UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP 

INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU 

PROGRAMA DE PÓS–GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - ZOOLOGIA 

 

Relações filogenéticas do gênero Apistogramma (Teleostei, 

Cichlidae) e filogeografia da espécie Apistogramma agassizii. 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ricardo Britzke 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Orientador: Prof. Dr. Claudio de Oliveira   

Co–orientador: Prof. Dr. Jonathan Stuart Ready   

 

 

Botucatu 

Fevereiro 2015 



 

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP 

INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU 

PROGRAMA DE PÓS–GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - ZOOLOGIA 

 

 

Relações filogenéticas do gênero Apistogramma (Teleostei, 

Cichlidae) e filogeografia da espécie Apistogramma agassizi. 

 

 

Ricardo Britzke 

 

 

Tese apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) 

do Instituto de Biociências de Botucatu, como 

parte dos requisitos para a obtenção do título 

de Doutor. 

 

 

Orientador: Prof. Dr. Claudio de Oliveira   

Co–orientador: Prof. Dr. Jonathan Stuart Ready   

 

 

Botucatu 

Fevereiro 2015 



 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 

 

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP 

INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU 

PROGRAMA DE PÓS–GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - ZOOLOGIA 

 

 

Relações filogenéticas do gênero Apistogramma (Teleostei, 

Cichlidae) e filogeografia da espécie Apistogramma agassizi. 

 
 

Ricardo Britzke 

 

COMISSÃO EXAMINADORA 

 

 

__________________________________ 

Prof. Dr. Claudio Oliveira 

 

__________________________________ 

Prof. Dr.     

 

__________________________________ 

Prof. Dr. 

 

__________________________________ 

Prof. Dr. 

 

__________________________________ 

Prof. Dr.

 

 

 

 

Botucatu 

Fevereiro, 2015 



 

Dedicatória 

 

 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

A minha esposa e meus pais, 
que sempre me apoiaram, 
incentivaram e me 
acompanharam em cada 
passo e em cada escolha. 
Amo vocês! 



 

AGRADECIMENTOS 

 

Primeiramente agradeço a Deus, por minha saúde e por sempre iluminar meus 

caminhos. 

Aos meus pais, Antônio e Denise, pelos valiosos ensinamentos e incondicional 

apoio, e por sempre acreditarem em meus sonhos. A meu irmão Marcelo, por sempre 

estar apoiando e torcendo. Obrigado por tudo. 

À minha esposa Raquel, companheira de todos os momentos, por sempre me 

incentivar, apoiar e torcer por mim, obrigado por sempre ser meu braço direito em 

vários momentos. Faltam palavras pra dizer o quanto sou grato por tê-la ao meu lado. 

Ao prof. Claudio Oliveira, pela orientação e apoio e por sempre acreditar no meu 

trabalho. Também agradeço por sempre ter me dado o prazer de coletar em sua 

companhia e conhecer vários hábitats de diversas espécies pela Amazônia. 

Ao prof. Jonathan Ready, pela co-orientação, apoio em vários momentos, pelas 

boas conversas e pelas várias discussões sobre ciclídeos neotropicais. 

A todos os amigos do Laboratório de Biologia e Genética de Peixes, do passado 

ou do presente, pela convivência e por todas as diversas discussões, em especial a 

Renato Devidé, Guilherme (Varvito), Fábio (Fio), Gabriel (Pink), Jeferson (Menudo), 

Alex (Alf), Bruno (Xiaua), Mahmoud, Luz e Milke. 

Ao pessoal do MZUSP, pela amizade e atenção, em especial a Heraldo Britski, 

Osvaldo Oyakawa, Michel Gianeti, Priscila Camelier, Henrique Varella, Luiz Peixoto, 

Manoela Marinho e Fernando D’agosta. 

Ao pessoal do MCP, pela amizade e atenção em minha visita a coleção 

ictiológica, em especial a Carlos Lucena, Margareth Lucena, Roberto Reis, Pablo 

Lehmann, Edson Pereira e Barbara Calegari. 

A Hernán López-Fernández (ROM) pela calorosa recepção e as diversas 

discussões que tivemos com ciclídeos neotropicais, filogenias, genes e nas horas vagas 

churrasco. Também aos funcionários e estudantes do ROM, em especial a Mat Kolmann 

(Hermano), Nathan Lujan, Erling Holm, Margareth Zur, Don Stacey, Mary, Viviana 

Astudillo e Sarah Steele. 

A Sven Kullander (NRM) pelos ensinamentos e diversas discussões sobre 

ciência, ciclídeos, nomenclatura zoológica e principalmente Apistogramma. 



 

Também não poderia deixar de agradecer a todas as pessoas e instituições, pela 

ajuda ou pelo envio de valiosas amostras, as quais ajudaram a melhor entender a 

filogenia do gênero Apistogramma.  Mark Sabaj Pérez (ANSP); Jonathan Armbruster e 

David Werneke (AUM); Jansen Zuanon e Douglas Bastos (INPA); Carlos Lucena 

(MCP); Nathan Lujan (ROM); Luiz Malabarba (UFRGS); Raphel Covain (MHNG); 

Hernán López-Fernández (ROM); José Birindelli (MZUSP); Gabriel Deprá e Weferson 

da Graça (UEM); Wolmar Wosiaki (MPEG); Hernan Ortega (MUSM); Christian 

Cramer e Carolina Doria (UNIR); Erica Caramaschi (DEPRJ); Oliver Lucanus 

(Montreal); Javier Maldonado, Alex Urbano-Bonilla, Jorge Enrique (Universidad 

Javeriana); Leandro Souza (UFPA-Altamira), José Senhorini, Paulo Ceccarelli, Carla 

Polaz, Luiz Alberto Gaspar (CEPTA), Jon Ready e Marcelo Andrade (UFPA-Belém), 

Richard Vari (USNM) e George Lauder (MCZ). 

A todos os funcionários do Depto. de Morfologia, em especial a Dona Tera, 

Dona Yolanda e Luciana. 

E finalmente, quero agradecer a FAPESP (Proc. 2011/00269-4) pela concessão 

da bolsa de doutorado e por todos os auxílios, pois sem ela não poderia me dedicar a 

esse magnífico gênero. 



 

 
“Desejo que você plante uma semente, por mais minúscula que 

seja, e acompanhe o seu crescimento, para que você saiba de 
quantas muitas vidas é feita uma árvore...” 

Victor Hugo 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



 

 
AVISO 

 

Esta tese é parte dos requerimentos necessários à obtenção do título de 
doutor, área de Zoologia, e como tal, não deve ser vista como uma 
publicação no senso do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica 
(apesar de disponível publicamente sem restrições). Desta forma, quaisquer 
informações inéditas, opiniões e hipóteses, bem como nomes novos, não 
estão disponíveis na literatura zoológica. Pessoas interessadas devem estar 
cientes de que referências públicas ao conteúdo deste estudo, na sua 
presente forma, somente devem ser feitas com a aprovação prévias do 
autor. 

 

 

 

 

NOTICE 

 

This dissertation is a partial requirement for the Master degree in Zoology 
and, as such, should not be considered as a publication in the sense of the 
International Code of Zoological Nomenclature (although it is available 
without restrictions). Therefore, any new information, opinions, and 
hypotheses, as well as new names, are not available in the zoological 
literature. Interested people are advised that any public reference to this 
study, in its current form, should only be done after previous acceptance of 
the author. 

 

 

 

 



 

Resumo 

O gênero Apistogramma Regan, 1906 apresenta atualmente 86 espécies válidas 

distribuídas nas bacias dos Rios Amazonas, Orinoco, Paraguai, baixo Rio Paraná, baixo Rio 

Uruguai e nos rios costeiros das Guianas. São pequenos peixes de importância ornamental, 

sendo conhecidos popularmente como ciclídeos anões. As espécies do gênero podem ser 

agrupadas de acordo com a coloração e as características anatômicas, incluindo as reduções do 

sistema de canais látero-sensorial. Apresentam uma grande diversidade morfológica e ampla 

distribuição nas bacias hidrográficas, o que dificulta o entendimento dos processos evolutivos 

que aconteceram no grupo e os padrões de relacionamento entre as espécies do grupo. O 

presente trabalho buscou investigar a evolução do gênero sob aspectos taxonômicos, 

filogenéticos e populacionais, baseados principalmente em dados moleculares. Os resultados 

obtidos apresentam: 1- Novas espécies do gênero, com a descrição de dois desses táxons; 2 – O 

DNA barcode recupera a maioria das espécies conhecidas (válidas e conhecidas não descritas), 

mas também aponta para casos de espécies crípticas; 3- Uma filogenia molecular incluindo 

dados de quatro genes mitocondriais com um total de 2211 pb, considera Apistogramma 

monofilético, quando o gênero Apistogrammoides é considerado um representante de 

Apistogramma, sendo o gênero Taeniacara seu grupo irmão. Questões biogeográficas também 

foram propostas para justificar as relações dos grupos de Apistogramma; 4 – A filogeografia 

sustenta que A. agassizii possui espécies crípticas e que A. gephyra encontra-se dentro do clado 

A. agassizii, e que estas espécies apresentam um histórico biogeográfico provavelmente 

relacionado à evolução recente das bacias hidrográficas. 

 

 

 



 

 

Abstract 
The genus Apistogramma Regan, 1906 currently has 86 valid species distributed 

in the basin rivers Amazon, Orinoco, Paraguay, Lower Paraná, lower Uruguay and the 
coastal rivers of Guyana Shield. They are small fish of ornamental importance, being 
popularly known as dwarf cichlids. Species of the genus can be grouped according to 
coloration and anatomical features, including reductions of the lateral-sensory canal 
system. There are a great morphological diversity and wide distribution in river basins, 
which hinders the understanding of evolutionary processes that happened in the group 
and the relationship patterns between species of the group. This study investigated the 
evolution of the genus under taxonomic aspects, phylogenetic and population, mainly 
based on molecular data. The results obtained are: 1. New species of the genus, with the 
description of two of these taxa; 2 - The DNA barcode recovers most of the known 
species (known valid and not described), but also points to cases of cryptic species; 3 A 
molecular phylogeny including data from four mitochondrial genes with a total of 2211 
bp, considers Apistogramma monophyletic, when the genus Apistogrammoides is 
considered a Apistogramma representative, and the genus Taeniacara your sister group. 
Biogeographical questions were also proposed to justify the relations of Apistogramma 
groups; 4 - The phylogeography maintains that A. agassizii has cryptic species and A. 
gephyra lies within the clade A. agassizii, and that these species have a biogeographic 
history probably related to recent developments in the river basins. 



Sumário 
1. Introdução Geral ........................................................................................................... 1 

1.1. A família Cichlidae ..................................................................................................... 1 

1.2. A subfamília Cichlinae .................................................................................................... 4 

1.3. A tribo Geophagini ......................................................................................................... 4 

1.4. O gênero Apistogramma ................................................................................................ 6 

1.5. Filogeografia de peixes neotropicais ............................................................................. 20 

1.5.1. Apistogramma agassizii como modelo filogeográfico ............................................ 22 

2. Objetivos ............................................................................................................................ 25 

3. Materiais e métodos ........................................................................................................... 26 

3.1 Materiais ....................................................................................................................... 26 

3.2 Métodos ....................................................................................................................... 26 

3.2.1 Análises morfológicas ............................................................................................. 26 

3.2.1 Análises moleculares .............................................................................................. 26 

3.2.3 Análise filogeográfica.............................................................................................. 27 

4. Resultados e Discussão ....................................................................................................... 28 

4.1. Taxônomia do gênero Apistogramma ........................................................................... 28 

4.1.1. Descrição de Apistogramma sp. Peixoto, manuscrito a ser submetido na revista 
Neotropical Ichthyology. ................................................................................................. 28 

4.1.2. Descrição de Apistogramma ortegai, manuscrito publicado na revista Zootaxa 
(http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3869.4.5). .............................................................. 43 

4.2. DNA Barcoding do gênero Apistogramma .................................................................... 57 

4.2.1. Introdução ............................................................................................................. 57 

4.2.2. Material e Métodos ............................................................................................... 59 

4.2.3. Resultados ............................................................................................................. 60 

4.2.4. Discussão............................................................................................................... 71 

4.3. Filogenia molecular das espécies do gênero Apistogramma ......................................... 90 

4.3.1. Introdução ............................................................................................................. 90 

4.3.2. Material e Métodos ............................................................................................... 91 

4.3.3. Resultados ............................................................................................................. 94 

4.3.4. Discussão............................................................................................................. 110 

4.4. Filogeografia de Apistogramma agassizii e espécies afins na bacia Amazônica ........... 133 

4.4.1. Introdução ........................................................................................................... 133 

4.4.2. Material e Métodos ............................................................................................. 134 

4.4.3. Resultados ........................................................................................................... 136 



BRITZKE 
 

1 

4.4.4. Discussão............................................................................................................. 150 

5. Considerações Finais ......................................................................................................... 156 

6. Referências bibliográficas .................................................................................................. 157 

7. Anexos .............................................................................................................................. 167 

 

1. Introdução Geral 

1.1. A família Cichlidae 
 A família Cichlidae Bonaparte (1840) constitui um dos grupos mais ricos de 

espécies, representando o maior clado dos Euteleostei de água doce (Nelson, 2006), e 

uma das poucas famílias de peixes tropicais cujo monofiletismo é praticamente 

incontestável, suportada tanto por dados de morfologia (Gaemers, 1984; Stiassny, 

1991; Kullander, 1998), e por evidências moleculares (Streelman e Karl, 1997; Farias 

et al., 1999; 2000; Sparks & Smith, 2004; Smith et al., 2008). A família possui mais de 

1300 espécies válidas reconhecidas atualmente, com estimativas que alcançam mais de 

1900 espécies no total (Kullander, 1998). Há várias hipóteses sobre a idade e história 

biogeográfica da família (Chakrabarty, 2004). Os ciclídeos são distribuídos 

extensamente na região continental da América do Sul e Central (400 espécies), nas 

ilhas de Cuba e Hispaniola (quatro espécies), África (mais de 1000 espécies), 

Madagascar (mais de 18 espécies), Arábia e áreas adjacentes (cinco espécies) e Índia 

(três espécies), regiões que pertenciam ao paleo supercontinente Gondwana.  

 Atualmente, pouco se sabe sobre a origem da diversidade de ciclídeos neotropicais, 

pois a maioria dos estudos de diversificação e evolução de ciclídeos está focada na 

rápida radiação adaptativa dos grandes lagos do leste africano (Lagos Niassa ou 

Malawi, Tanganyika e Victoria), ocorridas em um curto espaço de tempo (Kocher, 

2004; Turner, 2007). Em contraste com a origem Neógeno-Quaternária dos ciclídeos 

dos lagos africanos (quase 7 milhões de anos atrás, segundo Joyce et al., 2005), os 

ciclídeos neotropicais têm uma longa história de diversificação que se inicia por volta 

do Cretáceo Superior, à aproximadamente 90 milhões de anos atrás (Chakrabarty, 

2006; Lundberg et al., 2010).  

 O histórico da família Cichlidae se inicia com os estudos realizados por Heckel 

(1840), baseado na coleção de Johann Natterer proveniente do Brasil. Uma revisão 

mais ampla foi escrita por Jardine (1843), baseado na coleção de Schomburgk 

proveniente das Guianas, do Brasil e da Venezuela (Kullander & Stawikowski, 1997). 

Em 1875, Steindachner trabalhou na coleção de ciclídeos do Amazonas da expedição 



BRITZKE 
 

2 

de Thayer, mas não contribuiu muito mais que o trabalho de Heckel. Günther (1868) 

descreveu e ilustrou uma grande parte da fauna de ciclídeos da América Central, 

seguido por Charles Tate Regan (1906-1908). Pellegrin revisou a família apresentando 

diagnoses de vários gêneros e espécies. Reforçando o trabalho de Pellegrin, Regan 

(1905-1906) realizou uma extensa revisão nos ciclídeos neotropicais, sendo a base 

para todos os trabalhos até a década de 1980. A primeira moderna análise filogenética 

dos ciclídeos neotropicais foi realizada por Cichocki (1976), e mais recentemente por 

Kullander (1998) e López-Fernández et al. (2010) apresentando hipóteses baseadas em 

dados morfológicos e moleculares respectivamente. Revisões ao nível de família 

foram feitas por Keenleyside (1991) e Barlow (2000). Revisões ao nível de gênero 

foram realizadas por diversos autores para alguns gêneros, como Pterophyllum (Ahl, 

1928), Symphysodon e Pterophyllum (Schultz, 1960 e 1967), Cichla (Machado-

Allison, 1971 e 1973), Retroculus, Geophagus sensu lato, Biotodoma e 

Gymnogeophagus (Gosse, 1971 e 1976), Apistogramma (Kullander, 1980), 

Cichlasoma (Kullander, 1983), Hypselecara (Kullander, 1986); Gymnogeophagus 

(Reis & Malabarba, 1988), Teleocichla (Kullander, 1988), Biotoecus (Kullander, 

1989), Crenicichla (Ploeg, 1991), Mesonauta (Kullander & Silfvergrip, 1991), 

Hypsophrys (Kullander e Hartel, 1997); Australoheros (Rican & Kullander, 2006), 

Cichla (Kullander e Ferreira, 2006); Amatitlania e Rocio (Schmitter-Soto, 2007) e 

Andinoacara (Musilova et al., 2009). 

 As análises filogenéticas mais atuais baseadas em caracteres morfológicos e 

moleculares indicam que a família Cichlidae pode ser subdividida em quatro 

subfamílias, sendo: (1) Etroplinae [ciclídeos de Madagascar e sul da Ásia (Índia e Sri 

Lanka), gêneros Etroplus e Paretroplus], (2) Ptychochrominae (ciclídeos dos gêneros 

Oxylapia, Ptychochromis e Ptychochromoides endêmicos da Ilha de Madagascar), (3) 

Cichlinae (Ciclídeos Americanos) e (4) Pseudocrenilabrinae (Ciclídeos Africanos) 

(Sparks e Smith, 2004; Smith et al., 2008). A subfamília Etroplinae é considerada 

como grupo irmão de todas as demais subfamílias de Cichlidae, e Cichlinae e 

Pseudocrenilabrinae são clados monofiléticos considerados irmãos entre si.  

 Kullander (1998) havia proposto a existência de cinco subfamílias de ciclídeos 

neotropicais (Retroculinae, Cichlinae, Astronotinae, Geophaginae e Cichlasomatinae), 

porém Smith et al. (2008) consideram apenas uma subfamília neotropical, Cichlinae, a 

qual foi dividida em sete tribos: Cichlini, Retroculini, Astronotini, Chaetobranchini, 

Geophagini, Cichlasomatini e Heroini.  

 Cichlini é formada pelas espécies do gênero Cichla, com atualmente 15 espécies 



BRITZKE 
 

3 

amplamente distribuídas nas bacias Amazônica, Guianas e Orinoco. Retroculini é 

formada pelas espécies do gênero Retroculus, com atualmente três espécies na bacia 

Amazônica. Astronotini é formado pelas espécies do gênero Astronotus, com 

atualmente 2 espécies, uma na bacia Amazônica e outra na bacia do Paraguai. 

Chaetobranchini é formado pelas espécies do gênero Chaetobranchus, com atualmente 

2 espécies distribuídas na bacia Amazônica, Guiana e Orinoco. Geophagini é restrita à 

América do Sul e sul do Panamá e inclui aproximadamente 18 gêneros e cerca de 250 

espécies (López-Fernández et al., 2005a, b). Cichlasomatini inclui 11 gêneros descritos 

e mais de 70 espécies distribuídas na América do Sul e Panamá. Heroini inclui 

aproximadamente 30 gêneros e cerca de 150 espécies distribuídas na América do Sul e 

América Central, com um gênero em Cuba e Hispaniola.  

 Normalmente, a maioria dos ciclídeos neotropicais ocupa habitats lênticos dentro 

de rios e córregos; existindo apenas algumas espécies adaptadas aos ambientes 

reofílicos, como algumas espécies do gênero Crenicichla e os gêneros Teleocichla e 

Retroculus, distribuídos principalmente próximos ao Escudo Brasileiro e das Guianas. 

Os ciclídeos possuem alimentação piscívora (Astronotus, Caquetaia, Cichla e outros), 

planctívora (Chaetobranchopsis, Chaetobranchus e Satanoperca) e onívora. Os 

ciclídeos são extremamente conhecidos pelos cuidados parentais com sua prole, onde 

geralmente os ovos são depositados sobre pedras ou outra superfície (Laetacara, 

Aequidens, Geophagus e outras espécies), plantas (Dicrossus, Pterophyllum, 

Symphyosodon e outros) ou mesmo em cavernas (Apistogramma, Apistogrammoides e 

Taeniacara) e guardados pelos pais até o crescimento da prole. Espécies de pequeno 

tamanho como as do gênero Apistogramma, possuem dimorfismo sexuais evidentes 

nos exemplares adultos, sendo o macho maior e mais colorido que a fêmea. No 

período reprodutivo, as fêmeas adquirem uma coloração amarelo-dourada, muito 

característica em todas as espécies do gênero, com poucas variações de coloração. 

Devido à sua grande variedade de cores atrativas e também devido ao seu tamanho 

moderado, muitos ciclídeos são utilizados para ornamentação, uma vez que sua 

reprodução num aquário que possua boas condições não representa grandes 

dificuldades. As espécies mais importantes para o aquarismo pertencem aos gêneros 

Apistogramma (Apistograma), Pterophyllum (Acará Bandeira) e Symphysodon (Acará 

Disco). Outras espécies de maior tamanho são muito apreciadas para a pesca esportiva, 

como os gêneros Astronotus (Apaiari, Acará Açu) e Cichla (Tucunaré), entre outros.  

 



BRITZKE 
 

4 

1.2. A subfamília Cichlinae 
 Landim (2006), em um estudo não publicado, ao estudar as relações da família 

Cichlidae com base em caracteres morfológicos define que todos os ciclídeos 

neotropicais fariam parte de uma única subfamília, a qual foi chamada de Cichlinae, e 

seriam pertencentes às tribos Geophagini e Cichlini. Segundo Landim (2006), os 

vários arranjos infra-familiares propostos por Kullander (1998) são desnecessários. 

Smith et al. (2008) realizam um dos estudos mais abrangente sobre as relações 

filogenéticas de Cichlidae, onde combinam caracteres morfológicos e moleculares 

para construir as relações filogenéticas da família Cichlidae. Os autores corroboraram 

a proposta de Landim (2006) em relação à existência de apenas uma subfamília 

Cichlinae para os ciclídeos neotropicais, mas dividem essa subfamília em sete tribos: 

Cichlini, Retroculini, Astronotini, Chaetobranchini, Geophagini, Cichlasomatini e 

Heroini.  

 López-Fernández et al. (2010) ao combinarem caracteres moleculares, também 

corroboram Landim (2006) ao encontrarem apenas uma subfamília de ciclídeos 

neotropicais, Cichlinae; e encontram sete tribos, corroborando Smith et al. (2008). 

 

1.3. A tribo Geophagini 
 A tribo Geophagini abrange 18 gêneros e cerca de 250 espécies descritas (López-

Fernández et al., 2005a, b, 2010; Smith et al., 2008), e muitos outras ainda não 

descritas até o momento (Kullander, 2003; López-Fernández & Taphorn, 2004). O 

monofiletismo de Geophagini é comprovado pelos curtos ramos encontrados na 

filogenia, indicando que esta tribo provavelmente sofreu uma rápida diferenciação em 

um curto período de tempo (López-Fernandez et al. 2005b; Smith, 2008).  

 Kullander (1998) definiu a subfamília Geophaginae baseado na combinação de seis 

sinapomorfias morfológicas ambíguas que aparecem em combinação somente nesse 

clado, mas são observados individualmente em outros táxons da região Neotropical. 

Dentro desta subfamília proposta, a tribo Crenicaratini é diagnosticada por sete 

sinapomorfias, possuindo muitos caracteres autapomórficos e a perda de 

características osteológicas (Kullander 1990). A tribo Acarichthyini é caracterizada por 

duas únicas sinapomorfias, e suportadas monofileticamente por evidências 

morfológicas e moleculares (Farias et al. 1999, 2000). A tribo Geophagini é 

caracterizada por uma combinação de quatro sinapomorfias, duas dessas não 

ambíguas. O clado é relativamente bem suportado por caracteres morfológicos 



BRITZKE 
 

5 

(Kullander, 1998), especialmente pelo processo epibranquial, formando um lobo 

laminar, com expansão anteroventral do primeiro osso epibranquial, sustentando a 

base do tecido conjuntivo (Kullander, 1998 - caráter 5, estado 1). 

 A análise de Kullander foi baseada em extensa amostragem de vários táxons de 

ciclídeos, e o relacionamento de Geophaginae foi proposto em uma análise de 13 

gêneros pertencentes a essa subfamília (sensu Kullander), mais Crenicichla e 

Teleocichla. Os estudos moleculares de Farias et al. (2000, 2001) não foram adequadas 

para testar as hipóteses de Kullander, devido sua insuficiente amostragem de táxons.  

 Farias et al. (2000) incluíram 12 gêneros em sua análise molecular e 10 gêneros na 

análise combinada com dados moleculares e morfológicos. Em Farias et al. (2001), 

foram incluídos apenas 8 dos 18 gêneros dos Geophagines. Em ambas as análises, 

gêneros como Satanoperca, Biotoecus, Crenicara, Dicrossus e o grupo “Geophagus” 

steindachneri estão presentes em algumas análises, mas ausente em outras (Farias et 

al., 2000, 2001), tornando impossível testar a monofilia das tribos Crenicaratini e 

Geophagini sensu Kullander (1998).  

 Nos estudos moleculares realizados por López-Fernandez et al. (2005 a, 2005b) 

foram utilizados a maior quantidade de táxons dos Geophagines em suas análises, 

totalizando 14 gêneros dos 16 presentes. Eles propuseram que os Geophagines 

sofreram diversificação através da radiação adaptativa devido aos curtos ramos na base 

da árvore, onde diferentes gêneros podem ter sido originados rapidamente ou em um 

curto período de tempo, com a fixação posterior reduzida de caracteres associados 

com a radiação. O monofiletismo de todos os gêneros foi corroborado através de dados 

morfológicos e moleculares, com exceção do gênero Apistogrammoides que se agrupa 

com Apistogramma; e dos conhecidos grupos ‘Geophagus’ brasiliensis e ‘Geophagus’ 

steindachneri, que não se agrupam ao gênero Geophagus stricto sensu, considerados 

novos gêneros com necessidade de revisão. López-Fernandez et al. (2010) corroboram 

os dois trabalhos anteriores utilizando pela primeira vez o gênero Mazarunia, 

totalizando os 16 gêneros encontrados dentro de Geophagines, e assim tornando mais 

claro o entendimento filogenético da subfamília Cichlinae, e suas tribos Cichlini, 

Retroculini, Astronotini, Chaetobranchini, Geophagini, Cichlasomatini e Heroini.  

 Embora o conhecimento da biologia dos Geophagines seja limitado, sua 

diversidade morfológica e comportamental sugere uma especialização ecomorfológica 

alimentar e de habitat (López-Fernández et al., 2005a). O comportamento alimentar 

típico dos Geophagines envolve a triagem do substrato utilizando seu aparelho 

branquial que separa as partículas de alimentos (Drucker & Jensen, 1991), expulsando 



BRITZKE 
 

6 

a areia ou lama pelas aberturas operculares, enquanto as partículas de alimentos são 

ingeridas. O corpo achatado ventralmente e a posição praticamente dorsal dos olhos 

são outras características morfológicas que indicam que a alimentação dos 

Geophagines é baseada na triagem do substrato (Biotodoma, Geophagus e 

Satanoperca) (Winemiller et al. 1995). Outros táxons sofreram redução do tamanho do 

corpo (Apistogramma, Biotoecus, Dicrossus), e possivelmente passaram por uma 

adaptação ecológica de triagem de substrato para a coleta de invertebrados. Outros 

desenvolveram corpos alongados e instintos predatórios, como espécies do gênero 

Crenicichla. A maioria dos Geophagines são geralmente encontrados em águas rasas, 

sendo essas claras, barrentas ou negras, em todos ambientes tropicais e subtropicais da 

América do Sul (Lowe-McConnell 1991; Goulding, 1988; Weidner, 2000). Nesses 

habitat, normalmente grandes exemplares (Geophagus e Satanoperca) estão 

associados a águas abertas e com pouca correnteza, enquanto pequenos exemplares 

(Dicrossus, Biotoecus, Apistogramma) estão associados a águas rasas contendo grande 

quantidade de folhas, galhos e troncos no fundo. Outros são associados a águas 

rápidas, como o gênero Teleocichla.  

 A biologia reprodutiva e o cuidado parental dos Geophagines também são bastante 

especializados (Winemiller e Taphorn 1989; Winemiller e Rose, 1993). Existem táxons 

monogâmicos com desova no substrato (Aequidens, Crenicichla, Biotodoma, 

Guianacara), e outros táxons apresentam incubação bucal dos ovos ou larvas 

(Geophagus, Gymnogeophagus Satanoperca) (Weidner 2000, López-Fernández e 

Taphorn 2004). Geophagini anões, como Apistogramma desovam exclusivamente em 

pequenas cavidades, geralmente sendo polígamos e formando harens em seu território 

(Römer, 2006). Dentro de Apistogramma, uma única espécie possui cuidado biparental 

facultativo, normalmente se reproduzindo como a maioria das espécies do gênero, e 

apresentando incubação bucal facultativa (Römer e Hahn, 2008).  

 

1.4. O gênero Apistogramma  
 Dentro de Geophagini, o gênero Apistogramma é o segundo gênero com maior 

número de espécies, compreendendo atualmente 86 espécies válidas (Britzke et al., 

2014; Varella & Sabaj Pérez, 2014), e pelo menos 25 espécies novas registradas na 

literatura aquarística (Römer, 2001, 2006). A origem do gênero possui raiz grega, onde 

Apisto significa incerto, inconstante, instável; e gramma significa linha, em referência 

ao aparecimento e desaparecimento da faixa escura ao longo do corpo, a qual 



BRITZKE 
 

7 

caracteriza o gênero. Os espécimes do gênero possuem distribuição em várias bacias 

cis-andinas, principalmente Amazonas, Orinoco e Paraguai (Fig. 1). 

 
Fig.1. Distribuição das espécies do gênero Apistogramma. Adaptado de Römer (2006). 

 

 A história do gênero se inicia em 1852, quando o naturalista britânico Henry Walter 

Bates descobriu o primeiro espécime de um ciclídeo anão da América do sul, no Rio 

Cupai, Brasil. O espécime foi enviado ao British Museum of Natural History para 

descrição científica. Bates enviou o espécime de 42,7 mm de comprimento para Albert 

Günther, o diretor do departamento de zoologia do British Museum of Natural History. 

Em 1862, dez anos após sua coleta, Günther descreve a nova espécie como Mesops 

taeniatus (= Apistogramma taeniata) no “Catalogue of the fishes in the British 

Museum”. Ao criar o novo gênero, Günther reporta que Mesops é muito relacionado 

com Geophagus. 

 Nos anos de 1865-1866, a expedição Thayer realizou diversas coletas na região 

amazônica, onde o ictiólogo suíço Louis R. Agassiz participava. Em um de seus 

trabalhos, Agassiz relata a grande quantidade de “chromids” encontradas, 

principalmente ciclídeos. Mais de 600 espécies de peixes (principalmente jovens) 

foram preservadas. Parte do material foi examinada mais tarde pelo ictiólogo austríaco 

Franz Steindachner, que em 1875 descreveu cientificamente Geophagus (Mesops) 

agassizii (=Apistogramma agassizii) da região do Rio Curupirá, Rio Cudajás, Rio 

Puty, Lago Máximo e Lago Manacapuru.  

 Em 1872, Cope descreve Geophagus amoenus do Rio Ambyaicu (= Rio Ampiyacu) 



BRITZKE 
 

8 

no departamento de Loreto, Peru. A nova espécie foi primeiramente apresentada como 

relacionada ao gênero Mesops Günther, e mais tarde foi sinonimizada por 

Steindachner como M. taeniatus. Em 1875, Steindachner reprova o status 

independente do gênero Mesops, considerando-o um subgênero de Geophagus, e 

unindo com G. cupido, a nova espécie G. (M.) thayeri (= Acarichthys heckelli (Müller 

e Troschel, 1848)) e G.(M.) agassizii. Nos trabalhos de Eigenmann e Eigenmann 

(1891), Eigenmann e Bray (1894) e Boulenger (1895), o status do subgênero Mesops 

ainda foi considerado válido.  

 Em 1902, Pellegrin cria uma lista de ciclídeos baseado na coleção brasileira 

compilada por Jobert em 1878. O trabalho de Pellegrin, entretanto, não reserva 

particular atenção nos caracteres de G. (M.) taeniatus, observando apenas a posição do 

olho considerada uma característica tratada como “Geophagus-like genera”, 

esquecendo-se de importantes características como o numero de rastros branquiais e a 

posição mais superior da reduzida linha lateral. Nos anos de 1905-1906, Charles Tate 

Regan, um ictiólogo britânico inicia seu trabalho no British Museum de Londres, 

fazendo uma extensa revisão dos ciclídeos americanos iniciados por Pellegrin. 

Entretanto, ele não aceita as opiniões de Pellegrin, e propõe gênero o Heterogramma 

para os ciclídeos anões. Comparando com Geophagus, o novo gênero é caracterizado 

por poucos raios duros na nadadeira dorsal (5-7 vs. 9-14 em Geophagus) e 

secundariamente pela posição da linha lateral superior. Em 1913, durante seu trabalho 

com peixes do Rio Ucayali (Peru), Regan descobriu que o nome genérico 

Heterogramma era pré-ocupado por outro grupo animal, propondo assim o nome 

Apistogramma. A espécie Mesops taeniatus Günther foi adotada para ser a espécie tipo 

do gênero.  

 Em 1940, Fowler descreve a espécie Apistogramma ambloplitoides (=Acaronia 

nassa) da bacia do Rio Ucayali, em Contamana, Peru. No ano de 1954, descreve o 

gênero monotípico Pintoichthys em homenagem ao Dr. Mario de Oliveira Pinto, 

usando como espécie tipo Biotodoma trifasciatus (= Apistogramma trifasciata).  

 Por muitas décadas muitos espécimes de varias localidades foram nomeados de A. 

taeniatum por vários cientistas. Eigenmann em 1922 associa o nome a espécimes 

coletados no alto Rio Meta na Colômbia, descritos em 1979 como A. macmasteri por 

Kullander. Na década de 1930, o ictiólogo alemão Ernest Ahl descreve varias espécies 

de Apistogramma, provenientes de doações de importadores de peixes ornamentais, os 

quais tinham origens imprecisas, como A. parva (1931, Estado do Pará, Brasil, Rio 

Capim (= A. agassizii)), A. ornatipinnis (1936, Guiana britânica (= A. steindachneri)), 



BRITZKE 
 

9 

A. weise (1936, Santarém, Brasil (= Taeniacara candidi, Myers, 1935)), A. aequipinnis 

(1938, provavelmente Argentina (= A. borellii Regan, 1906)). 

 Em 1951, Hoedeman descreve A. cacatuoides, indicando sua localidade de coleta 

próxima a Paramaribo, no Suriname. Provavelmente o autor se equivocou, pois a 

espécie nunca foi coletada nessa área, sendo encontrada apenas em tributários dos 

Rios Ucayali, Amazonas e Solimões, da região de Iquitos (Peru) até Tabatinga 

(Amazonas, Brasil) (Kullander, 1980). 

 Entre 1960 a 1971, Hermann Meiken descreve várias espécies do gênero. Em 1961 

descreve A. sweglesi (próximo de Letícia, no Peru (hoje considerada uma espécie não 

válida e provavelmente sinônimo de A. bitaeniata) e A. klausewitzi (= A. bitaeniata). 

Em 1964 descreve A. kleei (= A. bitaeniata) e em 1965 descreve A. hoignei, a primeira 

descrição de uma espécie da Venezuela e Apistogrammoides pucallpaensis, 

considerado como relacionado ao gênero Apistogramma, e diferenciando do mesmo 

por possuir 8 raios duros na nadadeira anal vs. três a quatro em Apistogramma, e pela 

linha lateral anterior ser situada mais abaixo. Em 1969 A. gibbiceps é descrita da bacia 

do Rio Negro, e em 1971 A. geisleri de Óbidos, próximo à foz do Rio Trombetas na 

bacia Amazônica, e A. borellii nas proximidades de Manaus, mais tarde descrito 

oficialmente como A. regani por Kullander, 1980. 

 Em 1976, Sven Kullander descreve A. luelingi do norte da Bolívia (Bacia dos Rios 

Chaparé e Madre de Dios) em homenagem ao ictiólogo alemão Karl-Heinz Lüling. 

Em 1979 descreve quatro novas espécies para o sistema do alto rio Orinoco na 

Venezuela (A. macmasteri, A. hongsloi, A. viejita e A. iniridae). Após essa data, 

Kullander continua seu trabalho com o gênero e inicia uma revisão para as espécies 

brasileiras e peruanas, onde analisou um total de 18 espécies, incluindo as já descritas 

e as novas espécies descritas nessa revisão (A. brevis, A. caetei, A. elizabethae, A. 

gephyra, A. meinkenni, A. moae, A. personata, A. piauiensis, A. pulchra, A. regani, A. 

resticulosa, A. uaupesi e A. roraimae (= A. gibbiceps Meinken, 1969). Em 1986 e 

1987, Kullander realiza uma revisão parcial das espécies encontradas nos rios 

peruanos da bacia Amazônica, e da bacia do Rio Negro no Brasil e Venezuela. 

 Após sua revisão, apenas descrições de espécies são realizadas por diversos autores, 

muitos deles considerados amadores que desejam publicar nomes de novas espécies, 

sendo a ultima espécie descrita publicada no mês de dezembro de 2014. De acordo 

com a definição de Kullander (1980), exemplares do gênero Apistogramma são 

identificados através dos seguintes caracteres: reduzido número de rastros branquiais 

no ceratobranquial (geralmente 1), ocasionalmente ausentes e excepcionalmente até 5, 



BRITZKE 
 

10 

ausência de rastros na faringe inferior da placa dentária, ausência de micros rastros 

branquiais e 4 placas dentária, um único supraneural, poucas vértebras (geralmente 12) 

e sistema látero-sensorial reduzido (apenas 2 infraorbitais, entre lacrimal e esfenótico; 

escamas da linha lateral não desenvolvendo tubos). O dimorfismo sexual é geralmente 

nítido: os machos ficam maiores que as fêmeas e muitas vezes apresentam nadadeiras 

relativamente maiores, geralmente com os raios prolongados da nadadeira caudal, 

lóbulos da nadadeira dorsal e extensão filamentosa do primeiro raio da nadadeira 

pélvica; enquanto as fêmeas possuem um padrão de coloração específica na época da 

reprodução, que consiste em fundo amarelo intenso com manchas irregulares negras. 

 Dentro do gênero existem reduções do sistema de canal látero-sensorial, que se 

tornam úteis para identificação, incluindo (1) a perda do canal ângulo-articular; (2) 

perda de um forame infraorbital; (3) perda do dentário lateral do forame posterior. O 

padrão básico do gênero Apistogramma é caracterizado pelas espécies do grupo regani 

(A. regani, A. eunotus, A. moae, A. urteagai, A.cruzi, A. resticulosa, A. caetei, A. 

piauiensis, A. gossei, A. geisleri, A. ortmanni) e outros. A redução 2 é encontrada no 

grupo Cacatuoides (A. cacatuoides, A. juruensis, A. luelingi) e grupo Nijsseni (A. 

nijsseni, A. payaminonis, A. norberti) e outras espécies. Combinando as reduções 2 e 

3, encontramos elas em A. agassizii, A. bitaeniata, A. eremnopyge e outras poucas 

espécies (Kullander, 1986). 

 A maioria das espécies possui três espinhos da nadadeira anal, mas pelo menos três 

espécie (A. commbrae, A. hoignei, A. luelingi) tem quatro espinhos na nadadeira anal. 

O número de espinhos da nadadeira anal é o único caráter importante para diferenciar 

o gênero monotípico Apistogrammoides, que é único entre Geophaginae que possui de 

6-9 espinhos na nadadeira anal (Kullander, 1986). Outro gênero monotípico 

semelhante é Taeniacara da Amazônia central, com sistema látero-sensorial reduzida, 

falta do segundo forame frontal lateral, um forame pterótico lateral e canal lateral 

ângulo-articular, e possuir ossos infraorbitais reduzidos a um único ou dois pequenos 

ossos sem canal lateral (Kullander, 1986). 

 O padrão de colorido, baseado na distribuição e quantidade dos melanóforos, é uma 

característica muito útil para a identificação de espécies de Apistogramma. Ready et 

al. (2006) ao utilizar o padrão de colorido e caracteres genéticos para diferenciar 

populações de Apistogramma caetei, identificou três populações, as quais também 

foram comprovadas pelo acasalamento seletivo, pois as fêmeas de determinada 

população escolhiam apenas os machos da mesma população. Britzke & Mehanna 

(2010) analisaram o atual status taxonômico do gênero Apistogramma, e apresentam 



BRITZKE 
 

11 

também a hipótese que o padrão de coloração deve ser mais valorizado na 

identificação das espécies, mas não sendo esse o único fator a ser considerado, pois 

duas ou mais formas de coloração de uma mesma espécie podem ser encontradas 

juntas. 

 A designação de espécies através de morfótipos de coloração é muito comum nos 

estudos de ciclídeos africanos, e se estudos futuros confirmarem esse resultado, a 

riqueza de espécies de ciclídeos sulamericanos pode estar seriamente subestimada. 

 Cichoki (1976) propõe uma filogenia com base em 62 caracteres e 47 táxons 

terminais onde Apistogramma está próximo aos gêneros Geophagus, Mikrogeophagus 

e Biotodoma (Fig. 2).  

 

 
Fig. 2. Relação cladística de ciclídeos segundo Cichocki (1976), adaptado de 
Kullander (1998). 

 

 Nessa análise, Cichoki (1976) rejeita a parcimônia e submete sua matriz a uma 

análise de grupos, construindo sua árvore de acordo com a compatibilidade de 

carácter. 

 Em 1993, Casciota & Arratia propõem uma árvore de 43 caracteres e 23 táxons 

terminais, onde Apistogramma forma uma politomia com ‘Geophagus’ brasiliensis, G. 

crassilabrus, Gymnogeophagus, Mikrogeophagus e Acarichthys (Fig. 3). 



BRITZKE 
 

12 

 
Fig. 3. Árvore de Ciclídeos Neotropicais segundo Casciota e Arratia (1993, adaptado 
de Kullander (1998). 

 

 Kullander (1998) propõe uma árvore com 91 caracteres e 50 táxons terminais, onde 

Apistogramma forma um grupo com Mikrogeophagus, Geophagus, ‘Geophagus’ 

brasiliensis, ‘Geophagus’ steindachneri, Biotodoma, Gymnogeophagus e Satanoperca, 

sendo grupo irmão de Gymonogeophagus (Fig. 4). 



BRITZKE 
 

13 

 
Fig. 4. Árvore filogenética de classificação de ciclídeos sul-americanos segundo 

Kullander (1998).  

 

 Nas filogenias com caracteres moleculares, Farias et al. (2000) utilizando o gene 

mitocondrial 16S e os microssatélites nucleares Tmo-M27 e Tmo-4C4 em 74 táxons, 

encontram um clado composto por Apistogramma, Satanoperca e Taeniacara (Fig. 5).  

 



BRITZKE 
 

14 

 

Figura 5. Árvore filogenética da família Cichlidae, segundo Farias et al. (2000).  

 

 Farias et al. (2001), utilizando o gene mitocondrial Citocromo B (CytB) em 78 

táxons, encontram Apistogramma formando um clado com Acarichthys, Biotodoma, 

Satanoperca e Taeniacara (Fig. 6). 



BRITZKE 
 

15 

 
Figura 6.  Árvore filogenética da família Cichlidae, segundo Farias et al. (2000).  

 

 López-Fernandez et al. (2005a) realizaram uma análise morfológica e molecular 

(genes 16S, Cytb, ND4 e RAG2; microssatélites Tmo-M27 e Tmo-4C4) do ciclídeos 

neotropicais, com ênfase nos Geophagines, utilizando um total de 38 táxons, onde 

encontra um clado formado por Apistogramma agassizii, A. hoignei e 

Apistogrammoides, sendo grupo irmão de Taeniacara candidi. López-Fernandez 

(2005b) ao utilizar apenas o gene mitocondrial ND4 e nuclear RAG2, utilizando um 

total de 38 táxons, encontrou a mesma conformação anterior (Fig. 7).  



BRITZKE 
 

16 

 
Fig. 7. Árvore filogenética dos ciclídeos neotropicais segundo López-Fernández et al. 

(2005b).  

 

 López-Fernandez (2010), utilizando os genes CytB, ND4, 16S, RAG2 e o íntron 

S7, utilizando um total de 154 táxons, encontra um grupo formado por Apistogramma 

agassizii, A. iniridae, A. hoignei, Apistogrammoides pucallpaensis e como grupo 

irmão Taeniacara candidi (Fig. 8). 



BRITZKE 
 

17 

 
Fig. 8.  Árvore filogenética com ênfase nos ciclídeos neotropicais segundo López-

Fernández et al. (2010). 

 

 Nos trabalhos de López-Fernández et al. (2005a, 2005b, 2010), o gênero 

Apistogrammoides se torna monofilético juntamente com Apistogramma, provando 

que possivelmente este pode se tornar um sinônimo de Apistogramma. 

 No caso do relacionamento entre as espécies do gênero Apistogramma, Meinken 

(1962) erigiu grupos de espécie baseados no diâmetro do olho e em comprimentos 

diferentes do focinho. Embora seja um agrupamento artificial, estes dados 

permaneceram a base para identificar as espécies de Apistogramma por quase 20 anos. 

Kullander (1980) propôs um agrupamento baseado em caracteres compartilhados. 

Listou sete espécies-grupo e diversas espécies que não eram então assinaláveis às 

espécies-grupo (Grupos Regani, Macmasteri, Commbrae, Borelli, Agassizii, 



BRITZKE 
 

18 

Gibbiceps, Pertensis e Incertae sedis). Schmettkamp (1982) era o primeiro a 

reconhecer que cada espécie-grupo possui uma distribuição regional, dividindo-os em 

11 grupos (Grupos Borelli, Commbrae, Moae, Macmasteri, Gibbiceps, Regani, 

Pertensis, Agassizii, Steindachneri, Apistogrammoides e Taeniacara). Koslowski 

(1985) publicou uma lista de espécies-grupo, sendo esta usada até hoje (Grupos 

Regani, Agassizii, Pertensis, Borelli, Cacatuoides, Gibbiceps, Pulchra, Macmasteri, 

Steindachneri, Trifasciata). Igualmente, subdividiu algumas espécies-grupo que 

chamam estas divisões de “complexos”. Kullander (1986) aumenta mais dois grupos 

em suas hipóteses, totalizando 10 espécies-grupos e um grupo incertae sedis (Grupos 

Cacatuoides e Nijsseni). Kullander (1980) e Koslowski (1985), entretanto, reconhecem 

a possibilidade que alguns de seus grupos não serem monofiléticos, mas parecem 

estreitamente relacionados. Mayland e Bork (1997) reconhecem nove grupos ao todo, 

os quais eles chamam de complexos (Complexos Regani, Macmasteri, Commbrae, 

Borelli, Agassizii, Gibbiceps, Pertensis, Steindachneri, Cacatuoides. Staeck (2003) 

propõe 12 complexos de espécies baseados em todos os agrupamentos disponíveis até 

essa data (Complexos Agassizii, Bitaeniata, Brevis, Cacatuoides, Commbrae, Eunotus, 

Iniridae, Macmasteri, Nijsseni, Pertensis, Regani, Steindachneri).  

 Römer (2006), em uma análise de 116 táxons, encontra o gênero Apistogramma 

dividido em três linhagens filogenéticas; com cinco super-complexos; 20 complexos e 

30 subcomplexos (Fig. 9).  



BRITZKE 
 

19 

 
Fig. 9. Árvore filogenética das relações entre as espécies de Apistogramma segundo 

Römer (2006).  

 

 Römer (2006) menciona que usa um método filogenético, mas na realidade ele 

utiliza o método de Ward (método da variância mínima), que faz agrupamentos através 

da ausência ou presença de caracteres. Este é um método conhecido como taxonomia 

numérica, pois é utilizado apenas para dados métricos. Se os dados não são métricos, 

assim como os obtidos pelo autor (baseados em coloração e morfologia corporal), a 

topologia é obtida com base na coincidência dos dados inseridos, em vez de uma 

conclusão matemática objetiva. 

 Miller e Schliewen (2005) propõem uma hipótese de relacionamento molecular 

entre as espécies do gênero, baseada em um gene mitocondrial e outro nuclear (genes 

não informados no trabalho). Neste trabalho são utilizados 100 fenótipos de espécies, 

onde se obtém quatro clados distintos como resultados, sendo alguns parafiléticos e 



BRITZKE 
 

20 

outros sustentados. Os resultados obtidos são classificados como preliminares pelos 

autores (Fig. 10), e confirmam a classificação proposta por Koslowski (1985). 

 
Fig. 10.  Árvore filogenética das relações entre as espécies de Apistogramma, segundo 

Miller e Schliewen (2005).  

 

 Como até o momento não existem propostas convicentes sobre o relacionamento 

das espécies do gênero Apistogramma, o presente trabalho visa testar este 

relacionamento com base em dados moleculares. 

1.5. Filogeografia de peixes neotropicais 
 O termo Filogeografia foi proposto por Avise et al. (1987), a partir das observações 

de que os haplótipos de mtDNA de populações de muitas espécies apresentam 

localização geográfica específica, introduzindo uma dimensão filogenética nas 

discussões sobre a estrutura das populações. Com base na distribuição geográfica dos 

haplótipos de mtDNA e no grau de divergência das sequências, Avise (2000) propôs 

cinco categorias filogeográficas, considerando os aspectos da divergência de 



BRITZKE 
 

21 

sequências entre populações alopátricas e simpátricas.  

 Na categoria I, estão incluídos os casos em que são observadas linhagens de 

mtDNA muito divergentes, com valores superiores a 1-2%, ocupando áreas 

geográficas distintas (Alopatria). Na categoria II, está as linhagens de mtDNA 

divergentes que ocorrem na mesma área geográfica (Simpatria). Na categoria III, 

ocorrem linhagens de mtDNA com baixos valores de divergência de sequências, com 

valores menores que 1%, ocupando áreas geográficas distintas (Alopatria). Na 

categoria IV, estão as linhagens de mtDNA com divergência de sequências muito 

baixas ou praticamente nulas e que estão geograficamente localizados (Simpatria, com 

grande área de distribuição). Na categoria V, são encontradas linhagens pouco 

divergentes exibindo uma separação espacial parcial, sendo intermediária entre as 

categorias III e IV. De maneira geral, a presença de clones de mtDNA 

filogeneticamente próximos, reflete a ocorrência de fluxo gênico via materna, ou a 

presença de barreiras recentes, enquanto descontinuidades genéticas mais profundas 

podem evidenciar separações populacionais historicamente mais antigas (Avise, 2000).  

 Ainda de acordo com Avise (2000), 56% (27) das espécies de peixes de água doce 

analisadas até aquele momento apresentaram padrão filogeográfico de estruturação 

populacional da Categoria I, enquanto 17 espécies apresentam o padrão filogeográfico 

da categoria III a V e apenas 4 espécies apresentam o padrão filogeográfico da 

categoria II. As 48 espécies listadas por Avise (2000) estão distribuídas em sistemas 

hidrográficos de vários continentes, principalmente Europa e América do Norte.  

 Nos dias de hoje este cenário mudou consideravelmente para os peixes de água 

doce da região Neotropical. Sivasundar et al. (2001) estudaram filogeograficamente 

populações de Prochilodus lineatus nos principais rios da América do Sul, 

principalmente na bacia do Rio Paraná, e sugeriram um elevado nível de variação 

nucleotídica entre os haplótipos amostrados, sendo possível identificar haplótipos 

divergentes em simpatria (subpopulações) nos Rios da Plata e Uruguai. Os autores 

ainda sugerem que as amostras de P. lineatus do Rio Mogi-Guaçu (alto Paraná) seriam 

fortemente relacionadas com os haplótipos encontrados à 2600 km, na região do baixo 

Rio Paraná na Argentina. Perdices et al. (2002) apresentam um extenso trabalho no 

gênero Rhamdia na América Central, onde as inferências filogenéticas mostraram que 

R. nicaraguensis é sinônimo de R. laticauda e sugerem apenas dois clados para a 

América Central, R. guatemalensis e R. laticauda e não três como sugeria Silfvergrip 

(1996). Os autores ainda restringem a distribuição de Rhamdia quelen apenas para a 

região cis-Andina da América do Sul, diferindo de Silfvergrip (1996) e Bockmann e 



BRITZKE 
 

22 

Guazzelli (2003). Embora o número de espécies analisadas sob o enfoque 

filogeográfico tenha crescido nos últimos anos (Montoya-Burgos, 2003; Batista e 

Alves-Gomes, 2006; Hubert et al., 2007; entre outros) a quantidade é ainda 

inexpressiva perto das cerca de 6000 espécies de peixes de água doce descritas para a 

região Neotropical, de acordo com Reis et al. (2003).  

 

1.5.1. Apistogramma agassizii como modelo filogeográfico 

 A espécie Apistogramma agassizii foi descrita por Steindachner (1875), incialmente 

como Geophagus (Mesops) agassizii. Sua localidade tipo é considerada a região do 

Rio Curupirá, Rio Cudajás, Rio Puty, Lago Máximo e Lago Manacapuru (veja 

Steindachner, 1875). Atualmente a espécie encontrada na localidade do Rio Puty (= 

Rio Poti, estado do Piauí), se trata da espécie A. piauienses (Kullander, 1980). 

 A distribuição dessa espécie se encontra desde o alto Amazonas no Peru (Bacia do 

Rio Ucayali, Rio Tapiche e outros), na região de Iquitos (Rio Nanay e outros); na 

região entre Tabatinga (BR), Letícia (Colômbia) e Pebas (Peru); Rio Putumayo na 

Colômbia (próximo ao Brasil); e também se distribuindo por todos os afluentes da 

bacia Amazônica (Rios Juruá, Purus, Madeira, Tapajós, Xingu, Tocantins e Moju) (Fig. 

11). A distribuição da espécie se estende até a bacia do Rio Capim e Marapanim (JSR, 

comunicação pessoal), podendo ser a espécie descrita por Ahl (1931) como A. parva 

(atualmente sinônimo de A. agassizii) provenientes de exportadores de peixes 

ornamentais. 

  

 
Fig. 11.  Distribuição da espécie Apistogramma agassizii na bacia Amazônica. 

Adaptado de Koslowski (2002). 

 

 Na bacia do Rio Negro, são encontradas duas espécies muito similares pelo padrão 



BRITZKE 
 

23 

de cauda lanceolada, A. elizabethae e A. gephyra descritas por Kullander (1980). A 

localidade tipo de A. elizabethae se encontra na bacia do Rio Uaupés, um afluente do 

Rio Negro na região de São Gabriel da Cachoeira (AM), enquanto a localidade de A. 

gephyra fica em um pequeno igarapé afluente do baixo Rio Negro, ao sul do 

arquipélago de Anavilhanas, cerca de 80 km de Manaus (AM). A espécie A. gephyra, 

segundo Kullander (1980) possui similaridade morfológica muito evidente com A. 

agassizii e também com A. pertensis, também sendo encontrada na região de 

Santarém, lago Jurucuí segundo Mayland e Bork (1997). 

 A distribuição de A. agassizii, segundo Mayland e Bork (1997) também ocorre na 

região do arquipélago de Anavilhanas, na localidade tipo de A. gephyra, pois em uma 

coleta realizada pelos autores, os exemplares capturados foram enviados para 

identificação, sendo todos identificados como A. agassizii por Kullander, tornando o 

status de espécie válida de A gephyra algo duvidoso. 

 A espécie A. agassizii também possui padrões de coloridos específicos de algumas 

regiões, como a forma de coloração azul-branca encontrada na área da cidade de 

Manaus, próximo à foz do Rio Negro. A forma de coloração amarela encontradas em 

várias localidades, principalmente a região de Santarém e na bacia do Rio Tefé. E a 

forma de coloração vermelha, encontradas nos afluentes do Peru e Colômbia do alto 

Amazonas (Rios Tapiche, Napo, Ucayali e Yavari entre outros). Koslowski (2002) 

descreve várias características diagnósticas para separar diferentes populações de A. 

agassizii, baseado principalmente na nadadeira caudal e coloração, sendo a principal 

delas a linha negra na nadadeira caudal (Fig. 12).  



BRITZKE 
 

24 

 
Fig. 12. Padrão de coloração da nadadeira caudal de Apistogramma agassizii na bacia 

Amazônica. Adaptado de Koslowski (2002). 

 Esta espécie ocupa vários ecossistemas e hábitats diferentes da Amazônia, estando 

presente em rios de águas claras, negras e brancas (Kullander, 1986), em águas rasas; e 

associadas aos bancos de macrófitas flutuantes nas áreas mais profundas (Röpke et al. 

2014). Com essa ampla abrangência territorial e ecológica, são fatores que reforçam a 

necessidade de um amplo estudo filogeográfico em Apistogramma agassizii e o torna 

um excelente modelo para estudos de estrutura de populações e história evolutiva em 

peixes Neotropicais. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



BRITZKE 
 

25 

2. Objetivos 
 Com base no atual estado de conhecimento do gênero Apistogramma, como 

exposto acima, são objetivos principais: 

 

1) Testar as espécies do gênero Apistogramma e encontrar possíveis novas espécies pela 

técnica de DNA Barcode; 

2) Estudar as relações filogenéticas entre as espécies do gênero Apistogramma e destas 

com espécies de gêneros possivelmente relacionados; 

3) Realizar uma análise filogeográfica usando A. agassizii como modelo de estudo; 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



BRITZKE 
 

26 

3. Materiais e métodos 

3.1 Materiais  
 O material utilizado encontra-se depositado no Laboratório de Biologia e Genética 

de Peixes (LBP), Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista – campus 

Botucatu; no Instituto de Estudos Costeiros, Universidade Federal do Pará (UFPA) – 

Campus de Bragança; Academy of Natural Science of Philadelphia (ANSP); Museu de 

Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP), Royal Ontario Museum (ROM), 

Museu de Ciência e Tecnologia da PUC (MCP) e Universidade Federal do Rio Grande 

do Sul (UFRGS).  

 

3.2 Métodos 

3.2.1 Análises morfológicas 

 Os dados morfológicos, merísticos e de colorido foram mensurados conforme 

Kullander (1980), Kullander (1986), Kullander & Nijssen (1989) e Römer (2006). As 

medidas foram feitas no lado esquerdo de cada espécime com paquímetro de calibre 

digital sob um microscópio binocular. A diafanização foi realizada de acordo com 

Taylor e Van Dyke (1985), e terminologia osteológica segundo Kullander (1986) e 

López-Fernandez et al. (2005). Para as descrições e a correta identificação das 

espécies, foi utilizada a chave de identificação para o gênero Apistogramma contida 

em Kullander (1980), Kullander (1986), Kullander & Nijssen (1989) e Römer (2006) e 

nas descrições originais das espécies. 

 

3.2.1 Análises moleculares 

 Uma pequena amostra de tecido foi utilizada de espécimes preservados em etanol 

96%.  A extração de DNA foi realizada pela plate glass fiber DNA seguindo o 

protocolo de extração de Ivanova et al. (2006). Foram utilizados os primers Fish F1 e 

Fish R1 (Ward et al. 2005); L14841 e H15915 para o gene CytB (Kocher et al., 1989); 

L11935 e H12857 para o gene ND4 (Bielawsky et al., 2002; López-Fernández et al., 

2010) e16Sa-L, and 16Sb-H (Palumbi et al., 1991) para o gene 16S rRNA. As 

amplificações foram feitas com um volume total de 12.5μl, contendo 1.25μl of 10 X 

PCR buffer, 0.25μl of MgCl2 (50 Mm), 0.2 μl dNTPs (2 mM), 0.5 μl de cada primer 

(5 mM), 0.1μl de 1.25 U de PHT DNA Taq polymerase, e 1μl de DNA genômico (200 

ng). Os ciclos de PCR foram estabelecidos com as seguintes condições: 94°C x 5 min, 



BRITZKE 
 

27 

35 ciclos of 94°C for 40 s, 50°C-52°C for 30s, 72°C for 1 min, and 72°C for 8 min. 

Todos os produtos de PCR foram primeiramente visualizados em um gel de 1% de 

agarose e então purificados usando ExoSap-IT® (USB, Affymetrix Corporation, 

Cleveland, Ohio) seguindo as instruções do fabricante. Os produtos de PCR 

purificados foram sequenciados utilizando a enzima BigDyeTM Terminator v 3.1 

Cycle Sequencing Ready Reaction Kit (Applied Biosystems). Subsequente, a 

amplificação de DNA foi purificada novamente e sequenciada em um sequenciador 

automático 3130-Genetic Analyzer (Applied Biosystems), no Instituto de Biociências, 

Universidade Estadual Paulista, Botucatu, São Paulo. Os contigs foram montados e 

editados no programa Geneious v5.5.6 (Drummond et al., 2011). Para o alinhamento 

de sequências foi utilizado o algoritmo Muscle com os parâmetros padrão (Edgar 

2004), e os alinhamentos foram inspecionados um a um para encontrar qualquer 

desalinhamento e então corrigi-los. 

  

3.2.3 Análise filogeográfica 

 Nesta análise utilizamos os genes mitocondriais Citocromo B (CytB) e Citocromo 

Oxidase Subunidade I (COI). Foram utilizados um total de 104 indivíduos entre A. 

agassizii e A. gephyra. Para a análise estatística foram utilizados os softwares DNAsp 

Sequence Polymorphism (Rozas et al. 2003) e Arlequin 3.1 (Excoffier et al. 2005), que 

resultaram na determinação do número de haplótipos (Nh), número de sítios 

polimórficos (Nsp), diversidade gênica e nucleotídica, análise de variância molecular 

(AMOVA), teste de neutralidade (FS de FU e D de Tajima) e índices de fixação 

interpopulacional (FST). Adicionalmente foi construída uma rede de haplótipos no 

programa NETWORK 4.6 (Polzin & Vahdati, 2004). Para datar a história da 

diversificação de Apistogramma agassizii uma taxa de substituição nucleotídica de 

0,0076 mutações/sítio/milhões de anos (segundo Zardoya & Doadrio (1999)) foi 

utilizada no programa Mega 5.1 (Tamura et al., 2011) 

 

 

 

 

 

 

 

 



BRITZKE 
 

28 

4. Resultados e Discussão 

4.1. Taxônomia do gênero Apistogramma 

4.1.1. Descrição de Apistogramma sp. Peixoto, manuscrito a ser submetido 

na revista Neotropical Ichthyology. 

 
 Apistogramma sp. Peixoto (Teleostei: Cichlidae), a new species from 

the upper Tapajós Basin, central Brazil. 

 
RICARDO BRITZKE1 & JONATHAN S. READY2 

 

1. Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências, Departamento de 

Morfologia, Rubião Jr. s/n. CEP 18618-970. Botucatu, SP, Brazil. E-

mail: britzker@gmail.com 

 

2. Universidade Federal do Pará, Instituto de Ciências Biológicas, Rua Augusto Corrêa 

01, Guamá. CEP 66075-110. Belém, PA, Brazil. E-mail: jonathan.ready@gmail.com 

 

Abstract 

Apistogramma sp. Peixoto, new species, is described from small stream tributaries of 

the Peixoto de Azevedo River (upper Tapajós basin), in central Brazil. It belongs to the 

Apistogramma regani species group and is distinguished from all other species of 

Apistogramma by the combination of an interrupted lateral band, the absence of 

abdominal stripes, the presence of inconspicuous rows of small dots similar to vertical 

stripes in the caudal fin and the presence of intense dark pigmentation on the ventral 

surfaces from the gular region to the origin of the pelvic fins in females. 

Resumo 

Apistogramma sp. Peixoto, nova espécie, é descrita a partir de um pequeno córrego 

afluente do Rio Peixoto de Azevedo (bacia do alto Rio Tapajós), no Brasil central. 

Pertence ao grupo de espécies Apistogramma regani e se distingue de todas as outras 

espécies do gênero Apistogramma pela combinação dos seguintes caracteres: faixa 

lateral interrompida, ausência de listras abdominais, presença de linhas discretas em 

formato de pequenos pontos semelhantes a listras verticais na nadadeira caudal e 

presença de intensa pigmentação escura na superfície ventral da região gular até a 

origem das nadadeiras pélvicas em fêmeas. 

mailto:britzker@gmail.com


BRITZKE 
 

29 

Keywords: Amazon, Freshwater, Morphology, Taxonomy. 

 

Introduction 

The South American genus Apistogramma Regan (1913) is one of the most species 

rich genera of cichlids, with 86 valid species (Britzke et. al., 2014; Varella & Sabaj 

Pérez, 2014) and many undescribed species recognized in the aquarist literature 

(Koslowski, 2002; Römer, 2006). The number of records of this genus from the 

principal tributaries of the Amazon River which originate from the Brazilian and 

Guiana shields (Madeira, Tapajós, Xingu, Tocantins, Trombetas and Jari rivers) is 

much lower than the number of records from the Western Amazon  lowlands or the 

Negro River (Kullander & Ferreira, 2005). Species of the genus Apistogramma from 

rivers of the Brazilian shield, are mainly described from the Madeira River basin, 

including: Apistogramma erythrura Staeck & Schindler, 2008; A. inconspicua 

Kullander, 1983; A. linkei Koslowski, 1985; A. pulchra Kullander, 1980; A. resticulosa  

Kullander, 1980; A. rubrolineata  Hein, Zarske & Zapata, 2002; A. similis  Staeck, 

2003; A. staecki Koslowski, 1985 and A. urteagai  Kullander, 1986. Apistogramma 

tucurui Staeck, 2003 was described from the lower Tocantins River and Apistogramma 

taeniata (Günther, 1862) was described from the lower Tapajos River. Koslowski 

(2002) presents several undescribed species found in the Xingu, Tapajos and Araguaia 

rivers. We describe here a new species of Apistogrammma collected recently from 

tributaries of the Peixoto de Azevedo River, upper Tapajos basin, central Brazil. 

 

Material and methods 

Measurements and counts were taken as described by Kullander (1980, 1986). Values 

in the parentheses indicate the number of specimens with a particular count and an 

asterisk indicates values of the holotype. Specimen lengths are given as standard 

length (SL). Scale rows are numbered as described by Kullander (1990). Counts of 

external openings of the infraorbital lateralis canal refer to the postlachrymal number, 

i.e., excluding the opening shared by the posterior lachrymal lateralis foramen and the 

anterior foramen of the first infraorbital bone. Color marking terminology follows 

Kullander (1980, 1986). For osteological observations, cleared and stained (c&s) 

specimens were prepared according to Taylor & Van Dyke (1985). 

Institutional abbreviations: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, 

Brazil (MZUSP). 

 



BRITZKE 
 

30 

Apistogramma sp. Peixoto new species 

(Figs. 1–8) 

Apistogramma sp. “Peixoto” - Koslowski, 2002: 114-115. 

Holotype. MZUSP xxx, 59.0 mm SL; Brazil, Pará State, Novo Progresso: Tributário 

do Rio Braço Norte, afl. Rio Peixoto de Azevedo, bacia do Teles Pires, na ponte da 

BR163, próximo a FAB, 09° 25' 55.0" S, 54° 52' 11.0" W, 19 October 2007. Coll. 

Birindelli, Sousa, Netto-Ferreira, Sabaj-Perez, Lujan. 

Paratypes. All from Brazil. MZUSP 116052, 09, 28-161.7 mm SL; Brazil, Pará State, 

Novo Progresso: Tributário do Rio Braço Norte, afl. Rio Peixoto de Azevedo, bacia do 

Teles Pires, na ponte da BR163, próximo a FAB, 09° 25' 55.0" S, 54° 52' 11.0" W, 19 

October 2007. Coll. Birindelli, Sousa, Netto-Ferreira, Sabaj-Perez, Lujan.  

MZUSP 116053, 20, 26.6-53.35 (c&s) mm SL; Brazil, Pará State, Novo Progresso: 

Tributário do Rio Braço Norte, afl. Rio Peixoto de Azevedo, bacia do Teles Pires, na 

ponte da BR163, próximo a FAB, 09° 28' 20.0" S, 54° 52' 11.0" W, 19 October 2007. 

Coll. Birindelli, Sousa, Netto-Ferreira, Sabaj-Perez, Lujan. 

Non-type material. MZUSP 96828, 43, 13.7-48.3 mm SL. Brazil, Pará State, Novo 

Progresso: Tributário do Rio Braço Norte, afl. Rio Peixoto de Azevedo, bacia do Teles 

Pires, na ponte da BR163, próximo a FAB, 09° 25' 55.0" S, 54° 52' 11.0" W, 19 

October 2007. Coll. Birindelli, Sousa, Netto-Ferreira, Sabaj-Perez, Lujan.  

MZUSP 96846, 141, 13,0-46,7  mm SL. Brazil, Pará State, Novo Progresso: Tributário 

do Rio Braço Norte, afl. Rio Peixoto de Azevedo, bacia do Teles Pires, na ponte da 

BR163, próximo a FAB, 09° 28' 20.0" S, 54° 52' 11.0" W, 19 October 2007. Coll. 

Birindelli, Sousa, Netto-Ferreira, Sabaj-Perez, Lujan.  

 

Diagnosis 

A species of the Apistogramma regani species group. Apistogramma sp. Peixoto are 

very similar in general counts and body shape to A. acrensis Staeck, 2003; A. eunotus 

Kullander, 1981; A. geisleri Meinken, 1971; A. gossei Kullander, 1982; A. regani 

Kullander, 1980; A. resticulosa Kullander, 1980. Apistogramma sp. Peixoto differs 

from A. acrensis by the absence of abdominal stripes (vs. presence of three indistinct 

narrow abdominal stripes along the central portion of the body, an interrupted lateral 

band (vs. normal lateral band) and the presence of inconspicuous rows of small dots 

similar to vertical stripes (vs. conspicuous vertical stripes). Differs from A. eunotus by 

having an interrupted lateral band (vs. normal lateral band), the presence of 

inconspicuous rows of small dots similar to vertical stripes in the caudal fin (vs. 



BRITZKE 
 

31 

absence of vertical stripes or small dots). Differs from A. geisleri by having an 

interrupted lateral band (vs. normal lateral band) and by the absence of a small 

pectoral spot (vs. presence). Differs from A. gossei by the absence of abdominal 

stripes (vs. presence) and the presence of inconspicuous rows of small dots similar to 

vertical stripes in the anal fin (vs. absence). Differs of A. regani by the absence of 

abdominal stripes (vs. presence of three rows) and a rounded caudal spot (vs. caudal 

spot extended vertically). Differs from A. resticulosa by the absence of abdominal 

stripes (vs. presence of indistinct narrow abdominal stripes). The mature females 

present similar coloration with A. alacrina Kullander (2004), A. guttata Antonio C., 

Kullander & Lasso A. (1989) and A. viejita Kullander (1979). Females differs from 

these three species by the presence of intense dark pigmentation on ventral surfaces 

from the gular region to the origin of the pelvic fins (vs. presence of pigmentation only 

in the chest until the origin of the pelvic fins). Another species in which mature 

females show similar coloration is A. kullanderi Varella & Sabaj Pérez (2014) due to 

the vertical bars in life coloration. Differs of A. kullanderi by presence of vertical bars 

only in the upper area of lateral band (exception of three last vertical bars) in life 

coloration; by no present visible vertical bars when fixed; and by no present intense 

black marks in abdominal region. 

 

Description 

Morphometric and meristic data presented in Table 1. Body moderately deep, laterally 

compressed. Snout triangular in lateral view. Predorsal outline straight, but in some 

adult males slightly elevated. Dorsal-fin base outline straight and gently curved. Pre-

pelvic gently curved. Lateral line canal system on the head: dentary with 5 pores; 

anguloarticular canal 2 pores; infraorbital canal 4 pores. E1 row scales 22(14), 23 (16). 

Tube-bearing scales in upper lateral line 11 (5), 12 (7), 13 (3), 14 (9), 15 (4). Pore-

bearing scales in upper lateral line 1 (2), 2 (11), 3 (9), 4 (5), 5 (1). H1 row scales 8 

(12), 9 (12), 10 (6). Tube-bearing scales in lower lateral line 3 (1), 4(3), 5 (1), 6 (5), 7 

(8), 8 (9), 9 (3). Pore-bearing scales in lower lateral line 1 (15), 2(11), 3 (2), 4 (2). 

Predorsal scales 9–10. Prepelvic scales 7–9. Circumpeduncular scale rows 16. Dorsal-

fin rays XV.6 (17), XVI.6 (12), XVI.7 (1). Anal-fin rays III.6 (20), III.7 (10). Pectoral 

fin rounded, pectoral fin rays 12 (14), 13 (16). Pelvic fins with slightly extended tips 

that reach the anal fin. Dorsal fin relatively low, first spine half the length of last spine, 

relative spine length increasing from first to third spines, lappets of first, second and 

third spines less than half length of respective spine, gently curved. Dorsal spines sub-



BRITZKE 
 

32 

equal in length from the fourth to fifth then slowly increasing in length to last. In adult 

males third to sixth lappets extended. Soft dorsal fin with bifurcate rays, posterior 

branch of second and branch of third ray forming long filamentous tip reaching up to 

halfway along the caudal fin. Gill rakers externally on first gill arch: 5 on lobe, 1 in 

angle, and 2 (5) on ceratobranchial. Vertebrae 10+11=21 (1).  

 

Color in alcohol  

Basic colour of body beige in both sexes. Head usually slightly darker than body. Lips 

in both sexes grey. Males show light reticulated pattern associated with the scales 

above lateral band. Lateral band normally inconspicuous and intermittent, separated by 

light interspaces. Bars only present in middle part of body, where most distinct 

dorsally from lateral band. Caudal spot inconspicuous, with vertical rectangular 

format. Lateral band normally inconspicuous and intermittent , originates from narrow 

postorbital stripe, about one to one ½ scales deep, extending posteriorly into caudal 

peduncle. Suborbital stripe to edge of opercle. Moderately wide distinct superorbital 

stripe running from eye to pectoral axilla. Dorsal fin dusky with some light spots 

posteriorly, not forming conspicuous terminal spot stripes; anal fin similar. Lappets of 

two anterior dorsal fin spines black, darker areas basally between spines at dorsal limit 

of bars. Caudal fin dusky with inconspicuous vertical stripes, generally more evident 

in live exemplars and not in fixed exemplars. Pectoral fin transparent. Pelvic fin 

mainly hyaline, with spine and membranes of anterior soft rays light grey. No 

abdominal markings. Adult females generally have 4–5 blotches along lateral bars, in 

middle region of body. Suborbital stripe almost entirely incorporated into dark 

coloration masking lower head. Females also have dark pigmentation along the first to 

fifth rays of dorsal fin, and intense dark pigmentation of ventral surfaces from the 

gular region to the origin of the pelvic fin and a black line starting after the end of the 

pelvic fin, continuing until the border of the third ray of the anal fin. 

 

Color in life  

Males (Fig. 5 and 8). Basic colour of body greenish yellow with beige edges to 

the scales. Majority of mid-body scales with iridescent bluish-white central portion. 

Lips grey. In the head, black line extended around the eyes between the suborbital 

stripe and the lateral band. Cheek showing an irregular pattern of dots and lines red to 

bluish white. No anterior distinct bars, bars becoming distinct in posterior part of the 

body, above lateral band. Dorsal fin with dark distal margin, general coloration with 



BRITZKE 
 

33 

beige and white. Posterior part of dorsal fin yellowish with some light spots. Anal fin 

with light cream color, posterior part with some light spots. Caudal spot conspicuous 

with vertical rectangular format. Caudal fin orange-yellowish with a gray vertical line 

at the border. Pectoral fin transparent. Region of the insertion of the pectoral fin 

yellowish. Pelvic fins with light yellow color, with spine and membranes of first rays 

light-grey.  No distinct midventral stripe. No abdominal markings.  

Females (Fig. 8). Basic colour of body yellow with black markings. Black marginal 

colour of pelvic fins clearly visible. Dorsal fin yellow with dark distal margin. The 

first to fourth-rays of dorsal fin black. In dorsal flank, the beginning of bars 2, 3 and 4 

are black. The vertical bar 5, 6 and 7 are black from the dorsal to the anal fin. First 

spine and membrane of pelvic fin black, and remainder yellow. Caudal fin yellow. 

Adult females generally have 5-6 blotches along the lateral sidebars, found in the 

middle to posterior region of the body. Caudal spot with vertical rectangular format. 

No abdominal markings. Breeding females showed yellow coloration in the body; dark 

pigmentation from the gular region to anal-fin origin and posteriorly from the posterior 

margin of the pelvic fin to the anal fin, including the border of the first 3-4 rays of the 

anal fin; 5-6 black vertical bars in the posterior area of the body, between dorsal fin 

and lateral band, although some bars show less intense coloration in the central part. 

 

Etymology.  

Coming soon.  

 

Distribution and habitat. Apistogramma sp. Peixoto is known from a tributary of the 

Rio Peixoto de Azevedo, affluent of the Teles Pires River, municipality of Novo 

Progresso, Pará state, Brazil. All specimens were collected in lentic habitats of creeks 

or Igarapés (Fig. 6). According to Uwe Werner, the species (as Apistogramma sp. 

"Peixoto") inhabits acid water, pH 6.0, water temperature 24-25°C (Koslowski, 2002). 

Species collected together with Apistogramma sp. Peixoto were Astyanax saltor, 

Characidium cf. declivirostris, Cetopsorhamdia sp., Gymnotus cf. carapo, Harttia cf. 

dissidens, Harttia sp., Hyphessobrycon cachimbensis, Knodus sp., Leporinus cf. 

granti, Leporinus cf. octomaculatus, Rivulus cf. zygonectes, Synbranchus sp. 

 

Discussion 

Apistogramma sp. Peixoto is the first species described from the upper Tapajós basin, 

(Peixoto de Azevedo River). The species differs of others species of the genus in 



BRITZKE 
 

34 

having a relatively deep body, interrupted lateral band, absence of abdominal stripes, 

presence of inconspicuous rows of small dots similar to vertical stripes and black line 

extended around the eyes between the suborbital stripe and the lateral band.  

With regard to the coloration, males of Apistogramma sp. Peixoto showed a lateral 

band intermittently separated by light interspaces, features found in the A. macmasteri 

species group (A. macmasteri, A. viejita and other species). The A. macmasteri species 

group are characterized by a moderately deep body, pectoral scales, three rows of teeth 

in the jaws, 1-4 gill rakers, vertical bars present, caudal spot present, caudal fin 

rounded, males with prolonged anterior dorsal fin lappets and females with a dark spot 

on the chest (Kullander, 1979). The mature females of Apistogramma sp. Peixoto also 

show colouration similar to that found in the A. macmasteri species group, with a dark 

mark on the chest and a black edge to the anal fin. Even though they share many 

features of coloration with the A. macmasteri species group, the males of 

Apistogramma sp. Peixoto do not have a modified dorsal fin, one of the characteristics 

of this group, and possess the dorsal fin pattern typically found in the A. regani species 

group. Mature females possess an intense dark pigmentation throughout the ventral 

surfaces from the gular region to the origin of the pelvic fin, while females of the A. 

macmasteri group only have black markings on the chest. Mature females of 

Apistogramma sp. Peixoto also exhibit a distinctive color pattern with intense black 

markings on the last three vertical bars and the suborbital stripe incorporated into dark 

coloration masking lower head black, similar to A. baenschi of the A. nijsseni species 

group. Specimens of the A. regani species group and A. macmasteri species group 

share a plesiomorphic character of the genus, with four infraorbital pores, five dental 

pores and two anguloarticular pores.  A. baenschi have three infraorbital pores, and are 

consequently excluded from the A. regani species group.  

With these characteristics sensu Kullander (1979, 1980) we conclude that 

Apistogramma sp. Peixoto conforms to the Apistogramma regani species group which 

is diagnosed by the presence of vertical bars, a lateral band, head stripes radiating from 

the orbit (suborbital, preorbital, postorbital, supraorbital), a dark spot in the anterior of 

the dorsal fin, 3–4 rows of jaw teeth, tubed scales in the lower lateral line, a relatively 

deep body, 1–4 ceratobranchial gill rakers, and an absence of both a chest spot and 

lateral spot (Kullander 1980: 48).  

Apistogramma sp. Peixoto seems to be endemic to the sub-basin of the Rio Peixoto de 

Azevedo, not being collected in other tributaries of the Teles Pires river basin. The 

cause for this limited distribution and isolation in one drainage is likely to be related to 



BRITZKE 
 

35 

characteristics common to the genus, with extremely low dispersal (Henderson & 

Walker, 1999) and a probable combination of local environmental adaptations with 

strong sexual selection through mate choice  (Ready et al. 2006). 

 

Comparative material. 

Apistogramma acrensis: MCP 29419, 2, 30-32 mm SL, Brazil, Acre state, Rio Purus 

Basin, Rio Branco, açude da UFAC. Apistogramma caetei: LBP 9437, 5, 28.7–38.7 

mm SL, Brazil, Pará state, Tracuateua, Rio Caeté basin, Igarape Cajueirinho. 

Apistogramma commbrae: LBP 11493, 1, 25.5 mm SL, Brazil, Mato Grosso state, 

Poconé, Rio Cuiabá basin. LBP 5233, 5, 24.5–26 mm SL, Brazil, Paraná state, Porto 

Rico, Rio Paraná basin. MCP 22849, 1, 25 mm SL, Brazil, Rio Grande do Sul state, 

Uruguaiana, Rio Uruguay basin. Apistogramma eunotus: LBP 17750, 1, 44.6 mm SL, 

Peru, Loreto, quebrada on the Carretera Campo Verde to Tournavista. Apistogramma 

ortmanni: ROM 91427, 1, 43.5 mm SL, Guyana, Mikobe creek, approx. 0.5 km u/s 

from mouth. Apistogramma regani: LBP 17856,2, 18.9–25.2 mm SL, Brazil, Amazon 

state, Iranduba, confluence of Rio Solimões and Rio Negro. Apistogramma 

resticulosa: LBP 11468, 5, 27–30 mm SL, Brazil, Amazon state, Humaitá, Rio 

Madeira basin. MCP 38440, 2, 25-27 mm SL, Brazil, Rondonia state, Porto Velho, 

Tributário do rio São Sebastião na BR-364. Apistogramma taeniata: LBP 14255, 5, 

13.1–25 mm SL, Brazil, Pará state, Itaituba, Lagoa da Vila, Rio Tapajos basin. 

MZUSP 22064, 2, 25–27 mm SL, Brazil, Pará state, Monte Cristo, Lagoa de Santa 

Clara. MZUSP 9219, 1, 23 mm SL, Brazil, Pará state, Santarém, Rio Maicá, Rio 

Tapajós basin. Apistogramma urteagai: ROM 82818, 1, 24.5 mm SL, Peru, Madre de 

Dios, Tambopata Natural Reserve, Kati Cocha. Apistogrammoides pucallpaensis: 

MCP 27277, 1, 25.5 mm SL, Peru, Loreto, Ucayali, Pacaya-Samiria Natural Reserve, 

Rio Pacaya. 

 

Acknowledgements  

Thanks to J.L.O. Birindelli, N.K. Lujan, A. Netto-Ferreira, L.M. Souza and M.H. 

Sabaj-Perez for collecting the type series. Special thanks to J.L.O. Birindelli for 

photographs of live specimens and the type locality, Uwe Werner for photographs of 

live specimens in aquaria and Mauro Nirchio for helping on the preparation of fig. 3 

and 4. Claudio Oliveira (LBP); Hernán López-Fernández, Don Stacey and Erling 

Holm (ROM); Henrique Varella, Osvaldo Oyakawa and Michel Gianeti (MZUSP); 

Carlos Lucena (MCP) for help and loan of part of the material used in this study. 



BRITZKE 
 

36 

Fieldwork supported in part by the All Catfish Species Inventory (NSF DEB-

0315963). Visit to MCP collection is supported by Projeto Qualificação taxonômica da 

base de dados da coleção de peixes do Museu de Ciências e Tecnologia – PUCRS para 

uso on-line (Chamada MCT/CNPq no 45/2012. processo: 504177/2012-5). RB is 

financially supported by FAPESP (Proc. 2011/00269-4). JSR acknowledges support 

from the Aquatic Faunal Survey of the Lower Amazon (NSF DEB-1146374) 

 

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Freshwaters. v. 25(n. 3), pp. 243-258 

 

TABLE 1. Morphometric data of holotype and paratypes of Apistogramma sp. 

Peixoto. Standard length (SL) is expressed in millimeters, all other measurements are 

expressed as percentages of SL. SD=Standard Deviation. 

 

Holotyp  N Paratypes 

  

   

Mean Min Max SD 

Standard length (mm) 59.0 3  40.6 26.6 61.7 10.4 

Head length 36.3 3  35.4 32.7 38.3 1.2 

Snout length 13.2 3  11.2 8.3 13.7 1.2 



BRITZKE 
 

39 

Body depth 36.4 3  33.4 30.2 37.4 1.5 

Orbital diameter 8.1 3  9.4 7.9 10.8 0.8 

Head width 18.8 3  18.0 16.  19.9 0.9 

Interobital width 15.2 3  13.4 10.5 15.5 1.1 

Preorbital depth 5.9 3  4.5 3.0 6.0 0.5 

Caudal peduncle dept  16.2 3  15.3 13.3 16.8 0.8 

Caudal peduncle leng  9.3 3  8.9 7.5 10.9 0.9 

Pectoral-fin length 26.8 3  27.2 25.5 32.3 1.3 

Pelvic-fin length 29.6 3  27.6 22.8 33.5 2.7 

Last dorsal-fin spine 

length 

14.6 

3  13.5 10.8 20.5 1.2 

Upper jaw length 11.3 3  10.1 7.6 12.8 0.9 

Lower jaw length 11.3 3  9.9 8.3 11.7 0.8 

 

 

 

Figure legends 

 

 
Fig. 1. Apistogramma sp. Peixoto, holotype, male, 59 mm SL, MZUSP XXXX, Brazil, 
Pará state, Novo Progresso, tributary of Braço Norte River, Peixoto de Azevedo River, 
upper Tapajós basin.  

  
 



BRITZKE 
 

40 

 
Fig. 2. Apistogramma sp. Peixoto, paratype, female, 28.1 mm SL, MZUSP 116052, 
Brazil, Pará state, Novo Progresso, tributary of Braço Norte River, Peixoto de 
Azevedo River, upper Tapajós basin.  

 
Fig. 3. Dark pigmentation along the ventral surface in female of Apistogramma sp. 
Peixoto, paratype, female, 28.1 mm SL, MZUSP 116052. 

 
Fig. 4. Apistogramma sp. Peixoto. Lower pharyngeal tooth-plate in occlusal view. 
 
 



BRITZKE 
 

41 

 
Fig. 5. Apistogramma sp. Peixoto, paratype MZUSP 96846, live specimen 
photographed just after capture. Photo by José Birindelli. 

 

 
Fig. 6. Type-locality of Apistogramma sp. Peixoto from Brazil, Pará state, Novo 
Progresso, tributary of Braço Norte River, Peixoto de Azevedo River, upper Tapajós 
basin. Photo by José Birindelli. 
 



BRITZKE 
 

42 

 
Fig 7. Map showing the type locality of Apistogramma sp. Peixoto  
 

 
Fig. 8. Apistogramma sp. Peixoto, male and female, live coloration in aquarium. Photo 
by Uwe Werner. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



BRITZKE 
 

43 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

4.1.2. Descrição de Apistogramma ortegai, manuscrito publicado na revista 

Zootaxa (http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3869.4.5). 

 

Apistogramma ortegai (Teleostei: Cichlidae), a new species of cichlid 

fish from the Ampyiacu River in the Peruvian Amazon basin 
 
RICARDO BRITZKE1, CLAUDIO OLIVEIRA1 & SVEN O. KULLANDER2 

 

1. Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências, Departamento de 

Morfologia, Rubião Jr. s/n. CEP 18618-970. Botucatu, SP, Brazil. E-

mail: britzker@gmail.com 

 

2. Department of Zoology, Swedish Museum of Natural History, PO Box 50007, SE-104 

05 Stockholm, Sweden.  
 

Keywords: Geophaginae, Geophagini, Amazonia, Freshwater, Morphology, 

Taxonomy. 

 

Abstract 

Apistogramma ortegai, new species, is described from small streams tributaries of the 

Ampiyacu River near Pebas, in eastern Peru. It belongs to the Apistogramma regani 

mailto:britzker@gmail.com


BRITZKE 
 

44 

species group and is distinguished from all other species of Apistogramma by the 

combination of contiguous caudal spot and bar 7, presence of abdominal stripes, short 

dorsal-fin lappets in both sexes, absence of vertical stripes on the caudal fin, and 

reduced number of predorsal and prepelvic scales.  

 

Resumen 

Apistogramma ortegai, nueva especie, esta descrita desde pequeños tributario del rio 

Ampiyacu cerca de Pebas, en el este del Perú. Pertenece al grupo de especies de A. 

regani y es distinguido de todos las otras especies de Apistograma por la combinación 

de la barra 7 conectada con una mancha en la aleta caudal, presencia de líneas 

abdominales, membranas de la aleta dorsal cortas en ambos sexos, ausencia de líneas 

verticales en la aleta caudal,  y reducido número de escamas predorsales y prepélvicas. 

 

 

Introduction 

The South American cichlid genus Apistogramma Regan (1913) comprises 84 valid 

species (Schindler & Staeck, 2013) distributed in the basins of the Amazon, Orinoco, 

Paraguay, lower Paraná and Uruguay, and coastal rivers of the Guianas (Kullander, 

2003).  Kullander (1980) characterized the genus based on the combination of gill-

rakers on the sides of the lower pharyngeal tooth-plate; a compressed lobe on the first 

epibranchial bone bearing gill-rakers on the margin; three, rarely four anal-fin spines 

and 14–18 dorsal-fin spines. All species are of small size, the largest species not 

exceeding 60 mm in body length. They exhibit sexually dimorphic. Males grow larger 

than females and often have relatively larger fins, prolonged rays in the dorsal and 

caudal fins, and a filamentous extension of the first pelvic-fin ray, while sexually 

active females have species specific patterns consisting of black blotches and stripes 

against intense yellow background. 

Eighteen valid species of Apistogramma have been described on the basis of material 

from the Peruvian Amazon basin, viz., A. allpahuayo Römer, Beninde, Duponchelle, 

Díaz, Ortega, Hahn, Soares, Cachay, Dávila, Cornejo & Renno, 2012 (Nanay River); 

A. atahualpa Römer, 1997 (Nanay River); A. baenschi Römer, Hahn, Römer, Soares & 

Wöhler, 2004 (Huallaga basin); A. barlowi Römer & Hahn, 2008 (Ampiyacu River); 

A. cinilabra Römer, Duponchelle, Römer, Duponchelle, Diaz, Davilla, Sirvas, Catchay 

& Renno, 2011 (Itaya River); A. cruzi Kullander, 1986 (Mazán River); A. eremnopyge 

Ready & Kullander, 2004 (Pintuyacu River, Itaya River drainage); A. eunotus 



BRITZKE 
 

45 

Kullander, 1981 (Ucayali River); A. huascar Römer, Pretor & Hahn, 2006 (Nanay 

River); A. luelingi Kullander, 1976 (Madre de Dios and Mamoré River basins); A. 

martini Römer, Hahn, Römer, Soares & Wöhler, 2003 (Nanay River); A. nijsseni 

Kullander, 1979 (Copal River, Ucayali River drainage); A. noberti Staeck, 1991 

(Tahuayo and Tamshiyacu Rivers); A. panduro Römer, 1997 (Ucayali River); A. 

pantalone Römer, Römer, Soares & Hahn, 2006 (Nanay River); A. paulmuelleri 

Römer, Beninde, Duponchelle, Garcia Dávila, Vela Díaz & Renno, 2013 (Amazon 

River); A. rositae Römer, Römer & Hahn, 2006 (Marañón River) and A. urteagai 

Kullander, 1986 (Madre de Dios River). The first species referred to Apistogramma 

from Peru was described by Cope (1872) as Geophagus amoenus from the Ampiyacu 

River in Peru. Unfortunately, the type material is lost (Kullander, 1986) and the 

description is not detailed enough to identify the species (Kullander, 1980, 1981; 

1986).  In an effort to resolve the problem of the identity of Geophagus amoenus, the 

senior author surveyed the Pebas area at the mouth of the Ampiyacu River. Numerous 

specimens of Apistogramma were obtained, among them representatives of a new 

species. This paper is dedicated to the description of the new species, with extensive 

comparison with other species of Apistogramma described from the Peruvian Amazon.  

 

Material and methods 

Measurements and counts were taken as described by Kullander (1980, 1986). Values 

in the parentheses indicate the number of specimens with a particular count and an 

asterisk indicates values of the holotype. Specimen lengths are given as standard 

length (SL). Scale rows are numbered as described by Kullander (1990). Counts of 

external openings of the infraorbital lateralis canal refer to the postlachrymal number, 

i.e., excluding the opening shared by the posterior lachrymal lateralis foramen and the 

anterior foramen of the first infraorbital bone. Color marking terminology follows 

Kullander (1980, 1986). For osteological observations, cleared and stained (c&s) 

specimens were prepared according to Taylor & Van Dyke (1985). 

Institutional abbreviations: MUSM, Museo de Historia Natural, Universidad 

Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Peru; NRM, Swedish Museum of Natural 

History, Stockholm, Sweden; LBP, Laboratório de Biologia e Genética de Peixes, 

Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho", Campus de Botucatu, São 

Paulo, Brazil. 

 

Apistogramma ortegai, new species 



BRITZKE 
 

46 

(Figs. 1–8) 

Apistogramma sp. “Pebas” Koslowski, 2002: 90–91, fig. 

Apistogramma sp. “Papagei” Koslowski, 2002: 90–91, fig. 

Holotype. MUSM 48898, 38.4 mm SL; Peru, Departamento Loreto, Distrito Pebas: 

small stream tributary of Ampiyacu River, 03°18'46.1''S, 71°50'58.4''W, 13 August 

2011. C. Oliveira, M. Taylor, R. Britzke and J. Mori. 

Paratypes. All from Peru, Departamento Loreto, vicinity of Pebas. Same date and 

collectors as holotype. LBP 12461, 14 (1 c&s), 18.3–44.1 mm SL. LBP 12444, 9, 

19.4–50.5 mm SL. NRM 66403, 10, 19.0–42.0 mm SL. MUSM 48899, 1, 32 mm SL. 

LBP 12463, 8, 22.8–45.2 mm SL. LBP 12455, 11 (5 c&s), 24.5-37.0 mm SL. 

 

Diagnosis 

A species of the Apistogramma regani species group, sharing exclusively with A. 

commbrae, A. inconspicua and A. linkei a tail spot (contiguous caudal spot and spot in 

bar 7). Apistogramma ortegai differs from A. commbrae by absence of vertical stripes 

on caudal fin (vs. presence); from A. inconspicua by absence of vertical stripes on 

caudal fin (vs. presence) and by lateral band running into tail spot (vs. lateral band 

ending in bar 6); from A. linkei by absence of vertical stripes on caudal fin (vs. 

presence of two vertical stripes posteriorly) and by horizontal abdominal stripes (vs. 

vertical abdominal stripes). Distinguished from other species with similar general 

counts, body shape and similar basic melanic color pattern, with exception of the 

contiguous caudal spot to bar 7: from A. eunotus by predorsal scales 7–8 (vs. 9–12), 

prepelvic scales 6–8 (vs. 9–13) and presence of abdominal stripes (vs. absence); from 

A. cruzi by prepelvic scales 6–8 (vs. 9–13); from A. aguarico by dorsal-fin lappets 

short (vs. five first dorsal-fin lappets elongated).  

 

Description 

Morphometric and meristic data are presented in Table 1. Body moderately deep, 

laterally compressed. Snout triangular in lateral view. Predorsal outline straight, in 

some adult males slightly elevated. Dorsal-fin base and prepelvic outline straight and 

gently curved. Dentary lateral line canal with 5 pores; anguloarticular canal with 2 

pores; infraorbital canal with 4 pores (Fig. 4). E1 row scales 21 (3), 22 (6), 23 (26). 

Tube-bearing scales in upper lateral line 7 (2), 8 (3), 10 (3), 11 (5), 12 (10), 13 (8), 14 

(4). Pore-bearing scales in upper lateral line 1 (1), 2 (19), 3 (13), 4 (1). H1 row scales 

6 (2), 7 (14), 8 (14), 9 (5). Tube-bearing scales in lower lateral line 3 (3), 4 (4), 5 (16), 



BRITZKE 
 

47 

6 (7), 7 (4). Pore-bearing scales in lower lateral line 1 (18), 2 (14), 3 (3). Predorsal 

scales 7–8. Prepelvic scales 6–8. Circumpeduncular scale rows 16. Dorsal-fin rays 

XV.6 (6), XV.7 (10), XVI.6 (11), XVI.7 (9). Anal-fin rays III.6 (29), III.7 (6). Pectoral 

fin rounded, pectoral-fin rays 12 (35). Pelvic fins with slightly extended tip extending 

beyond anal-fin origin. Dorsal fin relatively low, first spine half length of last spine, 

relative spine length increasing from first to third, lappets of first, second and third 

spines less than half length of respective spine, straight and gently curved. Dorsal 

spines sub-equal in length from the fourth to sixth or slowly increasing in length to 

last. In adult male much produced third to sixth lappets. Soft dorsal fin with bifurcate 

rays, posterior branch of second and anterior branch of third ray forming long 

filamentous tip reaching slightly beyond posterior margin of caudal fin. Gill rakers 

externally on first gill arch, 5 on lobe, 1 in angle, and 2 (5) on ceratobranchial. 

Vertebrae 13+11=24 (6).  

 

Color in preserved specimens. Basic color of body light beige in both sexes. Head 

usually slightly darker than body. Lips in both sexes grey, more intense in males. 

Brown markings and light grey lines on cheek present in males fixed in ethanol, absent 

in specimens fixed in formalin. Reticulated pattern on scales above lateral band. Dark 

vertical bars most distinct above lateral band. Caudal spot confluent with lateral band, 

usually indistinctly in males. Tail spot formed by dark spot at middle part of Bar 7 

contiguous with dark spot at base of caudal fin and in some specimens this connecting 

to caudal spot forming a drop-shaped, while others forming a sort of double-spot. 

Lateral band originating in narrow postorbital stripe, about one scale deep, running on 

E1scale series, extending posteriorly into tail spot. Suborbital stripe reaching ventrally 

to lower margin of preopercle. Preorbital between the anterior orbital rim and the 

upper lip. Preorbital stripe between anterior orbital rim and upper lip. Distinct, 

moderately wide  supraorbital stripe from orbit  dorsad. Dorsal fin dusky with some 

light spots posteriorly on soft-rayed portion, not forming conspicuous terminal spot 

stripes; anal fin similar. Lappets of dorsal fin white. Membranes of two anterior 

dorsal-fin spines black, darker areas at bar origins basally between spines. Caudal fin 

dusky, vertical stripes absent. Pectoral fin transparent. Pelvic fin mainly hyaline, spine 

and interradial membranes of anterior soft rays light gr