UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP CÂMPUS DE JABOTICABAL ASSOCIAÇÃO DO CONSUMO ALIMENTAR RESIDUAL E COMPOSIÇÃO CORPORAL EM BOVINOS DA RAÇA NELORE Matheus Henrique Vargas de Oliveira Zootecnista 2019 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP CÂMPUS DE JABOTICABAL ASSOCIAÇÃO DO CONSUMO ALIMENTAR RESIDUAL E COMPOSIÇÃO CORPORAL EM BOVINOS DA RAÇA NELORE Discente: Matheus Henrique Vargas de Oliveira Orientador: Prof. Dr. Josineudson Augusto II de Vasconcelos Silva Coorientadoras: Prof. Dra. Leila de Genova Gaya Dra. Jéssica Moraes Malheiros Prof. Dra. Maria Eugênia Zerlotti Mercadante 2019 Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Genética e Melhoramento Animal. Sistema de geração automática de fichas catalográficas da Unesp. Biblioteca da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Jaboticabal. Dados fornecidos pelo autor (a). Essa ficha não pode ser modificada. 1. Eficiência alimentar. 2. Parâmetro genético. 3. Seleção genômica. Oliveira, Matheus Henrique Vargas de Associação do consumo alimentar residual e composição corporal em bovinos da raça Nelore / Matheus Henrique Vargas de Oliveira. -- Jaboticabal, 2019 53 p. : il., tabs. Dissertação (Mestrado) - Universidade Estadual Paulista (Unesp), Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Jaboticabal Orientador: Josineudson Augusto II de Vasconcelos Silva Coorientadora: Leila de Genova Gaya, Jéssica Moraes Malheiros, Maria Eugênia Zerlotti Mercadante O48a DADOS CURRICULARES DO AUTOR Matheus Henrique Vargas de Oliveira, filho de Enivaldo Gonçalves de Oliveira e Valéria Filomena Vargas de Oliveira, nasceu em Oliveira – Minas Gerais em 11 de abril de 1995. Iniciou o curso de Bacharelado em Zootecnia na Universidade Federal de São João del-Rei (UFSJ), campus Tancredo de Almeida Neves em Maio de 2013, obtendo o título de Bacharel em Zootecnia em Dezembro de 2017, no mesmo ano, obteve o Técnico em Agropecuária pelo Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Sudeste de Minas Gerais (IFMG), campus Barbacena. Em março de 2018 iniciou o curso de Mestrado no Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento Animal da Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV/UNESP), campus Jaboticabal, sob orientação do Prof. Dr. Josineudson Augusto II de Vasconcelos Silva. Foi bolsista CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior) durante a realização do curso de Mestrado. EPÍGRAFE “Não há conquistas fáceis, São as estradas sinuosas que levam ao caminho certo” (Afonso Opazo) “A persistência é o caminho do êxito” (Charles Chaplin) “A ciência nunca resolve um problema sem criar pelo menos outros dez” (George Bernard Shaw) AGRADECIMENTOS À Deus, pela presença contínua em minha vida. À Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV/UNESP), pela oportunidade de realização deste curso. Ao meu orientador Prof. Dr. Josineudson Augusto II de Vasconcelos Silva, pela orientação, dedicação, paciência e principalmente pela amizade durante esses anos de convívio. Obrigado pela confiança no meu trabalho! As minhas coorientadoras Prof. Dra. Leila de Genova Gaya, Dra. Jéssica Moraes Malheiros e Prof. Dra. Maria Eugênia Zerlotti Mercadante, pela contribuição, disponibilidade e ensinamentos durante esses anos. À minha Família, que de alguma forma contribuíram para que eu chegasse até aqui e alcançasse meus objetivos. Aos companheiros e amigos, Alejandra Maria, Amanda Marchi, Beatriz Pressi, Ricardo Antônio, Felipe Massaharo, Luiz Eduardo, Ana Beatriz, Eduardo Henrique, Wellington Bizarria, Záfia Pottmaier e Samla Marques do Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento Animal (FCAV/UNESP), pelo apoio e ensinamentos durante a execução deste trabalho. Ao Programa de Melhoramento Nelore Qualitas e ao Instituto de Zootecnia pela concessão do banco de dados utilizados neste estudo. À Jussara Maria de Oliveira, obrigado pela presença constante, compartilhando dos meus anseios e realizações. Aos membros da Banca Examinadora do Exame Geral de Qualificação e Defesa, pelas correções e valiosas sugestões que contribuíram para melhoria do trabalho. Aos amigos de Botucatu e Jaboticabal (São Paulo) e Minas Gerais, saibam que nossa relação não se findará, mas será por toda a vida. Enfim, por todas as amizades que fiz durante minha vida, tornando meus dias mais felizes. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES) – Código de Financiamento 001. SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 1 2. REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................... 3 2.1 PANORAMA DA PECUÁRIA DE CORTE NO BRASIL ...................................... 3 2.2 COMPOSIÇÃO CORPORAL ............................................................................. 4 2.3 EFICIÊNCIA ALIMENTAR ................................................................................. 6 2.3.1 CONSUMO ALIMENTAR RESIDUAL ......................................................... 6 2.3.2 CONSUMO ALIMENTAR RESIDUAL AJUSTADO PARA COMPOSIÇÃO CORPORAL ......................................................................................................... 8 2.4 SELEÇÃO GENÔMICA ................................................................................... 10 3. OBJETIVO ............................................................................................................. 12 3.1 OBJETIVO GERAL .......................................................................................... 12 3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................ 12 4. MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 13 4.1 ANIMAIS .......................................................................................................... 13 4.2 DADOS FENOTÍPICOS ................................................................................... 14 4.2.1 CONSUMO DE MATÉRIA SECA .............................................................. 14 4.2.2 GANHO DE PESO DIÁRIO NO TESTE .................................................... 14 4.2.3 PESO VIVO METABÓLICO ...................................................................... 15 4.2.4 COMPOSIÇÃO CORPORAL .................................................................... 16 4.2.5 CONSUMO ALIMENTAR RESIDUAL ....................................................... 16 4.3 DADOS GENOTÍPICOS .................................................................................. 17 4.4 PEDIGREE ...................................................................................................... 18 4.5 ANÁLISE ESTATÍSTICA .................................................................................. 19 4.6 ANÁLISE GENÉTICA ...................................................................................... 19 5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................. 22 5.1 ESTRUTURA POPULACIONAL ...................................................................... 22 5.2 ESTATÍSTICA DESCRITIVA ........................................................................... 23 5.3 PARÂMETROS GENÉTICOS .......................................................................... 25 6. CONCLUSÃO ........................................................................................................ 31 7. REFERÊNCIAS ..................................................................................................... 32 ASSOCIAÇÃO DO CONSUMO ALIMENTAR RESIDUAL E COMPOSIÇÃO CORPORAL EM BOVINOS DA RAÇA NELORE RESUMO O objetivo do presente estudo foi avaliar a associação do consumo alimentar residual (CAR, kg MS/dia) e composição corporal de bovinos da raça Nelore. Foram utilizadas informações fenotípicas e genotípicas de 1059 e 956 touros do Programa de Melhoramento Genético Nelore Qualitas®, e 1074 novilhos e 1199 touros do Programa de Melhoramento Genético do Instituto de Zootecnia, participantes dos testes de eficiência alimentar nos anos de 2007 a 2018. O pedigree continha informação de cinco gerações, totalizando 7.992 animais, filhos de 1.034 pais e 4.735 mães. Após o controle de qualidade dos genótipos 37.297 SNPs permaneceram em comum nas populações Nelore Qualitas e Insituto de Zootecnia. A seleção genômica foi realizada considerando populações separadas e única por meio do método ssGBLUP. Foram realizadas análises genéticas uni e bi-características e os componentes de (co) variância foram estimados pelo método da Máxima Verossimilhança Restrita. Foram observadas e calculadas as características CARKOCH, consumo alimentar residual proposto por Koch (kg MS/dia); CARAOL, consumo alimentar residual ajustado para área de olho de lombo (kg MS/dia); CAREGS, consumo alimentar residual ajustado para espessura de gordura subcutânea (kg MS/dia); CARAOL EGS, consumo alimentar residual ajustado para área de olho de lombo e espessura de gordura subcutânea (kg MS/dia); AOL, área de olho de lombo (cm²) e EGS, espessura de gordura subcutânea (mm). O modelo de análise dos fenótipos incluiu efeitos aleatórios do animal e resíduo, efeitos sistemáticos de grupo de contemporâneos (GC) e mês de nascimento do animal, bem como as covariáveis idade do animal no início da prova (linear) e idade da vaca ao parto (linear e quadrática). Considerando populações separadas ou única, as herdabilidades das características foram similares com variação entre 0,17 ± 0,05 a 0,36 ± 0,06, o que indica possibilidade de progresso genético. As estimativas de correlações genéticas das características expressas em ambientes diferentes foram positivas, 0,58 ± 0,52 CARKOCH, 0,29 ± 0,47 CARAOL, 0,34 ± 0,47 CAREGS e 0,16 ± 0,50 CARAOL EGS. Considerando uma única população para os dois programas, as correlações genéticas entre as características CARKOCH, CARAOL, CAREGS e CARAOL EGS foram positivas e altas (0,97 ± 0,01 a 0,99 ± 0,01) entretanto, com AOL e EGS (0,06 ± 0,13 a 0,31 ± 0,12) foram positivas e moderadas/baixas. Evidências de associação genética desfavorável do CARKOCH e as características AOL e EGS foram observadas e possivelmente irão implicar em ganhos genéticos negativos. Portanto, o modelo de predição do CARKOCH deve considerar as características de composição de carcaça, a fim de obter independência em relação a AOL e EGS, consquentemente, priorizar o CAREGS e CARAOL EGS como critério de seleção na avaliaçao dos touros. Palavras-chave: eficiência alimentar, parâmetro genético, seleção genômica. ASSOCIATION OF RESIDUAL FEED INTAKE AND BODY COMPOSITION IN NELORE BREED BOVINE ABSTRACT The objective of the present study was to evaluate the association of residual feed intake (RFI, kg DM/day) and body composition of Nelore cattle. Phenotypic and genotypic information was used for 1059 and 956 sires from the Nelore Qualitas® animal breeding Program, and 1074 steers and 1199 animals from the animal breeding Program of the Institute of Animal Science, participants of the food efficiency tests from 2007 to 2018. The pedigree contained information from five generations, totaling on 7,992 animals, offspring of 1,034 males and 4,735 females. After quality control of the genotypes 37,297 SNPs remained in common in Nelore Qualitas e Institute of Animal Science populations. Genomic selection was performed considering separate and single populations using the ssGBLUP method. Uni and bi-traits genetic analyzes were performed and (co) variance components were estimated by the Restricted Maximum Likelihood. The phenotypic traits of RFIKOCH, residual feed intake proposed by Koch (kg DM/day) were observed and calculated; RFILEA, adjusted residual feed intake for loin eye area (kg DM/day); RFIBF, adjusted residual feed intake for backfat thickness (kg DM/day); RFILEA BF residual feed intake adjusted for loin eye area and backfat thickness (kg DM/day); LEA, loin eye area (cm²) and BF, backfat thickness (mm). The model of analysis of the phenotypes included random effects of the animal and residue, systematic effects of group of contemporaries (GC) and month of birth of the animal, as well as the covariates age of the animal at the beginning of the test (linear) and age of the cow at birth (linear and quadratic). Considering separate or single populations, the heritabilities of the traits were similar ranging from 0.17 ± 0.05 to 0.36 ± 0.06, indicating the possibility of genetic progress. Estimates of genetic correlations of the traits expressed in different environments were positive, 0.58 ± 0.52 RFIKOCH, 0.29 ± 0.47 RFILEA, 0.34 ± 0.47 RFIBF and 0.16 ± 0.50 RFILEA BF. Considering a single population for the two programs, the genetic correlations between RFIKOCH, RFILEA, RFIBF and RFILEA BF were positive and high (0.97 ± 0.01 to 0.99 ± 0.01), but with LEA and BF (0.06 ± 0.13 to 0.31 ± 0.12) were positive and moderate / low. Evidence of unfavorable genetic association of RFIKOCH and the LEA and BF traits, that is, the selection will imply negative genetic gains. Therefore, the RFIKOCH prediction model must consider the carcass composition traits, in order to obtain independence in relation to LEA and BF, consequently, to prioritize the RFIBF and RFILEA BF as a selection criterion in the evaluation of the sires. Keywords: feed efficiency, genetic parameter, genomic selection. 1 1. INTRODUÇÃO As medidas de eficiência alimentar posicionam-se entre as principais características de importância econômica na bovinocultura de corte, e visam identificar animais eficientes na utilização dos alimentos, os quais consomem menos para obter o mesmo nível de produção (Mendes e Campos, 2016). A seleção destes animais possibilita aumentar a produtividade do sistema pecuário, visto que a produção pode ser alcançada com a utilização de menor quantidade de insumos (Lima et al., 2014; Savietto et al., 2014). Deste modo, considerando o aumento da demanda por proteína animal, aliada às questões ambientais e os custos de produção, o bovino eficiente torna-se cada vez mais desejável. O consumo alimentar residual (CAR, kg MS/dia), proposto por Koch et al. (1963), pode ser considerado uma alternativa à seleção para eficiência alimentar. Esta metodologia foi definida como o resíduo obtido da diferença do consumo alimentar observado e o consumo alimentar predito, e calculado por meio de equação de regressão linear do consumo de matéria seca (CMS, kg/dia) em função do peso vivo metabólico (PVM, kg) e ganho de peso diário (GPD, kg/dia). Desta forma, animais mais eficientes apresentam consumo observado menor que o predito e são classificados com CAR negativo. O inverso ocorre com animais de CAR positivo, que apresentam consumo observado acima do predito e são classificados como menos eficientes (Basarab et al., 2003). O modelo original proposto por Koch et al. (1963) não considera as diferenças de eficiência energética entre a deposição de proteína e gordura nos animais (Montanholi et al., 2009). No entanto, a composição corporal do animal pode contribuir com até 5% da variabilidade genética do CAR (Herd e Arthur, 2009). Deste modo, os autores sugerem que o modelo de predição do CAR pode considerar características de carcaça, como área de olho de lombo (AOL, cm²) e espessura de gordura subcutânea (EGS, mm), no intuito de ajustar o consumo de acordo com a composição corporal, principalmente, em situações cujo objetivo é comparar animais em diferentes fases da curva de crescimento (Grion, 2012; Hill e Ahola, 2012). Em bovinos, a dificuldade na obtenção de fenótipos relacionados ao consumo alimentar individual torna difícil a estimativa do CAR, o que limita a quantidade de 2 dados utilizados no processo de seleção, consequentemente o conhecimento das correlações genéticas do CAR com outras características economicamente importantes. Com o desenvolvimento das tecnologias de sequenciamento do genoma bovino, foram desenvolvidos painéis de alta densidade de marcadores moleculares do tipo polimorfismo de base única (SNPs, Single Nucleotide Polymorphisms), que vêm sendo utilizados na implementação da seleção genômica ampla (GWS, Genome Wide Selection) ou seleção genômica (GS, Genome Selection) proposta por Meuwissen et al. (2001). A integração das informações fenotípicas, genotípicas e de parentesco possibilitam a predição dos valores genéticos genômicos (GEBVs, Genomic Estimated Breeding Values) dos prováveis reprodutores, candidatos à seleção. Estas ferramentas contribuem para a classificação dos melhores animais para determinada característica de importância econômica, com maior acurácia de predição (Meuwissen et al., 2016). O objetivo do presente estudo foi avaliar a associação entre o consumo alimentar residual (CAR, kg MS/dia) e composição corporal de bovinos da raça Nelore. 3 2. REVISÃO DE LITERATURA 2.1 PANORAMA DA PECUÁRIA DE CORTE NO BRASIL No ano de 2018, um total de 232.350 milhões de cabeças foram computadas, permitindo que o Brasil se tornasse o maior exportador, segundo maior produtor e terceiro maior consumidor de carne bovina do mundo (USDA, 2018). O rebanho bovino nacional é constituído por 80% de animais da subespécie Bos taurus indicus, dos quais 78% são da raça Nelore e resultado de cruzamentos com a subespécie Bos taurus taurus (Ferraz e Felício, 2010; Silva et al., 2012; Cônsolo et al., 2015). A representatividade da raça Nelore no território brasileiro é descrita por diversos pesquisadores (Ferraz e Felício, 2010; Carvalho et al., 2014; Silva et al., 2012; Cônsolo et al., 2015), e tem como explicação a adaptabilidade, rusticidade, resistência aos ecto/endoparasitas, tolerância ao calor, baixa exigência de manutenção e boa produtividade no clima tropical sob pastejo. A bovinocultura de corte tem destaque no cenário econômico nacional, embora existam aspectos desfavoráveis para o aumento do potencial de produção, entre os quais estão os custos motivados pela demanda de insumos, adversidades climáticas, exigências do mercado externo e questões econômicas (Forbes, 2007; Cabral et al., 2011). Neste contexto, a adoção de tecnologias podem proporcionar maior incremento produtivo a raça Nelore, culminando com a utilização do melhoramento genético de características de importância econômica e com a aplicação de recursos que busquem mitigar o custo com a alimentação, que representa o componente mais dispendioso e relevante no processo de produção de bovinos de corte (Lowe et al., 2009; Arthur et al., 2014). Portanto, considerando o aumento da demanda por proteína animal de qualidade aliada à diminuição do impacto ambiental/custos de produção, o bovino eficiente na conversão de alimento em carne e superior em qualidade de carcaça, torna-se cada vez mais desejável. 4 2.2 COMPOSIÇÃO CORPORAL O crescimento animal é um processo que envolve interações entre os fatores hormonais, nutricionais, metabólicos e genéticos (Bultot et al., 2002), definido como o aumento do tamanho decorrente de mudanças na capacidade funcional de vários órgãos/tecidos do animal, desde a concepção até a maturidade (Sillence, 2004). Entretanto, o crescimento inclui não apenas a multiplicação celular (hiperplasia), mas também o crescimento celular (hipertrofia) e os componentes específicos do ambiente, como, temperatura, duração do dia, raça, doenças e hierarquia entre os animais (Owens, 1993). Além disso, o crescimento apresenta características alométricas, ou seja, os tecidos possuem taxas de crescimento diferentes, as quais se alteram em fases distintas da vida do animal (Berg e Butterfield, 1976). Deste modo, o conhecimento da curva de crescimento de bovinos de corte é de extrema importância, pois fornece informações para o estabelecimento de estratégias de manejo, contribuindo na tomada de decisão, mediante a utilização de novas tecnologias (Maher et al., 2004). Segundo Fitzhugh Jr. (1976), a curva de crescimento representa as relações das características de crescimento/maturidade dos tecidos inerentes ao animal e do ambiente onde são expressas, representada graficamente por curva sigmoide, que retrata a velocidade de crescimento do animal conforme o aumento da idade. Na Figura 1 é representada a curva sigmoide evidenciando o crescimento bovino em duas fases. A primeira corresponde à fase pré-puberdade, com crescimento inicial lento, seguido de período acelerado após o nascimento até a puberdade (máximo ponto de inflexão) e fase pós-puberdade, abrangendo o crescimento desacelerado iniciado após a puberdade até atingir a fase de inibição ou maturidade fisiológica do animal, ou seja, nessa fase a curva atinge platô, tornando o crescimento muito lento ou praticamente inexistente (Berg e Butterfield, 1976; Owens et al., 1993). Durante o desenvolvimento do animal, ocorrem mudanças nos componentes da carcaça, em relação à quantidade de nervos, ossos, músculos e gordura. O tecido nervoso e ósseo apresentam desenvolvimento mais precoce, seguido do muscular, que apresenta aumento considerável da fase pós-natal até o animal atingir a 5 maturidade. O componente gordura é o último a ser desenvolvido, e esta associado ao envelhecimento e declínio do desenvolvimento muscular (Berg e Butterfield, 1976). Figura 1. Curva de crescimento e desenvolvimentos dos tecidos em bovinos. Fonte: Adaptado de Owens et al. (1993). A predição da composição/proporção tecidual e conformação de carcaça ao longo do crescimento animal não é uma incumbência simples. Para tanto, a técnica da ultrassonografia tornou-se ferramenta útil na predição de valores e identificação de animais superiores em relação à composição corporal, sem a necessidade de procedimentos invasivos (Perkins et al., 1992; Yokoo et al., 2009). Adicionalmente, a técnica tem suporte para processamentos de imagens mais robustas, com baixo custo e facilidade de aplicação, quando comparada a técnica da seção HH desenvolvida por Hankins & Howe (1946), realizada entre a 9ª e 11ª costelas após o abate. As medidas de ultrassonografia possibilitam o conhecimento do nível de musculosidade e adiposidade do animal, por intermédio das características área de olho de lombo (AOL, cm²) e espessura de gordura subcutânea (EGS, mm). A AOL é registrada na posição transversal à coluna vertebral do animal, entre a 12ª e 13ª costelas no músculo Longissimus thoracis, e está relacionada ao grau de musculosidade, rendimento de carcaça e, principalmente, a cortes nobres (Basarab et al., 2011; Schaffer et al., 2011; Lopes et al., 2012). 6 A EGS é registrada sobre o mesmo músculo, e está relacionada à precocidade de acabamento, ou seja, animais que apresentam deposição precoce de gordura são, em sua maioria, animais que manifestam menores pesos à maturidade e ao abate, e consequentemente, expressam sinais reprodutivos precoces (Suguisawa, 2002; Lawrence et al., 2011; 2012; 2013). Além disso, a deposição de gordura inicia-se nas extremidades, convergindo para posição centralizada no corpo, sendo informação importante na determinação do grau de acabamento da carcaça, de acordo com a idade do animal. Portanto, o conhecimento das características de composição corporal, AOL e EGS podem ser fundamentais para a adequação dos programas de melhoramento genético, a fim de identificar animais superiores em relação à quantidade/qualidade de carcaça, visto que o uso da ultrassonografia proporciona as predições antes do abate. 2.3 EFICIÊNCIA ALIMENTAR 2.3.1 CONSUMO ALIMENTAR RESIDUAL A eficiência alimentar está diretamente relacionada com aumento da produção de carne por quantidade de alimento oferecido (Nkrumah et al., 2006; Hegarty et al., 2007; Arthur e Herd, 2008; Capper e Hayes, 2012; Gerber et al., 2013; Robinson et al., 2016). Nesta perspectiva, devido à menor demanda de alimento por indivíduo, a taxa de estocagem de animais por hectare pode ser aumentada e, consequentemente, resultará em benefícios econômicos, produtivos e sustentáveis (Waghorn e Hegarty, 2011; Salleh et al., 2017). Inúmeros índices têm sido utilizados como alternativa à seleção para eficiência alimentar, que pode ser estimada por meio do consumo alimentar residual (CAR, kg MS/dia), sendo definido como o resíduo obtido da diferença do consumo alimentar observado e o consumo alimentar predito, e calculado por equação de regressão linear do consumo de matéria seca (CMS, kg/dia) em função do peso vivo metabólico (PVM, kg) e do ganho médio diário (GMD, kg/dia) (Koch et al., 1963). Desta forma, animais mais eficientes apresentam consumo observado menor que o predito e são classificados com CAR negativo. O inverso ocorre com animais 7 de CAR positivo, que apresentam consumo observado acima do predito, então, menos eficientes (Basarab et al., 2003). O CAR foi proposto como alternativa para selecionar animais eficientes na utilização dos alimentos sem alterar o ganho de peso e o peso à idade adulta (Koch et al., 1963; Basarab et al., 2003; Paulino et al., 2004), com base apenas no consumo alimentar e independente dos padrões de maturidade e crescimento (Arthur et al., 2001; Richardson e Herd, 2004, Herd e Arthur, 2009). Para determinar o CAR em confinamento, o Beef Improvement Federation Guidelines (BIF, 2010) sugere 21 dias de adaptação seguidos por no mínimo 112 dias de teste. A coleta dos dados do consumo é realizada por cochos automatizados, como GrowSafe System® (GrowSafe Systems Ltd., Airdrie, Alberta, Canadá) e Intergado® (Intergado Ltd., Contagem, Minas Gerais, Brasil), ou em baias individuais. Entretanto, a duração dos testes de eficiência alimentar do CAR divergem na literatura, com períodos de 56 a 84 dias (Archer et al., 1997; Wang et al., 2006; Castilhos et al., 2011; Culbertson et al., 2015). A maioria dos programas de melhoramento genético com bovinos ainda não incluem a eficiência alimentar como critério de seleção, principalmente pela dificuldade de implementação dos sistemas de registro do consumo individual, em razão dos custos envolvidos com os equipamentos, bem como a necessidade de mão de obra especializada (Cameron, 1998). Em bovinos zebuinos, há escassez de trabalhos abordando estimativas dos componentes de variância e parâmetros genéticos (Arthur et al., 2001; Grion et al., 2014; Santana et al., 2014a). Apesar dos desafios apresentados, ao considerar o valor econômico do CAR em função dos custos de produção atuais, o incremento da eficiência alimentar tem impacto econômico quatro vezes superior ao obtido na taxa do GMD. Consequentemente, a seleção para CAR pode reduzir os custos gerados pelo GMD (Gibb e McAllister, 1999). Pesquisadores em experimentos com touros jovens da raça Nelore (418,6 ± 103,5 dias de idade) estimaram a herdabilidade para CAR e observaram os seguintes valores, 0,24 ± 0,06; 0,37 ± 0,16; 0,30 ± 0,10 e 0,28 ± 0,04, respectivamente, Ceacero et al. (2014); Santana et al. (2014a); Grigoletto et al. (2016) e Polizel et al. (2018). Os autores indicaram que a expressão do CAR sofre influência do efeito genético aditivo 8 direto, o que pode contribuir para a resposta à seleção, se utilizada como critério de seleção. Contudo, deve-se considerar a correlação genética do CAR com outras características de importância econômica, principalmente com as de composição corporal, por possuirem relação direta com a quantidade/qualidade de carcaça. Santana et al. (2014a) e Ceacero et al. (2016), em experimentos com touros jovens da raça Nelore, reportaram correlações genéticas positivas entre CAR e EGS, de 0,02 e 0,33 ± 0,19, respectivamente, e correlações genéticas nulas/negativas entre CAR e AOL, de -0,38 e 0,00 ± 0,16, sugerindo que a seleção fosse com base somente em CAR pode causar alterações desfavoráveis na composição corporal, com possibilidades de reduzir o benefício econômico. 2.3.2 CONSUMO ALIMENTAR RESIDUAL AJUSTADO PARA COMPOSIÇÃO CORPORAL A eficiência alimentar pode ser influenciada por fatores metabólicos, fisiológicos, genéticos e moleculares (Herd et al., 2004). Segundo Richardson e Herd (2004), as contribuições percentuais dos diferentes mecanismos para a variação do CAR são: turnover proteico, metabolismo dos tecidos e respostas ao estresse (37%), digestibilidade (10%), atividade física (10%), incremento calórico da alimentação (9%), composição corporal (5%), comportamento ingestivo (2%) e aproximadamente 27% das variações no CAR foram devidas à variação de outros processos biológicos ainda não quantificados, como o transporte iônico. Apesar da composição corporal do animal representar uma parcela significativa da variabilidade genética do CAR, o modelo proposto por Koch et al. (1963) não considera as diferenças de eficiência energética na deposição de proteína e gordura dos animais (Montanholi et al., 2009). Além disto, a eficiência enérgica presente em 1 grama de gordura é 1,7 vezes maior que a quantidade de energia em 1 grama de proteína, de forma que mais energia é necessária para o acréscimo da gordura (Owens et al., 1995). Com isto, entende-se que as diferenças quantitativas na eficiência energética da deposição de proteína e gordura podem contribuir como fator importante na determinação do CAR. Nos estudos realizados por Montanholi et al. (2009) com bovinos cruzados das raças Angus, Simental, Gelbvieh e Piamontês, foi possível observar a inclusão de 9 características de ultrassonografia de carcaça como AOL e EGS, para avaliar a contribuição relativa na variação do CAR. Ajuste do CAR para características de composição corporal pode ser uma alternativa para o aprimoramento da avaliação genética, com o intuito de ajustar o consumo alimentar de acordo com a composição corporal do animal, objetivando-se comparar animais em diferentes fases da curva de crescimento (Suguisawa, 2002; Montanholi et al., 2009; Grion, 2012; Hill e Ahola, 2012). Pesquisas com animais Bos taurus taurus reportaram que o CAR está relacionado com a composição do ganho de peso, de modo que animais mais eficientes apresentaram carcaças mais magras, com menor acabamento de gordura, teor gordura intramuscular e teor de gordura na cavidade abdominal (Archer et al., 1999; Basarab et al., 2003; Herd et al., 2003; Robinson e Oddy, 2004). Almeida et al. (2004), obtiveram resultados semelhantes ao estudar a eficiência alimentar em bovinos da raça Nelore, observando diferenças entre animais mais e menos eficientes quanto à AOL e EGS. Do mesmo modo, Leme e Gomes (2007) e Santana et al. (2012) relataram, para mesma espécie, que animais CAR negativos apresentaram menor EGS e gordura renal pélvica/inguinal, mas com maior AOL quando comparados a animais CAR positivos, sugerindo que animais eficientes apresentam maior conteúdo de proteínas, com menores teores de gordura, proporcionalmente. As diferenças obtidas nos trabalhos descritos foram devido às variações na composição corporal, possivelmente relacionadas as diferenças na maturidade fisiológica dos animais observados nos diferentes estudos, dado que Almeida et al. (2004) utilizaram animais com maior peso vivo inicial e assim obtiveram animais com maior peso ao abate quando comparado aos estudos de Leme e Gomes (2007) e Santana et al. (2012). Deste modo, os animais avaliados por Almeida et al. (2004) possivelmente apresentavam-se em fase mais avançada da curva de crescimento, na qual a composição do ganho corporal seria composta majoritariamente por gordura. Tal fato pode ter ocasionado menores diferenças entre os grupos de eficiência quanto à AOL e EGS. A inclusão de medidas de composição corporal na avaliação do CAR torna a característica independente, evitando viés que pode ocasionar alterações 10 indesejáveis na composição da carcaça (Richardson et al., 2001; Schenkel et al., 2003). Deste modo, as principais diferenças da eficiência alimentar entre os animais de diferentes condições sexuais, peso e idades, são explicadas basicamente pela fase onde se encontram na curva de crescimento. Portanto, as características de composição de carcaça podem ser utilizadas no modelo de predição do CAR, no intuito de tornar medida geneticamente/fenotipicamente independente da composição corporal. 2.4 SELEÇÃO GENÔMICA A seleção genômica ampla (GWS, Genome Wide Selection) ou seleção genômica (GS, Genome Selection) foi proposta por Meuwissen et al. (2001) com objetivo de aumentar a eficiência e acelerar os programas de melhoramento genético animal/vegetal. A GWS/GS enfatiza a predição dos valores genéticos genômicos estimados (GEBV, Genomic Estimated Breeding Values) dos animais candidatos à seleção, com base nos efeitos genéticos de um grande número de marcadores moleculares do tipo SNP (Single Nucleotide Polymorphism), os quais são estimados a partir de uma população referência, composta por animais com fenótipos e genótipos, além estimar os componentes de (co) variâncias (Tizioto et al., 2013). Uma das condições fundamentais para que ocorra é que haja desequilíbrio de ligação a nível populacional, entre alelos dos marcadores moleculares e alelos dos genes associados ao fenótipo (Meuwissen et al., 2001; Goddard e Hayes, 2007; Lorenz et al., 2011; Desta e Ortiz, 2014). No melhoramento genético animal, o método de seleção utilizado tradicionalmente é baseado nos valores genéticos estimados (EBV, Estimated Breeding Value), por REML (Restricted Maximum Likelihood) e BLUP (Best Linear Unbiesed Prediction), com base em informações fenotípicas e da matriz de parentesco (Henderson, 1973). A GWS/GS é uma estratégia inovadora que proporciona a diminuição dos intervalos de gerações e aumento da acurácia de predição dos valores genéticos dos animais, principalmente para as características que se expressam em um único sexo e/ou que sejam de baixa herdabilidade (Dekkers, 2007; Meuwissen, 2007). Isso se deve, sobretudo, por este método considerar o real parentesco genético 11 dos indivíduos em avaliação, em detrimento ao parentesco médio esperado matematicamente (Goddard e Hayes, 2007). O uso da matriz genômica torna a análise BLUP diferenciada, devido à matriz de incidência, que relaciona os indivíduos aos alelos de cada locus, ser estimada com base em informação dos marcadores. Assim, a forma como os marcadores são utilizados para estimar a matriz de parentesco genômico e como os efeitos alélicos são definidos para cada locus resultará nos diversos modelos de análise para predição genômica (Clark e Werf, 2013). Os mais destacados são os com base em modelos mistos, como: o rrBLUP (Meuwissen et al., 2001), GBLUP (VanRaden, 2008) e ssGBLUP (Misztal et al., 2009), e os bayesianos, Bayes A e Bayes B (Meuwissen et al., 2001), Bayes Cπ (Habier et al., 2011) e Improved Bayesian Lasso (Legarra et al., 2011). Segundo VanRaden (2008), a matriz genômica permite corrigir erros de genealogia, identificar relações de parentesco desconhecidas e diferenciar o parentesco entre irmãos completos, sendo, desta forma, potencialmente mais precisa que a matriz de parentesco. A inclusão das informações genômicas nos programas de melhoramento genético otimizará as avaliações genéticas, pois, a partir das diferenças esperadas na progênie genômicas (DEPg) é possivel classificar os melhores animais para determinada característica de importância econômica com maior acurácia (Meuwissen et al., 2016). Entretanto, a limitação de poucos dados fenotípicos do CAR, associado ao custo de mensuração, dificulta a implementação da seleção, sendo escassos os trabalhos abordando a seleção genômica de medidas de eficiência alimentar em bovinos, especialmente na raça Nelore (Santana et al., 2014b). 12 3. OBJETIVO 3.1 OBJETIVO GERAL Avaliar a associação entre o consumo alimentar residual (CAR, kg MS/dia) e composição corporal de bovinos da raça Nelore. 3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS  Analisar a influência das características do tecido muscular (área de olho de lombo, cm²) e adiposo (espessura de gordura subcutânea) na predição do consumo alimentar residual (CAR, kg MS/dia) de bovinos da raça Nelore durante testes de eficiência alimentar;  Combinar informações de duas populações para consumo alimentar residual (CAR, kg MS/dia), em que os animais possuem idade e composição corporal diferentes no início dos testes. 13 4. MATERIAL E MÉTODOS 4.1 ANIMAIS Os dados utilizados neste estudo foram disponilibilizados pelo Programa de Melhoramento Genético Nelore Qualitas® (Nelore Qualitas), Aparecida de Goiânia, Goiás e Instituto de Zootecnia (Instituto de Zootecnia), Sertãozinho, São Paulo. O Nelore Qualitas foi criado em 2001 com propriedades participantes dos Estados de Rondônia, Mato Grosso, Tocantins, Goiás, Distrito Federal, São Paulo e Minas Gerais, e utilizava índice de seleção empírico com as seguintes ponderações: 20% da diferença esperada na progênie (DEP) para peso à desmama direto, 40% da DEP para ganho de peso pós-desmama, 20% da DEP para perímetro escrotal e 20% da DEP para musculosidade. As medidas realizadas no peso pós-desmana, perímetro escrotal e musculosidade foram mensuradas aos 450 dias de idade. No Nelore Qualitas, os testes de eficiência alimentar iniciaram em 2010 e até 2015 foram realizados no Confinamento Experimental de Bovinos de Corte, localizado na Escola de Veterinária e Zootecnia da Universidade Federal de Goiás (EVZ/UFG), campus Samambaia, GO, em sistema de baias individuais, e a partir de 2016 no Centro de Inovação em Genética e Nutrição Animal (CIGNA), localizado na Fazenda Experimental Lageado da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, campus Botucatu, SP, em sistema de baias coletivas equipadas com cochos eletrônicos da empresa Intergado® (Intergado Ltd.,Contagem, Minas Gerais, Brasil), obtendo-se informações fenótipicas de 1.059 touros da raça Nelore com idade média no início do teste de 643,91 ± 43,76 dias. O Programa de Melhoramento Genético do Instituto de Zootecnia (Instituto de Zootecnia) foi criado em 1978 com três linhas de seleção, denominadas Nelore Controle (NeC), Nelore Seleção (NeS) e Nelore Tradicioal (NeT). Os rebanhos NeS e NeT foram selecionados com base no maior diferencial de seleção para peso pós desmame e no rebanho NeC, a seleção foi baseada no diferencial de seleção nulo para a mesma característica. No rebanho NeT animais de outras fazendas e dos rebanhos NeC e NeS foram incorporados, enquanto os rebanhos NeC e NeS são fechados, os reprodutores participantes foram gerados dentro de cada rebanho. Os machos foram submetidos à seleção para peso ajustado aos 378 dias de idade (P378), 14 obtido após prova de ganho de peso em confinamento de 168 dias, de acordo com a metodologia descrita por Razook et al. (1997), e as fêmeas foram submetidas à seleção para peso ao sobreano ajustado aos 550 dias de idade (P550), obtido em sistema de pastagem. No Instituto de Zootecnia, os testes de eficiência alimentar iniciaram em 2007 e foram realizados no Centro Avançado de Pesquisa Tecnológica do Agronegócio (CAPTA) de Bovinos de Corte, localizado no município de Sertãozinho, SP. Até 2011 foram realizados em sistema de baias individuais, e a partir de 2012 em sistema de baias coletivas equipadas com cochos eletrônicos da empresa GrowSafe System® (GrowSafe Systems Ltd., Airdrie, Alberta, Canadá) e a partir do ano 2015 foram adicionados cochos da empresa Intergado® (Intergado Ltd.,Contagem, Minas Gerais, Brasil), obtendo-se informações fenótipicas de 1.074 novilhos da raça Nelore (NeC = 158; NeS = 306 e NeT = 610) com idade média no início do teste de 279,78 ± 32,61 dias. Em ambos os programas, os animais foram submetidos ao período de adaptação à dieta/instalações por aproximadamente 21 dias e posteriormente foram submetidos ao teste, por aproximadamente 56 dias, com acesso ad libitum à dieta e água. Os animais que apresentaram problemas locomotores ou sanitários foram excluídos das avaliações. 4.2 DADOS FENOTÍPICOS 4.2.1 CONSUMO DE MATÉRIA SECA O consumo de matéria seca (CMS, kg/dia) nas baias individuais foi calculado diariamente pela diferença entre o peso da dieta total fornecida e a sobra no cocho, multiplicada pela porcentagem de matéria seca (MS, %) da dieta total. Nos sistemas de baias coletivas, o consumo foi calculado multiplicando-se o consumo individual pela porcentagem de matéria seca (MS, %) da dieta total, para registro automático do consumo alimentar diário individual. 4.2.2 GANHO DE PESO DIÁRIO NO TESTE O ganho de peso diários (GPD, kg/dia) foi calculado utilizando o peso vivo final (PVF, kg): 15 𝑮𝑷𝑫𝒊 = (𝑷𝑽𝑭𝒊 − 𝑷𝑽𝑰𝒊 ) 𝑫𝑻𝒊 Onde: 𝑮𝑷𝑫𝒊 é o ganho de peso diário do i-ésimo animal; 𝑷𝑽𝑰𝒊 é o peso vivo no início do teste do i-ésimo animal, estes podem ser valores reais coletados na balança do sistema automático ou do brete de manejo, dependendo da avaliação do programa; 𝑷𝑽𝑭𝒊 é o peso vivo no final do teste do i-ésimo animal, estes podem ser valores reais coletados na balança do sistema automático ou do brete de manejo, depende da avaliação do programa; 𝑫𝑻𝒊 é os dias em teste na i-ésima observação. 4.2.3 PESO VIVO METABÓLICO A caracterização do peso vivo foi realizada por meio do peso vivo metabólico (PVM, kg): 𝑷𝑽𝑴𝒊 = [𝑷𝑽𝑰𝒊 + ( 𝑫𝑻𝒊 𝟐 ∗ 𝑮𝑷𝑫𝒊)] 𝟎,𝟕𝟓 Onde: 𝑷𝑽𝑴𝒊 é o peso vivo metabólico do teste do i-ésimo animal; 𝑷𝑽𝑰𝒊 é o peso vivo no início do teste do i-ésimo animal, estes podem ser valores reais coletados na balança do sistema automático ou do brete de manejo, dependendo da avaliação do programa; 𝑫𝑻𝒊 é os dias em teste na i-ésima observação; 𝑮𝑷𝑫𝒊 é o ganho de peso diário do i-ésimo animal. 16 4.2.4 COMPOSIÇÃO CORPORAL Ao final do teste, as característica de carcaça in vivo, área de olho de lombo (AOL, cm²) e espessura de gordura subcutânea (EGS, mm) foram mensuradas por meio de imagem de ultrassonografia (Aloka SSD500, equipado com transdutor linear de 3,5 MHz e 178 mm de comprimento acoplado a uma guia acústica para melhor adaptação à anatomia do animal), coletadas na posição transversal à coluna vertebral do animal, sobre o músculo Longissimus thoracis, entre a 12ª e 13ª costelas, do lado esquerdo do animal, utilizando-se acoplador acústico. 4.2.5 CONSUMO ALIMENTAR RESIDUAL O consumo alimentar residual (CARKOCH, kg MS/dia) foi calculado por meio da regressão fenotípica do 𝑮𝑷𝑫 e 𝑷𝑽𝑴 em 𝑪𝑴𝑺, por intermédio do procedimento PROC REG do programa Statistical Analysis System® v.9.3 (Sas Institute, 2011), conforme Crews (2005). Para os testes a partir de 2016 foi adcionado o efeito da baia nos dados do Nelore Qualitas. 𝑪𝑴𝑺 = 𝜷𝟎 + 𝜷𝟏(𝑮𝑷𝑫) + 𝜷𝟐 (𝑷𝑽𝑴) + 𝑪𝑨𝑹𝑲𝑶𝑪𝑯 𝒊 Onde: 𝑪𝑴𝑺𝒊 é o consumo de matéria seca predita para cada animal 𝒊; 𝜷𝟎 é intercepto da regressão; 𝜷𝟏 é coeficiente de regressão parcial sobre 𝑮𝑷𝑫; 𝜷𝟐 é coeficiente de regressão parcial sobre 𝑷𝑽𝑴; 𝑪𝑨𝑹𝑲𝑶𝑪𝑯 𝒊 é o consumo alimentar residual de acordo com Koch et al. (1963) do animal 𝒊. Subsequentente, as características de composição corporal, 𝑨𝑶𝑳 e 𝑬𝑮𝑺, foram adcionadas ao modelo proposto por Koch et al. (1963), por meio da regressão fenotípica do 𝑮𝑷𝑫, 𝑷𝑽𝑴, 𝑨𝑶𝑳 e 𝑬𝑮𝑺 em 𝑪𝑴𝑺, conforme citado por Montanholi et al. (2009): 17 𝑪𝑴𝑺𝒊 = 𝜷𝟎 + 𝜷𝟏(𝑮𝑷𝑫) + 𝜷𝟐 (𝑷𝑽𝑴)+ 𝜷𝟑(𝑨𝑶𝑳) + 𝑪𝑨𝑹𝑨𝑶𝑳 𝒊 𝑪𝑴𝑺𝒊 = 𝜷𝟎 + 𝜷𝟏(𝑮𝑷𝑫) + 𝜷𝟐 (𝑷𝑽𝑴)+ 𝜷𝟒(𝑬𝑮𝑺) + 𝑪𝑨𝑹𝑬𝑮𝑺 𝒊 𝑪𝑴𝑺𝒊 = 𝜷𝟎 + 𝜷𝟏(𝑮𝑷𝑫) + 𝜷𝟐 (𝑷𝑽𝑴)+ 𝜷𝟑(𝑨𝑶𝑳) + 𝜷𝟒(𝑬𝑮𝑺) + 𝑪𝑨𝑹 𝑨𝑶𝑳 𝑬𝑮𝑺 𝒊 Onde: 𝑪𝑴𝑺𝒊 é o consumo de matéria seca predita para animal 𝑖; 𝜷𝟎 é intercepto da regressão; 𝜷𝟏 é coeficiente de regressão parcial sobre 𝑮𝑷𝑫; 𝜷𝟐 é coeficiente de regressão parcial sobre 𝑷𝑽𝑴; 𝜷𝟑 é coeficiente de regressão parcial sobre 𝑨𝑶𝑳; 𝜷𝟒 é coeficiente de regressão parcial sobre 𝑬𝑮𝑺; 𝑪𝑨𝑹𝑨𝑶𝑳 𝒊 é o consumo alimentar residual ajustado para área de olho de lombo (AOL) do animal 𝒊. 𝑪𝑨𝑹𝑬𝑮𝑺 𝒊 é o consumo alimentar residual ajustado para espessura de gordura subcutânea (EGS) do animal 𝒊. 𝑪𝑨𝑹 𝑨𝑶𝑳 𝑬𝑮𝑺 𝒊 é consumo alimentar residual ajustado para área de olho de lombo (AOL) e espessura de gordura subcutânea (EGS) do animal 𝒊. 4.3 DADOS GENOTÍPICOS Referente aos dados do Nelore Qualitas, foram genotipados 956 animais, destes, 604 genotipados com painel de alta densidade de 777.962 SNPs da Illumina® BovineHD BeadChip (Illumina Inc., San Diego, CA, USA), 121 genotipados com painel de média densidade de 74.677 SNPs da NeoGen® GeneSeek® Genomic Profiler Indicus HD - GGP75Ki e 231 genotipados com painel de baixa densidade de 56.169 SNPs da Zoetis® Clarifide. A partir do ano de 2017, todos os animais genotipados do Nelore Qualitas foram reduzidos e padronizados de acordo com os SNPs em comum 18 aos três painéis, totalizando 956 animais com 56.169 SNPs, visando viabilizar as análises. Do Instituto de Zootecnia foram genotipados 1.199 animais, destes, 975 foram genotipados com painel de alta densidade de 777.962 SNPs da Illumina® BovineHD BeadChip (Illumina Inc., San Diego, CA, USA) e 224 animais genotipados com painel de média densidade de 74.677 SNPs da NeoGen® GeneSeek® Genomic Profiler Indicus HD - GGP75Ki. Visando aumentar a precisão das análises o controle de qualidade (CQ) foi realizado com um processo iterativo separadamente para os bancos de dados, Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia. Somente SNPs localizados em cromossomos autossômicos e com “gene call score” maior que 0,70 foram considerados. Os critérios de exclusão de SNPs foram: MAF (Minor Allele Frequency) menor ou igual a 0,02; HWE (Hardy–Weinberg Equilibrium) p-value menor que 10-5 e Call Rate menor ou igual a 0,98. Para amostras aplicou-se exclusão de Call Rate menor que 0,90. Considerando população única, após o controle de qualidade, totalizou 2.155 animais genotipados com 37.297 SNPs em comum aos três painéis para análise. A análise de componentes principais (PCA, Principal Component Analysis) foi calculada a partir da matriz genômica que permaneceu após o controle de qualidade/integração das populações, utilizando a função “plotpca” por intermédio do software preGSF90 (Aguilar et al., 2010), aplicando os dois primeiros componentes principais para visualização de possíveis subestruturas na população e a relação entre os indivíduos estudados. 4.4 PEDIGREE Os arquivos iniciais de pedigree do Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia continham registros genealógicos de 358.106 e 11.104 animais, respectivamente. Em comum, existiam 133 animais que originaram o arquivo final, com registros genealógicos de 369.114 animais, filhos de 5.029 pais e 135.583 mães, considerando todas gerações. Para as análises genéticas deste projeto foram consideradas cinco gerações, que totalizaram 7.992 animais, filhos de 1.034 pais e 4.735 mães. 19 4.5 ANÁLISE ESTATÍSTICA Os grupos de contemporâneos (GC) para as características do Nelore Qualitas foram definidos por animais submetidos ao ano da prova e baia. Para o Instituto de Zootecnia, os GC foram compostos por ano de nascimento e instalação. A análise de consistência dos fenótipos foi realizada por intermédio do pacote estatístico Statistical Analysis System® (Sas Institute, 2011). Foram excluídas as observações que apresentaram medidas com três e meio desvios-padrão acima ou abaixo da média do GC, bem como GC com menos de 10 animais e/ou com progênies de menos que três touros. Após a consistência permaneceram 18 e 16 GC para as características do programa Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia, respectivamente. Adicionalmente, a variável mês de nascimento do animal foi incluída como efeito fixo nos modelos estatísticos e, bem como as covariáveis idade do animal no inicio da prova (linear) e idade da vaca ao parto (linear e quadrática) . 4.6 ANÁLISE GENÉTICA A estimação dos componentes de (co) variância foram obtidos por Máxima Verossimilhança Restrita (REML) (Patterson e Thompson, 1971; Harville, 1977). Análises genéticas uni e bi-características foram realizadas por intermédio do programa AIREMLF90 (Misztal et al., 2002) sob modelo animal. O modelo utilizado para as características CARKOCH, CARAOL, CAREGS e CARAOL EGS foi: 𝒚 = 𝑿𝜷 + 𝒁𝒂 + 𝒆 Onde: 𝒚 é o vetor das observações fenotipicas; 𝜷 é o vetor dos efeitos fixos (GC e mês de nascimento) e das covariáveis idade do animal no inicio da prova (linear) e idade da vaca ao parto (linear e quadrática); 𝒂 é o vetor do efeito aleatório genético aditivo direto (animal); 𝒆 é o vetor do efeito aleatório do resíduo; 𝑿 e 𝒁 são matrizes de incidência associando 𝜷 e 𝒂 com 𝒚. 20 Assumindo-se que: 𝑬 [ 𝒚 𝒂 𝒆 ] = [ 𝑿𝜷 𝟎 𝟎 ] 𝒆 𝑽 [ 𝒂 𝒆 ] = [ 𝑮𝒂 ⊗ 𝑨 𝟎 𝟎 𝑹 ⊗ 𝑰𝒓 ] Onde: 𝑮𝒂 é a matriz de (co) variâncias dos efeitos genéticos aditivos diretos; 𝑨 é matriz de parentesco aditivo; 𝑹 é a matriz de (co) variâncias dos efeitos residuais; 𝑰𝒓 é a matriz identidade; ⊗ é o produto de Kronecker entre as matrizes. A inclusão da informação genotípica nos modelos de análise foi realizada por meio do método ssGBLUP (Single-Step Genomic Best Linear Unbiased Prediction), proposto por Misztal et al. (2009) e Legarra et al. (2009). Neste procedimento, a matriz 𝑨 foi corrigida com a matriz de parentesco genômico (𝑮) para os animais genotipados. De acordo com Aguilar et al. (2010), a inversa da matriz de parentesco aditivo (𝑨−𝟏) foi substituída pela inversa da matriz 𝑯 (𝑯−𝟏): 𝑯−𝟏 = 𝑨−𝟏 + [ 𝟎 𝟎 𝟎 𝑮−𝟏 − 𝑨𝟐𝟐 −𝟏] Onde: 𝑯−𝟏 é a inversa da matriz de parentesco que combina a informação de parentesco aditivo (𝑨) e genômico (𝑮); 𝑨−𝟏 é a inversa da matriz de parentesco aditivo (𝑨); 𝑮−𝟏 é a inversa da matriz de parentesco genômico (𝑮); 𝑨𝟐𝟐 −𝟏 é a inversa da matriz de parentesco aditivo (𝑨) para os animais que possuem genótipo conhecido. A matriz 𝑮 foi determinada conforme proposto por VanRaden (2008): 21 𝑮 = 𝒁𝒁′ ∑𝒋=𝟏 𝒎 𝟐𝒑𝒋 (𝟏 − 𝒑𝒋) Onde: 𝐙 é a subtração da matriz de marcadores (𝑴) de dimensão 𝒏 𝒙 𝒎 (em que 𝒏 representa o número de indivíduos e 𝒎 representa o número de marcadores) por uma matriz 𝑷; 𝑴𝒊𝒋 é a codificação como 0 se o animal 𝒊 genotipado para o SNP 𝒋 era homozigoto para o primeiro alelo, 1 caso fosse heterozigoto e 2 se era homozigoto para o segundo alelo; 𝑷 é a matriz contendo a frequência do segundo alelo 𝒑𝒋, expresso como 𝟐𝒑𝒋. O critério de convergência foi assumido quando a variância da simplex alcançou 10-9, que ocorre quando a variação do valor do log da função do ciclo anterior e do presente for menor que 10-9. Foram realizadas várias reinicializações com os parâmetros estimados na rodada anterior até não haver variação nas duas casas decimais depois da vírgula do log -2Λ, evitando desta forma convergência estimada em máximos locais e não no máximo global. 22 5. RESULTADOS E DISCUSSÃO 5.1 ESTRUTURA POPULACIONAL A análise da estrutura populacional nos dois primeiros componentes principais (PC), demonstra a estratificação das populações pertencentes aos programas de melhoramento genético (Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia), a qual estabelece populações geneticamente distintas (Figura 2). A população do programa Instituto de Zootecnia por intermédio do componente principal 1 (PC1) é separada em três subpopulações, correspondente as três linhas de seleção, denominadas Nelore Controle (NeC), Nelore Seleção (NeS) e Nelore Tradicioal (NeT). Figura 2. Análise de componentes principais para distribuição dos animais com base na matriz de parentesco genômica. No programa Instituto de Zootecnia os rebanhos NeS e NeT tendem a apresentar similaridade genética, visto que alguns touros do NeS foram utilizados no NeT. Além disto, os resultados mostram a diversidade genética do grupo de animais pertencentes ao programa Nelore Qualitas em relação as linhas de seleção do Instituto de Zootecnia. Além disso, o componente principal 2 (PC2) separou os animais Instituto de Zootecnia (NeS) Instituto de Zootecnia (NeC) Nelore Qualitas Instituto de Zootecnia (NeT) 23 dos programas de melhoramento em dois clusters, o qual pode ser elucidado pela diferença nos objetivos de seleção. 5.2 ESTATÍSTICA DESCRITIVA A estatística descritiva das características dos testes de eficiência alimentar e modelos de predição do consumo alimentar residual (CAR, kg MS/dia) dos programas Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia são apresentadas na Tabela 1. Tabela 1. Estatística descritiva das características dos programas Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia Variáveis* Nelore Qualitas Instituto de Zootecnia N Média ± DP N Média ± DP PVI 1059 462,25 ± 70,12 1074 251,16 ± 45,74 PVF 1059 553,92 ± 66,27 1074 344,25 ± 54,03 DET 1059 56,00 ± 0,00 1074 86,75 ± 15,32 CMS 1059 10,99 ± 1,44 1074 7,50 ± 1,51 GPD 1059 1,52 ± 0,43 1074 1,08 ± 0,24 PVM 1059 106,84 ± 10,43 1074 71,62 ± 8,86 AOL 1059 79,73 ± 10,55 1041 53,79 ± 8,50 EGS 1059 5,67 ± 2,14 1037 1,98 ± 0,97 IDADE 1059 643,91 ± 43,76 1074 279,78 ± 32,61 IDV 1059 4,69 ± 1,89 1074 6,33 ± 3,18 N, número de observações; DP, desvio padrão. *PVI, peso vivo no início do teste (kg); PVF, peso vivo no final do teste (KG); IDADE, idade no início do teste (dias); DET, dias em teste (dias); CMS, consumo de matéria seca (kg/dia); GPD, ganho de peso diário (kg/dia); PVM, peso vivo metabólico (kg); AOL, área de olho de lombo (cm²); EGS, espessura de gordura subcutânea (mm); MN, mês de nascimento; IDADE, idade no início do teste (dias); IDV, idade da vaca ao parto (anos). As características avaliadas CMS, GPD, PVM, AOL e EGS apresentaram valores maiores no programa Nelore Qualitas em relação ao programa do Instituto de Zootecnia, devido principalmente as diferentes idades dos animais no início da prova (364 dias). Dado que a curva de crescimento animal é em função da idade, e o crescimento é formado pelos componentes ósseo, muscular e adiposo (Berg e Butterfield, 1976) que são depositados em diferentes momentos da vida, estes tecidos exercem influência no CMS, GPD, PVM, AOL e EGS, logo afetam o consumo alimentar residual, ajustado ou não. Santana et al. (2014a) em experimentos com touros da raça Nelore (517 ± 169 dias de idade e peso inicial de 366 ± 59 kg) encontraram valores intermediários para CMS e GPD, 8,76 ± 1,96 kg e 1,29 ± 0,56, respectivamente. Do mesmo modo, 24 Ceacero et al. (2016) em experimento com touros e fêmeas da raça Nelore (287 ± 38 dias de dade e peso inicial de 237 ± 50 kg), pertencentes ao programa Instituto de Zootecnia (NeC, NeS e NeT) com dados até 2013, encontraram valores próximos para CMS (6,83 ± 1,33 kg), GPD (1,00 ± 0,26 kg), PVM (68,2 ± 10,1 kg), AOL (51,4 ± 8,89 cm²) e EGS (1,75 ± 1,42 mm). Grigoletto et al. (2016) obtiveram resultados semelhantes com novilhas e touros jovens da raça Nelore (452 dias de idade e peso inicial de 361 kg) para CMS (8,47 ± 1,54 kg) e GPD (1,21 ± 0,32 kg). A partir disto, constatou-se que os resultados obtidos para as caractarísticas em ambos programas, estiveram dentro dos limites biológicos esperados e indicaram variabilidade fenotípica nas populações. A Tabela 2 apresenta as estatísticas descritivas das características avaliadas dos programas Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia. Os valores dos desvios padrão observados do CARKOCH, CARAOL, CAREGS e CARAOL EGS (0,67 a 0,79 kg MS/dia) dos programas Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia foram similares aos relatados por alguns autores (Arthur et al., 2001; Nkrumah et al., 2007 e Lancaster et al., 2009). Em experimentos com animais Bos taurus taurus, Arthur et al. (2001); Nkrumah et al. (2007) e Lancaster et al. (2009) relataram desvio padrão para CAR igual a 0,74; 0,88 e 0,60 kg MS/dia, respectivamente. Apesar do desvio padrão para CAR variar entre raças e ambientes, a variabilidade fenotípica para a raça Nelore demonstra valores similares aos Bos taurus taurus, com valores de 0,60; 0,89; 0,85; 0,97 kg MS/dia, conforme observado por Ceacero et al. (2014); Santana et al. (2014a); Grigoletto et al. (2016) e Polizel et al. (2018), respectivamente. As médias observadas e seus desvios padões obtidos para AOL e EGS dos programas Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia, foram próximas às descritas por Zuin et al. (2012) de 52,93 ± 10,48 cm² e 2,58 ± 1,15 mm; Caetano et al. (2013) de 52,75 ± 10,18 cm² e 2,48 ± 1,11 mm; Paula et al. (2015) de 48,16 ± 9,32 cm² e 2,14 ± 0,79 mm; Buzanskas et al. (2017) de 52,47 ± 10,02 cm² e 2,42 ± 0,82 mm e Ceacero et al. (2014) 51,4 ± 8,89 cm² e 1,75 ± 1,42 mm em bovinos da raça Nelore com idades próximas às do estudo. Essas diferenças podem ser resultado de diferenças genéticas entre as populações e diferentes condições ambientais nas quais os animais foram criados. 25 Tabela 2. Estatística descritiva das características avaliadas dos programas Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia Variáveis* Nelore Qualitas N Média DP Mínimo Máximo CARKOCH 1059 0,000 0,776 -2,786 4,079 CARAOL 1059 0,000 0,766 -2,544 4,055 CAREGS 1059 0,000 0,763 -3,035 3,994 CARAOL EGS 1059 0,000 0,754 -2,812 3,978 AOL 1059 79,732 10,553 51,419 116,451 EGS 1059 5,678 2,140 1,205 14,986 Variáveis Instituto de Zootecnia N Média DP Mínimo Máximo CARKOCH 1074 0,000 0,671 -2,367 4,837 CARAOL 1041 0,000 0,782 -2,704 4,765 CAREGS 1037 0,000 0,790 -2,782 4,842 CARAOL EGS 1037 0,000 0,779 -2,706 4,778 AOL 1041 53,792 8,503 30,500 83,400 EGS 1037 1,986 0,881 0,100 6,800 Variáveis Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia N Média DP Mínimo Máximo CARKOCH 2133 0,000 0,724 -2,786 4,837 CARAOL 2100 0,000 0,773 -2,704 4,765 CAREGS 2096 0,000 0,776 -3,035 4,842 CARAOL EGS 2096 0,000 0,766 -2,812 4,778 AOL 2100 66,873 16,132 30,500 116,451 EGS 2096 3,951 2,440 0,100 14,986 N, número de observações; DP, desvio padrão. *CARKOCH, consumo alimentar residual proposto por Koch et al. (1963) (kg MS/dia); CARAOL, consumo alimentar residual ajustado para área de olho de lombo (kg MS/dia); CAREGS, consumo alimentar residual ajustado para espessura de gordura subcutânea (kg MS/dia); CARAOL EGS, consumo alimentar residual ajustado para área de olho de lombo e espessura de gordura subcutânea (kg MS/dia); AOL, área de olho de lombo (cm²); EGS, espessura de gordura subcutânea (mm). 5.3 PARÂMETROS GENÉTICOS Os componentes de variância e herdabilidades obtidos pelo método REML são apresentados na Tabela 3 e 4, estimados por meio de análises uni-características e bi-características, respectivamente. No programa Nelore Qualitas a contribuição do efeito genético aditivo direto para a variação total das características, CARKOCH, CARAOL, CAREGS, CARAOL EGS, AOL e EGS foi de menor magnitude, variando de 23% a 33% em relação à variação fenotípica, indicando que o efeito aleatório dos resíduos teve maior importância, variando de 67% a 77%. As estimativas de herdabilidades obtidas para CARKOCH, CARAOL, CAREGS, CARAOL EGS, AOL e EGS foram de moderada 26 magnitude (0,27 ± 0,07; 0,24 ± 0,07; 0,26 ± 0,07; 0,23 ± 0,07; 0,33 ± 0,07 e 0,33 ± 0,07, respectivamente). Tabela 3. Estimativas de variâncias e herdabilidades para as características avaliadas dos programas Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia por meio de análise uni-características *Variáveis Nelore Qualitas 𝝈𝒂 𝟐 𝝈𝒆 𝟐 𝝈𝒑 𝟐 𝒉𝟐 CARKOCH 0,163 ± 0,04 0,456 ± 0,04 0,616 ± 0,02 0,27 ± 0,07 CARAOL 0,144 ± 0,04 0,458 ± 0,04 0,602 ± 0,02 0,24 ± 0,07 CAREGS 0,155 ± 0,04 0,440 ± 0,03 0,595 ± 0,02 0,26 ± 0,07 CARAOL EGS 0,131 ± 0,04 0,450 ± 0,03 0,581 ± 0,02 0,23 ± 0,07 AOL 25,185 ± 5,81 50,422 ± 4,90 75,607 ± 3,59 0,33 ± 0,07 EGS 1,093 ± 0,25 2,148 ± 0,21 3,242 ± 0,15 0,33 ± 0,07 Variáveis Instituto de Zootecnia 𝝈𝒂 𝟐 𝝈𝒆 𝟐 𝝈𝒑 𝟐 𝒉𝟐 CARKOCH 0,078 ± 0,02 0,380 ± 0,02 0,458 ± 0,02 0,17 ± 0,05 CARAOL 0,093 ± 0,02 0,366 ± 0,02 0,460 ± 0,02 0,20 ± 0,06 CAREGS 0,085 ± 0,02 0,373 ± 0,02 0,458 ± 0,02 0,19 ± 0,05 CARAOL EGS 0,087 ± 0,02 0,370 ± 0,02 0,457 ± 0,02 0,19 ± 0,05 AOL 14,717 ± 2,93 26,076 ± 2,24 40,793 ± 2,04 0,36 ± 0,06 EGS 0,112 ± 0,03 0,424 ± 0,03 0,536 ± 0,02 0,21 ± 0,05 Variáveis Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia 𝝈𝒂 𝟐 𝝈𝒆 𝟐 𝝈𝒑 𝟐 𝒉𝟐 CARKOCH 0,103 ± 0,02 0,434 ± 0,02 0,537 ± 0,01 0,19 ± 0,04 CARAOL 0,102 ± 0,02 0,430 ± 0,02 0,532 ± 0,01 0,19 ± 0,04 CAREGS 0,099 ± 0,02 0,429 ± 0,02 0,528 ± 0,01 0,19 ± 0,04 CARAOL EGS 0,090 ± 0,02 0,431 ± 0,02 0,520 ± 0,01 0,17 ± 0,04 AOL 25,100 ± 5,74 50,153 ± 4,85 75,253 ± 3,53 0,33 ± 0,07 EGS 1,064 ± 0,24 2,121 ± 0,20 3,186 ± 0,14 0,33 ± 0,07 𝜎𝑎 2, variância genética aditiva direta ± erro padrão; 𝜎𝑒 2, variância residual ± erro padrão; 𝜎𝑝 2, variância fenotípica ± desvio padrão; ℎ2, estimativa de herdabilidade ± desvio padrão. *CARKOCH, consumo alimentar residual proposto por Koch et al. (1963) (kg MS/dia); CARAOL, consumo alimentar residual ajustado para área de olho de lombo (kg MS/dia); CAREGS, consumo alimentar residual ajustado para espessura de gordura subcutânea (kg MS/dia); CARAOL EGS, consumo alimentar residual ajustado para área de olho de lombo e espessura de gordura subcutânea (kg MS/dia); AOL, área de olho de lombo (cm²); EGS, espessura de gordura subcutânea (mm). No programa Instituto de Zootecnia, a contribuição do efeito genético aditivo direto para a variação total das características foi menor e com maior amplitude em relação ao Nelore Qualitas, CARKOCH, CARAOL, CAREGS, CARAOL EGS, AOL e EGS, variando de 17% a 36% em relação à variação fenotípica, indicando que o efeito aleatório dos resíduos teve maior importância, variando de 64% a 83%. As estimativas 27 de herdabilidades obtidas para CARKOCH, CARAOL, CAREGS, CARAOL EGS, AOL e EGS foram de baixa a moderada magnitude (0,17 ± 0,05; 0,20 ± 0,06; 0,19 ± 0,05; 0,19 ± 0,05; 0,36 ± 0,06 e 0,21 ± 0,05, respectivamente). Estudos com touros jovens da raça Nelore (418,6 ± 103,5 dias de idade) estimaram a herdabilidade para CARKOCH e observaram 0,24 ± 0,06 (Ceacero et al., 2014); 0,37 ± 0,16 (Santana et al., 2014a); 0,30 ± 0,10 (Grigoletto et al., 2016); 0,28 ± 0,04 (Polizel et al., 2018) e 0,36 ± 0,08, (Bonamy et al., 2018), respectivamente. Modelos diferentes para o cálculo do CARKOCH contribuem na obtenção de diferentes valores das estimativas de herdabilidade (Rolfe et al., 2011). A herdabilidade das características diminui com a inclusão das características de composição de carcaça na programa Nelore Qualitas, entretanto, aumentou no programa Instituto de Zootecnia, e manteve-se similares quando considerou população única. Mao et al. (2013), estimaram herdabilidade para CARKOCH, CARAOL e CAREGS em experimentos com touros da raça Angus (0,47 ± 0,12; 0,47 ± 0,12 e 0,46 ± 0,12, respectivamente) e Charolês (0,68 ± 0,14; 0,64 ± 0,14 e 0,60 ± 0,13, respectivamente), e relataram estimativas similares na raça Angus e decréscimo na raça Charolês, quando há inclusão das características AOL e EGS. Schenkel et al. (2004) em estudos com touros jovens Bos taurus taurus relataram estimativas de herdabilidade superiores para CAREGS (0,39 ± 0,07) em relação ao CARKOCH (0,38 ± 0,07). As estimativas de herdabilidade para AOL e EGS foram 0,33 ± 0,07 e 0,33 ± 0,07 (Nelore Qualitas) e 0,36 ± 0,06 e 0,21 ± 0,05 (Instituto de Zootecnia), respectivamente, valores maiores que os descritos por Zuin et al. (2012) (0,29 ± 0,03 e 0,21 ± 0,02), Caetano et al. (2013) (0,34 ± 0,02 e 0,23 ± 0,02) e Buzanskas et al. (2017) (0,32 ± 0,03 e 0,16 ± 0,02) e menor que os descritas por Ceacero et al. (2014) (0,44 ± 0,05 e 0,30 ± 0,04) em bovinos da raça Nelore, respectivamente. As diferenças encontradas podem ter ocorrido devido ao número de animais avaliados associado com as baixas mensurações fenotípicas, certamente devido à idade e ao nível de nutrição dos animais, além da subjetividade na interpretação das imagens obtidas no aparelho de ultrassonografia. A herdabilidade das características, CARKOCH, CARAOL, CAREGS e CARAOL EGS nos programas Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia foram de baixa a moderada 28 magnitude, evidenciando que há maior influência do ambiente sobre a expressão das características nesta população, sugerindo resposta à seleção lenta quando utilizada como critério de seleção (Tabela 4). Entretanto, a escolha de critério de seleção não depende apenas do quanto a superioridade da característica é passível de transmissão à progênie, deve-se considerar também a correlação genética com outras características, importância econômica, variabilidade fenotípica e facilidade de mensuração. Tabela 4. Estimativas de variâncias e herdabilidades para as características avaliadas dos programas Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia por meio de análise bi-características Variáveis* Nelore Qualitas 𝝈𝒂 𝟐 𝝈𝒆 𝟐 𝝈𝒑 𝟐 𝒉𝟐 CARKOCH 0,159 ± 0,04 0,456 ± 0,04 0,615 ± 0,02 0,26 ± 0,07 CARAOL 0,143 ± 0,04 0,459 ± 0,04 0,601 ± 0,02 0,24 ± 0,07 CAREGS 0,153 ± 0,04 0,442 ± 0,04 0,595 ± 0,02 0,26 ± 0,07 CARAOL EGS 0,130 ± 0,04 0,451 ± 0,03 0,581 ± 0,02 0,22 ± 0,07 Variáveis Instituto de Zootecnia 𝝈𝒂 𝟐 𝝈𝒆 𝟐 𝝈𝒑 𝟐 𝒉𝟐 CARKOCH 0,075 ± 0,02 0,382 ± 0,02 0,457 ± 0,02 0,17 ± 0,05 CARAOL 0,093 ± 0,02 0,367 ± 0,02 0,460 ± 0,02 0,20 ± 0,05 CAREGS 0,084 ± 0,02 0,374 ± 0,02 0,457 ± 0,02 0,18 ± 0,05 CARAOL EGS 0,086 ± 0,02 0,370 ± 0,02 0,457 ± 0,02 0,19 ± 0,05 Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia 𝒓𝒈 CARKOCH CARAOL CAREGS CARAOL EGS 0,58 ± 0,52 0,29 ± 0,47 0,34 ± 0,47 0,16 ± 0,50 𝜎𝑎 2, variância genética aditiva direta ± erro padrão; 𝜎𝑒 2, variância residual ± erro padrão; 𝜎𝑝 2, variância fenotípica ± desvio padrão; ℎ2, estimativa de herdabilidade ± desvio padrão; 𝑟𝑔, correlação genética ± desvio padrão. *CARKOCH, consumo alimentar residual proposto por Koch et al. (1963) (kg MS/dia); CARAOL, consumo alimentar residual ajustado para área de olho de lombo (kg MS/dia); CAREGS, consumo alimentar residual ajustado para espessura de gordura subcutânea (kg MS/dia); CARAOL EGS, consumo alimentar residual ajustado para área de olho de lombo e espessura de gordura subcutânea (kg MS/dia). As estimativas de correlações genéticas considerando a mesma característica expressa em ambientes diferentes como características distintas nos programas Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia foram positivas e de magnitudes moderadas a alta, variando de 0,58 ± 0,52 CARKOCH, 0,29 ± 0,47 CARAOL, 0,34 ± 0,47 CAREGS e 0,16 ± 0,50 CARAOL EGS (Tabela 4). 29 Os componentes de variância, herdabilidades e correlações genéticas/fenotípicas considerando população única, estimados por meio de análises uni e bi-características, são apresentados na Tabela 5. As estimativas de herdabilidades obtidas para CARKOCH, CARAOL, CAREGS, CARAOL EGS, AOL e EGS foram de baixa a moderada magnitude (0,19 ± 0,03; 0,19 ± 0,03; 0,18 ± 0,03; 0,17 ± 0,03; 0,34 ± 0,04 e 0,39 ± 0,04 respectivamente), com valores próximos aos encontrados neste estudo quando consideradas populações diferentes (Programa Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia). Tabela 5. Estimativas das variâncias, herdabilidades, correlações genéticas (acima da diagonal) e fenotípicas (abaixo da diagonal) e seus respectivos desvios padrão das características analisadas por meio de análise bi-característica das populações únicas Variáveis* Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia 𝝈𝒂 𝟐 𝝈𝒆 𝟐 𝝈𝒑 𝟐 𝒉𝟐 CARKOCH 0,103 ± 0,02 0,433 ± 0,02 0,536 ± 0,01 0,19 ± 0,03 CARAOL 0,102 ± 0,02 0,431 ± 0,02 0,533 ± 0,01 0,19 ± 0,03 CAREGS 0,099 ± 0,02 0,429 ± 0,02 0,528 ± 0,01 0,18 ± 0,03 CARAOL EGS 0,089 ± 0,02 0,431 ± 0,02 0,521 ± 0,01 0,17 ± 0,03 AOL 20,861 ± 3,10 39,322 ± 2,44 60,183 ± 2 ,08 0,34 ± 0,04 EGS 0,784 ± 0,11 1,214 ± 0,08 1,999 ± 0,07 0,39 ± 0,04 Variáveis Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia CARKOCH CARAOL CAREGS CARAOL EGS AOL EGS CARKOCH - 0,98 ±0,01 0,97±0,01 0,97±0,01 0,06±0,13 0,28±0,12 CARAOL - - 0,97±0,01 0,98±0,01 0,09±0,13 0,31±0,12 CAREGS - - - 0,99±0,01 0,10±0,13 0,12±0,13 CARAOL EGS - - - - 0,13±0,13 0,16±0,13 AOL 0,01±0,02 0,00±0,01 0,00±0,01 0,00±0,01 - 0,01±0,10 EGS 0,08±0,01 0,08±0,01 0,00±0,01 0,00±0,01 0,26±0,03 - 𝜎𝑎 2, variância genética aditiva direta ± erro padrão; 𝜎𝑒 2, variância residual ± erro padrão; 𝜎𝑝 2, variância fenotípica ± desvio padrão; ℎ2, estimativa de herdabilidade ± desvio padrão. *CARKOCH, consumo alimentar residual proposto por Koch et al. (1963) (kg MS/dia); CARAOL, consumo alimentar residual ajustado para área de olho de lombo (kg MS/dia); CAREGS, consumo alimentar residual ajustado para espessura de gordura subcutânea (kg MS/dia); CARAOL EGS, consumo alimentar residual ajustado para área de olho de lombo e espessura de gordura subcutânea (kg MS/dia); AOL, área de olho de lombo (cm²); EGS, espessura de gordura subcutânea (mm). Entretanto, as estimativas de herdabilidade observadas nas análises uni- características foram maiores que as estimadas em análises bi-características. Segundo Falconer e Mackay (1996) pode haver essas diferenças em razão do maior 30 número de informações nas análises bi-características, pois as covariâncias entre as características são levadas em consideração, proporcionando estimativas mais acuradas com menores desvios-padrões, indicando progresso genético lento quando utilizadas como critério de seleção. As estimativas de correlações genéticas entre CARKOCH, CARAOL, CAREGS e CARAOL EGS sugerem associações genéticas altas e positivas, variando de 0,97 ± 0,01 a 0,99 ± 0,01, o que implica em associação genética, que se deve à pleiotropia e/ou à ligação entre os genes (Falconer e Mackay, 1996). Entretanto, as correlações genéticas entre as características (CARKOCH, CARAOL, CAREGS e CARAOL EGS) e as características de composição de carcaça (AOL e EGS) foram positivas, variando de moderadas a baixa. Santana et al. (2014a) e Ceacero et al. (2016), em experimentos com touros jovens da raça Nelore, reportaram correlações genéticas positivas entre CARKOCH e EGS, de 0,02 e 0,33 ± 0,19, respectivamente, e correlações genéticas nulas/negativas entre CARKOCH e AOL, de -0,38 e 0,00 ± 0,16. Considerando a correlação genética desfavorável das características CARKOCH e CARAOL com as características AOL e EGS nesta população, o CAREGS e/ou CARAOL EGS devem ser utilizados como critério de seleção, sugerindo que a seleção com base somente no CARKOCH e CARAOL pode causar alterações desfavoráveis na composição corporal, com possibilidades de reduzir o benefício econômico alcançado. A correlação genética entre AOL e EGS (0,01 ± 0,10) foi nula indicando que não há associação entre essas características nesta população. A inclusão das medidas de composição corporal no modelo de predição do CARKOCH possibilita obter independência desta característica em relação a AOL e EGS, minimizando a avaliação viezada dos animais durante os testes de eficiência alimentar (Richardson et al., 2001; Schenkel et al., 2003), comprovado pelas correlações fenotípicas entre as características de composição corporal, AOL e EGS, e CARKOCH, CARAOL, CAREGS e CARAOL EGS, que variaram de 0,00 ± 0,01 a 0,08 ± 0,01, consequentemente, a seleção não acarretaria em resposta correlacionada para deposição de músculo e gordura. 31 6. CONCLUSÃO A associação genética desfavorável do consumo alimentar residual (CARKOCH, kg MS/dia) e as características do tecido muscular (AOL, cm²) e adiposo (EGS, mm) na população única pode implicar em ganhos genéticos negativos. O modelo de predição do CAR pode considerar as características de composição de carcaça, a fim de obter independência em relação a AOL e EGS, consequentemente, a estratégia ser utilizada na população única entre os programas Nelore Qualitas e Instituto de Zootecnia pode priorizar o CAREGS e CARAOL EGS como critério de seleção na avaliação dos touros. 32 7. REFERÊNCIAS Aguilar I, Misztal I, Johnson DL, Legarra A, Tsuruta S, Lawlor TJ (2010) A unified approach to utilize phenotypic, full pedigree, and genomic information for genetic evaluation of Holstein final score. Journal of Dairy Science 93:743–752. Almeida R, Lanna DPD, Leme PR (2004) Consumo alimentar residual: um novo parâmetro para avaliar a eficiência alimentar de bovinos de corte. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, Anais... Campo Grande: SBZ, p.3-14. 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