UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS – CAMPUS BAURU DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS CAIO TAWAN SAMPAIO PRADO ESTRUTURA POPULACIONAL E CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS DE CALLINECTES ORNATUS ORDWAY, 1863 EM MACAÉ, RIO DE JANEIRO: UMA ÁREA DE RESSURGÊNCIA NO SUDESTE BRASILEIRO BAURU 2024 CAIO TAWAN SAMPAIO PRADO ESTRUTURA POPULACIONAL E CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS DE CALLINECTES ORNATUS ORDWAY, 1863 EM MACAÉ, RIO DE JANEIRO: UMA ÁREA DE RESSURGÊNCIA NO SUDESTE BRASILEIRO Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Departamento de Ciências Biológicas da Faculdade de Ciências como parte dos requisitos para obtenção do título de Bacharel no curso de Ciências Biológicas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, UNESP. Orientador(a): Prof.ª Ma. Milena Silva Jaconis BAURU 2024 P896e Prado, Caio Tawan Sampaio Prado Estrutura populacional e características reprodutivas de Callinectes ornatus Ordway, 1863 em Macaé, Rio de Janeiro: uma área de ressurgência no sudeste brasileiro / Caio Tawan Sampaio Prado Prado. -- Bauru, 2024 27 p. : il., tabs., mapas Trabalho de conclusão de curso (Bacharelado - Ciências Biológicas) - Universidade Estadual Paulista (UNESP), Faculdade de Ciências, Bauru Orientadora: Milena Silva Jaconis Jaconis 1. Ciências Biológicas. 2. Dinâmica populacional. 3. Ressurgência costeira. I. Título. Sistema de geração automática de fichas catalográficas da Unesp. Dados fornecidos pelo autor(a). AGRADECIMENTOS À minha família, especialmente à minha mãe, Lucia, e ao meu irmão, Caique, que foram, não só neste ciclo, mas durante toda a minha vida, meu alicerce e os maiores responsáveis por quem eu sou hoje. Vocês são minhas maiores riquezas! Aos meus amigos da UNESP de Bauru, que vivenciaram esse momento único comigo e o tornaram ainda mais especial. Ao meu amor, Maria Eduarda Gisloti, que esteve comigo em todos os momentos de adversidade e nos momentos mais especiais vividos em Bauru. Obrigado por deixar tudo mais leve, eu te amo! Ao Laboratório de Biologia de Camarões Marinhos e de Água Doce (LABCAM) e todos os seus integrantes, em especial ao coordenador do laboratório Prof. Dr. Rogério Caetano da Costa, que me concedeu a oportunidade de integrar a equipe. Aos demais, agradeço por todos os ensinamentos e experiencias vividas. À minha orientadora, Prof.ª Ma. Milena Silva Jaconis, pela paciência, comprometimento e por me acompanhar durante todo o período de realização do trabalho. Á Universidade Estadual Paulista “Júlio Mesquita Filho”, UNESP, por toda a estrutura fornecida e por permitir que tudo isso fosse realizado. Ao Ministério do Meio Ambiente e ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) por conceder a licença para coleta de material na área de estudo. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo" (FAPESP), pelo auxílio concedido (#2009/54672-4 e Biota Temático #2010/50188-8) para a realização das coletas deste trabalho. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), (Linha 1 – Pesca #406006/2012-1 e PQ #305919/2014-8 e 3043368/2022-9) pela concessão da bolsa de produtividade do meu supervisor Prof. Dr. Rogério Caetano da Costa. RESUMO Callinectes ornatus (Ordway, 1863) é uma das espécies mais capturadas dentre as que compõe a carcinofauna acompanhante da pesca do camarão sete-barbas Xiphopenaeus spp. Devido a sua abundância, é importante para o equilibro das comunidades bentônicas nas áreas de pesca. Este estudo teve como objetivo avaliar a estrutura populacional, a razão sexual, o período reprodutivo e o recrutamento juvenil de C. ornatus em Macaé, Rio de Janeiro, uma região sob influência da ressurgência costeira. Em razão deste fenômeno, foi testada a hipótese de que os indivíduos alcançariam maior amplitude de tamanho e maior tamanho médio. As coletas foram feitas mensalmente de julho de 2013 a junho de 2014, por meio de um barco de pesca camaroeiro com duas redes de arrasto em profundidades de 5 a 20m. A largura da carapaça (LCmm) dos espécimes foi mensurada utilizando um paquímetro manual (0,1 mm) e os valores distribuídos em 14 classes de tamanho com intervalo de 5 mm (Sturges, 1926). Os indivíduos foram classificados quanto ao desenvolvimento das gônadas: IM (imaturo), RU (rudimentar), ED (em desenvolvimento), DE (desenvolvido) e FO (fêmeas ovígeras). O teste de Mann- Whitney (p<0,05, Statistica 7,0, StatSoft, Inc) foi utilizado para avaliar a presença de dimorfismo sexual de tamanho. A razão sexual foi avaliada através dos desvios encontrados para cada sexo nas classes de tamanho predefinidas, utilizando o teste binomial (p<0,05). Foram coletados 1.326 indivíduos, sendo 753 machos (IM: 420; RU: 163; ED: 88 e DE: 82) e 573 fêmeas (IM: 459; RU: 48; ED: 36; DE: 26 e FO: 4). Houve dimorfismo sexual significativo com os machos apresentando maiores tamanhos médios e variação de tamanho (47,4±0,5mm; 12,5–77,7mm) em relação às fêmeas (17,5–68,8mm; 39,7±0,3mm; Z=10,29, p<0,05). A proporção sexual foi desviada para os machos nas maiores classes de tamanho, assim como os meses de amostragens. Comumente os machos de C. ornatus apresentam maior tamanho em relação às fêmeas, padrão que atribuí maior direcionamento energético das fêmeas para a produção dos ovócitos e dos machos ao crescimento somático. O maior tamanho permite que os machos protejam as fêmeas durante a cópula e abraço pós-copulatório, além de garantir sucesso em interações agonísticas. A hipótese inicial não foi corroborada, com os indivíduos apresentando tamanho médio menor do que o esperado para a região de estudo, no entanto, outros trabalhos na mesma região estadual registraram a maior variação de tamanho ao longo do litoral brasileiro. Isso pode demonstrar instabilidade na estrutura populacional da espécie devido à pressão pesqueira. Tanto o período reprodutivo, quanto o recrutamento juvenil foram contínuos, no entanto, fêmeas ovígeras foram pouco presentes neste estudo, provavelmente devido a seu hábito migratório. Os resultados obtidos neste estudo são fundamentais para a compreensão da dinâmica populacional da espécie e elaboração de medidas que visam monitorar os impactos da atividade pesqueira sobre as comunidades marinhas de áreas de pesca. Palavras-chave: dimorfismo sexual; dinâmica populacional; fauna acompanhante; ressurgência costeira. ABSTRACT Callinectes ornatus (Ordway, 1863) is one of the most frequently captured species among the bycatch carcinofauna in the fishing of Xiphopenaeus spp. Due to its abundance, it plays a significant role in maintaining the balance of benthic communities in fishing areas. This study aimed to evaluate the population structure, sex ratio, reproductive period, and juvenile recruitment of C. ornatus in Macaé, Rio de Janeiro, a region influenced by coastal upwelling. Given this phenomenon, it was hypothesized that individuals would exhibit a broader size range and higher average size. Sampling was conducted monthly from July 2013 to June 2014 using a shrimp trawler equipped with two trawl nets at depths ranging from 5 to 20 m. The carapace width (CWmm) of the specimens was measured with a manual caliper (0.1 mm), and the values were distributed into 14 size classes with 5mm intervals (Sturges, 1926). Individuals were classified based on gonadal development into IM (immature), RU (rudimentary), ED (developing), DE (developed), and FO (ovigerous females). Mann-Whitney test (p < 0.05, Statistica 7.0, StatSoft, Inc.) was used to assess the presence of sexual size dimorphism. The sex ratio was evaluated by analyzing deviations for each sex in the predefined size classes using the binomial test (p < 0.05). A total of 1,326 individuals were collected, 753 males (IM: 420; RU: 163; ED: 88; DE: 82) and 573 females (IM: 459; RU: 48; ED: 36; DE: 26; FO: 4). Significant sexual dimorphism was observed, with males exhibiting larger average sizes and a broader size range (47.4 ± 0.5 mm; 12.5–77.7 mm) compared to females (39.7 ± 0.3 mm; 17.5– 68.8 mm; Z = 10.29, p < 0.05). Sex ratio was skewed toward males in larger size classes and during most sampling months. Male C. ornatus generally achieve larger sizes than females, a pattern attributed to the energetic allocation of females toward oocyte production and males toward somatic growth. Larger size enables males to protect females during copulation and post-copulatory embrace and to secure success in agonistic interactions. The initial hypothesis was not corroborated, as individuals exhibited a smaller average size than expected for the study area. However, other studies in the same region recorded the greatest size variation along the Brazilian coast. This may indicate instability in the population structure due to fishing pressure. Both the reproductive period and juvenile recruitment were continuous. Ovigerous females were scarce in this study, likely due to their migratory behavior. Results obtained are fundamental for understanding the population dynamics of the species and for developing management measures to monitor the impacts of fishing activities on marine communities in fishing areas. Keywords: sexual dimorphism; population dynamics; bycatch; coastal upwelling. SUMÁRIO RESUMO ............................................................................................................................. 4 ABSTRACT ......................................................................................................................... 5 1. INTRODUÇÃO............................................................................................................. 6 2. MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................... 8 2.1. ÁREA DE ESTUDO .............................................................................................. 8 2.2. AMOSTRAGEM E PROCEDIMENTOS LABORATORIAIS ............................... 9 2.3. ANÁLISE DE DADOS ........................................................................................ 10 3. RESULTADOS ........................................................................................................... 10 3.1. ESTRUTURA POPULACIONAL ........................................................................ 10 3.2. RAZÃO SEXUAL................................................................................................ 13 3.3. PERÍODO REPRODUTIVO E RECRUTAMENTO JUVENIL............................ 15 4. DISCUSSÃO ............................................................................................................... 16 5. CONCLUSÃO ............................................................................................................. 20 REFERÊNCIAS ................................................................................................................. 21 6 1. INTRODUÇÃO A prática da pesca extrativista internacional teve crescimento acelerado a partir da 2ª Guerra mundial, se estendendo até a década de 80, período conhecido como a operação da pesca (FAO, 2014). No Brasil, o aumento da captura de pescado ocorreu nas décadas de 80 e 90, decorrente do aumento da demanda e consequente intensificação da exploração dos recursos pesqueiros, refletindo no aumento da frota pesqueira (CARVALHO-BATISTA, 2013; ANDRADE, 2016). Em 2018, a produção total global da pesca de captura alcançou as 96.4 milhões de toneladas, sendo este o maior índice já registrado em toda a história, tal aumento foi impulsionado principalmente pela pesca de captura marinha, que atingiu 84.4 milhões de toneladas nesse mesmo ano (FAO, 2020). Os crustáceos são o segundo grupo zoológico de maior importância para a pesca brasileira, representando grande parte da biomassa capturada (COSTA et al., 2016). Nas regiões norte, sul e sudeste há uma intensa pesca camaroeira, sendo o camarão-rosa Farfantepenaeus spp. (Latreille, 1817) o principal alvo nas regiões norte e sul, e o camarão sete-barbas Xiphopenaeus spp. (Heller, 1862), a espécie mais abundante na região sudeste (ANDRADE, 2016). No estado de São Paulo, região com o maior índice de captura da espécie, já representa o recurso pesqueiro mais explorado entre todas as espécies de pescado (INSTITUTO DE PESCA, 2019). A pesca excessiva dessa espécie de peneídeo no território brasileiro, especialmente na região sudeste, está fortemente relacionada a grande facilidade de captura e abundância desses camarões (DAVANSO, 2015). O método utilizado para a pesca de arrasto pode desencadear diversas complicações em relação à biodiversidade local, especialmente nas zonas costeiras devido à remoção das espécies de interesse (BOCHINI et al., 2019). Além disso, por mais que a atividade pesqueira estabeleça determinados grupos como alvos, outras espécies inevitavelmente são impactadas (BOCHINI et al., 2019). Isso ocorre devido à baixa seletividade das redes de arrasto e a alta biodiversidade das zonas litorâneas, no qual o conjunto dessas espécies capturadas acidentalmente junto às espécies-alvo é chamado de “fauna acompanhante” e representa um potencial risco ao equilíbrio ecológico (COSTA et al., 2016). A captura da fauna acompanhante e seu descarte em grandes proporções no mar, geram alterações nas relações predador-presa e consequente desequilíbrio da estrutura funcional das comunidades bentônicas (BRANCO e VERANI, 2006). Dessa forma, estudos sobre as espécies associadas a pesca do camarão sete-barbas são fundamentais para o manejo e manutenção das comunidades locais. 7 Callinectes ornatus (Ordway, 1863) já foi registrado como a espécie mais abundante e constante dentre as que compõem a carcinofauna acompanhante do camarão sete-barbas em Penha/SC (BRANCO e FRACASSO, 2004), Guarujá/SP (SEVERINO-RODRIGUES, GUERRA e GRAÇA LOPES, 2002) e Macaé/RJ (COSTA et al., 2016). A espécie pertence a ordem Decapoda, infraordem Brachyura, família Portunidae e gênero Callinectes (Stimpson, 1860), sendo composto por outras 13 espécies (NEGREIROS-FRANSOZO, MANTELATTO e FRANSOZO, 1999). A espécie é amplamente distribuída pelo Atlântico ocidental, da Carolina do Norte até a Flórida, Bermudas, Golfo do México, América Central, Antilhas, Guianas e Brasil (do Amapá ao Rio Grande do Sul) (NEGREIROS-FRANSOZO, MANTELATTO e FRANSOZO, 1999). É encontrada em abundância em águas com alta salinidade, mas também é encontrada próximo a foz de rios, baías e estuários, em ambos os casos com hábitos bentônicos (NEGREIROS-FRANSOZO, MANTELATTO e FRANSOZO, 1999). A sua distribuição se estende desde zonas entre marés até 75m de profundidade (NEGREIROS-FRANSOZO, MANTELATTO e FRANSOZO, 1999). Embora relativamente grande e com potencial valor comercial, possui destaque em sua importância ecológica, ao apresentar papel importante como necrófago, além de ser fonte de alimento para outros organismos aquáticos e aves limícolas (MANTELATTO e FRANSOZO, 1997). Localmente, foi registrado sendo utilizado como isca para a captura de peixes no Rio de Janeiro (TUDESCO et al., 2012). A região de Macaé se localiza no estado do Rio de Janeiro, sudeste do Brasil e apresenta diferenças oceanográficas marcantes em relação a outras regiões próximas devido à proximidade com Cabo Frio, área caracterizada pela ocorrência da ressurgência costeira (DAVANSO, 2015). Nesta região, durante a maior parte do ano, as temperaturas são mais baixas e se intensificam na primavera e no verão com a penetração da Água Central do Atlântico Sul (ACAS) (HERRERA, 2013). A ressurgência de Cabo Frio é de extrema importância para o enriquecimento biológico e manutenção das comunidades locais e, em resposta a suas alterações na produtividade primária, pode afetar diretamente o crescimento, reprodução e sobrevivência dos organismos (DAVANSO, 2015). Uma vez que as comunidades marinhas de crustáceos apresentam padrões ligados a dinâmica das massas de água, espécies encontradas nessas regiões, podem apresentar características populacionais distintas em relação a outras áreas da costa brasileira (ANDRADE et al., 2017), incluindo variações na estrutura populacional (PANTALEÃO et al., 2016). Devido às condições específicas de Macaé, que se assemelha a latitudes mais altas, espera-se que os indivíduos apresentem maiores tamanhos em razão do crescimento lento (SANCINETTI 8 et al., 2019). Esse padrão é consistente com o observado em outros crustáceos, favorecendo o alcance de uma maior amplitude de tamanho e maior tamanho médio do que outras localidades próximas (CARVALHO-BATISTA et al., 2019; MIAZAKI et al., 2021). Estudos abordando a dinâmica populacional, como a proporção sexual, período reprodutivo e recrutamento dos juvenis são essenciais para o entendimento da história de vida de uma população, que compreende todo o conjunto de eventos biológicos que um organismo percorre ao longo do seu ciclo de vida (CASTILHO et al., 2008; HECKLER et al., 2014). No contexto apresentado, dada a importância ecológica de C. ornatus para a comunidade marinha de áreas de pesca, bem como a relevância da ressurgência de Cabo Frio, este estudo visa avaliar a estrutura populacional, razão sexual, período reprodutivo e recrutamento dos juvenis do siri Callinectes ornatus em Macaé, Rio de Janeiro. Devido ao fenômeno da ressurgência, testamos a hipótese de que os indivíduos nessa localidade alcançam maiores tamanhos e apresentam um tamanho médio maior quando comparados a outros estudos no litoral brasileiro. 2. MATERIAL E MÉTODOS 2.1. ÁREA DE ESTUDO A região de Macaé (22°33’S e 41°78’W), localizada no litoral norte do estado do Rio de Janeiro, está situada na Área de Proteção Ambiental (APA) do Arquipélago de Santana (Figura 1), que engloba as Ilhas de Santana, do Francês, Ponta das Cavalas, Ilhote do Sul e demais rochedos (SANCINETTI, 2015). Apesar de corresponder a uma região tropical, caracteriza-se por suas temperaturas mais frias, com média anual de 21,5 °C, semelhantes às de regiões de clima temperado, devido a topografia da ressurgência de Cabo Frio (COSTA et al., 2016; SILVA et al., 2014). A região de Cabo Frio possui a plataforma continental estreita e com inclinação pronunciada, facilitando o afloramento da Frente Térmica Profunda (DTP), derivada da Água Central do Atlântico Sul (ACAS) (água fria e rica em nutrientes) a partir da ação de ventos que empurram as águas costeiras superficiais para longe da costa (MAHIQUES et al., 2005; COELHO-SOUZA et al., 2012, MANCIO, 2019). 9 Figura 1. Mapa indicando os pontos amostrais de coleta em Macaé, Rio de Janeiro, Brasil. Fonte: Piantkoski et al., 2021 (doi:10.2478/s11756-020-00676-8). Legenda: Pontos 1, 2, 3 e 4 com batimetria de 5 a 20 m de profundidade. 2.2. AMOSTRAGEM E PROCEDIMENTOS LABORATORIAIS As coletas foram realizadas mensalmente, de julho de 2013 a junho de 2014, em 4 pontos amostrais de diferentes profundidades (5 a 20m), por meio de barco de pesca camaroeiro equipado com duas redes de arrasto de fundo. O esforço amostral em cada ponto foi de 30 minutos. Após o término de cada arrasto, os siris foram acondicionados em caixas térmicas com gelo e levados ao laboratório para posterior análise. Os indivíduos foram identificados quanto a espécie por meio de observação macroscópica, seguindo chaves taxonômicas especificas (Melo, 1996). A largura máxima da carapaça (LCmm) dos espécimes foi mensurada utilizando um paquímetro manual (0,1 mm). Os indivíduos foram classificados quanto ao grupo demográfico e quanto ao desenvolvimento das gônadas, seguindo a classificação adaptada de COSTA e NEGREIROS- FRANSOZO (1998) e MANTELATTO e FRANSOZO (1999). Foram definidos quatro estágio: IM (imaturo com abdome selado), RU (rudimentar com gônadas não desenvolvidas), ED (em desenvolvimento com gônadas parcialmente desenvolvidas), DE (desenvolvido com gônadas https://link.springer.com/article/10.1007/s10452-024-10118-1#ref-CR25 https://link.springer.com/article/10.1007/s10452-024-10118-1#ref-CR47 10 no estágio final de desenvolvimento). Fêmeas com ovos aderidos ao abdome foram classificadas como fêmeas ovígeras (FO) e imaturos como juvenis (J). 2.3. ANÁLISE DE DADOS A estrutura populacional de tamanho de Callinectes ornatus foi avaliada a partir da distribuição dos indivíduos por sexo em 14 classes de tamanho da LC (mm) com intervalo de 5 mm em gráficos de histograma. A amplitude das classes de tamanho foi definida seguindo a fórmula de Sturges (1926) (K=1+3,32*log(N); R = maior-menor; W = R/K). Nesta fórmula, o (K) representa o número ideal de classes para o conjunto de dados, o (N) o número total de dados do conjunto, o (R) a amplitude do intervalo de dados e o (W) o intervalo entre cada classe. Para as análises estatísticas, a homoscedasticidade e normalidade dos dados foram avaliadas por meio dos testes de Levene (p < 0,05) e Shapiro-Wilk (p < 0,05), respectivamente. O teste de Mann-Whitney foi utilizado para avaliar a presença de dimorfismo sexual de tamanho entre machos e fêmeas (p < 0,05, Statistica 7,0, StatSoft, Inc). A razão sexual foi avaliada através do Teste Binomial (p < 0,05), por meio dos desvios encontrados na proporção esperada 1:1 (um macho para uma fêmea) para cada sexo nas classes de tamanho predefinidas e durante os meses de amostragens. O período reprodutivo de C. ornatus foi estabelecido pela abundância de fêmeas ovígeras (FO) e fêmeas reprodutivas (ED + DE) em relação ao número total de fêmeas adultas ao longo do ano, baseando-se no trabalho de HERRERA e COSTA (2024). O período de recrutamento foi determinado pelo número de indivíduos juvenis (machos e fêmeas) em relação ao total de indivíduos (HERRERA e COSTA, 2024). 3. RESULTADOS 3.1. ESTRUTURA POPULACIONAL Durante todo o período de estudo foram coletados 1.326 indivíduos, sendo 753 machos (IM: 420; RU: 163; ED: 88 e DE: 82) e 573 fêmeas (IM: 459; RU: 48; ED: 36; DE: 26 e FO: 4). Os machos de C. ornatus apresentaram maiores tamanhos médios e maior variação de tamanho (média e desvio padrão: 47,36±13,44mm; menor indivíduo–maior indivíduo: 12,5– 77,7mm) em relação as fêmeas (39,75±8,19mm; 17,5–68,8mm) (Tabela 1). Houve diferença 11 significativa entre o tamanho médio dos sexos, com os machos alcançando maiores amplitudes do que as fêmeas (Mann-Whitney, Z = 10,29, p < 0,05). Tabela 1. Abundância (N), média, desvio padrão (DP) e valores mínimo e máximo da largura da carapaça (LCmm) de Callinectes ornatus (Ordway, 1863) por sexo em Macaé, Rio de Janeiro. LC (mm) Sexo N Média ± DP Mín. Máx. M 753 47,36±13,44 12,5 77,7 F 573 39,7 5±8,19 17,5 68,8 Fonte: Autoral, 2024. Os machos apresentaram maior amplitude de tamanho em relação as fêmeas, estando presentes em todas as classes de tamanho (12,5]17,5 a 77,5]82,5mm), enquanto as fêmeas estiveram em 9 delas (17,5]22,5 a 57,5]62,5mm), não ocorrendo na menor classe (12,5]17,5mm) e, em especial, nas maiores (62,5]67,5 a 77,5]82,5mm). Machos foram mais abundantes nas classes 37,5]42,5mm, 42,5]47,5mm e 62,5]67,5mm, respectivamente. As fêmeas foram mais frequentes nas menores classes de tamanho (17,5]22,5 a 42,5]47,5mm), com maior abundância, assim como os machos, nas classes de 37,5]42,5 e 42,5]47,5mm, exceto 62,5]67,5mm (Figura 2). Figura 2. Distribuição da frequência de tamanho de machos e fêmeas de Callinectes ornatus (Ordway, 1863) em Macaé, Rio de Janeiro. Fonte: Autoral, 2024. 0 20 40 60 80 100 120 140 160 1 2 ,5 ]1 7 ,5 1 7 ,5 ]2 2 ,5 2 2 ,5 ]2 7 ,5 2 7 ,5 ]3 2 ,5 3 2 ,5 ]3 7 ,5 3 7 ,5 ]4 2 ,5 4 2 ,5 ]4 7 ,5 4 7 ,5 ]5 2 ,5 5 2 ,5 ]5 7 ,5 5 7 ,5 ]6 2 ,5 6 2 ,5 ]6 7 ,5 6 7 ,5 ]7 2 ,5 7 2 ,5 ]7 7 ,5 7 7 ,5 ]8 2 ,5 Fêmeas Machos 12 Em relação aos grupos demográficos, machos juvenis foram amostrados nas classes de tamanho entre 12,5 e 57,5mm, com maiores frequências nas classes de 27,5 a 47,5mm, enquanto as fêmeas juvenis foram amostradas nas classes entre 17,5 e 52,5 mm, com maior abundância nas classes de 27,5 a 52,5mm. Os machos adultos distribuíram-se entre as maiores de classes de tamanho (37,5]42,5 a 77,5]82,5mm), alcançando maiores amplitudes de tamanho e a classe de 62,5]67,5mm foi a de maior abundância nessa categoria demográfica, em contrapartida, as fêmeas adultas foram observadas nas classes intermediárias (42,5]47,5 a 62,5]67,5mm) e as fêmeas ovígeras nas classes de 32,5]37,5 e 47,5]52,5mm (Figura 3). Figura 3. Estrutura populacional de Callinectes ornatus (Ordway, 1863) por categoria demográfica em Macaé, Rio de Janeiro. Fonte: Autoral, 2024. Legenda: FO = fêmeas ovígeras, FJ = fêmeas juvenis, FA = fêmeas adultas, MJ = machos juvenis e MA = machos adultos. O tamanho médio de juvenis de machos e fêmeas foi de 37,41 ± 7,20mm, os machos adultos apresentaram tamanho médio de 59,38 ± 8,36mm, as fêmeas adultas de 50,86 ± 4,40mm e as fêmeas ovígeras de 46,32 ± 6,66mm (Tabela 2). -200 -150 -100 -50 0 50 100 150 1 2 ,5 ]1 7 ,5 1 7 ,5 ]2 2 ,5 2 2 ,5 ]2 7 ,5 2 7 ,5 ]3 2 ,5 3 2 ,5 ]3 7 ,5 3 7 ,5 ]4 2 ,5 4 2 ,5 ]4 7 ,5 4 7 ,5 ]5 2 ,5 5 2 ,5 ]5 7 ,5 5 7 ,5 ]6 2 ,5 6 2 ,5 ]6 7 ,5 6 7 ,5 ]7 2 ,5 7 2 ,5 ]7 7 ,5 7 7 ,5 ]8 2 ,5 FO FJ FA MJ MA 13 Tabela 2. Abundância (N), média, desvio padrão (DP) e valores mínimo e máximo da largura da carapaça (LCmm) de Callinectes ornatus (Ordway, 1863) por categoria demográfica em Macaé, Rio de Janeiro. LC (mm) Categoria demográfica N Média ± DP Mín. Máx. IM 879 37,41 ± 7,20 12,5 59,8 MA 333 59,38 ± 8,36 31,2 77,7 FA 110 50,86 ± 4,40 36,2 62,8 FO 4 46,32 ± 6,66 36,6 51,1 Fonte: Autoral, 2024. 3.2. RAZÃO SEXUAL A razão sexual de C. ornatus durante todo o período de amostragem foi desviada a favor dos machos (1:0,76). Houve predomínio dos machos em 10 dos 12 meses de coleta e das fêmeas em apenas dois meses, sendo estes, fevereiro/2014 e abril/2014 (Tabela 3). Tabela 3. Razão sexual (Teste binomial, p < 0,05) mensal de machos e fêmeas de Callinectes ornatus (Ordway, 1863) em Macaé, Rio de Janeiro. Meses Machos Fêmeas Total Proporção (♂:♀) jul/13 77 61 138 1:0,79 ago/13 35 21 56 1:0,60 set/13 46 31 77 1:0,64 out/13 21 19 40 1:0,90 nov/13 38 25 63 1:0,66 dez/13 45 38 83 1:0,84 jan/14 39 34 73 1:0,87 fev/14 4 10 14 1:2,5 14 mar/14 39 14 53 1:0,36 abr/14 231 251 482 1:1,09 mai/14 113 59 172 1:0,52 jun/14 65 10 75 1:0,15 Total 753 573 1326 1:0,76 Fonte: Autoral, 2024. A razão sexual por classe de tamanho foi tendenciosa para os machos a partir da classe 47,5]52,5mm até a última classe (77,5]82,5mm), além das classes pontuais 12,5]17,5 e 22,5]27,5mm, apresentando desvio significativo nas classes 12,5]17,5, 52,5]57,5, 57,5]62,5mm, 62,5]67,5, 67,5]72,5, 72,5]77,5 e 77,5]82,5 (p < 0,05). As fêmeas predominaram nas menores classes (17,5]22,5 a 42,5]47,5mm), com exceção da classe 22,5]27,5mm e apresentaram desvio significativo na classe de 17,5]22,5mm (p < 0,05) (Figura 4). Figura 4. Razão sexual de Callinectes ornatus (Ordway, 1863) em Macaé, Rio de Janeiro. Fonte: Autoral, 2024. Legenda: Desvios significativos são representados pelos pontos pretos; acima da linha tracejada desvio para machos e abaixo para as fêmeas. 0.00 0.50 1.00 1 2 ,5 ]1 7 ,5 1 7 ,5 ]2 2 ,5 2 2 ,5 ]2 7 ,5 2 7 ,5 ]3 2 ,5 3 2 ,5 ]3 7 ,5 3 7 ,5 ]4 2 ,5 4 2 ,5 ]4 7 ,5 4 7 ,5 ]5 2 ,5 5 2 ,5 ]5 7 ,5 5 7 ,5 ]6 2 ,5 6 2 ,5 ]6 7 ,5 6 7 ,5 ]7 2 ,5 7 2 ,5 ]7 7 ,5 7 7 ,5 ]8 2 ,5 R az ão S ex u al Classes de Tamanho (mm) 15 3.3. PERÍODO REPRODUTIVO E RECRUTAMENTO JUVENIL Durante todo o período amostrado, foram coletados machos com gônadas desenvolvidas em todos os meses, exceto em dezembro/2013, com maior abundância em maio/2014 (N = 37) e junho/2014 (N = 12), meses que compõe o outono. As fêmeas reprodutivas (ED+DE+FO) foram amostradas durante todo o período do estudo, porém as fêmeas ovígeras (FO) foram capturas apenas em setembro/2013 (N = 1), janeiro/2014 (N = 1) e fevereiro/2014 (N = 2). Fêmeas reprodutivas mantiveram proporção acima dos 60% por quase todo o período amostrado. Os maiores índices de porcentagem de fêmeas reprodutivas foram registrados nos meses de setembro/2013 (N = 8; 88,89%), março/2014 (N = 6; 94,12%) e novembro/2013 (N = 4; 80%). Houve queda acentuada de fêmeas reprodutivas em relação as não reprodutivas nos meses que compõem o outono (N = 6+8+2; 33,33%) (Figura 5). Figura 5. Porcentagem de fêmeas adultas de Callinectes ornatus (Ordway, 1863) de acordo com o desenvolvimento gonadal em Macaé, Rio de Janeiro. Fonte: Autoral, 2024. Legenda: FO = fêmeas ovígeras, DE = desenvolvido, ED = em desenvolvimento e RU = rudimentar. Fêmeas reprodutivas foram definidas como ED+DE e FO. Os juvenis (IM) foram amostrados em todos os meses do estudo. Os principais picos de recrutamento ocorreram em abril/2014 (N = 405; 83,50%), julho/2013 (N = 114; 82,61%) e dezembro/2013 (N = 63; 75,90%) e o menor em fevereiro/2014 (N = 4; 25%) (Figura 6) 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% jan/13 Ago Set Out Nov Dez jan/14 Fev Mar Abr Mai Jun Período reprodutivo RU ED + DE FO 16 Figura 6. Porcentagem de juvenis (machos e fêmeas) em relação ao número total de indivíduos de Callinectes ornatus (Ordway, 1863) em Macaé, Rio de Janeiro. Fonte: Autoral, 2024. 4. DISCUSSÃO Os resultados demonstraram que a estrutura demográfica da população de C. ornatus em Macaé-RJ, bem como seus aspectos reprodutivos, estão relacionados ao comportamento migratório da espécie, suas interações intraespecíficas e estratégia sexual. O estudo evidenciou dimorfismo sexual significativo na largura da carapaça, com os machos apresentando maior tamanho, além de exibirem uma proporção sexual significativamente maior que as fêmeas nas maiores classes. Tal padrão é comumente observado para o gênero Callinectes e está relacionado ao investimento reprodutivo e crescimento, que difere entre os sexos. Fêmeas necessitam de uma grande demanda energética para a gametogênese e, portanto, diminuem sua taxa de crescimento após a primeira muda, enquanto os machos podem investir mais energia ao crescimento somático (BAPTISTA et al., 2003; MANTELATTO e MARTINELLI, 1999; TUDESCO et al., 2012). Essa dinâmica confere uma adaptação reprodutiva, uma vez que para fêmeas, o maior investimento reprodutivo reflete uma vida fértil mais longa e, consequentemente, um aumento nas taxas reprodutivas da população (MANTELATTO e FRANSOZO, 1999; HERRERA e COSTA, 2024). Já para os machos, o investimento somático permite que forneçam proteção às fêmeas durante e após a cópula (abraço pós-copulatório), visto que as fêmeas copulam em período de 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 ju l/ 1 3 A g o S et O u t N o v D ez ja n /1 4 F ev M ar A b r M ai Ju n P ro p o rç ão d e ju v en is Meses 17 muda (troca de exoesqueleto) e necessitam de proteção (MANTELATTO e FRANSOZO, 1999; HERRERA e COSTA, 2024). O maior tamanho de machos em relação às fêmeas de C. ornatus apresenta grande importância devido às interações agonísticas, uma vez que machos maiores apresentam vantagem competitiva (BAPTISTA et al., 2003). Essa competição intraespecífica entre os machos está intrinsecamente relacionada a algum tipo de recurso, incluindo comida, território, abrigo e parceiras reprodutivas (CLARK et al., 1999). Em relação a estrutura populacional, era esperado que os indivíduos de C. ornatus atingissem tamanhos maiores e maior tamanho médio na região de estudo (Machos (M): 47,36±13,44mm; Fêmeas (F): 39,75±8,19mm), quando comparado a outros trabalhos ao longo litoral brasileiro. No entanto, a hipótese inicial não foi corroborada. Em Ubatuba-SP, GOMES (2011) registrou machos de C. ornatus com tamanho médio de 46mm e fêmeas com 36,2mm (Tabela 4). Em Cananéia-SP, HERRERA e COSTA (2024) registraram machos com tamanho médio de 45,6mm, enquanto fêmeas apresentaram média de 35,8mm. Em Piaçabuçu-AL e Pirambu-SE, os tamanhos registrados foram ainda menores, sendo 29,2mm para machos e 24,8mm para fêmeas (SANTOS et al., 2016), nesses três trabalhos, a hipótese foi seguida. Houve ainda um resultado intermediário, em Caravelas-BA, onde machos atingiram tamanho médio de 46,6mm, porém fêmeas foram maiores do que as registradas no presente estudo, com média de 42,0mm (SANTOS et al., 2009). Em outras duas regiões, Pontal do Paraná-PR e Ilhéus-BA, os tamanhos médios foram maiores do que os observados no presente estudo (M: 48,54mm e F: 40,71mm; M: 54,56 e F: 51,61, respectivamente) (BAPTISTA et al., 2003; CARVALHO et al., 2011). Embora a hipótese não tenha sido confirmada, o maior tamanho médio e a maior amplitude de tamanho registrados para C. ornatus na literatura foram observados no norte do Rio de Janeiro (21° 45' S; M: 77,3 mm e F: 63,4 mm) (TUDESCO et al., 2012), que pertence à mesma região estadual do presente estudo (Macaé: 22° 22' S). Além disso, uma pesquisa avaliando os parâmetros de crescimento da mesma espécie na Baía de Guanabara-RJ (22° 54' S), registrou a segunda maior amplitude máxima de carapaça da literatura (M: 94mm e F: 110mm) (KEUNECKE et al., 2008) (Tabela 4). Esses dados podem indicar que, dentro da variação latitudinal observada nos estudos analisados, o estado do Rio de Janeiro tende a concentrar os maiores indivíduos de C. ornatus. Possivelmente, isso ocorreu devido à influência da ressurgência de Cabo Frio (22° 53' S), embora os estudos citados não tenham analisado os dados sob essa perspectiva. Tal padrão já foi observado em camarões do gênero Xiphopenaeus spp., quando comparado seu crescimento entre quatro regiões distintas os indivíduos de Macaé- 18 RJ (M = 31,85mm; F = 38,55mm) alcançaram tamanhos maiores do que os indivíduos de Ubatuba-SP (23° 19' S; M = 30,00mm; F = 33,94mm), Santos-SP (23° 57' S; M = 29,82mm; F = 34,67mm) e Cananéia-SP (25° 00' S; M = 28,84mm; F = 33,53mm) (MIAZAKI, 2021). Tabela 4. Valores médios e amplitude de tamanho (LCmm) para machos e fêmeas de Callinectes ornatus em diferentes regiões do litoral brasileiro. Região Média (LCmm) Amplitude (LCmm) Autores Machos Fêmeas Machos Fêmeas Macaé, RJ 47,4 39,7 12,5—77,7 17,5 —68,8 Presente estudo Litoral norte, RJ 77,3 63,4 27,0—126,0 30,0 —101,0 Tudesco, et al. (2012) Baía de Guanabara, RJ - - 94,0 110,0 Keunecke, et al. (2008) Ubatuba, SP 46,0 36,2 - - Gomes (2011) Cananéia, SP 45,6 35,8 11,4—82,0 12,7—67,3 Herrera e Costa (2024) Pontal do Paraná, PR 48,5 40,7 - - Baptista, et al. (2003) Piaçabuçu, AL e Pirambu, SE 29,2 24,8 8,0—44,0 10,0—42,0 Santos, et al. (2016) Caravelas, BA 46,6 42,0 11,0—83,0 10,0—83,0 Santos, et al. (2009) Ilhéus, BA 54,6 51,6 - - Carvalho, et al. (2011) Fonte: Autoral, 2024. Legenda: Informações ausentes na tabela não foram informadas pelos autores. A pressão da pesca pode ser um dos fatores associados ao baixo tamanho médio registrado para os indivíduos de C. ornatus nesta região. A atividade pesqueira pode selecionar os indivíduos maiores da população através do tamanho das malhas de rede (ARMSTRONG et al., 1990; TELES et al., 2021). A retirada contínua de indivíduos de uma mesma classe de tamanho pode alterar a estrutura das populações de braquiúros ao longo do tempo, reduzindo o tamanho médio dos indivíduos (KLÔH e BENEDITTO, 2010; SARDÁ et al., 2013). Além disso, o grupo demográfico mais abundante foi dos juvenis, o que consequentemente, pode ter influenciado no menor tamanho médio observado. Durante o período de amostragens, a razão sexual foi desviada para os machos, com proporção de 1:0,76, sendo que as fêmeas foram mais numerosas que os machos em apenas 2 dos 12 meses de coleta. Os resultados corroboraram com o padrão observado em estudos a respeito da razão sexual de populações de C. ornatus, com predominância de machos em relação as fêmeas (MANTELATTO e FRANSOZO, 1999; BAPTISTA et al., 2003; BRANCO e FRACASSO, 2004). Essa proporção sexual pode ser explicada pela diferença de habitat entre os sexos, onde autores sugerem que o comportamento migratório de fêmeas de C. ornatus seria também uma estratégia reprodutiva para evitar a competição com outras espécies do gênero Callinectes, como C. danae e C. sapidus (WATANABE et a., 2014). 19 Machos e fêmeas reprodutivos de C. ornatus foram amostrados em todos os meses de coleta. As fêmeas reprodutivas apresentaram proporção acima dos 60% entre as fêmeas adultas durante quase todo o período de estudo, estando abaixo desse índice apenas nos meses que compõem o outono (abril, maio e junho). Esse padrão indica uma reprodução contínua e já foi amplamente observado para a espécie (BRANCO e LUNARDON-BRANCO, 1993; FRANSOZO e MANTELLATO, 1998). Os picos de fêmeas reprodutivas foram registrados nos meses de setembro, novembro e março, correspondentes a primavera e verão, o que diferiu dos trabalhos de LUNARDON- BRANCO (1993) e FRANSOZO e MANTELLATO (1998), que observaram maior atividade reprodutiva durante o verão e o outono. O padrão observado no presente estudo está alinhado com as características oceanográficas da região de Macaé. Durante a primavera e o verão, períodos marcados pela intrusão da Água Central do Atlântico Sul (ACAS) e pela intensificação do fenômeno de ressurgência, há um aumento significativo na produtividade primária (PANTALEÃO, 2013; COSTA et al., 2016). Durante esse período, devido a abundância de recursos alimentares, as condições se tornam propícias para o desenvolvimento das larvas, o que favorece o aumento de fêmeas reprodutivas, visando a garantia do sucesso reprodutivo da espécie (ANDRADE et al., 2015). No presente estudo a captura de fêmeas ovígeras não foi expressiva. Isso foi observado no estudo de HERRERA e COSTA (2024), onde os autores sugerem que após a cópula, as fêmeas migram para áreas off-shore. Essa migração para a desova ocorre em direção a regiões com maior nível de salinidade, onde a flutuabilidade larval é favorecida, dificultando a captura deste grupo demográfico (BRANCO e LUNARDON-BRANCO, 1993; MANTELATTO e FRANSOZO, 1999). O recrutamento juvenil foi registrado durante todo o ano, com pico expressivo no mês de abril (início de outono) após o pico de fêmeas ovígeras (janeiro e fevereiro), mesmo que estas foram capturadas em número reduzido. Padrões contínuos de recrutamento já foram observados por NEGREIROS-FRANSOZO, MANTELATTO e FRANSOZO (1999), em Ubatuba, por WATANABE et al. (2014), no complexo baía-estuário de São Vicente e por HERRERA e COSTA (2024), no sistema estuarino-lagunar de Cananéia-Iguape. Ademais, o período observado entre o aparecimento de fêmeas ovígeras e o recrutamento, já foi identificado em outros estudos para a mesma espécie, uma vez que a partir da desova, o desenvolvimento da larva até juvenil ocorre de 30 a 60 dias (TUDESCO et al., 2012; HERRERA e COSTA, 2024). 20 5. CONCLUSÃO Os resultados fornecem uma visão geral sobre a estrutura populacional e dinâmica populacional de Callinectes ornatus em uma área de ressurgência. Era esperado que os indivíduos apresentassem maiores amplitudes de tamanho e maior tamanho médio. Porém, apenas outros trabalhos realizados no mesmo estado registraram os maiores indivíduos de C. ornatus, demonstrando que a pressão pesqueira pode estar acarretando instabilidade na estrutura populacional da espécie. Nesse sentido, sendo C. ornatus a espécie não-alvo mais abundante na fauna acompanhante associada ao camarão sete-barbas, o monitoramento das comunidades marinhas de áreas de pesca é fundamental para avaliação do impacto da atividade pesqueira em suas populações a longo prazo. 21 REFERÊNCIAS ANDRADE, C. E. R. Caracterização da pesca de arrasto camaroeiro com portas no estado de Pernambuco e medidas mitigadoras de seu impacto ecológico. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, 2016. Disponível em: http://www.tede2.ufrpe.br:8080/tede2/handle/tede2/7076 ANDRADE, L. S.; ANTUNES, M.; LIMA, P. A.; FURLAN, M.; FRAMESCHI, I. 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CONCLUSÃO