RESSALVA Atendendo solicitação do(a) autor(a), o texto completo desta tese será disponibilizado somente a partir de 01/03/2025. 0 Campus de Botucatu Respostas estruturais e fisiológicas de espécies de Solanaceae com folhas glabras e pilosas à aplicação de imidacloprido JUAN DE NICOLAI BOTUCATU - SP 2023 Tese apresentada ao Instituto de Biociências, Câmpus de Botucatu, UNESP, para obtenção do título de Doutor no Programa de Pós- graduação em Biologia Vegetal Interunidades Botucatu/Rio Claro. AC: Morfologia e Diversidade Vegetal. 1 Campus de Botucatu Respostas estruturais e fisiológicas de espécies de Solanaceae com folhas glabras e pilosas à aplicação de imidacloprido JUAN DE NICOLAI PROFª DRª TATIANE MARIA RODRIGUES ORIENTADORA PROFª DRª ELIZABETH ORIKA ONO COORIENTADORA BOTUCATU – SP 2023 Tese apresentada ao Instituto de Biociências, Câmpus de Botucatu, UNESP, para obtenção do título de Doutor no Programa de Pós- graduação em Biologia Vegetal Interunidades Botucatu/Rio Claro. AC: Morfologia e Diversidade Vegetal. 2 3 Dedicatória Àqueles que estão sempre comigo, me apoiando e inspirando: Minha mãe, Fernanda; Meus avós, Isilda e Hildo; Meus tios, Rodrigo e Hildo. Meu primo, Bernardo. Meu companheiro, Lucas. Amo vocês! 4 Agradecimentos Ao Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento (CNPq) pela bolsa de doutorado concedida. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001, pelo apoio financeiro. À Profa. Dra. Tatiane Maria Rodrigues, pelos 10 anos de orientação, por toda confiança depositada em mim, por me auxiliar em minha carreira científica e sempre estar disposta a me ajudar e me manter no foco. Aos amigos e amigas Francielle Mosele, Jéssica Silvino, Larissa Vasque, Mayra Vasque, João Vasque, Gustavo Rodrigues, Gabriela Pimentel, Leide Melo, Yasmin Fagali, William Xavier por compartilhar diversos momentos, risadas e a vida. Aos Técnicos e Colaboradores do Departamento de Botânica, pelo convívio e por sempre estarem dispostos a auxiliar. Aos meus colegas de laboratório, Aline Rodrigues, Ana Paula Tachevski, Diana Pacheco Seixas, Fernanda Helena Palermo, Karise Mamede Macedo, Karla Bianca de Deus Bento, Paloma Victor, Paulo Antônio Gonçalves de Jesus, Shelly Favorito, Stefany Cristina de Melo Silva, Zoraide Valério, agradeço pelo convívio, compartilhamento diário, ensinamentos, por me auxiliarem quando precisei e por me encorajarem. Aos colegas do Departamento de Botânica pelas risadas, experiências. À Profa. Dra. Regiane Cristina de Oliveira pelas dicas para instalação do experimento e por fornecer o inseticida utilizado no projeto. À Profa. Dra. Elizabeth Orika Ono e os alunos do Laboratório de Fisiologia Vegetal, Francisco Gilvan Borges Junior, Eduardo Aires, Isabelly Marques por disponibilizar o laboratório e auxiliar com as análises bioquímicas e fisiológicas. Ao Prof. Dr. Marcelo de Almeida Silva e sua orientada Hariane Luis Santos, do Laboratório de Ecofisiologia Aplicada à Agricultura (LECA), por emprestar o equipamento IRGA e auxílio nas análises fisiológicas. Ao Prof. Dr. Fernando Putti pelo auxílio com as análises e interpretações estatísticas. À equipe do Centro de Microscopia Eletrônica, IBB, UNESP pela assistência e processamento do material. À todas as pessoas que de alguma forma estiveram presentes na minha vida ao longo desses 10 anos que saí de casa para realizar meus sonhos. E a todos que de alguma forma colaboraram com a realização deste trabalho, Meu mais sincero obrigado! 5 Sumário Introdução Geral ............................................................................................................. 8 Objetivo geral .............................................................................................................. 12 Referências Bibliográficas ........................................................................................... 12 Investigação das respostas estruturais e funcionais em espécies de Solanaceae com folhas glabras e pilosas submetidas à aplicação de imidacloprido ............................ 20 Introdução .................................................................................................................... 20 Material e Métodos ...................................................................................................... 21 Resultados .................................................................................................................... 27 Discussão ..................................................................................................................... 33 Referências Bibliográficas ........................................................................................... 38 Figuras e Gráficos ........................................................................................................ 46 Considerações Gerais .................................................................................................... 56 6 NICOLAI, J. Respostas estruturais e fisiológicas de espécies de Solanaceae com folhas glabras e pilosas à aplicação de imidacloprido. 2023. 56pp. Tese (Doutorado) – Instituto de Biociências, UNESP – Universidade Estadual Paulista, Botucatu. Resumo – O imidacloprido (IMI) é o inseticida neonicotinoide mais utilizado nas lavouras para o controle de pragas no Brasil. Estudos têm demonstrado que a aplicação de inseticidas pode levar a alterações em aspectos estruturais e funcionais em diferentes espécies vegetais e que a taxa de absorção foliar dessas substâncias está relacionada a características micromorfológicas da superfície das folhas. Este trabalho teve como objetivo investigar as respostas anatômicas, fisiológicas e bioquímicas à aplicação de IMI em Capsicum annuum que apresenta folhas glabras e Solanum aethiopicum que apresenta folhas pilosas, ambas pertencentes à Solanaceae. IMI foi aplicado por meio de pulverização foliar. Testes de absorção foliar e de molhabilidade foram aplicados. Foram realizadas análises de trocas gasosas, fluorescência da clorofila a,atividade das enzimas peroxidase e superóxido dismutase e de peroxidação lipídica. Análises morfométricas do limbo foliar foram realizadas ao microscópio de luz. 3,3-diaminobenzidina (DAB) foi utilizado para marcação in situ de espécies reativas de oxigênio (ERO). Ambas as espécies apresentaram folhas anfistomáticas revestidas por epiderme unisseriada com células cobertas por cutícula lisa e delgada. Em C. annuum as folhas apresentaram relevo irregular formando áreas de depressão na superfície do limbo. As folhas de S. aethiopicum se mostraram não-molháveis enquanto as folhas de C. annuum foram classificadas como molháveis. Em ambas as espécies, folhas de plantas tratadas com IMI apresentaram maior espessura do mesofilo e marcação mais intensa de ERO. Indivíduos de C. annuum submetidos à aplicação de IMI apresentaram alterações mais severas em aspectos fisiológicos e bioquímicos em comparação com indivíduos de S. aethiopicum, especialmente quanto a taxa de assimilação de CO2, condutância estomática, taxa de transpiração e eficiência instantânea de carboxilação, além de terem apresentado alterações estruturais bastante evidentes como a maior sinuosidade no contorno das células do parênquima paliçádico e aumento da área ocupada por espaços intercelulares no parênquima esponjoso. As alterações mais pronunciadas nos aspectos funcionais e estruturais de C. annuum em resposta à aplicação de IMI podem estar associadas à sua maior molhabilidade e provável maior absorção de IMI. Palavras-chave: absorção foliar, anatomia, fisiologia, inseticida, molhabilidade, superfície foliar, tricomas. 7 NICOLAI, J. Structural and physiological responses of Solanaceae species with glabrous and hairy leaves to imidacloprid application. 2023. 56pp. PhD Thesis – Biosciences Institute, UNESP – São Paulo State University, Botucatu. Abstract - Imidacloprid (IMI) is the most used neonicotinoid insecticide for controlling crop pests in Brazil. Studies have shown that insecticide application could change structural and functional aspects in different plant species, and the foliar absorption rates of substances are related to micromorphological traits of the leaf surface. This study aimed to investigate the anatomical, physiological and biochemical responses to IMI application in Capsicum annuum with glabrous leaves, and Solanum aethiopicum with hairy leaves, both belonging to Solanaceae. IMI was applied by leaf pulverization. Leaf absorption and wettability tests were performed. Analyses of gas exchange, chlorophyll a fluorescence, activity of peroxidase and superoxide dismutase enzymes, lipid peroxidation were performed. Morphometric analyses of leaf blades were performed under light microscopy. 3,3-diaminobenzidina (DAB) was used forin situ detection of reactive oxygen species (ROS). Both species showed amphistomatic leaves covered by a uniseriate epidermis with cells covered by thin and smooth cuticle. In C. annuum the leaves showed irregular surface forming depression areas. S. aethiopicum leaves were non-wettable while C. annuum leaves was classified as wettable. In both species, leaves of plants treated with IMI showed higher mesophyll thickness and more intense marking of ROS. C. annuum plants submitted to IMI application showed more severe alterations in physiological and biochemical aspects in comparison with S. aethiopicum, specially in terms of CO2 assimilation rate, stomatal conductance, transpiration rate, and instant carboxylation efficiency, in addition to presented evident structural alterations as greater sinuosity on palisade parenchyma cell shape and increased are occupied by intercellular spaces in the spongy parenchyma. The most pronounced alterations in functional and structural aspects of C. annuum in response to IMI application could be associated to the highest wettability of their leaves and possible higher IMI absorption. Key words: anatomy, foliar absorption, insecticide, leaf surface, physiology, trichomes, wettability. 12 características físico-químicas da cutícula podem ou não favorecer a aderência das gotas de diferentes substâncias na superfície foliar (Fernández et al. 2017); ainda, o pH da substância aplicada pode influenciar no transporte de água e solutos através da parede celular ou da cutícula (Aponte and Baur 2018). Solanaceae é uma das famílias de angiospermas de maior importância econômica do mundo, principalmente devido à produção de alimentos, apresentando espécies como tomate, batata, pimentão, berinjela, jiló, dentre outras; além disso, muitas espécies da família, como por exemplo o tabaco, são utilizadas na produção de fármacos e drogas, sendo grandes produtoras de alcalóides (Chowánski et al. 2016).Inclui cerca de 100 gêneros e mais de 2500 espécies de diferentes hábitos (Motti 2021), sendo que a maioria delas apresenta flores vistosas e hermafroditas e frutos do tipo baga ou cápsula. Na maioria de seus representantes, as folhas são simples, alternas, lobadas ou partidas, sésseis ou pecioladas, desprovidas de estípulas, podendo ser glabras ou pilosas (Parrini et al. 2017).A aplicação de imidacloprido em culturas de diferentes espécies de Solanaceae tem sido uma prática comum no Brasil (MAPA - 2023). Assim, este trabalho teve como objetivo investigar as respostas anatômicas, fisiológicas e bioquímicas à aplicação foliar do imidacloprido em espécies de Solanaceae com folhas glabras e pilosas. Nossa hipótese foi que espécies com folhas glabras apresentariam-se molháveis e consequentemente apresentariam alterações estruturais e funcionais à aplicação do IMI. Referências Bibliográficas AGROFIT: Sistema de Agrotóxicos Fitossanitários. MAPA/Brasil/Brasilia/DF http://sistemasweb.agricultura.gov.br/pages/AGROFIT.htmlAcesso em: 08.11.2022. Antonious, G.F., Snyder, J.C. 1993. Trichome density and pesticide retention and half-life. Journal of Environmental Science and Health, 28: 205-219. Aponte, J., Baur, P. 2018. The role of pH for ionic solute uptake by the non- aerial hypocotyl of mung bean plants. Journalof Plant Diseases and Protection, 125: 433–442. Araujo, W.L. 2015. Toxicidade de neonicotinoides sobre abelhas (Apis melífera). 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Estudos envolvendo um maior número de espécies vegetais filogeneticamente relacionadas são necessários para entender o papel dos tricomas na absorção de substâncias pela superfície foliar. Agradecimentos Os autores agradecem ao Conselho Nacional de Pesquisa de Desenvolvimento (CQNP) pela bolsa de doutorado concedida a J. Nicolai (Processo: 140744/2019-3) e à bolsa de produtividade concedida a T.M. Rodrigues (Processo:312900/2021-0); e a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001; ao Centro de Microscopia Eletrônica, IBB UNESP- Botucatu pelo processamento do material para análises ultraestruturais; a Profa. Dra. Regiane Cristina de Oliveira pelas dicas para instalação do experimento; a Isabelly Cristina da Silva Marques, Eduardo Santana Aires, Francisco Gilvan Borges Ferreira Freitas Júnior, pelo auxílio no processamento do material para as análises fisiológicas e bioquímicas; ao Prof. Dr. Marcelo de Almeida Silva e Hariane Luis Santos, pelo empréstimo do equipamento para análise fisiológica; e ao Prof. Dr. Fernando Ferrari Putti pelo auxílio com as análises estatísticas. Referências Bibliográficas Aguilar-Rincón, V.H., Corona-Torres, T., López-López, P., Latournerie- Moreno, L., Ramírez-Meraz, M., Villarón-Mendoza, H., Aguilar-Castillo, J.A. 2010. Los chiles de México y sudistribuición. SINAREFI, Colegio de Postgraduados, INIFAP, IT-Conkal, UANL, UAN, Montecillo, Texcoco estado de México, p. 114. Aires, E. S., Ferraz, A. K. L., Carvalho, B. L., Teixeira, F. P., Rodrigues, J. D., Ono, E. O. 2022. 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Esses aspectos poderiam levar à maior absorção de substâncias líquidas hidrofílicas como o IMI. - Alterações em aspectos anatômicos e funcionais foram observadas em plantas de ambas as espécies estudadas tratadas com IMI, porém, alterações mais pronunciadas foram observadas em C. annuum, especialmente no que se refere às taxas de assimilação de CO2, condutância estomática, taxa de transpiração e eficiência instantânea de carboxilação. Plantas de C. annuum tratadas com IMI também apresentaram alterações estruturais bastante evidentes como a maior sinuosidade no contorno das células do parênquima paliçádico - No presente estudo, a presença/ausência de tricomas parece ser um dos fatores interferindo na molhabilidade foliar das espécies estudadas e consequente absorção de substâncias hidrofílicas como o IMI. Entretanto, outros aspectos morfológicos da superfície foliar, como a irregularidade do relevo, também parecem ter o potencial de interferir na maior ou menor absorção de tais substâncias. - Estudos envolvendo um maior número de espécies vegetais filogeneticamente relacionadas são necessários para entender o papel da presença/ausência dos tricomas na /absorção de substâncias pela superfície foliar.