UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA 
“JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – 

 RIO CLARO 
unesp 

 
 

 
 

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 
(ZOOLOGIA) 

 
 
 
 
 

Fisiologia térmica e balanço hídrico em anfíbios anuros 
 
 
 
 
 

RAFAEL PARELLI BOVO 
 
 
 

 
 
 
 
 
 
 

 
 
 
 
 
 
 
 
 

  
 
 
 
 
 
 
 
 

  

Tese apresentada ao Instituto de 
Biociências do Câmpus de Rio 
Claro, Universidade Estadual 
Paulista, como parte dos requisitos 
para obtenção do título de Doutor 
em Ciências Biológicas (Zoologia). 

Maio - 2015 



RAFAEL PARELLI BOVO 
 

	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  

Fisiologia térmica e balanço hídrico em anfíbios anuros 
           

  
 
 

Orientador: Denis Otávio Vieira de Andrade 
Co-orientador: Carlos Arturo Navas 

  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

Rio Claro 

2015	
  

Tese apresentada ao Instituto de 
Biociências do Câmpus de Rio 
Claro, Universidade Estadual 
Paulista, como parte dos requisitos 
para obtenção do título de Doutor 
em Ciências Biológicas (Zoologia). 



 

Bovo, Rafael Parelli
       Fisiologia térmica e balanço hídrico em anfíbios anuros /
Rafael Parelli Bovo. - Rio Claro, 2015
       135 f. : il., figs., tabs.

       Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista,
Instituto de Biociências de Rio Claro
       Orientador: Denis Otavio Vieira de Andrade
       Coorientador: Carlos Arturo Navas

       1. Anfíbios. 2. Ecofisiologia. 3. Altitude. 4.
Quitridiomicose. 5. Atividade diurna. 6. Tolerância térmica. I.
Título.

 
597.6
B783f

	 Ficha Catalográfica elaborada pela STATI - Biblioteca da UNESP
Campus de Rio Claro/SP





 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 
 

 

 

 
 
 

 
 
 
 

Dedico esta tese aos meus pais, 
José e Maria. 



 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 
 
 
 
 
 
 

 
 
 
 

 
 

“O mundo não está interessado nas 
tempestades que você encontrou. 

Querem saber se trouxe o navio de 
volta.” 

—William McFee 



AGRADECIMENTOS 
 

Muitas pessoas contribuíram para que eu pudesse cumprir todas as 

etapas deste Doutorado, incluindo a redação da presente tese.  

Agradeço primeiramente aos meus pais por tudo. Faltam palavras para 

descrever o apoio, suporte e amor incondicionais que recebi da minha família 

(incluindo minha irmã), os quais garantiram tranquilidade suficiente para me 

dedicar a este trabalho nestes últimos quatro anos. O novo membro familiar, 

meu sobrinho Caio, também foi combustível motivacional nessa jornada, 

trazendo luz e alegria para nossas vidas, minha e de minha família. 

Ao Denis Andrade pela amizade, oportunidade, supervisão, confiança 

depositada, inspiração, paciência e motivação fundamentais em cada etapa 

deste trabalho. Sua conduta correta, coerente, e o dinamismo em solucionar 

problemas são exemplo para todos a sua volta. 

Ao Carlos Navas pelas discussões que invariavelmente abrem novas 

percepções sobre os paradigmas envolvendo os assuntos abordados. 

Ao Célio Haddad pelas portas sempre abertas de seu laboratório e 

pelo empréstimo de parte da sala de manutenção dos animais, essenciais 

para a realização deste estudo.  

Ao Itamar Martins, que prontamente se dispôs a auxiliar nos trabalhos 

de campo na Serra da Mantiqueira e foi fundamental para a coleta de 

diversos espécimes. 

Ao Guilherme Becker pela oportunidade de trabalharmos juntos, 

possibilitando pesquisa e aprendizado em um novo tema relacionado ao 

balanço hídrico dos anfíbios no decorrer desta tese. 

Ao Guilherme Gomes pelo tempo dispendido na discussão das 

diversas formas de análise dos dados desta tese. Agradeço também a Thais 

Condez, que me auxiliou bastante nesta etapa. 

Ao Ariovaldo Neto pelo tempo dispensado em auxiliar nas discussões 

sobre filogenia e análise dos dados.  

Ao Braz Titon Jr. pelas discussões ao longo do último ano. 

Ao Barry Sinervo pela oportunidade de trabalhar no Sinervo’s Lab, 

oferecendo-me a oportunidade de conhecer pessoas incríveis que me 

ajudaram muito dentro e fora da Universidade da Califórnia durante minha 



estadia nos EUA, em especial Pauline, Mary, Nadj, Carla, Diana e Rob 

Cooper. 

Ao Sidney Gouveia que embarcou mais tardiamente nessa aventura, 

mas comprou a ideia, esteve sempre disponível em “tempo real” discutindo 

diversos dos meus resultados, o que me forneceu motivação extra quando eu 

já estava sem gás. 

Ao Rodrigo Penapolense pelos auxílios “informáticos”, colaborações 

diversas (papers, cafeteira, afanar comida em certa sala do lab., churrascos, 

etc.) e por discussões acadêmicas e não-acadêmicas (conforme os anos 

passam, vamos ficando mais ranzinzas, pelo menos eu, e tenho ciência que 

sobrecarreguei ele em alguns momentos com diversas reclamações sobre 

muita gente que passou pelo Jacarezário atravancando o cotidiano do lab.). 

Agradeço a todos que me ajudaram imensamente no trabalho de 

campo: Denis Andrade (ajudou pra caramba!), Itamar Martins, Ailton Cascão 

Neto, Thais Condez, Lucas Azeitona Bandeira, Vanessa Cunha, Eliziane 

Garcia, Glenn Tattersall, Michel Garey, Lilian Sayuri, Lucas Santos, e mais 

alguém que eu possa ter esquecido. 

Aos colegas do Laboratório de Fisiologia Comparada (vulgo Jacalab), 

Rodrigo Penapolense, Adriana Fuga, Fernanda Centeno, Jussara Chaves, 

Rodolfo Muzambinho, Ailton Cascão, e mais recentemente Luá e Juliana. Aos 

colegas de Rio Claro, são muitos, me vem à cabeça por agora Renato 

Filogonio e Manuel Fourcade. 

Batutas sempre batutas, amigos ad eternum. 

Ao Brutus Nobreza e Coragem, pelo companheirismo em nossas 

caminhadas semanais, mas que infelizmente se foi no ano passado deixando 

saudade eterna. 

À Letícia Sueiro por me ensinar constantemente o que é amizade. 

À Susan Michelz, companheira dos últimos anos que me desafia 

diariamente para eu ser uma pessoa melhor.  

Peço desculpas se esqueci de agradecer a alguém nominalmente. 

Por fim, agradeço à FAPESP pelo suporte financeiro, Bolsa no País 

(Proc. 10/20061-6) e Bolsa no Exterior (Proc. 14/05624-5).  

Obrigado e “vamo que vamo”! 



SUMÁRIO 
 

               Página 

RESUMO ........................................................................................................ 9 
ABSTRACT ...................................................................................................10 
CONCLUDING REMARKS ...........................................................................11 
 
CAPITULO I  –  FISIOLOGIA TÉRMICA EM ANFÍBIOS ..............................12 

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................48 

 
  
CAPÍTULO II  –  CLIMBING THE ATLANTIC FOREST MOUNTAINS: DO 

PHYSIOLOGICAL TRAITS OF AMPHIBIANS VARY ALONG 
ELEVATIONAL GRADIENTS ?   ....................................................... 65 

 ABSTRACT ........................................................................................ 66 

 INTRODUCTION .................................................................................67 

 MATERIAL AND METHODS............................................................... 69 

 RESULTS ........................................................................................... 75 

 DISCUSSION ..................................................................................... 77 

 LITERATURE CITED ..........................................................................82 

TABLES .............................................................................................. 89 

 FIGURES ............................................................................................92

  
  
CAPÍTULO III  –  RESPONSES OF BRAZILIAN AMPHIBIANS TO AN 

ENZOOTIC INFECTION OF THE FROG KILLING FUNGUS...........101 
ABSTRACT....................................................................................... 102 

 INTRODUCTION .............................................................................. 102 

 MATERIAL AND METHODS..............................................................102 

 RESULTS ..........................................................................................106 

 DISCUSSION ....................................................................................107 

 LITERATURE CITED.........................................................................109 

TABLES .............................................................................................113 

 FIGURE .............................................................................................114 



 

CAPÍTULO IV  –  IS THE DIURNAL ACTIVITY OF DISPERSING JUVENILE  
BURROWING FROGS CORRELATED WITH CHANGES IN  
PHYSIOLOGICAL TRAITS ?  ..........................................................115

 ABSTRACT........................................................................................116 

 INTRODUCTION ...............................................................................117 

 MATERIAL AND METHODS .............................................................118 

 RESULTS ......................................................................................... 121 

 DISCUSSION ....................................................................................121 

 LITERATURE CITED ........................................................................124 

TABLE................................................................................................131 

FIGURES...........................................................................................132 

 

CONCLUSÕES GERAIS..............................................................................134 



	
   9	
  

RESUMO 
Temperatura e disponibilidade de água são fatores que afetam importantemente a 

ecologia, a fisiologia e o comportamento de anfíbios. Nesse sentido, estes animais 

necessitam apresentar uma série de características ecofisiológicas que permita a 

eles lidarem potencialmente com aspectos ambientais desafiadores. Na presente 

tese, objetivei explorar diferentes tópicos (gradientes ecológicos, doenças e 

atividade) enfocando a fisiologia térmica e o balanço hídrico de anfíbios. O primeiro 

capítulo apresenta uma introdução geral abordando um dos temas centrais da 

presente tese, a fisiologia térmica de anfíbios. Entretanto, este capítulo também 

explora a inter-relação entre regulação da temperatura corpórea e balanço de água. 

O segundo capítulo investiga se parâmetros fisiológicos associados à tolerância 

térmica e ao balanço hídrico, em cinco espécies de anfíbios anuros, variam ao longo 

de gradientes altitudinais em duas cadeias montanhosas, Serra do Mar e Serra da 

Mantiqueira, da Floresta Atlântica. O terceiro capítulo examina os potenciais efeitos 

da quitridiomicose – uma doença emergente causada por fungo, considerada 

responsável por declínios populacionais e extinções de anfíbios em todo o mundo 

devido a alterações osmorregulatórias cutâneas – sobre o balanço hídrico e 

mortalidade de espécies de anfíbios anuros do Brasil. O quarto capítulo investiga se 

a atividade de dispersão diurna em juvenis do sapo Dermatonotus muelleri estaria 

correlacionada com parâmetros fisiológicos associados à fisiologia térmica e balanço 

hídrico. 

 
 
 
 
PALAVRAS-CHAVE: ecofisiologia, perda evaporativa de água, resistência ao efluxo 

de água, reidratação, tolerância térmica, temperaturas críticas, altitude, 

quitridiomicose, atividade diurna.



	
   10	
  

ABSTRACT 
Temperature and water availability are factors that affect, importantly, the ecology, 

physiology, and behavior of amphibians. In this sense, these animals need to present 

a number of ecophysiological characteristics that allows them to cope with potentially 

challenging environmental features. In this thesis, I aimed to explore different topics 

(ecological gradients, diseases, and activity) focusing on the thermal physiology and 

water balance of anuran amphibians. The first chapter presents a general 

introduction focused on one of the central themes of this thesis, the thermal 

physiology of amphibians. However, this chapter also explores the inter-relationship 

between body temperature regulation and water balance. The second chapter 

investigates whether or not physiological traits associated to thermal tolerances and 

water balance, in five anuran amphibians, vary along elevational gradients along two 

mountain ranges, Serra do Mar and Serra da Mantiqueira, in the Brazilian Atlantic 

Forest. The third chapter examines the potential effects of chytridomycosis – an 

emerging fungal disease claimed to cause amphibian population declines and 

extinctions worldwide due to cutaneous osmoregulatory disorders – on the water 

balance and mortality of anuran species from Brazil. The fourth chapter investigates 

whether or not the diurnal activity of dispersing juveniles of the burrowing frog, 

Dermatonotus muelleri, might be correlated with physiological traits associated to 

thermal physiology and water balance.  

 

 

 

KEYWORDS: ecophysiology, evaporative water loss, resistance to water efflux, 

water uptake, thermal tolerance, critical temperatures, altitude, chytridiomycosis, 

diurnal activity.



	
   11	
  

INTRODUÇÃO GERAL 
O primeiro capítulo desta tese foi idealizado como sendo parte constituinte do 

livro texto “Fisiologia Térmica de Vertebrados” (em preparação). O objetivo foi 

realizar uma breve introdução geral aos efeitos da temperatura sobre o grupo dos 

anfíbios. Uma vez que é praticamente impossível discutir a fisiologia térmica em 

anfíbios de maneira dissociada da manutenção de um balanço de água adequado, 

redigir aqui neste espaço uma introdução geral seria, em suma, redundante. 

Portanto, o Capítulo 1 em si já oferece uma introdução geral ao tema central desta 

tese de doutorado.  

O Capítulo 2 investigou se parâmetros fisiológicos associados à tolerância 

térmica (temperatura crítica mínima e máxima, CTMin e CTMax, respectivamente) e 

ao balanço hídrico (perda evaporativa de água, resistência da pele e reidratação), 

em cinco espécies de anfíbios anuros, variam ao longo de gradientes altitudinais em 

duas cadeias montanhosas, Serra do Mar e Serra da Mantiqueira, da Floresta 

Atlântica. 

 O Capítulo 3 examinou os potenciais efeitos da quitridiomicose – uma doença 

emergente causada por fungo, considerada responsável por declínios populacionais 

e extinções de anfíbios em todo o mundo devido a alterações osmorregulatórias 

cutâneas – sobre a mortalidade e o balanço hídrico de três espécies de anfíbios 

anuros do Brasil.  

O capítulo 4, por fim, investigou se a atividade de dispersão diurna em juvenis 

do sapo Dermatonotus muelleri, cujos adultos são noturnos, estaria correlacionada 

com parâmetros fisiológicos associados à fisiologia térmica (tolerância e 

metabolismo) e balanço hídrico (perda evaporativa de água, resistência da pele e 

reidratação). 

 
 
 
 
 
 
 
 
 



	
   12	
  

CAPITULO I 
 
FISIOLOGIA TÉRMICA EM ANFÍBIOS 

 
Rafael P. Bovo1, Tiana Kohlsdorf2 & Denis V. Andrade1 
1 Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual 
Paulista, Rio Claro, SP. 
 
2 Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão 
Preto, Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, SP. 
 
 
 
Origem, evolução e diversidade dos anfíbios 

Todos os anfíbios atuais, ou Lissamphibia, compartilham um ancestral comum 

e exclusivo e, portanto, formam um clado monofilético. Os primeiros representantes 

da linhagem da qual os anfíbios modernos, bem como todos os Tetrapoda, 

evoluíram aparecem no registro fóssil durante o Devoniano, há aproximadamente 

400 milhões de anos, a partir de ancestrais sarcopterigeos (peixes de nadadeiras 

lobadas). Com características intermediárias entre estes e os Tetrapoda primitivos, 

os panderichthyideos são apontados como o grupo ancestral provável na base da 

posterior diversificação dos tetrápodes. Ainda no Devoniano há o aparecimento de 

formas como Acanthostega e Ichthyostega com características definitivamente mais 

derivadas em direção àquelas posteriormente exibidas pelos anfíbios, mas, muito 

provavelmente, representando linhagens independentes e paralelas àquelas deste 

grupo. Já no final do Carbonífero, há aproximadamente 328 milhões de anos, houve 

uma enorme diversificação das linhagens de Tetrapoda e o surgimento dos 

Lepospondyli, grupo no qual os Lissamphibia tiveram sua origem. Embora ainda 

exista bastante controvérsia sobre estas relações basais, é certo que naquele 

momento os anfíbios já constituíam um clado separado dos restantes (amniota) 

tetrápodes. Ou seja, a visão largamente difundida dos anfíbios como um grupo 

transicional entre um ancestral pisciforme e os répteis, embora possa ser válida sob 

determinadas perspectivas funcionais, é altamente incorreta em termos evolutivos. 

Anfíbios e demais tetrápodes amniotas (répteis, aves e mamíferos) formam 

agrupamentos separados experimentando trajetórias evolutivas totalmente distintas 

há pelo menos 300 milhões de anos (Pyron, 2011). 



	
   13	
  

  A diversificação dos grupos modernos de Lissamphibia (i.e., Gymnophiona, 

Caudata e Salientia) é estimada como tendo ocorrido em um período relativamente 

curto após o surgimento deste grupo no final do Carbonífero. Neste cenário, os 

Gymnophiona divergiram basalmente das demais linhagens do grupo por volta de 

240 milhões de anos atrás e, logo a seguir, por volta de 230 milhões de anos atrás, 

os Anura divergiram dos Caudata. Em linhas gerais, estas formas ancestrais já 

apresentavam características e modo de vida similares aos anfíbios modernos e 

eram igualmente dependentes do meio aquático, em especial para a reprodução. De 

fato, a dependência dos anfíbios do meio aquático para a reprodução, com algumas 

poucas exceções, é uma característica definidora desse grupo como um todo, 

podendo ser atribuída à ausência do ovo cledóico (kleidos = fechado). Em contraste, 

répteis, aves e mamíferos encapsulam o embrião dentro de um micro-cosmos 

fechado, o ovo, provido de um anexo embrionário, o âmnio, o qual permite que o 

embrião possa se desenvolver com relativa independência das condições 

ambientais. Estes amniotas, portanto, podem agora fazer frente ao risco potencial de 

dessecação no meio terrestre ficando definitivamente livres da dependência do meio 

aquático para a reprodução, diferentemente do que ocorre com os anfíbios. Outras 

características que impõem restrições à conquista absoluta do meio terrestre pelos 

anfíbios incluem a pele altamente permeável à água (também a íons e gases) e, 

portanto a alta susceptibilidade à perda de água evaporativa (ver Tracy et al., 2014), 

além da incapacidade dos rins em concentrar a urina acima da concentração 

osmótica do plasma (implicando na impossibilidade de economizar a água utilizada 

para a excreção). Desta forma, é lugar comum que os anfíbios sejam apontados 

como os invasores do meio terrestre (dentre os vertebrados), enquanto a conquista 

definitiva de tal meio só ocorrerá com o aparecimento dos ancestrais das demais 

linhagens dos Tetrapoda e o advento do ovo amniótico e dos anexos epidérmicos 

que permitiram a impermeabilização eficaz do tegumento. Desta forma, os anfíbios 

representam uma aproximação à vida no ambiente terrestre intrinsicamente diferente 

das possibilidades exploradas por répteis, aves e mamíferos. Ademais, eles nos 

fornecem uma janela ímpar para apreciar os problemas potenciais enfrentados pelos 

primeiros vertebrados a se aventurarem no meio terrestre. 

 
 
 



	
   14	
  

Características gerais  
Grosso modo, os vertebrados podem ser divididos (sem rigor filogenético) em 

ecto (peixes, anfíbios e répteis) ou endotérmicos (aves e mamíferos), na 

dependência da origem do calor utilizado na regulação da temperatura corpórea 

(Tc). Animais ectotérmicos dependem primordialmente de fontes externas de calor e 

de ajustes comportamentais para a regulação da Tc. Isto difere daquilo que ocorre 

em aves e mamíferos, nos quais a produção metabólica de calor é um dos fatores 

centrais na regulação da Tc. Duas consequências básicas podem ser relacionadas 

ao modo de termorregulação: 1 – ectotérmicos apresentam níveis metabólicos que 

são substancialmente menores do que aqueles apresentados por endotérmicos e; 2 

– ectotérmicos podem ter suas atividades restringidas por limitações espaciais e/ou 

temporais de nichos térmicos adequados. Ademais, em consonância com a menor 

demanda energética, o sistema cardiorrespiratório dos vertebrados ectotérmicos é 

menos eficiente em termos de transporte rápido de quantidades grandes dos gases 

respiratórios e é maior sua dependência da geração anaeróbica de energia para 

suportar o requerimento ocasional de níveis elevados de atividade (Bennet, 1978; 

Gatten et al., 1992; Pough, 1980, 1983; Pough et al., 2001).  

Pela rica diversidade de espécies encontradas em praticamente todos os 

habitat do planeta e modos de vida ricamente diversificados, é quase inegável que 

os anfíbios constituem um grupo ainda pouco explorado, porém, com enorme 

potencial para estudos em biologia térmica. Ademais, uma vez que a temperatura 

exerce efeitos importantes sobre virtualmente todos os aspectos da vida dos anfíbios 

(bem como sobre qualquer outro organismo, vide este livro), o estudo das relações 

térmicas destes animais é essencial para o entendimento de suas interações 

ecológicas, de seu comportamento e de suas respostas fisiológicas.  A regulação da 

Tc em anfíbios é obviamente regida pelas leis da termodinâmica comuns a qualquer 

processo no qual ocorra troca de calor. Porém, a forma como diferentes espécies, 

muitas vezes encontradas em ambientes com propriedades térmicas díspares, 

modulam esta troca de calor resulta em uma riqueza estonteante de 

especializações, muitas das quais insuspeitas ou mesmo ainda desconhecidas 

(Hutchison e Dupré, 1992). Dentro de uma abordagem taxonômica ampla, 

excelentes revisões sobre a biologia térmica dos anfíbios podem ser encontradas 

em Feder e Burggren (1992), Hillman et al. (2009) e Wells (2007), enquanto 

Angilletta (2009) oferece um panorama teórico e empírico muito útil para situar 



	
   15	
  

estudos sobre biologia térmica. No presente capítulo, buscamos o modesto objetivo 

de oferecer uma apreciação ampla e introdutória sobre a diversidade e a 

complexidade das relações térmicas dos anfíbios, sem pretensão de esgotar este 

tema. Em complemento a esta abordagem, o outro ponto focal deste capítulo será 

direcionado às consequências da variação da Tc sobre diferentes funções 

relevantes para aptidão dos anfíbios.  

 
 
Balanço térmico e trocas de calor 

A temperatura corpórea de um animal resulta do balanço térmico entre o 

animal e o ambiente, o qual pode levar tanto ao ganho quanto à perda de energia 

térmica, acrescido do calor metabolicamente produzido (i.e., termogênese). A troca 

de calor entre dois corpos pode ocorrer por condução, condução combinada com 

convecção, radiação e evaporação ou condensação, i.e., mudanças de fase (Figura 

1). Porém, a importância relativa de cada uma destas formas de troca de calor irá 

variar na dependência das características particulares dos animais e do ambiente 

em consideração. Assim, abaixo, examinamos cada um dos componentes do 

balanço térmico destacando sua potencial contribuição para a regulação da Tc dos 

anfíbios.  

 

Calor metabólico  

Como comentado anteriormente, ectotermia e patamares relativamente 

modestos de atividade metabólica ocorrem de maneira indissociável e possuem 

implicações importantes para o balanço térmico dos anfíbios.  Anfíbios possuem 

taxas metabólicas próximas daquelas de peixes e répteis, as quais são ordens de 

magnitude menor do que as encontradas nas aves e nos mamíferos (Gatten et al., 

1992; Gillooly et al., 2001; White et al., 2006). Como consequência, a produção de 

calor metabólico pelos anfíbios pode ser considerada desprezível em termos de 

potencial para modificar a Tc destes animais (Fromm, 1956; Hillman et al., 2009). No 

entanto, eventuais incrementos transitórios da taxa metabólica podem aumentar a 

contribuição da produção endógena de calor a ponto de influenciar a Tc de um 

animal ectotérmico. Em répteis, por exemplo, a digestão e a incubação dos ovos por 

algumas espécies de serpentes, pode levar ao aumento da Tc por termogênese 

(Hutchison et al., 1966; Tattersall et al., 2004). Nos anfíbios, a atividade que 



	
   16	
  

sabidamente implica em aumentos extremos da taxa metabólica é a vocalização: na 

rã Hyla versicolor, por exemplo, os animais podem experimentar aumentos 

estimados em até 30 vezes acima da taxa metabólica de repouso (Wells e Taigen, 

1986). No entanto, incrementos da taxa metabólica devido à vocalização parecem 

não impactar a Tc dos anfíbios. Por exemplo, embora machos vocalizantes da rã 

Hyperolius marmoratus exibam uma Tc cerca de 3oC acima da temperatura do ar, 

esta mesma diferença é também encontrada para as fêmeas não-vocalizantes. Ou 

seja, este diferencial térmico entre o animal e o ambiente não está relacionado à 

produção metabólica de calor, mas muito provavelmente deve envolver diferenças 

na dinâmica da troca de calor entre os animais e os vários elementos do seu entorno 

(ver Passmore e Malherbe, 1985). 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 
 
 
 
 
 
Figura 1. Modos de troca de calor e comentários sobre a importância relativa 

de cada via para os anfíbios, em geral.   



	
   17	
  

 
Mudança de fase: condensação e evaporação 

Outro aspecto bastante particular dos anfíbios no que tange ao balanço 

térmico e troca de calor está intimamente associado ao tegumento altamente 

permeável e susceptível à perda evaporativa de água. A água, ao ser vaporizada na 

superfície da pele permanentemente úmida dos anfíbios, na verdade sobre qualquer 

superfície, requer o aporte de calor para que a mudança de fase, líquido para gás, 

ocorra. Este calor latente é removido do próprio líquido e dos corpos em contato com 

ele promovendo um resfriamento evaporativo que faz com que a temperatura 

superficial dos anfíbios esteja, quase sempre, algo abaixo da temperatura ambiente 

(Figura 2a) . Portanto, a perda de água por meio da evaporação na superfície do 

corpo constitui uma importante, ainda que incidental, via de perda de calor para a 

maioria dos anfíbios. Esta perda evaporativa de água e concomitante resfriamento é 

uma função tanto da temperatura quanto da umidade relativa do ambiente. Quanto 

maior a temperatura e menor a umidade relativa, maior o potencial para 

evaporação/resfriamento (ver Wygoda, 1989; Wygoda e Kersten, 2013).  

Por outro lado, se um anfíbio for capaz de se expor a mudanças de 

temperaturas apropriadas em ambientes com alta umidade, há a possibilidade de 

ocorrer uma mudança de fase na direção contrária da evaporação, ou seja, do vapor 

de água ser condensado. Recentemente uma resposta deste tipo foi descrita em 

Litoria caerulea, uma espécie de perereca que habita zonas tropicais da Austrália e 

permanece ativa durante a estação seca do ano. A Tc de L. caerulea diminui 

enquanto o animal encontra-se expostodiferença de temperatura entre o animal e o 

abrigo promove a condensação de água sobre a superfície corpórea da perereca, a 

qual é absorvida e irá contribuir para a manutenção de um balanço de água 

adequado. Estima-se que a condensação pode contribuir por ganhos de água de 

aproximadamente 0,9% da massa corpórea de L. caerulea e ser uma importante via 

de aquisição de água em regiões onde não há disponibilidade de água livre por 

longos intervalos de tempo durante o ano (Tracy et al., 2011). Embora caso em 

atividade durante a fase noturna, porém, após o cessar das atividades, ela busca 

abrigo em troncos ocos, nos quais a temperatura e a umidade são mais elevadas. 

Nestas condições, a s similares ao de L. caerulea não tenham sido ainda 

registrados, a condensação na paisagem ocorre de maneira rotineira em muitos 

biomas, pela formação do orvalho. Ao cair da noite e sob determinadas condições 



	
   18	
  

climáticas, elementos do ambiente podem experimentar uma queda de temperatura 

mais rápida do que o ar, resultando na formação de orvalho sobre tais elementos 

(ver Agam e Berliner, 2006), o que pode constituir uma importante via de aquisição 

de água para pequenos animais. Por exemplo, a perereca Bokermannohyla 

alvarengai é encontrada em campos rochosos da Serra do Cipó, em Minas Gerais, 

por vezes muito distantes de qualquer fonte de água livre. No entanto, durante a 

noite a paisagem desta região serrana é coberta por abundante orvalho, o qual, 

suspeitamos, é de crucial importância para a manutenção do balanço de água desta 

espécie (Centeno e Andrade, obs. pessoal). Ademais, como B. alvarengai possui o 

hábito de se expor ao sol durante o dia (Figura 2b), situação potencialmente 

estressante do ponto de vista hídrico, a água ganha do orvalho durante a noite pode 

ser de crucial importância para um adequado balanço térmico durante o dia. Estudos 

quantitativos sobre a importância da condensação para o balanço de água e as 

relações térmicas dos anfíbios são claramente necessários. 

 

Radiação 

O alto potencial para resfriamento evaporativo devido ao tegumento úmido 

dos anfíbios também cria conflitos para o ganho de calor pela exposição direta à 

radiação solar. Este comportamento de assoalhar constitui uma via importante para 

ganho de calor para os répteis, em especial para os lagartos. No entanto, a 

exposição ao sol de um animal de pele úmida resultaria em um aumento do risco de 

desidratação e, devido ao resfriamento evaporativo, pouco (ou nenhum) ganho de 

calor ocorreria (Figura 2a).  Desta forma, apenas um grupo bastante restrito de 

anfíbios é conhecido por fazer uso do comportamento de assoalhar. Em todos estes 

casos, o assoalhamento é sempre acompanhado por uma redução significativa das 

taxas de perda de água evaporativa diminuindo ou cancelando o conflito entre 

resfriamento evaporativo e ganho de calor, descrito acima (ver Tracy et al., 2010) 

(Figura 2b). Na perereca Phyllomedusa sauvagii, por exemplo, a pele é 

impermeabilizada por uma cera produzida por glândulas lipídicas da pele, a qual o 

animal espalha com os pés e mãos por todo o corpo em um comportamento 

bastante elaborado chamado de “whipping” (Blaylock et al., 1976). Assim, uma vez 

impermeabilizada, P. sauvagii pode ganhar calor rapidamente do meio, no entanto, 

conforme a temperatura aumenta, o problema agora pode ser o risco de hipertermia. 

Como o animal agora encontra-se impermeabilizado, ele não pode ser resfriado pela 



	
   19	
  

evaporação na pele, e como os anfíbios não tem glândulas sudoríparas eles também 

não podem transpirar e tampouco são conhecidos por ofegarem (mecanismos que 

outros animais empregam para diminuir a Tc).  Porém, conforme a Tc aumenta 

acima dos 35–37ºC, glândulas presentes na pele destas pererecas, possivelmente 

glândulas mucosas, começam a produzir uma secreção que coalesce em gotículas 

de água sobre a superfície da pele e são rapidamente evaporadas (ver Lillywhite e 

Licht, 1975). Desta forma, a perda de água evaporativa, nestas situações de altas 

temperaturas, sofre um aumento abrupto acompanhado de uma diminuição nas 

taxas de ganho de calor. Ou seja, o animal sacrifica a economia de água para 

prevenir um aumento descontrolado da Tc de maneira análoga à nossa transpiração. 

Além de P. sauvagii, tais respostas foram ainda descritas para P. azurae, 

Chiromantis xerampelina (ver Figuras 5 e 6 de Shoemaker et al., 1987) e Hyperolius 

viridiflavus (Geise e Linsenmair, 1986).  

 
 
 
 
 
 
 
 

 
 
 
 
 
 
Figura 2. Imagem termográfica (a) de uma rã, Leptodactylus latrans, susceptível a 
alta taxa de evaporação cutânea tipicamente encontrada nos anfíbios e (b) de uma 
perereca, Bokermannohyla alvarengai, espécie conhecida pelo hábito de assoalhar e 
pela baixa permeabilidade da pele. Repare que o resfriamento evaporativo torna L. 
latrans mais fria que o ambiente no entorno; por outro lado, as baixas taxas de 
evaporação de B. alvarengai permitem o ganho de calor durante o assoalhamento. 
Insets indicam o contorno e a posição dos animais na figura maior.  

 
 

Como cerca de 50% da energia radiante do sol que atinge o nosso planeta cai 

dentro do espectro visível, a quantidade de energia eletromagnética 

absorvida/refletida por um animal assoalhando será influenciada por sua coloração. 

Em linhas gerais, cores mais escuras possuem maior capacidade de absorção em 

comparação com cores mais claras. Desta forma, a magnitude da absorção de calor 



	
   20	
  

durante a exposição ao sol pode ser modulada pela mudança fisiológica na 

coloração da pele. Esta resposta foi descrita em Hyla versicolor (Edgren, 1954), 

Rana clamitans (Porter, 1972), Agalychnis dacnicolor (Iga e Bagnara, 1975) e 

Bokermannohyla alvarengai (Tattersall et al., 2006), e em todas elas os animais 

tornam-se marcadamente embranquecidos quando expostos ao sol. Em B. 

alvarengai, a mudança fisiológica de cor ocorre em antecipação a qualquer alteração 

de temperatura parecendo ser uma resposta primariamente mediada pela exposição 

à luz e pouco influenciada pela coloração de fundo (Tattersall et al. 2006, Figura 3). 

Embora a mudança fisiológica de cor seja comumente associada à termorregulação, 

outros fatores podem estar envolvidos. Por exemplo, em Hyperolius viridiflavus, 

ocorre uma aceleração na deposição dos iridóforos presentes na pele quando os 

animais são privados de água. Como os iridóforos são primariamente constituídos 

de guanina (80-90%), a sua deposição além de melhorar as propriedades de 

reflexão de luz da pele, pode ter também um papel relevante como forma de 

acúmulo de produtos de excreção (Withers et al., 1982; Kobelt e Linsenmair, 1986; 

Schmuck e Linsenmair, 1988). Em outras espécies, a alteração de cor pode ser um 

componente importante para a reprodução e/ou conferir camuflagem contra 

predadores visualmente orientados (ver Rudh e Qvarnström, 2013). Em algumas 

espécies que assoalham sobre rochas, a coloração do animal, escura ou clara, o 

confunde com a coloração de fundo, rochas ou liquens, respectivamente, 

encontrados no ambiente (Tattersall et al., 2006; Figura 3). O comportamento de 

assoalhar parece ser particularmente comum em espécies encontradas em regiões 

de altitude auxiliando-as no alcance de temperaturas compatíveis com a atividade, a 

despeito das temperaturas relativamente frias destes ambientes (veja Wells, 2007), 

embora não seja totalmente imprescindível para sua ocupação (Navas, 1996a; 

2003). Já no ambiente arbóreo, algumas espécies de pererecas de coloração verde 

possuem um pigmento bastante incomum denominado de pterodina (pterorhodin) o 

qual causa um escurecimento da pele na faixa do visível ao mesmo tempo em que 

reflete fortemente os comprimentos de onda na faixa do infravermelho próximo 

(Bagnara et al., 1978). Desta forma, estes animais conseguem conjugar a 

camuflagem tanto na faixa do visível como no infravermelho próximo, uma vez que 

as plantas ocupadas por eles apresentam perfil de reflectância bastante similar, ao 

mesmo tempo em que evitam a absorção excessiva de energia radiante na faixa do 

infravermelho próximo (Buttermer et.al., 1996). Por outro lado, um animal que 



	
   21	
  

usasse o pigmento mais comumente encontrado para o escurecimento da pele, a 

melanina, poderia tornar-se conspícuo na faixa do infravermelho próximo e 

obrigatoriamente absorveria a maior parte da energia radiante desta faixa de 

comprimentos de onda.   

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Figura 3. Mudança fisiológica de cor na perereca Bokermannohyla alvarengai. Em a) 
indivíduo assoalhando exibindo coloração esbranquiçada. Em b) indivíduo exibindo 
coloração cinza mosqueada. Em ambos os casos, o animal encontra-se igualmente 
bem camuflado. 

 
 
 
Se a troca de calor via exposição direta à radiação solar é pouco importante 

para a maioria dos anfíbios (também pelo fato deles geralmente passarem o dia 

abrigados e serem ativos durante a noite), a troca inescapável de calor radiativo 

entre o animal e os outros elementos do ambiente constitui uma importante 

determinante da Tc dos anfíbios. Qualquer corpo com temperatura acima do zero 

absoluto (-273oC) emite radiação eletromagnética em razão de sua temperatura 

superficial à quarta potência e emissividade (ver Capítulo 2). Ou seja, a todo 

momento, um anfíbio qualquer estará ao mesmo tempo emitindo e recebendo 

energia radiante de outros corpos ao seu redor, podendo resultar em ganho ou 

perda de calor. A emissividade (e a absortividade) de materiais biológicos, também 

válida para os anfíbios, varia de 0,95 a 1, significando que de 95 a 100% da radiação 

infravermelha emitida tem como origem o próprio animal (e não o reflexo da radiação 

incidente originada em outros corpos/objetos do ambiente) e também que 95 a 100% 

da radiação IR incidente é absorvida pelos animais. Como nas temperaturas 



	
   22	
  

experimentadas pelos animais toda a emissão de radiação eletromagnética ocorre 

na faixa do infravermelho e, portanto fora do espectro visível, a cor da pele 

obviamente não possui relação com a emissividade dos animais (ver Nussear et al., 

2000).  

A troca de calor por radiação na faixa do infravermelho é influenciada pela 

presença de água na atmosfera, na forma de gotículas ou vapor, a qual atenua 

consideravelmente a propagação da radiação infravermelha através do ambiente. 

Por exemplo, um anfíbio exposto no ambiente em uma noite clara, sem nuvens, 

experimentará uma troca de calor radiativo com as camadas mais distantes da 

atmosfera, o que, nestas condições, pode se traduzir em comprimentos de onda 

equivalentes a aproximadamente 20oC abaixo da temperatura do ar ao redor do 

animal. Porém, para a mesma temperatura do ar, em uma noite com nuvens ou com 

muita neblina, esta diferença pode cair para entre 10 e 5oC apenas (Gates, 1980). 

Para anfíbios em atividade sob uma área florestada ou sob outros elementos do 

ambiente que bloqueiem a exposição direta ao firmamento, as trocas de calor 

radiativo ocorrerão na dependência da temperatura superficial destes elementos. Via 

de regra, como as temperaturas destes elementos são mais elevadas que a do 

firmamento, em geral próximas da temperatura do ar, isto pode representar uma 

diminuição da perda de calor radiativo. Enfim, a atividade em noites mais úmidas, na 

proximidade de corpos de água ou em locais abrigados, diminui não apenas o risco 

de perda excessiva de água pela evaporação cutânea, fator sempre relevante para 

os anfíbios, mas pode também contribuir para minimizar a perda de calor através da 

radiação para camadas mais distantes (e frias) da atmosfera.   

 

Condução 

     A próxima avenida de troca de calor importante para os anfíbios é a 

transferência direta da energia cinética entre as partículas constituintes de dois 

corpos em contato, ou seja, pela condução. Esta via é conceitualmente bastante 

simples e depende da área de superfície em contato, do gradiente térmico entre os 

corpos em contato e da facilidade com que o calor é transmitido pelos diferentes 

tipos de materiais, ou seja da condutibilidade (ver capítulo 2). Como a transferência 

de calor por condução depende da interação direta entre partículas adjacentes, 

materiais cujas partículas constituintes estejam mais próximas entre si, i.e., materiais 

de maior densidade conduzirão calor com maior facilidade. Desta forma, em termos 



	
   23	
  

gerais, a condutibilidade dos sólidos é maior do que a dos fluídos que por sua vez é 

maior que a dos gases. Além da densidade, a condutibilidade térmica ainda é 

afetada pela temperatura per se e pela natureza das ligações moleculares dos 

materiais. A troca de calor por condução pode ocorrer entre o animal e o substrato 

(solo, vegetação, etc.), entre o animal e água, no caso de espécies aquáticas, e 

entre o animal e o ar. Assim, pelos motivos comentados acima, anfíbios aquáticos 

possuem poucas possibilidades de controlar a Tc em valores diferentes daquele da 

água circundante. De fato, a troca de calor por condução na água ocorre cerca de 24 

vezes mais rapidamente do que no ar, sob as mesmas condições. Ademais, esta 

situação pode ser ainda mais acentuada em ambientes de água corrente como 

riachos, nos quais a troca de calor por condução é conjugada com a convecção do 

meio. De modo similar ao que ocorre no meio aquático, a troca de calor de anfíbios 

com hábito fossorial também é dominada pela condução e deve resultar em Tc’s 

diferindo minimamente da temperatura ambiente. É fato, porém, que o 

comportamento termorregulador e a dinâmica da troca de calor em espécies de 

anfíbios aquáticos e fossoriais permanecem praticamente desconhecidos (Spotila et 

al., 1992). 

 Uma situação totalmente dominada pelas trocas de calor por condução e na 

qual a regulação da Tc assume importância vital é o caso de espécies aquáticas ou 

semi-aquáticas, as quais atravessam o inverno aprisionadas sob uma camada de 

gelo em lagos nas regiões de alta latitude da América do Norte. Nestas situações, os 

animais enfrentam uma série de desafios importantes como a baixa disponibilidade 

(hipóxia) ou mesmo a total ausência (anóxia) de oxigênio, o risco fatal de 

congelamento, a necessidade de regular o balanço energético e considerações 

ecológicas, por exemplo, risco de predação. Durante o tempo gasto sob o gelo, os 

animais devem integrar todos estes fatores de forma a garantir a sobrevivência até o 

degelo na primavera. Por exemplo, a exposição à hipóxia faz com que rãs, bem 

como outros animais, busquem ambientes mais frios, uma resposta comumente 

referida como queda regulada da Tc induzida por hipóxia. Em rãs submersas na 

água, esta resposta pode resultar em uma queda de até 5oC na Tc o que, por sua 

vez, representa uma redução da ordem de 70% da taxa metabólica (Tattersall e 

Boutilier, 1997). Assim, a simples escolha de um ambiente mais frio permite uma 

redução do gasto energético altamente relevante para animais com reservas 

energéticas finitas e que não são renovadas durante o intervalo de tempo sob o 



	
   24	
  

gelo. Ademais, a redução do gasto metabólico também reduz a necessidade em 

potencial dos animais incorrerem em anaerobiose. Embora estas considerações 

façam sentido em termos funcionais e tenham sido demonstradas de forma 

convincente em estudos realizados em laboratório, é ainda bastante discutível até 

que ponto a queda de Tc induzida pela hipóxia constitui uma resposta primariamente 

termorreguladora ou represente uma mera consequência da busca por 

concentrações adequadas de oxigênio, pelo menos em anfíbios. Ademais, a 

relevância desta resposta termorreguladora sob estas condições de aprisionamento 

sob o gelo invernal é igualmente questionável (Tattersall e Ultsch, 2008).  

De fato, as variáveis ambientais e as respostas das rãs podem ser bem mais 

complexas sob condições naturais do que aquelas simuladas em laboratório. Por 

exemplo, mesmo aprisionadas sob o gelo invernal, as rãs tendem a se locomover 

em direção a áreas de temperatura mais elevada, o que parece não fazer sentido 

com os resultados e considerações energéticas comentados acima. Porém, estas 

áreas mais quentes são também presumivelmente as áreas de melhor oxigenação, 

sendo novamente difícil de separar uma resposta puramente termorreguladora 

daquela associada à disponibilidade do oxigênio. Ademais, vários aspectos 

ecologicamente relevantes podem ser favorecidos pela tendência em buscar 

temperaturas mais quentes. Em primeiro lugar, como as espécies que atravessam o 

inverno sob o gelo, no meio aquático, não são tolerantes ao congelamento, é de vital 

importância que elas evitem o risco potencial de congelamento e, obviamente, este 

risco será menor quanto maior for a temperatura. Em segundo lugar, águas mais 

quentes podem servir como pistas ambientais de áreas de degelo servindo de 

orientação para a retomada das atividades pelos animais no início da primavera. 

Finalmente, temperaturas mais elevadas podem favorecer o desempenho das rãs 

em resposta a fatores externos como risco de predação, por exemplo  (Tattersall e 

Boutilier, 1999; Tattersall e Ultsch, 2008). 

 

Balanço térmico e balanço de água  

Dentre os vertebrados ectotérmicos, os anfíbios foram tradicionalmente 

relegados a um plano secundário em comparação com os répteis, especialmente os 

lagartos, em estudos de biologia térmica. Em grande parte devido a sua labilidade 

no controle da Tc, a termorregulação dos anfíbios pode passar uma primeira 

impressão de ser desinteressante, pois, em geral, uma regulação ativa da Tc não é 



	
   25	
  

aparente e sua temperatura é, quase sempre, pouco diferente da temperatura do 

ambiente. A regulação da Tc em anfíbios, porém, envolve a interação com outras 

funções absolutamente relevantes de forma muito mais íntima do que pode ser 

encontrada em outros grupos animais. Por exemplo, os casos ilustrados acima e 

discutidos adiante deixam claro que é impossível pensar em termorregulação em 

anfíbios de maneira dissociada da manutenção de um balanço de água adequado. 

Interações deste tipo adicionam uma dimensão de complexidade cientificamente 

estimulante que, associada à alta diversidade de espécies e modos de vida 

encontrados neste grupo, apontam para o fato de que o potencial para estudos em 

biologia térmica em anfíbios tem sido largamente subestimado. Situação que, 

felizmente, vem sendo revertida em anos recentes.  

 
Termorregulação 
 
Desenvolvimento conceitual 

Os vertebrados endotérmicos, aves e mamíferos, tratados em outras seções 

deste livro, normalmente mantém uma Tc relativamente alta e constante. Em 

contraste, vertebrados ectotérmicos, anfíbios incluídos, dependem primariamente da 

exploração de fontes externas de calor e, por este motivo, geralmente experimentam 

uma variação bastante ampla da Tc. Esta variação pode ocorrer ao longo do ciclo 

circadiano, sazonalmente, ou mesmo no decurso de algumas poucas horas e é 

largamente ditado por contingências ambientais, i.e., disponibilidade de nichos 

térmicos. Por estes motivos, historicamente acreditou-se que os animais 

ectotérmicos, os então chamados animais de sangue-frio, não apresentavam 

qualquer mecanismo para a regulação da Tc. Tal paradigma permaneceu vigente 

até que os estudos pioneiros de Cowles e Bogert (1944) demonstraram que répteis 

encontrados em zonas áridas da América do Norte eram capazes de regular a Tc, 

primariamente por meio do comportamento. Esta quebra de paradigma conduziu a 

duas derivações lógicas que logo começaram a ser exploradas com crescente rigor 

científico: 1- se os animais investem tempo e energia na regulação da Tc é porque 

sua temperatura deve afetar de maneira importante funções ecologicamente 

relevantes e, em última instância, a aptidão (tema retomado em seção adiante) e; 2 

– se existe uma regulação da Tc, isso pressupõe a existência de um ponto de ajuste 

(setpoint) para o qual os mecanismos de regulação da Tc devem convergir. Este 



	
   26	
  

ponto de ajuste é comumente referido em termos de preferência térmica, 

temperatura preferencial, ou mais comumente como temperatura corpórea preferida 

(Hutchison e Dupré, 1992), geralmente determinada em um ambiente artificial onde 

o custo termorregulador seja inexistente, i.e., em um gradiente térmico. Neste 

gradiente, os animais são monitorados quanto a sua preferência térmica e o cálculo 

das Tc’s mais frequentes ou mais apropriadamente o intervalo determinado entre um 

valor mínimo e máximo, é denominado como a temperatura corpórea preferida 

(Tpref). A Tpref fornece um parâmetro balizador contra o qual as temperaturas 

experimentadas pelos animais na natureza podem ser comparadas. Ademais, ela 

consiste em um atributo organismal consistente que emerge de um controle neural 

subjacente aos mecanismos de regulação da Tc e independente (idealmente) de 

contingências externas. A Tpref constitui, portanto, um caráter de enorme relevância 

para o entendimento da biologia térmica sob uma perspectiva ecológica e evolutiva 

(Hertz et al., 1993). 

Em um primeiro momento após a contribuição de Cowles e Bogert (1944), os 

estudos dedicados à termorregulação em vertebrados ectotérmicos consistiram de 

um acúmulo enciclopédico de valores de Tc de diferentes espécies, em sua maioria 

répteis Squamata, registrados quase sempre de maneira pouco criteriosa (para os 

padrões atuais) e, quando muito, equacionadas contra a temperatura do ar. Foram 

necessários mais 20 anos para que Heath (1964) demonstrasse que as 

propriedades físicas de diferentes materiais (e.g., ar, lagartos, sapos, ou no caso do 

estudo de Heath, latas de cerveja cheias de água) podem gerar diferenças 

significativas em temperatura que não necessariamente implicam na existência de 

uma regulação da temperatura (como obviamente era o caso das latas de cerveja). 

Esta contribuição de Heath culminou na adoção de modelos térmicos que simulam 

as propriedades físicas envolvidas na troca de calor entre o animal em estudo e o 

ambiente. Desta forma, o ambiente térmico pode ser amostrado de maneira 

independente de vieses externos ao organismo em estudo, ou seja, podemos 

determinar a temperatura operativa que determinado animal teria sob um 

determinado conjunto de condições no caso de não estar termorregulando. Ademais, 

a distribuição de frequência de temperaturas operativas amostradas de maneira 

sistemática e não direcionada em campo fornecem um modelo nulo sobre o qual os 

valores de Tc dos animais podem ser comparados. Dentro dessa abordagem, 

quanto maior o desvio entre a distribuição de frequência das temperaturas corpóreas 



	
   27	
  

dos animais da distribuição de frequência da temperatura operativa, mais forte é a 

evidência de que os animais estão termorregulando ativamente. Mas quão bem eles 

estão termorregulando? Qual a acurácia, precisão e a efetividade da 

termorregulação? Estas questões apenas recentemente puderam ser abordadas 

pelo desenvolvimento dos índices térmicos por Hertz et al., (1993) e posteriores 

modificações (e.g., Christian e Weavers, 1996; Blouin-Demers e Weatherhead, 

2001). Não iremos aqui explorar os detalhes destes índices e a racionalização por 

trás do seu desenvolvimento (ver Hertz et al., 1993). Basta aqui destacar que estes 

autores foram capazes de situar a Tc dos animais amostrada na natureza dentro de 

um sistema elegante, biologicamente relevante e matematicamente sólido que 

incorpora valores de temperatura corpórea preferida e temperatura operativa. Com 

estes índices passou a ser possível expressar a qualidade térmica do ambiente, a 

efetividade e a acurácia da termorregulação por meio de indicadores que podem ser 

objetivamente comparados entre diferentes espécies e situações. O 

desenvolvimento dos índices termorregulatórios certamente nos fornece o 

paradigma mais robusto no qual podemos situar estudos de biologia térmica. 

Este desenvolvimento histórico dos estudos em biologia térmica que 

acabamos de comentar brevemente, muito possivelmente estaria melhor situado no 

próximo capítulo deste livro, naquele dedicado aos répteis. Grupo este que, de fato, 

serviu como a matéria prima fundamental para que esse desenvolvimento ocorresse. 

Sob muitos aspectos, os estudos sobre a termorregulação em anfíbios ainda 

consistem na coleção de valores de Tc, por vezes registrados de maneira isolada, 

pouco criteriosa e desacompanhada de informações úteis para contextualizar os 

registros. Mais surpreendentemente ainda é constatar que mesmo valores isolados 

de Tc estão disponíveis apenas para um grupo bastante restrito de espécies. 

Incrivelmente, apenas há pouco mais de 10 anos, e quase 40 após o trabalho de 

Heath (1964), foi proposto o uso de modelos para a amostragem de temperaturas 

operativas de anfíbios (Navas e Araújo, 2000).  Não há, até o momento, um único 

estudo que tenha abordado a biologia térmica de uma espécie de anfíbio no 

contexto dos índices termorreguladores. A termorregulação, portanto, permanece 

como um terreno singularmente pouco explorado nos anfíbios.  

  

 

 



	
   28	
  

Determinantes da termorregulação 

 Em termos mecanísticos, a regulação da Tc envolve a coleta de informações 

sobre o ambiente térmico (termossensibilidade), a integração destas informações, 

geralmente envolvendo algum processamento neural, e a coordenação das 

respostas efetoras adequadas (Hutchison e Dupré, 1992). Em uma abordagem mais 

integrativa, porém, a regulação da Tc em determinado nível ou intervalo pode ser 

pensada a partir da contextualização teórica de um modelo de otimização (ver 

Angilletta et al., 2002 para uma discussão aprofundada deste tema). Simplificando 

este modelo ao seu cerne, temos que os animais devem regular a sua Tc em algum 

ponto onde os custos associados à termorregulação sejam minimizados e os 

benefícios maximizados. Portanto, por um lado temos que a regulação da Tc em 

determinado nível deve estar associada a alguma vantagem adaptativa de seus 

efeitos sobre as funções de desempenho. Enquanto, por outro lado, a regulação da 

temperatura nestes níveis ótimos é comprometida pela existência de conflitos que 

podem ser internos (características morfológicas e fisiológicas do animal em estudo) 

e/ou externos (fatores climáticos, risco de predação ou outras interações 

ecológicas). Em qualquer momento, os animais buscarão a maximização da melhora 

do desempenho enquanto minimizam os custos associados. Simples em sua 

concepção, este arcabouço teórico pode ser desdobrado em uma complexidade 

absoluta de possibilidades (Angilletta, 2009). De fato, benefícios e custos associados 

à termorregulação resvalam em praticamente todo e qualquer aspecto da história de 

vida de um animal. Ademais, a relação entre custos e benefícios associados à 

regulação da Tc pode variar entre diferentes espécies, em função do ambiente, da 

época do ano, do estágio de desenvolvimento, do estado fisiológico, etc. Esta 

variação nos custos/benefícios pode ser traduzida em variações intraespecíficas, 

geográficas, sazonais, ontogenéticas, associadas à reprodução, alimentação, etc. 

nos padrões de regulação da temperatura corpórea. Finalmente, coroando esta 

complexidade, fatores históricos podem influenciar consideravelmente a biologia 

térmica de um animal, tanto que padrões detectados no presente podem refletir não 

apenas compromissos atuais, mas também aspectos relacionados ao histórico 

evolutivo dos animais (Angilletta e Werner, 1998; Angilletta, 2009, Kohlsdorf e 

Navas, 2006).  

 Em termos de custos envolvidos com a regulação da Tc em anfíbios, talvez o 

mais relevante seja, de fato, o risco de perda evaporativa de água em excesso. Este 



	
   29	
  

é um risco real que certamente permeia a biologia térmica da maioria absoluta dos 

anfíbios. Por exemplo, apenas em alguns casos muito particulares de anuros 

arbóreos ou de regiões de altitude, o uso do assoalhamento para ganho de calor 

assume importância como via de ganho de calor. Porém, nestes casos, uma série de 

modificações morfológicas, comportamentais e fisiológicas entram em cena para 

minimizar o conflito potencial entre perda de água e termorregulação (ver 

Shoemaker et al., 1987; Shoemaker et al., 1992; Wells, 2007). O assoalhamento 

(exposição ao sol), que pode implicar ainda em riscos ecológicos, uma vez que ao 

buscarem lugares expostos à radiação solar, aumenta a probabilidade dos animais 

serem detectados por predadores visualmente orientados. Riscos aumentados de 

desidratação e/ou predação podem ser computados como custos potencialmente 

associados à termorregulação, os quais comprometem diretamente a sobrevivência 

dos animais. No entanto, há outros custos menos óbvios que, apesar de não 

comprometerem diretamente a sobrevivência dos animais, podem ter consequências 

importantes para aptidão. Tais custos podem ser computados como compromissos 

de investimento, de energia e tempo. A energia gasta por um animal para se 

locomover para/de um microambiente frio/quente com o objetivo de 

diminuir/aumentar a Tc (shuttling behavior) não pode, obviamente, ser investida em 

outras atividades ecologicamente relevantes como, por exemplo, produção de ovos. 

Da mesma forma, o tempo investido na termorregulação pode representar a perda 

de oportunidades de reprodução ou aquisição de alimento.  

 Equilibrando os custos envolvidos com a regulação da Tc, há os benefícios. E 

eles podem ser consideráveis. Desempenho motor e sensorial de animais 

ectotérmicos sabidamente são afetados pela temperatura, e a regulação da mesma 

em níveis que melhorem tais funções pode ser traduzido em maiores taxas de 

sucesso na captura de presas, fuga de predadores, interações sociais, atividade 

reprodutiva, etc. Do mesmo modo, a eficiência de processos celulares e bioquímicos 

também sofre forte influência da temperatura. Por exemplo, a termorregulação pode 

melhorar a digestão do alimento e, por consequência, as taxas de crescimento e a 

energia disponível para investimento em outras atividades ecologicamente 

relevantes. Neste contexto, uma resposta comumente exibida por animais 

ectotérmicos (Regal, 1966; Marcellini e Peters, 1982; Brown e Roberts, 2008) 

incluindo anfibíos anuros (Witters e Sievert, 2001; Gvoždík, 2003), é o aumento da 

Tc por meio da seleção de locais mais quentes após a ingestão do alimento, 



	
   30	
  

geralmente referido como resposta termofílica pós-prandial. O aumento da 

temperatura corpórea durante a digestão pode otimizar a razão entre quebra 

enzimática e absorção (Logan et al., 2002), melhorar a motilidade intestinal 

(Dandrifosse, 1974; Skoczylas, 1978; Stevenson et al., 1985), aumentar a taxa de 

secreção de ácido gástrico (Diefenbach, 1975a,b; Skoczylas, 1970a,b) e a atividade 

das enzimas digestivas (Licht, 1964) levando ao aumento da eficiência digestiva 

(Andrade et al., 2005). 

A temperatura corpórea pode também afetar a imunocompetência e a 

capacidade dos animais em combater processos infecciosos. De fato, recentemente, 

Rowley e Alford (2013) encontraram que o grau de prevalência do fungo 

Batrachochytrium dendrobatidis, doença emergente implicada em diversos casos de 

declínios populacionais de anfíbios ao redor do mundo, parece ser afetada por 

diferenças na Tc de atividade de três espécies de anuros australianos. Entre estas 

espécies, aquelas com Tc´s mantidas frequentemente acima de 25oC  exibiram uma 

diminuição na probabilidades de infestação pelo fungo (Rowley e Alford, 2013). 

Resultados similares foram também reportados por Catenazzi et al., (2014) para 

espécies de anuros encontradas ao longo de um gradiente altitudinal nos Andes 

peruanos. Em ambos os casos, os resultados podem ser explicados pelo fato de que 

B. dendrobatidis tem o seu crescimento comprometido em temperaturas fora do 

intervalo de 17 a 25oC (Piotrowski et. al., 2004). Finalmente, uma mesma espécie de 

anfíbio pode apresentar um aumento transitório da Tc devido a causas patogênicas, 

ou seja, uma resposta frequentemente denominada como febre comportamental. Por 

exemplo, Richards-Zawacki (2010) encontrou que a população de uma espécie de 

anuro do Panamá alterou sua preferência térmica (produzindo uma febre 

comportamental) após o aparecimento da infecção pelo mesmo fungo B. 

dendrobatidis nesta população. Embora a febre em ectotérmicos, incluindo anfíbios 

(ver Kluger, 1977; Myhre et al., 1977; Bicego-Nahas et al., 2000), seja 

funcionalmente análoga àquela exibida pelos animais endotérmicos, nos 

ectotérmicos ela é primariamente sustentada pelo comportamento. Em todo caso, 

acredita-se que os benefícios da febre envolvam tanto o aumento da 

imunocompetência do animal infectado como a diminuição da patogenicidade dos 

agentes infectantes (Kluger et al., 1998; ver também Woodhams et al., 2003).  

Tanto o aumento da temperatura em resposta à ingestão do alimento como 

em resposta a algum agente infeccioso ilustram com perfeição como os custos e 



	
   31	
  

benefícios associados à regulação da Tc em determinado nível podem ser alterados 

em função do estado fisiológico. Ademais, devemos considerar que a identificação 

dos custos e benefícios associados à termorregulação nem sempre é clara e que 

uma mesma função biológica pode ser impactada de maneira benéfica ou 

detrimental, na dependência das condições consideradas. Por exemplo, como 

mencionado anteriormente, o tempo e a energia dedicados à termorregulação 

podem representar um compromisso de investimento para a produção de gametas 

ou outros parâmetros quaisquer associados à reprodução.  Por outro lado, a 

regulação da Tc em níveis adequados pode também ser essencial para a maturação 

dos gametas, o adequado transcorrer do ciclo reprodutivo e exibição eficaz dos 

comportamentos reprodutivos (ver Browne e Zippel, 2007). 

 Mais adiante, ao revisarmos os efeitos da temperatura sobre diferentes 

funções em anfíbios, ficará evidente que, muito embora tenhamos um bom volume 

de dados sobre o assunto, em nenhum caso houve a contextualização explícita de 

um estudo em particular dentro de um modelo de otimização da termorregulação.  

 

Temperatura corpórea 

Os limites de tolerância térmica, delimitados pelos críticos térmicos mínimo e 

máximo, normalmente são determinados experimentalmente e serão discutidos 

posteriormente. O intervalo térmico no qual os anfíbios estão em atividade encontra-

se contido dentro do intervalo de tolerância normalmente deslocado em direção à 

temperatura crítica máxima. Ou seja, tanto Tpref como as temperaturas de atividade 

encontram-se geralmente mais próximas da temperatura crítica máxima (TcritMAX) do 

que da critica mínima (TcritMIN) (Duellman e Trueb, 1986; Hillman et al., 2009).  A Tc 

dos anfíbios, registrada para animais ativos na natureza, pode variar de valores 

negativos em alguns anuros, como Lithobates sylvaticus, e salamandras, como 

Hydromantes platycephalus (Brattstrom, 1963; 1968), até acima de 40ºC em outras 

espécies, como juvenis de Rhinella granulosa (Navas et al., 2008) ou adultos de 

Hyperolius viridiflavus (Kobelt e Linsenmair, 1992) e Tlalocohyla smithii (Brattstrom, 

1963; 1968) (Tabela 1-A). A coletânea de dados sobre a Tc de anfíbios na natureza 

revela, como seria esperado para organismos ectotérmicos, que padrões gerais de 

variação deste parâmetro são fortemente influenciados pela temperatura ambiental. 

No entanto, esta relação é também sobreposta a fatores filogenéticos. Por exemplo, 

o grupo dos Caudata (as salamandras) tem temperaturas corpóreas 



	
   32	
  

consideravelmente menores do que Anura (sapos, rãs e pererecas) (Brattstrom, 

1963; Feder et al., 1982). Porém, essa diferença pode também estar associada ao 

fato de que salamandras são majoritariamente encontradas em regiões temperadas 

com temperaturas tipicamente mais amenas do que nos trópicos, onde encontramos 

a maioria dos anuros. A relação entre temperatura corpórea e ambiental também 

pode ser identificada para um mesmo grupo taxonômico. Por exemplo, salamandras 

das famílias Ambystomatidae e Plethodontidae encontradas em regiões temperadas 

experimentam temperaturas mínimas mais frias do que os representantes destas 

mesmas famílias encontrados em regiões tropicais (Feder e Lynch, 1982).  O que 

coincide com o padrão encontrado por Brattstrom (1968; 1970) para diferenças no 

regime térmico entre anuros de regiões temperadas e tropicais. A relação entre 

temperatura ambiental e corpórea tanto para salamandras (Feder e Lynch, 1982) 

como para anuros (Brattstrom, 1968; 1970) também pode ser identificada em função 

da altitude, com espécies de regiões elevadas experimentando temperaturas 

menores e regime térmico diário mais amplo (e.g., Tabela 1-B; Carey, 1978; 

Duellman e Trueb, 1986; Navas, 1996a; 1997). Finalmente, diferenças de hábito e 

consequentes alterações na dinâmica de troca de calor podem afetar a relação entre 

temperatura ambiente e corpórea. Por exemplo, em regiões de elevada altitude, 

salamandras aquáticas exibem Tc’s mais elevadas do que espécies terrestres, 

provavelmente refletindo a maior estabilidade térmica da água em relação ao ar 

(Feder e Lynch, 1982).   

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



	
   33	
  

Tabela 1. (A) Temperatura corpórea (Tc) média, e mínima e máxima voluntárias de 
diversos grupos de anfíbios anuros (modificado de Vitt e Caldwell, 2009). (B) Tc 
média (± erro padrão) e amplitude de três gêneros de anuros ativos presentes em 
três elevações diferentes (m) (Modificado de Navas, 1996b). 

(A)	
  
	
   Mínimo	
  

voluntário	
  (oC)	
  
Máximo	
  

voluntário	
  (oC)	
  
Média	
  
(oC)	
  

Número	
  de	
  
espécies	
  

CAUDATA	
   	
   	
   	
   	
  
Cryptobranchidae	
   9,8	
   28,0	
   —	
   1	
  

Sirenidae	
   8,0	
   26,0	
   24,0	
   3	
  
Amphiumidae	
   —	
   —	
   24,0	
   1	
  
Salamandridae	
   4,5	
   28,4	
   16,0	
   4	
  

Ambystomatideos	
  
de	
  regiões	
  
temperadas	
  

1,0	
   26,7	
   14,5	
   9	
  

Ambystomatideos	
  
de	
  regiões	
  tropicais	
  

10,5	
   30,0	
   19,0	
   12	
  

Plethodontideos	
  
aquáticos	
  de	
  
regiões	
  

temperadas	
  

2,0	
   22,0	
   11,3	
   9	
  

Plethodontideos	
  
terrestres	
  de	
  
regiões	
  

temperadas	
  

-­‐	
  2,0	
   26,3	
   13,5	
   28	
  

Plethodontideos	
  de	
  
regiões	
  tropicais	
  

1,8	
   30,0	
   14,2	
   43	
  

ANURA	
   	
   	
   	
   	
  
Ascaphus	
   4,4	
   14,0	
   10,0	
   1	
  
Pelobatidae	
   12,2	
   25,0	
   21,4	
   2	
  

Leptodactylidae	
   22,0	
   28,0	
   24,7	
   5	
  
Rhinella	
   3,0	
   33,7	
   24,0	
   17	
  
Hylidae	
   3,8	
   33,7	
   23,7	
   14	
  

Gastrophryne	
   15,5	
   35,7	
   26,5	
   2	
  
Lithobates	
   4,0	
   34,7	
   21,3	
   12	
  

	
  
(B)	
  

Espécie	
   Localidade	
   Elevação	
  (m)	
   Número	
  de	
  
indivíduos	
  

Tc	
  (oC)	
   Amplitude	
  
(oC)	
  

C.	
  subpunctatus	
  	
   Colômbia	
   3500	
   28	
   12,6	
  ±	
  0,48	
   7,2	
  -­‐	
  19,9	
  
C.	
  subpunctatus	
  	
   Colômbia	
   2900	
   30	
   14,3	
  ±	
  0,44	
   10,1	
  -­‐	
  19,9	
  
C.	
  talamancae	
  	
   Panamá	
   90	
   18	
   26,3	
  ±	
  0,12	
   25,5	
  -­‐	
  27,7	
  
C.	
  flotator	
  	
   Panamá	
   90	
   17	
   26,6	
  ±	
  0,26	
   24,3	
  -­‐	
  27,9	
  
E.	
  bogotensis	
  	
   Colômbia	
   3500	
   16	
   6,8	
  ±	
  0,45	
   2,4	
  -­‐	
  10,8	
  
E.	
  bogotensis	
  	
   Colômbia	
   2900	
   29	
   8,9	
  ±	
  0,25	
   6,8	
  -­‐	
  11,9	
  
E.	
  diastema	
  	
   Panamá	
   90	
   15	
   24,3	
  ±	
  0,21	
   23,3	
  -­‐	
  25,6	
  
H.	
  labialis	
  	
   Colômbia	
   3500	
   12	
   11,1	
  ±	
  0,22	
   10,0	
  -­‐	
  12,7	
  
H.	
  labialis	
  	
   Colômbia	
   2900	
   9	
   12,4	
  ±	
  0,40	
   10,5	
  -­‐	
  14,8	
  
H.	
  microcephala	
  	
   Panamá	
   90	
   16	
   25,8	
  ±	
  0,37	
   24,1	
  -­‐	
  25,8	
  
H.	
  ebraccata	
  	
   Panamá	
   90	
   16	
   24,8	
  ±	
  0,28	
   23,4	
  -­‐	
  27,1	
  
	
  

	
  
 

 

 



	
   34	
  

Aclimatação/Aclimatização Térmica 

A aclimatação constitui o conjunto de respostas e ajustes exibidos por um 

organismo quando sujeitado experimentalmente a uma mudança de regime térmico 

(ver Rome et al., 1992). Por outro lado, o conjunto de respostas e ajustes exibidos 

por um organismo em decorrência de alterações naturais do regime térmico (por 

exemplo, sazonalmente) é denominado de aclimatização (Pough et al., 1992; Rome 

et al., 1992). A influência da aclimatação sobre taxa metabólica, tolerância térmica, 

fisiologia da locomoção e vocalização estão entre os temas mais estudados em 

anfíbios. Dentre os diferentes grupos, a aclimatação tem sido extensamente 

estudada em anuros e urodelos, mas não em cecílias.  

Se por um lado a aclimatação (quando existente/detectada) permite um 

animal funcionar mais efetivamente em determinada temperatura (Rome et al., 

1992), por outro, os fatores e mecanismos envolvidos na aclimatação térmica são 

complexos e variáveis. Por exemplo, aclimatação não parece afetar a performance 

locomotora de anuros terrestres adultos (Rome et al., 1992), talvez devido à 

variabilidade térmica do ambiente terrestre (Temple e Johnston, 1998; Wilson e 

Franklin, 2000). Balanço hídrico, fotoperíodo, variação sazonal da temperatura 

ambiental são fatores que podem afetar significativamente a TcritMIN e TcritMAX 

(tolerância térmica discutida na seção a seguir) e Tpref (Hutchison e Hill, 1976), 

enquanto o tamanho corpóreo não parece ter influência sobre a aclimatação térmica. 

Já o estágio de desenvolvimento pode influenciar a tolerância térmica e a 

aclimatação em algumas espécies, como em Rana pipiens, em que os indivíduos de 

maior porte apresentam TcritMAX mais altas (Seibel, 1970), mas não em outras, como 

em Ambystoma tigrinum, em que larvas e adultos apresentam magnitudes e taxas 

de aclimatação térmica similares (Nietfelt et al., 1980). Girinos e adultos de anuros 

completamente aquáticos (Wilson e Franklin, 2000) e girinos de anuros com adultos 

terrestres (Wilson e Franklin, 2000) apresentam melhora significativa na natação em 

temperaturas baixas devido à aclimatação. Contudo, independente do grupo anfíbio, 

um padrão geral pode ser traçado da seguinte maneira: TcritMAX aumenta em 

temperaturas de aclimatação altas e TcritMIN diminui em temperaturas baixas (e.g., 

Figura 4), além do que a exposição a temperaturas mais baixas resultam na 

diminuição da TcritMIN. Ainda, a taxa de aclimatação ao frio geralmente é mais lenta 

do que aclimatação a temperaturas mais altas. Todavia, a magnitude da resposta 

varia, podendo não ocorrer compensação térmica completa ou a mesma, caso 



	
   35	
  

ocorra, prolongar-se por dias ou semanas (Rome et al., 1992). Enquanto 

salamandras usualmente aclimatam entre 24 e 72 horas, alguns anuros possuem 

capacidade de aclimatação limitada ou inexistente. Nestes últimos casos, tais 

espécies apresentam distribuição geográfica restrita e devem, portanto, 

experimentar mudanças mínimas em seus ambientes térmicos como, por exemplo, 

anuros encontrados em topos de montanha no leste da Austrália (Brattstrom, 1968; 

1970) ou em certas regiões tropicais (Christian et al., 1988). Brattstrom (1968) e 

Brattstrom e Lawrence (1962) trabalhando com anuros e salamandras na América 

do Norte e Central chegaram a diversas generalizações a respeito da aclimatação 

em anfíbios: (i) o regime térmico completo de aclimatação em anuros tropicais é 

mais amplo comparado a espécies de zonas temperadas; (ii) espécies com 

distribuição geográfica restrita possuem habilidade restrita de aclimatação; (iii) 

espécies de zonas de altitude de antigas montanhas dos Estados Unidos e do 

México são similares às espécies temperadas de latitudes térmicas equivalentes; (iv) 

espécies de altas altitudes de montanhas mais recentes da América Central são 

basicamente tipos tropicais de baixas altitudes cuja plasticidade fisiológica é limitada 

(porém, ver Navas, 1997). Snyder e Weathers (1975) reanalisaram dados de 

Brattstrom (1968; 1970) sobre tolerância térmica em anfíbios fornecendo duas 

conclusões similares: (i) populações congêneres e coespecíficas em diferentes 

habitat possuem caminhos evolutivos parcialmente independentes (i.e., diferenças 

na TcritMAX ao longo de um transecto altitudinal são esperadas); e (ii) espécies 

tropicais apresentam menores amplitudes de tolerância que espécies de zonas 

temperadas. 

 



	
   36	
  

	
  
Figura 4. Temperatura crítica máxima (TcritMAX) em função da temperatura de 
aclimatação em diversas famílias de anfíbios anuros. Modificado de Navas et al., 
2008 (com permissão). Dados retirados de Brattstrom, 1968; Mahoney e Hutchison, 
1969; Claussen, 1973. 
 
 
 
Tolerância térmica  

Existe uma temperatura voluntária mínima e uma voluntária máxima que 

definem a amplitude de temperaturas que um anfíbio tolerará voluntariamente, por 

exemplo em um gradiente térmico em laboratório ou na natureza. Este intervalo de 

temperaturas é denominado de amplitude de tolerância, e animais submetidos, 

independente se de modo estático ou dinâmico (ver Lutterschmidt e Hutchison, 

1997a; Tabela 2), à temperaturas acima ou abaixo dela apresentarão um 

comprometimento na realização de suas funções. Quanto maior o distanciamento da 

temperatura em relação à amplitude de tolerância, maior será esse 

comprometimento (Hillman et al., 2009). Os intervalos térmicos acima ou abaixo dos 

limites da amplitude de tolerância são chamados de zonas de resistência, estes 

sendo delimitados pelas temperaturas letais, inferior e superior (porém ver Sunday et 

al., 2014). Muitos trabalhos denominaram tais limites letais como crítico térmico 

mínimo e máximo (TcritMIN e TcritMAX), respectivamente. Tais temperaturas críticas 

demarcariam então os limites térmicos, mínimo e máximo, além dos quais os 



	
   37	
  

animais morrem rapidamente, podendo então ser mensurados experimentalmente 

determinando a mortalidade dos animais em função da variação da temperatura. No 

entanto, uma abordagem metodológica mais comumente empregada assume que 

TcritMIN e TcritMAX sejam definidas com base nas temperaturas nas quais os animais 

perdem a funcionalidade mínima necessária para assegurar sua sobrevivência. 

Neste estado, que pode ser indicado, por exemplo, pela incapacidade do animal de 

endireitar o corpo quando virado com o ventre para cima, ocorrência de espasmos 

ou rigidez muscular, assume-se que o individuo estaria “ecologicamente morto”. É 

relevante salientar a existência de diferentes métodos para determinação da 

tolerância térmica, sendo Em revisão sobre o assunto, Lutterschmidt e Hutchison 

(1997b) recomendam o início de espasmos como ponto limite padrão em conjunção 

com a perda da resposta motora. Entretanto, algumas espécies de anuros 

neotropicais não exibem espasmos durante medições tanto de sua TcritMIN quanto 

da TcritMAX (Navas et al., 2007; Bovo, obs. pessoal). Finalmente, os valores de Tcrit 

podem ser também utilizados no cálculo de outros parâmetros relevantes para a 

tolerância térmica, como: (i) “margem de segurança térmica”, dada pela diferença 

entre a temperatura ótima para desempenho fisiológico (ver Huey e Stevenson, 

1979) e a temperatura ambiental média (ou máxima); e, (ii) “tolerância ao 

aquecimento”, dada pela diferença entre a TcritMAX e a temperatura ambiental 

máxima (sensu Deutsch et al. 2008; Huey et al., 2009). Na literatura recente há uma 

discussão vigorosa acerca da tolerância térmica, considerando questões como sua 

relevância ecológica, protocolos experimentais e validade e confiabilidade de tais 

medições em laboratório e no campo (e.g., Tabela 2; Chown et al., 2009, 2010; 

Terblanche et al., 2007, 2011; Rezende e Santos 2012; Ribeiro et al., 2012; Tejedo 

et al., 2012). 

 
  
 
 
  



	
   38	
  

Tabela 2. Medições de tolerância térmica aguda em ectotérmicos*. 
Limite	
  medido	
  
	
  

Descrição	
   Estresse	
  dinâmico‡	
  ou	
  
estático#	
  usualmente	
  
aplicado	
  

Exemplo	
  

Sobrevivência	
  
	
  

Sobrevivência	
  de	
  imaturos	
  ou	
  
adultos	
  (ou	
  eclosão/pupação)	
  
após	
  estresse.	
  
Para	
  temperaturas	
  baixas,	
  =	
  
ponto	
  de	
  morte	
  devido	
  ao	
  frio	
  
(cold-­‐death	
  point,	
  sensu	
  
Mellanby,	
  1939)	
  

Uma	
  ou	
  outra	
  
abordagem	
  

Brebs	
  e	
  Loeschcke,	
  1999;	
  
Hammond	
  e	
  Hofmann,	
  2010	
  	
  

Perda	
  de	
  movimento	
  ou	
  
atividade	
  
	
  

Organismos	
  tornam-­‐se	
  inativos	
  
ou	
  perdem	
  a	
  resposta	
  de	
  
endireitamento	
  corporal	
  
conforme	
  a	
  temperatura	
  muda.	
  
Temperatura	
  limite	
  para	
  o	
  
movimento	
  espontâneo	
  
	
  (sensu	
  Mellanby,	
  1939)	
  

Dinâmico	
  
	
  

Klok	
  e	
  Chown,	
  1997;	
  Hazell	
  
et	
  al.,	
  2008;	
  Yang	
  et	
  al.,	
  
2008	
  

Recuperação	
  
	
  

Habilidade	
  ou	
  tempo	
  para	
  
recuperar	
  a	
  atividade	
  
locomotora	
  ou	
  outra	
  
característica	
  como	
  fertilidade	
  
após	
  estresse	
  térmico.	
  Chill	
  
coma	
  tolerance	
  (sensu	
  Gibert	
  e	
  
Huey,	
  2001)	
  

Estático	
  
	
  

Gibert	
  e	
  Huey,	
  2001	
  

Temperatura	
  de	
  
recuperação	
  
	
  

Temperatura	
  na	
  qual	
  o	
  animal	
  
recupera	
  a	
  habilidade	
  motora	
  
após	
  uma	
  temperatura	
  de	
  
estresse	
  total.	
  	
  
Mais	
  frequentemente	
  aplicado	
  a	
  
testes	
  dinâmicos	
  em	
  
temperaturas	
  baixas	
  (e.g.,	
  chill	
  
coma	
  recovery)	
  

Dinâmico	
  
	
  
	
  

Klok	
  e	
  Chown,	
  2001	
  

Temperatura	
  de	
  
“knockdown”	
  

Temperatura	
  na	
  qual	
  os	
  animais	
  
são	
  derrubados	
  (=knockdown).	
  	
  
Para	
  baixas	
  temperaturas	
  =	
  chill	
  
coma	
  temperature	
  (sensu	
  
Mellanby,	
  1939)	
  

Dinâmico	
  
	
  

Huey	
  et	
  al.,	
  1992;	
  Mitchell	
  e	
  
Hoffmann,	
  2010	
  

Tempo	
  de	
  “knockdown”	
   Tempo	
  para	
  o	
  knockdown	
  após	
  
exposição	
  ao	
  estresse	
  térmico	
  
	
  

Uma	
  ou	
  outra	
  
abordagem	
  

McColl	
  et	
  al.,	
  1996;	
  Mitchell	
  
e	
  Hoffmann,	
  2010	
  

Mudança	
  na	
  taxa	
  
metabólica	
  

Mudança	
  súbita	
  na	
  taxa	
  
metabólica	
  conforme	
  o	
  limite	
  
térmico	
  é	
  atingido	
  

Dinâmico	
  
	
  

Lighton	
  e	
  Turner,	
  2004;	
  
Sinclair	
  et	
  al.,	
  2004;	
  Stevens	
  
et	
  al.,	
  2010	
  

Temperatura	
  crítica	
  ou	
  
ponto	
  de	
  super-­‐
resfriamento	
  

Exotermia	
  associada	
  com	
  o	
  calor	
  
latente	
  de	
  cristalização	
  

Uma	
  ou	
  outra	
  
abordagem	
  

Lee	
  e	
  Denlinger,	
  1991	
  

*Tabela	
  modificada	
  de	
  Terblanche	
  et	
  al.,	
  2011.	
  
‡	
  “Dinâmico”	
  denota	
  mudança	
  gradual	
  de	
  temperatura,	
  geralmente	
  programada	
  em	
  taxas	
  conhecidas.	
  	
  
#	
  “Estático”	
  denota	
  teste	
  em	
  temperatura	
  constante	
  medindo	
  o	
  tempo	
  até	
  a	
  morte	
  do	
  animal.	
  
	
  

 

Muitas espécies de anfíbios já tiveram suas tolerâncias térmicas mínima e 

máxima (letais e ecológicas) mensuradas (e.g., Figura 5; Brattstrom, 1963; 1968; 

Kobelt e Linsenmair, 1992; Navas et al., 2008). As TcritMIN e a TcritMAX de anfíbios 

tendem a estar fora da amplitude das Tc’s registradas em campo existindo 

claramente um considerável “fator de segurança” entre as temperaturas letais e a 



	
   39	
  

amplitude térmica (porém, ver Sunday et al., 2014). Por exemplo, o bufonídeo 

Rhinella marina (anteriormente conhecido como Bufo marinus) apresenta TcritMIN de 

11oC e TcritMAX de 41,8oC, enquanto as Tc’s de animais ativos no campo variam de 

22oC a 27oC (Brattstrom, 1963). Similarmente, Lillywhite (1970) registrou, para 

Lithobates catesbeianus (rã touro, anteriormente conhecida como Rana 

catesbeiana), Tc’s de atividade entre 26ºC e 33ºC na natureza e Tcritmax de 38,2ºC. 

Navas et al. (2008) registraram juvenis de R. granulosa com Tc’s em campo entre 

24ºC e 37,5ºC e Tcritmax de 44.2ºC. Assim como para Tc’s de atividade, padrões de 

tolerância térmica em anfíbios podem variar em função da altitude e/ou latitude. Por 

exemplo, Anaxyrus cognatus, habitante de latitudes baixas, apresenta TcritMAX 

2,34ºC maior que Anaxyrus hemiophrys de latitudes altas (Schmid, 1965). De 

maneira geral, anfíbios amplamente distribuídos possuem correlação negativa entre 

elevação e TcritMAX (Brattstrom 1968, 1970; Snyder e Weathers, 1975; Miller e 

Packard, 1977), e anfíbios de altitudes elevadas possuem menores TcritMAX 

(Brattstrom 1968), embora existam diversas exceções (Brattstrom, 1968; Heatwole 

et al., 1968; Christian et al., 1988). Finalmente, cabe destacar que a tolerância 

termal, a despeito de sua importância, é apenas um dos fatores envolvidos na 

determinação do nicho de uma espécie em particular e de sua distribuição 

geográfica (ver Gouveia et al., 2013). 

	
  

	
  
Figura 5. Temperatura crítica máxima (TcritMAX) mensurada em diversas famílias de 
anfíbios anuros. Modificado de Navas et al., 2008 (com permissão).  Dados retirados 
de Brattstrom, 1968; Mahoney e Hutchison, 1969; Claussen, 1973. 
 



	
   40	
  

 
Tolerância a temperaturas baixas 

Poucos anfíbios são ativos em temperaturas próximas a 0oC. No entanto, 

algumas salamandras dos gêneros Hydromantes podem ser encontradas ativas a - 

2oC, Eurycea a 0oC e Ambystoma a <1oC (Brattstrom, 1963; Ireland, 1976; Feder et 

al., 1982). Em temperaturas levemente mais altas, algumas espécies de anuros são 

encontradas em atividade como, por exemplo, Anaxyrus boreas a 3oC (Brattstrom, 

1963) e Incilius bocourti a 3,5oC (Stuart, 1951). Quando inativos, uma das 

estratégias empregadas por diferentes animais para tolerar temperaturas abaixo do 

ponto de congelamento consiste na diminuição cuidadosa da temperatura corpórea 

abaixo do ponto de congelamento dos fluidos corpóreos, ou seja, do super-

resfriamento. Esta estratégia é bastante arriscada pois qualquer perturbação do 

sistema, por exemplo, a inoculação por um cristal de gelo do ambiente, promoveria 

um congelamento imediato, descontrolado e fatal dos animais. Anfíbios possuem 

uma capacidade baixa de super-resfriamento (geralmente de -2 ou -3oC, apenas) 

uma vez que seu tegumento altamente permeável à água fornece uma via de 

inoculação por cristais de gelo do ambiente e, portanto, de congelamento (Storey e 

Storey, 1986, 1987; Swanson e Graves, 1995; Pinder et al., 1992). Desta forma, em 

ambientes onde a temperatura ambiente cai abaixo do ponto de congelamento, os 

anfíbios podem lançar mão de apenas duas estratégias: (i) buscar refúgios 

termicamente mais amenos e, desta forma, evitar as temperaturas de congelamento; 

e, (ii) tolerar o congelamento. A primeira estratégia é largamente empregada por 

diversas espécies de anfíbios conhecidas por hibernar durante os meses frios de 

inverno. Em geral, estes animais buscam enterrar-se abaixo da linha de 

congelamento (frost line) ficando, desta forma, protegidos do risco de congelar. 

Embora esta estratégia de evitar o congelamento não implique em nenhum ajuste 

funcional importante, em invernos especialmente rigorosos, é possível que ela não 

seja suficiente para garantir a sobrevivência dos animais (Petranka, 1979; Smith, 

1969; Kuzmin, 1999). A tolerância ao congelamento, por outro lado, permite a 

sobrevivência dos anfíbios em temperaturas abaixo do ponto de congelamento dos 

fluidos corpóreos (geralmente entre -3 a -6oC) e foi documentada, até o momento, 

em seis espécies de anuros norte-americanos (Lithobates sylvaticus, Pseudacris 

crucifer, P. triseriata, P. regilla, Hyla versicolor e H. chrysoscelis) e em uma espécie 

de salamandra siberiana (Salamandrella keyserlingii) (Schmid, 1982; Wells, 2007; 



	
   41	
  

Hillman et al., 2009), a qual parece ser capaz de sobreviver congelada em 

temperaturas abaixo de -35oC por até 90 anos (Shcherbak e Novalyukh, 1973; 

Berman et al., 1984). 

A tolerância ao congelamento depende da produção e acúmulo de 

crioprotetores (anticongelantes) no espaço intracelular, incluindo glicerol (em Hyla 

versicolor), glicose (em Pseudacris crucifer, P. triseriata, Lithobates sylvaticus) ou 

ambos (em Salamandrella keyserlingii). Estes crioprotetores desempenham papéis 

de grande importância na orquestração dos eventos bioquímicos envolvidos na 

tolerância ao congelamento. Em primeiro lugar, eles diminuem o ponto de 

congelamento dos fluidos intracelulares, de forma que o congelamento seja iniciado 

no espaço extracelular. De fato, o início do congelamento no espaço extracelular é 

também favorecido pela presença de proteínas nucleadoras, restritas a este 

compartimento, que promovem o início da formação dos cristais de gelo em 

temperaturas próximas ao ponto de congelamento dos fluidos corpóreos (evitando, 

portanto, os riscos associados ao super-resfriamento). Os crioprotetores 

intracelulares também contribuem para o aumento da concentração osmótica do 

meio intracelular e, portanto, ajudam a controlar a desidratação das células durante 

o congelamento. De fato, conforme o congelamento prossegue, a célula tende a 

perder água osmoticamente para o meio extracelular, onde os cristais de gelo estão 

sendo formados, e o aumento da concentração osmótica do meio intracelular devido 

ao acúmulo de crioprotetores ajuda a controlar este processo. Finalmente, os 

crioprotetores atuam assegurando a integridade estrutural de organelas sub-

celulares durante o estado de desidratação osmótica causado pelo congelamento 

(Storey e Storey, 1988). Quando congelados, respiração, fluxo sanguíneo e 

batimentos cardíacos dos anfíbios são suspensos (Storey e Storey, 1988; 1992; 

Ramløv, 2000) e, assim, a capacidade de depressão metabólica e tolerância à 

isquemia são também cruciais durante o congelamento. Em geral, as espécies de 

anuros tolerantes ao congelamento toleram a conversão de até 35-45% da água 

corporal total em gelo, no entanto, Lithobates sylvaticus pode tolerar taxas de até 

65% (Storey e Storey, 1992). Durante o inverno, os anfíbios podem experimentar 

ciclos de congelamento/descongelamento associados à variação na temperatura 

ambiente. Tais ciclos são importantes, pois a maioria das espécies tolerantes ao 

congelamento não sobrevive neste estado por intervalos de tempo superiores a 

algumas semanas.  



	
   42	
  

Em geral, a produção de crioprotetores pelos anfíbios não ocorre em 

antecipação ao inverno. Na verdade, o próprio início do processo de congelamento 

funciona como sinal para a mobilização do glicogênio hepático e sua distribuição 

para os tecidos, em geral dentro de algumas horas (Storey e Storey, 1986). Ou seja, 

para ser tolerado, a taxa de congelamento deve ser relativamente lenta, permitindo a 

produção e distribuição de crioprotectores por todo o corpo antes que qualquer dano 

possa ocorrer (Storey e Storey, 1988). Embora não haja acúmulo de crioprotetores 

no meio intracelular em antecipação ao congelamento, a quantidade de glicogênio 

acumulada no fígado no início da hibernação afeta a sobrevivência dos animais 

(Jenkins e Swanson, 2005). Finalmente, há um aumento de cerca de seis vezes na 

taxa de transporte de glicose pelas membranas celulares de anuros coletados no 

outono em comparação com animais coletados na primavera (King et al., 1995). A 

tolerância ao congelamento estende-se até o início da primavera, época em que os 

animais iniciam as atividades reprodutivas. Para Pseudacris crucifer e Lithobates 

sylvaticus, os quais reproduzem-se no início da primavera, essa tolerância estendida 

permite a sobrevivência sob temperaturas altamente variáveis e ocasionalmente 

abaixo de zero, as quais ocorrem durante o final do inverno e o início da estação 

reprodutiva na primavera. A tolerância ao congelamento diminui após a emergência 

da hibernação, especialmente após o início da alimentação (Storey e Storey, 1987). 

No entanto, a capacidade de tolerar o congelamento é retida mesmo após a 

emergência, embora limitada pela diminuição das reservas de glicogênio e das taxas 

de transporte de glicose através da membrana celular. É possível que a tolerância 

ao congelamento tenha evoluído nos anfíbios de maneira independente por pelo 

menos três vezes (Wells, 2007) a partir de modificações de respostas fisiológicas 

pré-existentes associadas à dessecação (Constanzo et al., 1993; Churchill e Storey, 

1995).  

 
 
Efeitos da temperatura 

Toda e qualquer função orgânica sofre os efeitos da temperatura e a 

cobertura completa deste universo de informação esta além do objetivo desta 

revisão. Aqui, nós optamos por abordar algumas funções integrativas selecionadas 

que julgamos como sendo mais ecologicamente relevantes e possivelmente mais 

impactantes para a aptidão dos anfíbios. Portanto, abaixo iremos discutir 



	
   43	
  

brevemente os efeitos da temperatura sobre o metabolismo energético, alimentação 

e digestão, balanço hídrico, parâmetros associados à locomoção, reprodução, 

crescimento e desenvolvimento. 

Possivelmente a variável fisiológica mais integrativa de todas aquelas 

estudadas com certa regularidade seja a taxa metabólica. A taxa metabólica integra 

a troca de energia entre os animais e o ambiente físico e, portanto, possui enorme 

relevância ecológica. Como em outros ectotérmicos, a taxa metabólica dos anfíbios 

sofre um efeito direto da Tc. Ademais, como em todos os outros organismos, a taxa 

metabólica dos anfíbios é também afetada pela massa corpórea. A variação entre 

massa corpórea (M) e taxa metabólica de repouso (TMR) em anfíbios pode ser 

descrita pela equação alométrica TMR = aMb, onde “a” é o intercepto da regressão 

alométrica e “b” corresponde ao expoente de massa. Ou seja, o valor de b indica a 

magnitude de variação da TMR em razão da variação na massa corpórea. Um valor 

de b igual a 1, por exemplo, corresponde a uma perfeita proporcionalidade entre as 

variáveis (isometria). No entanto, a taxa metabólica sabidamente varia em relação à 

massa, inter e intraespecificamente, em valores abaixo da proporcionalidade exata 

(b< 1, geralmente em valores entre 0,66 e 0,75), significando que animais maiores 

possuem taxa metabólica massa específica proporcionalmente menor do que 

animais menores. Em anuros e urodelos, a taxa metabólica aumenta com a massa 

corpórea na razão de 0,8, aproximadamente, parecendo não diferir 

consideravelmente entre grupos e tampouco com a temperatura (Gatten et al., 

1992). Cecílias, porém, aparentemente possuem taxas metabólicas mais baixas do 

que anuros e urodelos (Smits e Flanagin, 1994; Stiffler e Talbot, 2000). Se por um 

lado, a variação da temperatura exerce pouca influência na inclinação da variação 

alométrica das taxas metabólicas dos anfíbios (valor de b), o intercepto desta 

relação (valor de a) varia consideravelmente em função da temperatura. Em valores 

médios, um aumento de 10oC da temperatura resulta em uma duplicação da taxa 

metabólica, ou seja, em média, o valor do Q10 para a taxa metabólica dos anfíbios 

gira em torno de 2, embora possa existir considerável variação (de 0,5 a 5, 

geralmente) (Gatten et al., 1992). A magnitude do Q10 não parece diferir 

significativamente entre diferentes linhagens e intervalos térmicos, pelo menos na 

faixa compreendida entre 5oC e 30oC (Gatten et al., 1992). Por outro lado, a 

sensibilidade da taxa metabólica dos anfíbios às variações de temperatura pode 

sofrer considerável influência devido à aclimatação (Fitzpatrick, 1973; Dunlap, 1980; 



	
   44	
  

Feder, 1982) ou à variação sazonal (Pinder et al., 1992; Withers, 1993; Abe, 1995). 

A base funcional envolvida na determinação de um valor específico do expoente de 

massa, ou mesmo a viabilidade da existência de uma base qualquer, constitui um 

dos temas mais controversos da fisiologia e discussões mais profundas e recentes 

sobre o tema podem ser encontradas em White e Kearney (2013) e Konarzewski e 

Ksiazek (2013). As alterações metabólicas decorrentes das variações da 

temperatura são atendidas por ajustes envolvendo a troca e transporte de gases 

respiratórios (i.e,. O2 e CO2) pelo sistema cardiorrespiratório. Desse modo, há 

relatos de que aumentos/reduções na Tc levam a aumento/redução na ventilação 

pulmonar, na pressão arterial e na frequência cardíaca de algumas espécies de 

anuros (Pinder et al., 1992), além de alterar diretamente as respostas respiratórias à 

hipóxia e hipercapnia (Branco et al., 1992).  

A alimentação dos anfíbios é afetada de forma significativa pela temperatura. 

A temperatura é conhecida por afetar: (i) a (taxa de) ingestão de alimento; (ii) o 

episódio da alimentação em si (detecção sensorial da presa, motivação 

comportamental e desempenho muscular para captura da presa) e; (iii) a digestão. 

De maneira geral, a ingestão é positivamente correlacionada com a temperatura, 

existindo naturalmente um intervalo ótimo pra tal. Contudo, dependendo do 

grupo/espécie estudado/a, diferentes intervalos de temperatura, época do ano, tipo 

de alimento e duração do experimento influenciam os resultados tanto de ingestão 

como das demais etapas do processo alimentar (Wells, 2007). A digestão do 

alimento é acompanhada por um aumento transitório da taxa metabólica, 

frequentemente referido como Ação Dinâmica Específica (ver Secor, 2009), o qual é 

causado pelos custos associados à digestão, absorção e assimilação do alimento. 

Este aumento metabólico pós-prandial nos anfíbios, assim como em outros 

organismos ectotérmicos, é fortemente afetado pela temperatura. Em anuros, o 

aumento da Tc causa maiores incrementos das taxas metabólicas pós-prandiais e a 

concomitante redução da duração da digestão, porém, sem grandes efeitos sobre os 

custos energéticos do processo (Freed, 1980; Secor et. al., 2007; Secor e Faulkner, 

2002, Powell et al., 1999). Portanto, temperaturas mais altas durante a digestão 

parecem redundar em vantagens de cunho ecológico basicamente pela diminuição 

do tempo investido nesta atividade. O fato de algumas espécies de anfíbios 

(salamandras e anuros) exibirem uma preferência por temperaturas mais altas após 

a alimentação (Lillywhite et al., 1973; Freed, 1980; Feder, 1982; Witters e Sievert, 



	
   45	
  

2001) pode indicar que esta resposta termofílica pós-prandial, de fato, redunda em 

vantagens adaptativas importantes. Finalmente, esta resposta é também 

frequentemente encontrada nos répteis (Dorcas et. al., 1997; Sievert e Andreadis, 

1999; Peterson et al., 1993; Regal 1966; McGinnis e Moore, 1969; Touzeau e 

Sievert, 1993; ver Capitulo 6).  

A taxa de perda evaporativa de água em anfíbios varia em função de diversos 

fatores, dentre eles (i) a pressão de vapor de água no ambiente, a qual é modificada 

pela (ii) temperatura, (iii) a umidade relativa, (iv) a ocorrência de movimentos de 

convecção de massa, i.e., correntes de ar, (v) a resistência imposta à evaporação 

pelo tegumento, e (vi) a área de superfície corpórea exposta (Hillman et al., 2009). A 

temperatura afeta a perda de água evaporativa exponencialmente via sua influência 

também exponencial sobre a variação na pressão do vapor de água. Desta forma, a 

termorregulação encontra-se intrínseca e intimamente associada à regulação do 

balanço hídrico em anfíbios. Porém, essa relação entre temperatura e balanço de 

água começou a ficar mais clara (empiricamente) apenas nas últimas décadas 

(Pitkin, 1978; Warburg e Degani, 1979; Brown et al., 1986; Segura et al., 1987; 

Dinno e Nagel, 1988). Embora a perda evaporativa de água possibilite evitar o 

superaquecimento, a consequência disso para o animal, i.e. a desidratação, causa a 

perda do desempenho que pode, em última instância, ocasionar sua morte 

(Angilletta, 2009). De modo geral, animais desidratados tipicamente preferem 

temperaturas menores do que animais hidratados, o que é válido tanto para anfíbios 

(Shoemaker et al., 1989; Willians e Wygoda, 1993; Dohm et al., 2001), como para 

outros vertebrados ectotérmicos, como lagartos (Crowley, 1987) e serpentes 

(Ladyman e Bradshaw, 2003).  

No tocante aos efeitos da temperatura sobre a locomoção (salto, natação, 

rastejamento, etc.), é extensa a lista dos estudos analisando as causas, 

consequências e interação de fatores que afetam o desempenho locomotor dos 

anfíbios. Este parâmetro organismal é relativamente fácil de ser quantificado, possui 

relação direta com a fisiologia muscular e pode ser diretamente associado com a 

aptidão podendo, portanto, ser adequadamente contextualizado em um cenário 

ecológico e evolutivo (e.g., Feder e Burggren, 1992). De fato, ao afetar o 

desempenho locomotor, a temperatura afeta toda e qualquer atividade dependente 

da locomoção como, por exemplo, o forrageio, a fuga de predadores, corte/cópula, 

construção de ninhos, etc. Além disso, o efeito que a temperatura impõe sobre a 



	
   46	
  

locomoção de anfíbios não deriva em uma correlação simples e direta (p.ex., piora 

ou melhora ou indiferença do desempenho locomotor), uma vez que essa resposta 

pode variar dependendo da anatomia (estrutura e organização) muscular e a 

bioquímica envolvida, as quais vão depender da função cardiorrespiratória, estado 

de saúde/digestivo/reprodutivo/etc. da espécie considerada (ver Rome et al., 1992 e 

Gatten et al., 1992). A despeito desta miríade de fontes de variação, é possível 

identificar alguns padrões gerais da influência da temperatura sobre o desempenho 

locomotor de anfíbios anuros: (i) o desempenho diminui em temperaturas baixas e; 

(ii) melhora em temperaturas ecologicamente relevantes; (iii) funções de 

desempenho sofreram adaptações evolutivas em seus ambientes térmicos (ver 

Figura 3 em Navas et al., 2008). 

A variação da temperatura afeta significativamente a reprodução de anfíbios 

e, certamente, está envolvida na evolução das características reprodutivas deste 

grupo. A começar pelos ciclos reprodutivos de diversas espécies, os quais são 

afetados, pelo menos em parte, pela variação da temperatura (John-Alder et al., 

1988; Parmesan, 2007). Por exemplo, a época de desova na rã Rana esculenta e o 

tempo de chegada aos corpos d’água pela salamandra Triturus vulgaris têm sido 

antecipados em cerca de 9 a 10 dias pelo aumento de 1oC na temperatura do ar na 

Grã-Bretanha (Beebe, 1995). Prosseguindo, encontramos que praticamente todas as 

etapas envolvidas na reprodução dos anfíbios são impactadas pela temperatura. Por 

exemplo, a variação da temperatura é conhecida por afetar o comportamento de 

corte (Denoel et al., 2005), vocalização (Gerhardt, 1994 e referências nele contidas; 

Navas, 1996c), oviposição (Caldwell, 1986), desenvolvimento embrionário (Moore, 

1939; Smith-Gill e Berven, 1979) e mesmo provocar a reversão sexual (Dournon et 

al., 1990; Wallace et al., 1999). Em relação ao desenvolvimento dos embriões, o 

aumento da temperatura causa, dentro de certos limites, uma aceleração do 

processo (Moore, 1939; Bradford, 1990). Contudo, embora espécies adaptadas a 

regiões mais frias possuam taxas de desenvolvimento mais rápidas em 

temperaturas frias do que espécies de regiões mais quentes, estas últimas possuem 

taxas de desenvolvimento absolutas mais rápidas em temperaturas habitualmente 

encontradas durante a estação reprodutiva (Moore, 1939; Bachmann, 1969). Além 

da temperatura, a filogenia também é importante: ovos de anuros se desenvolvem 

mais rapidamente do que de salamandras, mesmo que a temperatura e o tamanho 

dos ovos sejam os mesmos (Bradford, 1990), provavelmente devido à diferenças 



	
   47	
  

nas estratégias de história de vida entre os grupos. Diferenciação 

(mudança/passagem de um estágio de desenvolvimento para outro) e crescimento 

(produção de novos tecidos) também são dependentes da temperatura, embora o 

último seja menos sensível a ela (Wells, 2007). Enquanto o crescimento continua em 

baixas temperaturas, mesmo que em taxas muito lentas, a difer