,6 345,6 498,9 900 381,5 P450 525,1 43,3 440,9 611,3 0 878,9 P550 583,2 55,1 475,4 691,0 0 967,6 P60 150,9 4,5 142,2 159,8 0 1407,1 P120 377,5 11,1 356,3 399,0 0 1185,1 P210 701,0 18,6 662,3 734,6 5400 739,3 P365 889,7 27,1 838,1 944,3 900 968,7 P450 1018,9 30,0 959,7 1076,7 0 1421,2 P550 1267,9 39,4 1195,8 1348,8 0 2147,6 22 Na Tabela 3 encontram-se estimativas de herdabilidades genéticas diretas e maternas para pesos nas diferentes idades padrão .As estimativas de herdabilidade direta para os pesos nas idades padrão tiveram magnitude de moderada ( ) a alta ( ), indicando que a variação é determinada em parte importante pela ação aditiva dos genes, podendo responder de forma adequada ao processo de seleção. Estes valores das estimativas de herdabilidade genética direta são próximos aos relatados na raça Brahman na literatura (ESTRADA-LEON et al., 2008, FARIA et al., 2011). Entretanto estas mesmas estimativas foram superiores quando comparadas com as de outras raças zebuínas (AVILA-SERRANO et al., 2008, SANTOS et al., 2011, MAGNABOSCO et al., 2000, RIBEIRO et al., 2007). Com relação às estimativas de herdabilidade materna (h2 M) foram de moderada ( ) a baixa ) magnitude. Observaram- se maiores estimativas nas características prédesmama (P60, P120 e P210), como era de esperar-se para , para depois decrescer progressivamente nas características pósdesmama (P365, P450 e P550). As estimativas de herdabilidade materna tiveram magnitudes similares às de outros estudos em raças zebuínas (FARIA, et al., 2011, MAGNABOSCO et al., 2000, RIBEIRO et al., 2007 e ARAUJO NETO et al, 2011). 23 Tabela 3. Estimativas de herdabilidades genéticas diretas e maternas para pesos nas idades padrão aos 60, 120, 210,365, 450, e 550 dias. DP = Desvio Padrão; IAD=intervalo de alta densidade; LS = limite superior; LI = limite inferior; Burn-in= Número de ciclos descartados; Aeff=Tamanho efetivo de amostra. Parâmetros: = Herdabilidade genética direta, = Herdabilidade genética materna. Estimativa Característica Média DP IAD (95%) Burn-in Aeff LI LS P60 0,305 0,049 0,205 0,398 0 394,713 P120 0,371 0,062 0,249 0,492 0 587,921 P210 0,344 0,056 0,239 0,453 5400 196,305 P365 0,378 0,065 0,251 0,503 900 313,122 P450 0,371 0,061 0,257 0,494 0 623,600 P550 0,454 0,059 0,343 0,572 0 653,522 P60 0,179 0,027 0,125 0,233 0 506,345 P120 0,191 0,024 0,145 0,240 0 909,925 P210 0,219 0,026 0,168 0,270 5400 390,068 P365 0,142 0,023 0,101 0,188 900 817,729 P450 0,113 0,022 0,069 0,154 0 597,546 P550 0,085 0,019 0,050 0,122 0 513,943 24 Tendências das estimativas de herdabilidades genética direta e materna são apresentadas graficamente nas figuras 1 e 2 como ilustração do seu comportamento. Figura 1. Tendência das estimativas para herdabilidade Genética Direta ( ) Figura 2. Tendência das estimativas para herdabilidade Genética Materna ( 25 Na Tabela 4 estão apresentadas as estimativas de correlações genéticas diretas para os pesos nas idades padrão. Estas correlações foram positivas de magnitude moderada ( (P60 / P450) = 0,79) até alta ( (P365 / P450) = 0,94), o que indica que são determinadas em grande parte, pela ação aditiva dos mesmos conjuntos de genes. . Devido a que as correlações genéticas foram altas e positivas, evidencia que a seleção de animais com maiores pesos em uma idade padrão prematura, aumentará os pesos nas posteriores idades padrão aqui estudadas. Portanto, a seleção com base em determinado peso, dependendo da intensidade de seleção aplicada, pode em médio e longo prazo levar a um aumento nos demais pesos dos animais Nas Tabelas 5 e 6, apresentam-se as correlações genéticas maternas e residuais para os pesos nas idades padrão. As correlações genéticas maternas apresentam magnitude alta, com a tendência a diminuir na medida que determinada idade padrão é distante da outra com que se relaciona. As correlações residuais tem a mesma tendência que as correlações maternas, mas com menores magnitudes. Na Tabela 7 encontram-se as eficiências de seleção para pesos nas idades padrão. O valor de eficiência de seleção mais alto foi para P60-P550 (1,137), seguido da eficiência para P210-P550 (1,021). Pesos às idades padrão são o melhor critério de seleção, já que provem ganhos indiretos substanciais nos outros pesos. P60 foi o critério de seleção mais efetivo entre as características em estudo. 26 Tabela 4. Estimativas de correlações genéticas diretas para pesos nas idades padrão aos 60, 120, 210,365, 450 e 550 dias. DP = Desvio Padrão; IAD=intervalo de alta densidade; LS = limite superior; LI = limite inferior; Burn-in= Número de ciclos descartados; Aeff=Tamanho efetivo de amostra; Parâmetro: = Correlação Genética Direta. Característica Média DP IAD(95%) Burn-in Aeff LI LS P60 / P120 0,882 0,044 0,796 0,959 2700 196,283 P60 / P210 0,930 0,029 0,871 0,976 5400 69,350 P60 / P365 0,806 0,064 0,678 0,918 0 317,230 P60 / P450 0,792 0,079 0,645 0,947 0 219,330 P60 / P550 0,918 0,044 0,826 0,989 5400 30,901 P120 / P210 0,934 0,031 0,872 0,984 5400 35,666 P120 / P365 0,867 0,055 0,759 0,960 5400 124,773 P120 / P450 0,828 0,072 0,683 0,949 5400 118,802 P120 / P550 0,832 0,062 0,715 0,942 0 300,727 P210 / P365 0,916 0,040 0,835 0,978 5400 64,742 P210 / P450 0,880 0,054 0,768 0,972 0 189,778 P210 / P550 0,879 0,053 0,779 0,981 5400 42,100 P365 / P450 0,938 0,029 0,883 0,987 0 199,320 P365/ P550 0,832 0,051 0,734 0,927 0 424,441 P450 / P550 0,914 0,028 0,859 0,965 0 528,234 27 Tabela 5. Estimativas de correlações genéticas maternas para pesos nas idades padrão aos 60, 120, 210, 365, 450 e 550 dias. DP = Desvio Padrão; IAD=intervalo de alta densidade; LS = limite superior; LI = limite inferior; Burn-in= Número de ciclos descartados; Aeff=Tamanho efetivo de amostra. Parâmetro: = Correlação Genética Materna Característica Média DP IAD(95%) Burn-in Aeff LI LS P60 / P120 0,950 0,021 0,907 0,986 4500 162,560 P60 / P210 0,875 0,049 0,781 0,962 5400 157,109 P60 / P365 0,895 0,041 0,817 0,971 0 357,133 P60 / P450 0,888 0,058 0,780 0,989 0 191,355 P60 / P550 0,822 0,084 0,670 0,977 0 233,899 P120 / P210 0,964 0,014 0,936 0,990 0 537,185 P120 / P365 0,870 0,049 0,776 0,960 2700 288,240 P120 / P450 0,872 0,076 0,743 0,997 5400 48,713 P120 / P550 0,795 0,088 0,634 0,970 1800 180,347 P210 / P365 0,917 0,034 0,851 0,978 0 312,504 P210 / P450 0,879 0,056 0,767 0,973 4500 93,926 P210 / P550 0,854 0,061 0,738 0,967 0 355,533 P365 / P450 0,918 0,037 0,846 0,982 0 361,490 P365/ P550 0,896 0,047 0,800 0,971 0 409,109 P450 / P550 0,915 0,039 0,841 0,987 0 238,697 28 Tabela 6. Estimativas de correlações residuais para pesos aos 60, 120, 210,365, 450 e 550 dias. DP = Desvio Padrão; IAD=intervalo de alta densidade; LS = limite superior; LI = limite inferior; Burn-in= Número de ciclos descartados; Aeff=Tamanho efetivo de amostra. Parâmetro: = Correlação Residual. Característica Média DP IAD(95%) Burn-in Aeff LI LS P60 / P120 0,678 0,035 0,609 0,748 2700 326,923 P60 / P210 0,452 0,045 0,362 0,537 900 824,840 P60 / P365 0,354 0,055 0,245 0,459 0 1103,005 P60 / P450 0,232 0,055 0,125 0,339 0 1304,460 P60 / P550 0,106 0,073 -0,039 0,245 0 878,691 P120 / P210 0,627 0,034 0,559 0,690 5400 465,769 P120 / P365 0,503 0,049 0,408 0,600 0 768,630 P120 / P450 0,404 0,054 0,298 0,509 0 840,028 P120 / P550 0,246 0,067 0,110 0,371 0 990,381 P210 / P365 0,672 0,034 0,607 0,739 5400 305,280 P210 / P450 0,523 0,044 0,434 0,604 0 623,615 P210 / P550 0,422 0,054 0,311 0,523 0 685,136 P365 / P450 0,794 0,023 0,749 0,837 0 392,150 P365/ P550 0,710 0,037 0,636 0,784 0 701,349 P450 / P550 0,840 0,021 0,798 0,881 0 677,188 29 Tabela 7. Eficiência de Seleção para pesos aos 60, 120, 210,365, 450 e 550 dias. Característica Média Desvio Padrão IAD Burn-in Aeff LI LS P60-P120 0,979 0,090 0,791 1,150 0 404,2 P60-P210 0,997 0,077 0,855 1,156 0 329,4 P60-P365 0,897 0,123 0,655 1,129 0 150,8 P60-P450 0,880 0,140 0,587 1,141 0 274,2 P60-P550 1,137 0,103 0,922 1,330 0 194,5 P120-P60 0,806 0,079 0,656 0,969 0 231,9 P120-P210 0,895 0,056 0,792 1,015 5400 221,4 P120-P365 0,889 0,106 0,681 1,099 0 228,8 P120-P450 0,845 0,116 0,620 1,067 0 310,8 P120-P550 0,928 0,115 0,707 1,154 0 365,4 P210-P60 0,880 0,078 0,725 1,026 5400 26,6 P210-P120 0,979 0,079 0,833 1,129 5400 37,8 P210-P365 0,968 0,099 0,790 1,168 5400 25,6 P210-P450 0,919 0,107 0,705 1,126 5400 100,8 P210-P550 1,021 0,116 0,793 1,239 5400 88,0 P365-P60 0,726 0,089 0,550 0,903 900 311,6 P365-P120 0,873 0,100 0,681 1,069 1800 223,4 P365-P210 0,881 0,086 0,716 1,053 900 263,8 P365-P450 0,937 0,080 0,791 1,101 0 219,2 P365-P550 0,919 0,099 0,736 1,123 900 393,7 P450-P60 0,722 0,098 0,537 0,915 0 447,0 P450-P120 0,844 0,106 0,626 1,049 0 402,1 P450-P210 0,848 0,085 0,681 1,015 5400 166,2 P450-P365 0,945 0,070 0,808 1,082 0 323,6 P450-P550 1,016 0,069 0,882 1,152 0 453,6 P550-P60 0,760 0,062 0,640 0,891 0 360,0 P550-P120 0,753 0,088 0,582 0,928 0 419,5 P550-P210 0,771 0,077 0,627 0,934 0 333,8 P550-P365 0,756 0,075 0,612 0,909 0 531,0 P550-P450 0,825 0,056 0,715 0,933 0 508,3 30 CONCLUSÕES Em vista dos parâmetros genéticos estimados, verifica-se que os pesos nas idades padrão na raça Brahman apresentam variabilidade genética suficiente para realizar a seleção dos animais. As correlações genéticas indicam que a seleção simultânea para pesos às idades padrão pode ser eficiente. P60 foi o critério de seleção mais efetivo entre as características em estudo. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABCZ; ASSOCIACAO BRASILEIRA DOS CRIADORES DE ZEBU. Estatísticas de RGN e RGD. Disponível em: . 2010. ARAUJO NETO, F.R.; R.B. Lôbo; M.D.S. Mota; H.N. Oliveira. Genetic parameter estimates and response to selection for weight and testicular traits in Nelore cattle. Genetics and Molecular Research 10 (4): 3127-3140 (2011). ÁVILA-SERRANO, Narcizo. Componentes de (co)varianza para peso al destete de ganado cebú bermejo cubano. Tropical and Subtropical Agroecosystems, 14; 981-987. 2008. ESTRADA-LEÓN, R.J.; MAGAÑA, J.G. y SEGURA-CORREA, J.C.. Parámetros genéticos para caracteres reproductivos de vacas Brahman en un hato del sureste de México. Tropical and Subtropical Agroecosystems [en línea] 2008, vol. 8 EVERLING, DM.; Ferreira GBB, Rorato PRN, Roso VM, et al. (2001). 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