PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (ZOOLOGIA) MATEUS APARECIDO CLEMENTE Diversidade de vespas sociais (Hymenoptera, Vespidae) em diferentes fitofisionomias do Centro- Leste do Estado de São Paulo Tese apresentada ao Instituto de Biociências do Câmpus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas - Zoologia. MAIO - 2015 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO unesp MATEUS APARECIDO CLEMENTE Diversidade de vespas sociais (Hymenoptera, Vespidae) em diferentes fitofisionomias do Centro-Leste do Estado de São Paulo Orientador: Prof. Dr. Edilberto Giannotti Rio Claro – SP Tese apresentada ao Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista “Julio de Mesquita Filho”, Rio Claro, SP, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas - Zoologia. Clemente, Mateus Aparecido Diversidade de vespas sociais (Hymenoptera, Vespidae) em diferentes fitofisionomias do Centro-Leste do Estado de São Paulo / Mateus Aparecido Clemente. - Rio Claro, 2015 219 f. : il., figs., gráfs., tabs., fots., mapas Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Rio Claro Orientador: Edilberto Giannotti 1. Vespa. 2. Zoologia, entomologia e ciências biológicas. 3. Polistinae. 4. Vegetações. 5. Incêndio. 6. Métodos de amostragem. 7. Riqueza de espécies. I. Título. 595.798 C626d Ficha Catalográfica elaborada pela STATI - Biblioteca da UNESP Campus de Rio Claro/SP Dedico essa tese a Minha Mãe, Maria de Fatima Silva Clemente, por acreditar no meu sonho e faze-lo possivel. AGRADECIMENTOS ________________________________________________________________________ Considero que a elaboração dessa tese de doutorado foi um produto coletivo, embora sua redação, responsabilidade e stress sejam predominantemente individual, várias pessoas contribuíram para que este trabalho chegasse ao ponto em que se encontra. A todas essas pessoas, registro minha gratidão: Ao meu orientador e amigo, Prof. Dr. Edilberto Giannotti, pelas preciosas críticas, sugestões e ensinamentos transmitidos no decorrer destes quatro anos. Posso dizer que a melhor decisão da minha vida foi ter vindo para Rio Claro, SP. Obrigado por aceitar essa orientação e, sobretudo, pelos momentos de descontração. À minha mãe (Fátima), irmãos (Lidiane e Carlos Alberto) e familiares, pelo incentivo, paciência e ajuda durante mais essa fase da minha vida. Ao meu co-orientador do Doutorado Sanduíche, Dr. Roger Guevara, pela ajuda nas análises estatísticas, confiança, dedicação e apoio em tudo que necessitei no México, na condução desta pesquisa, e pela amizade que criamos ao longo do tempo. À Gabriela de Almeida Locher pelas inúmeras discussões ao longo dos quatro anos. Por ensinar um pouco mais a difícil tarefa das identificações e por ficar responsável pelos meus co-orientados durante meu estágio no México. Aos amigos de laboratório: Dra. Olga Coutinho Togni, Msc. Agda Rocha, Hugo Leonardo Singling e Dra. Viviane Cristina Tofolo pelo companheirismo e amizade. Aos estagiários e amigos, Tamara Cristina de Souza Costa, Débora Gisele Minigildo, Camila Lopes Cavalheiro, Douglas Mendes, Lays Postali, Harquimedes Cedriori, Ariane D' Tódaro e Lidia Sumie Yano pela iniciativa e interesse que sempre demonstraram em colaborar nos projetos que estamos desenvolvendo em campo e laboratório. As pessoas que tão gentilmente acompanharam, em algum momento, no campo: Eduardo Pin, Matheus Henrique Gabriel e Carlos Otávio Gussoni. Aos amigos, Dr. Adolfo da Silva Melo e Dr. Fábio André Facco Jacomassa, por sempre colaborarem quando necessitei, principalmente em acompanhar nos trabalhos de campo, na condução do carro e várias colaborações rotineiras. Aos amigos: José Fernando (Guatemala) pela amizade e ajuda nas análises, Hugo Ribeiro Moleiro pela colaboração em campo e Bruno Borges “Gambé” pela confecção dos mapas. Aos grandes Mestres do Departamento de Zoologia, em especial ao Prof. Dr. Cláudio José Von Zuben pela oportunidade e confiança em permitir que ministrasse a disciplina de Parasitologia, pela amizade e bons momentos de descontração E aos docentes: Prof. Dr. Denis Otávio Vieira de Andrade, Profa. Dra. Laurence M. V. Culot, Prof. Dr. Marco Aurélio Pizo Ferreira, Prof. Dr. José Paulo Leite Guadanucci, Prof. Dr. Francisco Manuel de Souza Braga, Prof. Dr. Roberto Goitein e Dr. Fábio R. Akashi Hernandes registro meu agradecimento. À Profa. Dra. Maria José de Oliveira Campos e ao Prof. Dr. Ariovaldo Pereira da Cruz Neto, pelo empréstimo dos carros, sempre que necessitei ir ao campo. Ao Dr. Orlando Tobias Silveira, do Museu Paraense Emilio Goeldi, pela colaboração na conferência das identificações. À Profa. Dra.Sulene Noriko Shima pelo aprendizado sobre as vespas nas disciplinas e pelas excelentes conversas enriquecedoras, durante esses anos. Ao Luiz Fernando Bonatti, pela colaboração em mais de 50 incursões ao campo, disposição e pela amizade e ao Emygdio de Paula Neto por sempre ser tão prestativo. Aos colegas do departamento de zoologia: Alberto Luciano Carmassi, , Renato Gathaz, Richard Edgar Moretto, Vinícius Loredam, Débora Freitas, Luis Gustavo, Adriana Franco, André Sunao, Ivan Cesar Desuó, Maria Cristina Crupin, as pessoas dos serviços gerais e do departamento de ecologia, Felipe Brocanelli. Aos funcionários e amigos da UNESP, Leide Franco, Paulo Cesar de Oliveira, Eliel Santos e demais pessoas que sempre ajudaram nesses quatro anos. Aos meus amigos “latinos” e do mundo, Blanca, Federico, Fabian, Carlos, Yadira, Yaliana, Make, José, Alejandra, Amilcar, Irene (latina de coração), Oscar, Fredy, Marcela, Diego, Rita, Bernarda, Luis, David, Blanca, Ruben, Paola, Rocio e Alex. Ao grande amigo e incentivador Dr. Fernando Gomes, do Centro de Ensino Superior de Juiz de Fora, meu primeiro orientador e que acreditou nesse sonho. À Rosângela Pires por toda ajuda nessa fase final e sobretuto a amizade. À amiga, Priscilla Carvalho, por toda assessoria durante momentos bem difíceis e que com certeza serei grato eternamente. Aos membros da banca titular Dr. Sidnei Mateus, Prof. Dr. Fábio Prezoto, Profa. Dra.Sulene Noriko Shima e Prof. Dr. Marcel Gustavo Hermes pelas valiosas contribuições. Aos membros da banca suplente, Profa. Dra. Maria José de Oliveira Campos, Prof. Dr. William Fernando Antonialli Junior, Prof. Dr. Fábio Santos do Nascimento, Prof. Dr. Cláudio José Von Zuben e Prof. Dr. Fernando Barbosa Noll por aceitarem o convite e ficarem a postos para um possível imprevisto. A grande amiga, Vanessa Garcia Vaz Moruzzi, pela paciência e colaboração em todas as minhas dúvidas nestes quatro anos. Com certeza esses trâmites administrativos foram mais tranqüilos graças a sua grande eficiência na seção de Pós Graduação. Aos meus grandes amigos de sempre: Felipe Carnaúba e Karine Munck, pela contribuição na correção da tese, Dra. Daniela Venâncio, Dra. Michele Munk e Leonardo Brandão pela forca de sempre. Aos amigos: Silvana, Derlyane, Dr. Caio M., Poliana, Gabi (Aimorés), Nathy, Jana, amigos de Santa Gertrudes, Thelma, Tânia, Michele Dariz, Atilio, Jú Padilha, Aline Moreira, Dr. Rodrigo, Marcos Rogério, Sebastião P. e Dr. Ricardo Sortarelo. Aos meus grandes amigos Msc. Alexandre Somavilla pelas sugestões nessa tese e ao Prof. Dr. Marcos Magalhaes de Souza pelas parcerias acadêmicas Ao Prof. Dr. Kleber Del-Claro e a Profa. Dra. Denise Lange pela orientação e importantes parcerias de publicações nesse período. Aos amigos de Xalapa, México: Martin, Chava, Betza, Alejandra, Raul, Diego, Ana, Jibran, Maia, Pilar, Ana Paola, Enrique, Cristian, Karla, Mário, Sandra, Camila, Pablo e Eliezer. Ainda aos amigos que conheci no Mexico: Wesley Dáttilo e Jessíca Falcão, que com certeza não deixaram que me sentisse só. Antônio Carretero e Michele, que me receberam com tanto carinho em sua casa. Dr. Armando Aguirre e Dulce Morales pelos bons momentos e discussões sobre “las avispas” do México. Ao INECOL (Instituto de Ecologia) por me receber por cinco meses, onde tive oportunidade de aprender diferentes ferramentas para minha carreira de pesquisador. A todos os amigos e funcionários, sempre muito gentis. A Universidade Veracruzana, e ao Prof. Dr. Hernández-Baz pela oportunidade da palestra aos alunos de ciências biológicas. Ao ECOSUR (El Colegio de La Fronteira Sur) e ao Dr. Rafael Ángel Reyna Hurtado, pela oportunidade de discutir o tema de minha tese com os pesquisadores e alunos de pós-graduação desse importante instituto. À CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior,pelo apoio financeiro no doutorado e período Sanduiche no México . À Estação Meteorológica do Centro de Análise e Planejamento Ambiental (CEAPLA/IGCE/UNESP), pelo fornecimento dos dados meteorológicos utilizados nas análises. À coordenação da Pós-Graduação em Ciências Biológicas – Zoologia Unesp - RC, pela eficiência de sempre de seus funcionários. A todos aqueles que, embora não nomeados, me ajudaram em distintos momentos, deixo o meu reconhecido e carinhoso muito obrigado! “Talvez não tenha conseguido fazer o melhor, mas lutei para que o melhor fosse feito. Não sou o que deveria ser, mas Graças a Deus, não sou o que era antes”. (Marthin Luther King) RESUMO GERAL ______________________________________________________________________ Os vespídeos sociais apresentam uma considerável abundância de espécies, participam de teias alimentares, podem atuar no controle biológico em monoculturas e no ambiente natural, atuam como possíveis polinizadores e visitantes florais frequentes. Em seis coletas realizadas em meses alternados, para cada uma das cinco áreas deste estudo no Estado de São Paulo, coletou-se 31 espécies e oito gêneros, totalizando 913 indivíduos. Desse total 81,16% são pertencentes à tribo Epiponini, 16,32% pertencem à tribo Mischocyttarini e somente 2,52% à tribo Polistini. As espécies com maior abundância foram Agelaia pallipes (298 indivíduos, frequência = 32,64%) e Agelaia vicina (210 indivíduos, frequência = 23,00%). Em relação à influência da pluviosidade na riqueza de vespas sociais, apenas na Mata Restaurada (t = 33.998 p = 0,002) e na Mata Ciliar (t = 22,583; p = 0,035) ocorreram diferenças significativas. Para a umidade relativa do ar não houve diferença significativa em nenhuma das cinco áreas. Na variável ambiental temperatura houve influência apenas na Mata Restaurada. Para pluviosidade em relação à abundância, houve uma correlação positiva na Mata Restaurada e uma negativa no Cerradão. Porém, para a temperatura, houve significância em relação à abundância na Mata Restaurada. Para o índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) obteve-se maior valor para a Mata Restaurada (H’= 1,991). Obtivemos uma abundância de 477 (52,25%) indivíduos por busca ativa e 436 (47,75%) para armadilhas atrativas. Para riqueza, foram 31 espécies, sendo 28 (90,32%) por busca ativa e 23 (74,19%) para armadilhas atrativas, no entanto não observamos diferenças entre os métodos para a abundância e riqueza. O gênero mais abundante foi Agelaia com 30,88% nas armadilhas atrativas e 28,47% na busca ativa. Não se contatou diferença significativa entre os métodos de busca ativa e armadilhas atrativas para amostrar a riqueza de vespas sociais das áreas. Avaliando as cinco áreas de forma conjunta, Apoica gelida, foi capturada apenas por busca ativa na Mata Semidecídua, sendo o primeiro registro para o Estado de São Paulo. Na Mata Ciliar, Mischocyttarus sp. 1, Polistes cineracens, P. lanio e P. similimus, foram registradas também por busca ativa e somente nessa fitofisionomia. Polybia sericea e Protonectarina sylveirae foram amostradas apenas em armadilhas atrativas no Cerrado Regenerante e Polistes billardieri, no Cerradão, pela mesma metodologia. As armadilhas instaladas no diâmetro a altura do peito (DAP) capturaram 183 (41,97%) indivíduos e 253 (58,03%) no dossel (DOS). Obteve-se maior valor do índice de Shannon-Wiener, utilizando-se o método de amostragem por busca ativa na Mata Ciliar (H’= 1,923) e para as armadilhas, obteve-se o maior valor no Cerradão (H’= 1,706). Para as coletas antes e depois do fogo, no primeiro ano de coleta amostraram-se 21 espécies distribuídas em sete gêneros e uma abundância total de 297 indivíduos. No segundo ano, coletou-se 14 espécies (diminuição de 33,33% da riqueza) e seis gêneros, com uma abundância de 153 vespídeos (perda de 48,48% dos indivíduos) e não houve diferença significativa entre a abundância dos dois anos, porém houve para a riqueza. A curva de rarefação demonstrou que, tanto no período anterior e posterior ao fogo, o número de coletas foi suficiente para estimar a riqueza de espécies da fitofisionomia estudada. Quando observamos o primeiro ano, por busca ativa coletou-se 94 indivíduos (20,88%), DAP 87 (19,33%) e dossel 116 (25,79%), totalizando 66%. No segundo ano a busca ativa foi 122 indivíduos (27,1%), DAP sete (1,6%) e dossel 24 (5,3%), com um total de 34% e não observou-se diferenças significativas entre os valores de abundância para os três métodos antes da queima. Porém, no segundo ano a captura pelo método ativo se mostrou mais eficiente. A área 01 no primeiro ano apresentou uma abundância de 182 indivíduos (61,27%) e 16 espécies (76,19%) e a área 2, 115 (38,73%) e 19 espécies (90,47%) porém, não encontramos valores significativos, tanto para a abundância como para a riqueza. Para a área 01 no segundo ano foram capturados 74 indivíduos (48,36%) e 12 espécies (85,71%) e, para a área 02, foram 79 indivíduos (51,64%) distribuídos em nove espécies (64,28%) e também não se observou diferenças estatísticas para a abundância e riqueza. Nove espécies deixaram de ser registradas no segundo ano, enquanto duas apresentaram seu registro apenas após o fogo. GENERAL ABSTRACT _____________________________________________________________________ The Social wasps exhibit a considerable species abundance, they participated of food webs, and they can play a role in the biological control, in the monoculture and in the natural environment, they act as possible pollinators and frequent floral visitors, and the genus Polistes is considered a 'key' for the understand of evolution in the social behaviour. In 12 collects that were performed in each one of the five areas of study in the state of São Paulo, it was collected 31 species and 8 genera, which totalled 913 individuals. In this total, 81,16% belongs to the Epiponini tribe, 16,32% belongs to Mischocyttarini tribe and only 2,52% belongs to the Polistini tribe. The species more abundant were Agelaia pallipes (28 individuals, and frequency = 32,64%) and Agelaia vicina (210 individuals, frequency = 23,00%). In regarding to the influence of rainfall in the richness of the social wasps, only in the restored forest (t = 33,998 p = 0.002) and riparian forest (t = 22,583; p = 0.035) it occurred significant differences. For the relative humidity, there was no significant differences in any of the five areas. In regarding the variable environment temperature, there was only influence in the restored forest. For rainfall in regarding the abundance, there was a positive correlation in the restored forest, and a negative correlation in the ' “Cerradão”. However, regarding the temperature, there was a significance in relation to the abundance in the restored forest. For the Shannon-Wiener diversity index (H ') there was a greater value for restored forest (H' =1,991). It has obtained an abundance of 477 (52,25%) individuals by active search and 436 (47,75%) for attractive traps. For the richness, it was obtained 31 species, being 28 (90,32%) by active search and 23 (74,19%) by attractive traps; however, it was not observed differences between these methods for the abundance and richness. The genus more abundant was Agelaia with 30,88% in the attractive traps and 28,47% in the active search. There was no significant difference between the methods of active search and attractive traps to sample the richness of social wasps in the areas. Evaluating the five areas together, Apoica gelida, was captured only by active search in the semi deciduous forest, being that it was the first register for São Paulo. In the riparian forest, Mischocyttarus sp.1, Polistes cineracens, P. lanio e P. similimus, were also recorded by active search and only on this type of vegetation. Polybia sericea and Protonectarina sylveirae were sampled only in attractive traps in “Cerrado Regenerante” and Polistes billardieri, in the “Cerradão”, using the same methodology. The traps installed in diameter at breast height (DAP) captured 183 (41,97%) individuals and 253 (58,03%) in the dossal (DOS). It was obtained greater value of Shannon-Wiener index, using the sampling by active search in the riparian forest (H' =1,923) and for the traps, it was obtained greater value in the “Cerradão” (H'=1,706). In regarding the samples before and after the fire, in the first year of collect, it was sampled 21 species inn seven genera, and a total abundance of 297 individuals. In the second year, it was collect 14 species (it is a decrease of 33,33% in richness) and six genera, with an abundance of 153 wasp (a loss of 48,48% of the individuals) ,and there was no significant difference between the abundance during these two years; however, there was a difference in richness. The rarefaction curve showed that both the period before and after the fire, the number of collections was sufficient to estimate the species richness of the studied vegetation type. When we look at the first year, by active search, it was collected up 94 individuals (20,88%), DAP 87(19,33%) and dossal 116 (25,79%), which totalling 66%. In the second year, the individuals collected by active search were 122 individuals, DAP seven (1,6%) and dossal 24 (5,3%), with a total of 34% and it was not observed significative difference between the values of abundance for the three methods before the burn. Nevertheless, in the second year the capture by the active method was more efficient. The area 1 in the first year had an abundance of 182 individuals (61,27%) and 16 species (76,19%) and the area 2, 115 (38,73%) and 19 species (90,47%) , but it was not found any significative value both for abundance and richness. In the area 1, in the second year ,it were captured 74 individuals( 48,36%) and 12 species (85,71%) and, for the area 2, it was captured 79 individuals (51,64%) in nine species (64,28%) and also it was not observed statistical difference in abundance and richness. Nine species were not recorded anymore in the second year, while that two species had been recorded only after the fire. SUMÁRIO _______________________________________________________________ Página 1 INTRODUÇÃO GERAL................................................................................. 25 Insetos e sua importância.................................................................... 25 Caracterização das vespas sociais..................................................... 26 Levantamento de vespas sociais no Brasil......................................... 28 Caracterização dos biomas estudados............................................... 43 REFERÊNCIAS................................................................................... 47 2 CAPÍTULO I- ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO DE VESPAS SOCIAIS (HYMENOPTERA, VESPIDAE) EM CINCO DIFERENTES TIPOS VEGETACIONAIS DO ESTADO DE SÃO PAULO......................................................................................................... 58 2.1 MATERIAL e MÉTODOS.................................................................... 64 Áreas de estudo................................................................................... 64 Procedimento de coleta...................................................................... 69 Coleta de dados das variáveis ambientais......................................... 71 Identificação e destino do material coletado....................................... 71 Análise dos dados............................................................................... 72 2.2 RESULTADOS e DISCUSSÃO........................................................... 76 Diversidade de vespas sociais do Centro Leste do Estado de São Paulo................................................................................................... 76 Comparação dos ambientes amostrados ........................................... 81 Espécies exclusivas............................................................................ 90 Constância das espécies de vespas sociais ....................................... 92 Influência das variáveis ambientais na distribuição de vespas sociais durante o período de coletas nas diferentes áreas amostradas.......... 94 Índices de diversidade........................................................................ 104 Similaridade entre as áreas .............................................................. 104 REFERÊNCIAS.................................................................................. 107 Apêndice 1 - Lista dos gêneros de vespas sociais coletadas neste estudo e suas respectivas abreviações utilizadas no texto………… 119 3- CAPÍTULO II - MÉTODOS DE AMOSTRAGEM PARA CAPTURA DE VESPAS SOCIAIS......................................................................................... 120 3.1- MATERIAL e MÉTODOS................................................................... 126 Áreas de estudo.................................................................................. 126 Procedimentos de coleta.................................................................... 131 Coleta de dados das variáveis ambientais......................................... 133 Identificação e destino do material coletado....................................... 133 Análise dos dados............................................................................... 134 3.2- RESULTADOS.e DISCUSSÃO.......................................................... 137 Métodos de coleta de vespas sociais do Centro Leste de São Paulo................................................................................................... Métodos de coleta de vespas sociais em cinco fitofisionomias do Centro-Leste de São Paulo.................................................................. Espécies exclusivas nos diferentes métodos de amostragem em cinco fitofisionomias no Centro-Leste do Estado de São Paulo.......... Distribuição das espécies nas cinco áreas de coleta em função dos métodos de amostragem.................................................................... Armadilhas e a diferença entre as alturas de instalação.................... Índices Ecológicos dos métodos de amostragem: busca ativa e armadilhas atrativas ........................................................................... 137 143 155 159 160 166 REFÊRENCIAS.................................................................................... 168 4- CAPÍTULO III - IMPACTOS DO FOGO NA COMUNIDADE DE VESPAS SOCIAIS EM UM FRAGMENTO DE CERRADO REGENERANTE EM RIO CLARO, SÃO PAULO..................................... 177 4.1 MATERIAL e MÉTODOS................................................................. 181 Área de estudo................................................................................. 181 Procedimento de coleta................................................................... 182 Coleta de dados das variáveis ambientais...................................... 183 Métodos de amostragem..................................................................... 183 Identificação e destino do material coletado.................................... 184 Análise dos dados............................................................................ 185 4.2 RESULTADOS............................................................................... 188 DISCUSSÃO................................................................................... 200 REFERÊNCIAS ............................................................................... 208 5 CONSIDERAÇÕES FINAIS.......................................................................... 217 LISTA DE FIGURAS ________________________________________________________________________ CAPITULO I Página Figura 1 Visualização dos pontos amostrados na Floresta Estacional Semidecídua localizado no município de Rio Claro-SP, utilizando do programa Google Earth................................................................ 66 Figura 2 Visualização dos pontos amostrados no fragmento de transição entre Cerrado e Mata Atlântica (Cerradão), localizado no município de Ipeúna-SP, utilizando o programa Google Earth.......................... 67 Figura 3 Visualização dos pontos amostrados na Mata Ciliar do Rio da Lapa localizado no município de Itirapina-SP, utilizando o programa Google Earth...................................................................................... 67 Figura 4 Visualização dos pontos amostrados no limite sul do campus da Universidade Estadual Paulista - UNESP com a área nordeste da Floresta Estadual Edmundo Navarro de Andrade - FEENA no município de Rio Claro-SP, utilizando o programa Google Earth. .... 68 Figura 5 Visualização dos pontos amostrados na Mata Restaurada da represa Iracema localizado no município de Iracemápolis-SP, utilizando o programa Google Earth.................................................. 68 Figura 6 Mapa de distribuição das áreas de coleta no Centro-Leste do Estado de São Paulo e os pontos de amostragem em cada fitofisionomia (1. Mata Semidecidual, 2. Cerradão, 3. Mata Ciliar, 4. Cerrado Regenerante e 5. Mata Restaurad..................................... 69 Figura 7 (A) e (B) Cerradão em Ipeúna (SP); (C) e (D) Mata Restaurada em Iracemápolis (SP); (E) e (F) Mata Ciliar em Itirapina (SP); (G) e (H) Mata Semidecidual Rio Claro (SP); (I) e (J) Cerrado Regenerante, Campus da Unesp em Rio Claro (SP)............................................... 75 Figura 8 Abundância de indivíduos, em função dos dez pontos de amostragem, nas áreas de estudo (CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar) no Centro-Leste do Estado de São Paulo...................... 84 Figura 9 Riqueza de espécies nas áreas de estudo CR- Cerrado regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar no Centro-Leste do Estado de São Paulo.................................................................................................. 84 Figura 10 Abundância das vespas sociais por fitofisionomia (CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar)....................................................... 89 Figura 11 Correlação da Riqueza, nas cinco áreas de estudos, com a pluviosidade. As linhas pontilhadas indicam que o resultado não foi significativo e as linhas cheias que houve significância. CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecídua e MC- Mata Ciliar................................................ 96 Figura 12 Correlação da Riqueza, nas cinco áreas de estudos, com a umidade relativa da semana de realização das coletas. As linhas pontilhadas indicam que não houve resultado significativo. CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar............................................... 96 Figura 13 Correlação da Riqueza, nas cinco áreas de estudos, com a umidade relativa mensal. As linhas pontilhadas indicam que não houve significância. CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar).................................................................................................. 96 Figura 14 Correlação da Riqueza, nas cinco áreas de estudos, com a temperatura da semana de realização das coletas. As linhas pontilhadas indicam que o resultado não foi significativo e as linhas cheias que houve significância. CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar.......................................................................................... 97 Figura 15 Correlação da Riqueza, nas cinco áreas de estudos, com a temperatura média mensal. As linhas pontilhadas indicam que o resultado não foi significativo e as linhas que cheias houve significância. CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar)............... 97 Figura 16 Correlação da abundância, nas cinco áreas de estudos, com a pluviosidade da semana de realização das coletas. As linhas pontilhadas indicação que não foi significativo e as linhas cheias que houve significância. CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar.................................................................................................. 99 Figura 17 Correlação da abundância, nas cinco áreas de estudos, com a umidade relativa da semana de realização das coletas. As linhas pontilhadas indicação que não foi significativo. CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar....................................................... 99 FIGURA 18 Correlação da abundância, nas cinco áreas de estudos, com a umidade relativa mensal de realização das coletas. CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecídua e MC- Mata Ciliar........................................................ 99 FIGURA 19 Correlação da abundância, nas cinco áreas de estudos, com a temperatura média da semana de realização das coletas. CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecídua e MC- Mata Ciliar................................................ 100 FIGURA 20 Correlação da abundância, nas cinco áreas de estudos, com a temperatura média mensal de realização das coletas. CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecídua e MC- Mata Ciliar......................................................... 100 FIGURA 21 Curva de rarefação baseada na amostragem (Rarefação - calculado com o programa R). As curvas que apresentam letras diferentes apresentaram diferenças significativas. CR- Cerrado regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecídua e MC- Mata Cilar........................................................ 105 FIGURA 22 Curva de acumulo de espécies para cada área de estudo utilizando os diferentes métodos de amostragem durante o período de 2011 a 2013. CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecídua e MC- Mata Ciliar........ 103 FIGURA 23 Dendograma gerado a partir de análise de similaridade de Bray- Curtis entre abundância de espécies encontradas nas cinco áreas deste estudo (Programa: R, algoritmo: tipo árvore)........................... 103 LISTA DE DE FIGURAS _____________________________________________________________________ CAPITULO II Página Figura 1 Visualização dos pontos amostrados na Floresta Estacional Semidecidual em Rio Claro-SP (programa Google Earth)............... 128 Figura 2 Visualização dos pontos amostrados no Cerradão, localizado no município de Ipeúna-SP, utilizando o programa Google Earth......... 129 Figura 3 Visualização dos pontos amostrados na Mata Ciliar do Rio da Lapa localizado no município de Itirapina-SP, utilizando o programa Google Earth..................................................................................... 129 Figura 4 Visualização dos pontos amostrados no campus UNESP no município de Rio Claro-SP, utilizando o programa Google Earth. .... 130 Figura 5 Visualização dos pontos amostrados na Mata Restaurada localizado no município de Iracemápolis-SP, utilizando o programa Google Earth...................................................................................... 130 Figura 6 Mapa de distribuição das áreas de coleta no no Centro-Leste do Estado de São Paulo e os pontos de amostragem em cada fitofisionomia (1. Mata Semidecidual, 2. Cerradão, 3. Mata Ciliar, 4. Cerrado Regenerante e 5. Mata Restaurada).................................. 131 Figura 7 (A) e (B) Instalação das armadilhas; (C) Armadilha instalada no dossel; (D) Armadilha instalada ao diâmetro altura do peito (E) e (F) Busca Ativa; (G) e (H) Triagem do material; (I) Ninho de Agelaia vicina; (J) Ninho de Polybia paulista; (L) Identificação do material; (M) Vespas sociais depositada na coleção da Unesp de Rio Claro............................................................................................ 136 Figura 8 Abundância de vespas sociais em cinco fitofisionomias do Centro- Leste do Estado de São Paulo, no período de outubro de 2011 a julho de2013, utilizando como métodos de amostragem, busca ativa e armadilhas atrativas. ........................................................... 141 Figura 9 Riqueza de vespas sociais em cinco fitofisionomias do Centro- Leste do Estado de São Paulo, no período de outubro de 2011 a julho de2013, utilizando como métodos de amostragem a busca ativa e armadilhas atrativas............................................................... 142 Figura 10 Abundância de indivíduos amostrados utilizando os métodos de busca ativa e armadilhas atrativas nas áreas de estudo (CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar) no Estado de São Paulo...... 144 FIGURA 11 Riqueza de espécies de vespas sociais amostrados utilizando-se métodos de busca ativa e armadilhas atrativas nas áreas de estudo (CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar) no Estado de São Paulo......................................................................... 147 FIGURA 12 Curvas de rarefação de espécies em função dos períodos de coleta com intervalo de confiança de 95%. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas e esperadas para a área Mata Ciliar (MC) em Itirapina (SP), através de busca ativa (BA) e armadilhas atrativas (arm)................................................................. 147 FIGURA 13 Curvas de rarefação de espécies em função dos períodos de coleta com intervalo de confiança de 95%. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas e esperadas para a área Cerrado Regenerante (CR) em Rio Claro (SP), através de busca ativa (BA) e armadilhas atrativas (arm)............................................ 148 FIGURA 14 Curvas de rarefação de espécies em função dos períodos de coleta com intervalo de confiança de 95%. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas e esperadas para a área Cerradão (C) em Ipeúna (SP), através de busca ativa (BA) e armadilhas atrativas (arm)................................................................. 148 FIGURA 15 Curvas de rarefação de espécies em função dos períodos de coleta com intervalo de confiança de 95%. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas e esperadas para a área Mata Restaurada (MR) em Iracemápolis (SP), através de busca ativa (BA) e armadilhas atrativas (arm)...................................................... 149 FIGURA 16 Curvas de rarefação de espécies em função dos períodos de coleta com intervalo de confiança de 95%. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas e esperada para a área Mata Semidecídual (MSD) em Rio Claro (SP), através de busca ativa (BA) e armadilhas atrativas (arm)...................................................... 149 FIGURA 17 Abundância de vespas sociais para o método de armadilhas atrativas instaladas no diâmetro a altura do peito (DAP) e dossel (cerca de 7 metros de altura) nas áreas de estudo (CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar) no Estado de São Paulo............... 161 FIGURA 18 Riqueza de espécies de vespas sociais para o método de armadilhas atrativas instaladas no diâmetro a altura do peito (DAP) e dossel (cerca de 7 metros de altura) nas áreas de estudo (CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar) no Estado de São Paulo...... 162 FIGURA 19 Curvas de rarefação de espécies em função dos períodos de coleta com intervalo de confiança de 95%. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas e esperada para a área Cerrado Regenerante (CR) em Rio Claro (SP), através de armadilhas atrativas instaladas a altura do peito (DAP) e armadilhas atrativas instaladas no dossel (DOS).............................. 163 Figura 20 Curvas de rarefação de espécies em função dos períodos de coleta com intervalo de confiança de 95%. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas e esperada para a área Cerradão (C) em Ipeúna (SP), através de armadilhas atrativas instaladas a altura do peito (DAP) e armadilhas atrativas instaladas no dossel (DOS) .............................................................. 163 Figura 21 Curvas de rarefação de espécies em função dos períodos de coleta com intervalo de confiança de 95%. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas e esperadas para a área Mata Restaurada (MR) em Iracamápolis (SP), armadilhas atrativas instaladas a altura do peito (DAP) e armadilhas atrativas instaladas no dossel (DOS)................................................................................ 164 Figura 22 Curvas de rarefação de espécies em função dos períodos de coleta com intervalo de confiança de 95%. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas e esperada para a área Mata Semidecídual (MSD) em Rio Claro (SP), através de armadilhas atrativas instaladas a altura do peito (DAP) e armadilhas atrativas instaladas no dossel (DOS)............................................................... 165 Figura 23 Curvas de rarefação de espécies em função dos períodos de coleta com intervalo de confiança de 95%. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas e esperadas para a área Mata Ciliar (MC) em Itirapina (SP), armadilhas atrativas instaladas a altura do peito (DAP) e armadilhas atrativas instaladas no dossel (DOS)................................................................................................. 165 LISTA DE FIGURAS ________________________________________________________________________ CAPITULO III Figura 1 Visualização dos pontos amostrados (em amarelo) e os limites com a Universidade Estadual Paulista – UNESP e a Floresta Estadual Edmundo Navarro de Andrade - FEENA no município de Rio Claro - SP, utilizando o programa Google Earth. Área 1 (não afetada pelo incêndio) e Área 2 (afetada pelo incêndio).. ................ 181 Figura 2 Mapa de distribuição dos pontos de coleta do Cerrado Regenerante no Campus da Unesp de Rio Claro - São Paulo e as respectivas áreas em função do evento de incêndio ........................ 183 Figura 3 (A), (C), (E) e (F) Cerrado Regenerante (Campus Unesp - Rio Claro SP) duas semanas após o incêndio (setembro de 2013). (B), (D), (F) e (G) após seis meses ao incêndio (fevereiro de 2014)........ 187 Figura 4 Abundância (A) e riqueza (B) de vespas sociais antes e depois do fogo em um Cerrado Regenerante no Campus da Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, São Paulo............................................ 191 Figura 5 Curva de rarefação baseada na amostragem (Rarefação - calculado com o programa R) para os períodos antes e depois do fogo.................................................................................................... 192 Figura 6 Abundância de vespas sociais em função dos métodos de amostragem (busca ativa (BA), armadilhas atrativas instaladas a altura do peito (DAP) e armadilhas atrativas instaladas no dossel (DOS) nos períodos antes (A) e depois (B) do evento de queima da área............................................................................................. 193 Figura 7 Distribuição das espécies de vespas sociais nas áreas 1 e 2 antes e depois do fogo................................................................................ 196 Figura 8 Abundância de vespas sociais no primeiro ano nas áreas 1 (sem queima) e área 2 (sem queima) e do segundo ano nas áreas 1 (sem queima) e área 2 (com queima) em um Cerrado Regenerante no Campus da Universidade Estadual Paulista, Rio Claro São Paulo.................................................................................................. 195 Figura 9 Riqueza de vespas sociais no primeiro ano nas áreas 1 (sem queima) e área 2 (sem queima) e do segundo ano nas áreas 1 (sem queima) e área 2 (com queima) em um Cerrado Regenerante no Campus da Universidade Estadual Paulista, Rio Claro São Paulo.................................................................................................. .. 195 Figura 10 Escala multidimensional (MDS) não métrica para a avaliaÇÃO das diferencas inter-locais da área 1 sem queima do primeiro ano (A1/SQ), área 2 sem queima do primeiro ano (A2/SQ), área 1 sem queima do segundo ano (A1/SQ), área 2 com queima do segundo ano (A2/Q)......................................................................................... 197 Figura 11 Distribuição das espécies de vespas sociais no Cerrado Regenerante em Rio Claro SP. Letras em cinza no primeiro ano indicam as espécies que desapareceram no período pós- queimada e as que se apresentam em cinza no segundo ano foram registradas apenas no pós-fogo............................................. 199 LISTA DE TABELAS ________________________________________________________________________ INTRODUÇÃO GERAL TABELA 1 Inventários recentes realizados com vespas sociais no Brasil......... 37 CAPÍTULO I Páginas TABELA 1 Meses de coleta durante o período de 2011 a 2013, de acordo com cada local de amostragem....................................................... 70 TABELA 2 Abundância absoluta (Ab) e frequência (F%) geral das espécies de vespas sociais amostradas no centro leste do Estado de São Paulo.................................................................................................. 77 TABELA 3 Abundância absoluta (Ab) e frequência (F%) das espécies de vespas amostradas nas cinco áreas de estudo (CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar)....................................................... 83 TABELA 4 Valores referente ao teste de Modelo linear e não linear (nlme) utilizando o programa R, para a avaliar a existência de diferenças entre a riqueza de vespas sociais das áreas de amostragem (p< 0,05). (CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar) no de São Paulo......................................................................... 85 TABELA 5 Valores referente ao teste de Modelo linear e não linear (nlme) utilizando o programa R, para a avaliar a existência de diferenças entre a abundância das áreas de amostragem (p< 0,05). (CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar) no Estado de São Paulo................................................................................................. 85 TABELA 6 Registro das espécies nas cinco áreas de estudo (CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar)....................................................... 91 TABELA 7 Constância (%) das espécies nas cinco áreas de amostragem (CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar) e sua classificação como constante (▲), acessória (■ ) ou acidental (●)................................. 93 TABELA 8 Constância das espécies de vespas sociais nas cinco áreas de estudos (CR- Cerrado Regenerante, C- Cerradão, MR- Mata Restaurada, MSD- Mata Semidecidual e MC- Mata Ciliar) sendo o tamanho de cada figura geométrica indica a porcentagem dessas espécies nos seis meses de coleta. As espécies representadas pela cor verde são constantes (C>50%), as vermelhas acessórias (25%