UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
“JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO
CLARO
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PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
(BIOLOGIA VEGETAL)
ANATOMIA ECOLÓGICA DO XILEMA DE Astronium fraxinifolium SCHOTT
(ANACARDIACEAE) QUE OCORRE SIMULTANEAMENTE EM ÁREAS COM
SOLO DEGRADADO E NÃO DEGRADADO
RICARDO DE ALMEIDA GONÇALVES
Dissertação apresentada ao Instituto de
Biociências do Câmpus de Rio Claro,
Universidade Estadual Paulista, como
parte dos requisitos para obtenção do
título de Mestre em Ciências Biológicas
(Biologia Vegetal).
Março - 2017
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
“JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO
CLARO
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RICARDO DE ALMEIDA GONÇALVES
ANATOMIA ECOLÓGICA DO XILEMA DE Astronium fraxinifolium SCHOTT
(ANACARDIACEAE) QUE OCORRE SIMULTANEAMENTE EM ÁREAS COM
SOLO DEGRADADO E NÃO DEGRADADO
Dissertação apresentada ao Instituto de
Biociências do Câmpus de Rio Claro,
Universidade Estadual Paulista, como
parte dos requisitos para obtenção do
título de Mestre em Ciências Biológicas
(Biologia Vegetal).
Orientadora: Profa. Dra. Aline Redondo Martins
RIO CLARO
2017
Gonçalves, Ricardo de Almeida
Anatomia ecológica do xilema de Astronium
fraxinifolium Schott (Anacardiaceae) que ocorre
simultaneamente em áreas com solo degradado e não
degradado / Ricardo de Almeida Gonçalves. - Rio Claro, 2017
78 f. : il., figs., tabs.
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista,
Instituto de Biociências de Rio Claro
Orientador: Aline Redondo Martins
1. Anatomia vegetal. 2. Anatomia da madeira. 3.
Densidade da madeira. 4. Química da madeira. I. Título.
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Ficha Catalográfica elaborada pela STATI - Biblioteca da UNESP
Campus de Rio Claro/SP
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AGRADECIMENTOS
A secção técnica de pós-graduação da UNESP de Rio Claro, assim como ao Departamento de
Botânica, por todo o apoio que me ofereceram durante esses 2 anos.
A Capes (Coordenação de aperfeiçoamento de pessoal de nível superior), pela bolsa
concedida e ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico),
pelo auxílio Universal (456672/2014-1).
Ao Prof. Dr. Mario Luiz Teixeira de Moraes, por ter auxiliado na escolha da espécie e cedido
as amostras de madeira da área não impactada.
Ao Prof. Dr. Mario Tomazello Filho e toda a equipe do Laboratório de Anatomia,
Identificação e Densitometria de Raios X em Madeira, na ESALQ-USP, em especial ao
Aparecido Candido Siqueira e a Maria Aparecida R. C. Bermudez o qual o apoio foi
fundamental para a realização desse trabalho.
Ao Doutorando José Cambuim, por ajudar na coleta do material e também por ceder parte das
amostras de madeira do seu experimento.
Aos técnicos Wilder Jordão, Sidival Antunes de Carvalho e Juarez dos Santos, por terem
ajudado no decorrer do projeto e todos os funcionários do Departamento de Biologia e
Zootecnia da UNESP de Ilha Solteira.
A minha orientadora Profa. Dra. Aline Redondo Martins, a qual sem a orientação esse
trabalho não teria acontecido desde o começo.
A família LEMAV, pela convivência e auxílio ao longo desse mestrado.
A professora Dra. Beatriz Appezzato-da-Glória e a sua equipe pelo auxílio em algumas
análises.
Ao meu amigo Dr. Tássio Brito de Oliveira, o qual ajudou imensamente na estatística do
trabalho e não deixou eu me perder nos números.
Aos moradores da república estudantil “Poko Loko”, que foram meus companheiros no tempo
que passei em Piracicaba.
Aos meus pais e amigos, por me darem o suporte necessário.
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Sumário
1. RESUMO ..................................................................................................................... 6
2. ABSTRACT ................................................................................................................. 7
3. INTRODUÇAO GERAL ............................................................................................ 8
4. JUSTIFICATIVA ...................................................................................................... 10
5. OBJETIVOS .............................................................................................................. 10
6. REFERÊNCIAS ........................................................................................................ 11
Capítulo 1 - Comparação da densidade aparente do lenho de árvores de Astronium
fraxinifolium provenientes de área impactada e não impactada. ................................. 14
1. INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 15
2. MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 16
2.1 Áreas de estudo ............................................................................................................ 16
2.2 Coleta do material para densitometria e imagens de raios X .................................. 17
3. RESULTADOS .......................................................................................................... 21
3.1 Densitometria e imagens de Raios X .......................................................................... 21
4. DISCUSSÃO .............................................................................................................. 23
4.1 Solo ................................................................................................................................ 23
4.2 Densidade da madeira ................................................................................................. 24
5. CONCLUSÃO ........................................................................................................... 25
6. REFERÊNCIAS ........................................................................................................ 25
Capítulo 2 – Análise comparativa dos constituintes químicos do lenho de indivíduos de
Astronium fraxinifolioum provenientes de ambientes distintos .................................... 30
1. INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 31
2. MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 31
2.1 Áreas de estudo e material coletado ........................................................................... 31
2.2 Análises de solo ............................................................................................................ 32
2.3 Análises químicas ......................................................................................................... 32
2.4 Análise de dados........................................................................................................... 33
3. RESULTADOS .......................................................................................................... 33
4. DISCUSSÃO .............................................................................................................. 35
5. CONCLUSÃO ........................................................................................................... 36
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6. REFERÊNCIAS ........................................................................................................ 36
Capítulo 3 - Anatomia comparada do lenho de árvores de Astronium fraxinifolium
derivadas de áreas impactada e não impactada ............................................................ 39
1. INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 40
2. MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 41
2.1 Áreas de estudo ............................................................................................................ 41
2.2 Coleta na área impactada ........................................................................................... 42
2.3 Coleta na área não impactada .................................................................................... 42
2.4 Anatomia ...................................................................................................................... 42
2.5 Dissociação ................................................................................................................... 43
2.6 Histoquímico ................................................................................................................ 43
2.7 Análise de dados........................................................................................................... 43
3. RESULTADOS .......................................................................................................... 44
3.1 Descrição anatômica .................................................................................................... 44
3.2 Análise histoquímico.................................................................................................... 44
3.3 Dados estatísticos ......................................................................................................... 49
4. DISCUSSÃO .............................................................................................................. 53
5. CONCLUSÃO ........................................................................................................... 55
6. REFERÊNCIAS ........................................................................................................ 55
CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................... 61
APÊNDICE I ..................................................................................................................... 62
APÊNDICE II ................................................................................................................... 64
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1. RESUMO
Anacardiaceae possui aproximadamente 81 gêneros e 800 espécies, presentes em uma grande
variedade de ambientes e climas. Astronium fraxinifolium é uma espécie arbórea, dióica
encontrada facilmente no cerrado e que produz madeira de excelente qualidade, utilizada na
construção civil. As espécies vegetais expressam características em resposta a pressão do
meio em que se encontram. Espécies do cerrado podem apresentar características de
ambientes xéricos, por exemplo. O presente trabalho teve como objetivo investigar se a
densidade, os constituintes químicos estruturais e características anatômicas da madeira de A.
fraxinifolium são influenciados pelo ambiente, uma vez que foram comparados os dados dos
materiais coletados em uma área de solo degradado com os dados da mesma espécie em
ambiente não degradado. As amostras de lenho foram submetidas a técnicas usuais de
anatomia da madeira, bem como para determinação de sua densidade aparente e também
quantificação dos constituintes químicos. As comparações se deram entre as áreas (impactada
e não impactada) e entre indivíduos masculinos e femininos. Os resultados mostraram que as
plantas crescidas na área impactada tiveram diferenças significativas na densidade aparente do
lenho e em características anatômicas. Para a análise dos constituintes, a variação se deu
principalmente em relação a posição de cerne-alburno. A espécie mostrou diferenças
significativas entre indivíduos masculinos e femininos, em relação a anatomia e a densidade,
mas não para os constituintes químicos. Com esses dados, concluímos que a espécie
Astronium fraxinifolium apresenta comportamento adaptativo ao ambiente, sua madeira não
sofre modificações quanto a estrutura química, sendo uma sugestão de espécies para ser
utilizada para reflorestamentos no futuro.
Palavras-chave: Xilema, anatomia da madeira, Astronium fraxinifolium, densidade da
madeira, química da madeira.
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2. ABSTRACT
Anacardiaceae has approximately 81 genus and 800 species and it is distributed in a wide
variety of environments and climates. Astronium fraxinifolium is a tree, dioecious, present in
the cerrado and that produces excellent quality wood, used in the civil construction. Plant
species express characteristics in response to the environmental pressure that allows their
survive. Species of cerrado can present characteristics of xeric environments, for example.
The objective of this work was to investigate whether the density, structural chemical
constituents and anatomical characteristics of A. fraxinifolium wood are influenced by the
environment, since the data of the collected materials were compared in a degraded soil area
with the same species data in a non-degraded environment. The wood samples were submitted
to the usual techniques of wood anatomy, as well as to determine their apparent density and
quantification of the chemical constituents. The comparisons were between the areas
(impacted and not impacted) and between male and female plants. The results showed that the
plants grown in the impacted area had significant differences in the apparent density of the
wood and in anatomical characteristics. For the analysis of the constituents, the variation was
mainly in relation to the heartwood/sapwood position. The species showed significant
differences between male and female individuals, relative to anatomy and density, but not to
chemical constituents. With this data, we conclude that Astronium fraxinifolium presents an
adaptive behavior to the environment but its wood does not undergo changes in the chemical
structure, being a suggestion of species that could be used for reforestation in future projects.
Key words: Xilem, wood’s anatomy, Astronium fraxinifolium, wood’s density, wood’s
chemistry
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3. INTRODUÇAO GERAL
Sapindales, ordem claramente monofilética, apresenta como sinapomorfias folhas
pinado – compostas e flores providas de discos nectaríferos evidentes, plantas lenhosas, folhas
alternas espiraladas sem estípulas e com flores pequenas. Ordem com 9 famílias e cerca de
5800 espécies (JUDD et al., 2009). A família Anacardiaceae possui aproximadamente 81
gêneros e 800 espécies, encontradas em ambientes secos a úmidos, presente em regiões
tropicais e subtropicais em todo o mundo, estendendo-se até regiões temperadas (PELL,
2011). Nas Américas existem 32 gêneros nativos, sendo que 77% das espécies são endêmicas
do continente americano e apenas alguns gêneros também possuem representantes em outros
continentes (TERRAZAS, 1999). Estão catalogados no Brasil 14 gêneros com 57 espécies da
família, sendo que 14 delas são restritas ao país (SILVA-LUZ & PIRANI, 2010).
Gonçalo-Alves (Astronium fraxinifolium Schott.) é uma espécie arbórea, dióica de
cerrado que de acordo com a Portaria IBAMA n. 37-N, de 3 de abril de 1992 (IBAMA, 1992),
enquadra-se na categoria vulnerável à extinção. Espécie pertencente à família Anarcadiaceae,
de grande importância econômica, produzindo madeira de excelente qualidade, usada na
construção civil (AGUIAR et. al., 2001). Apresenta-se como uma planta decídua, heliófita,
pioneira e seletiva xerófita, característica de terrenos rochosos e secos, onde forma
agrupamentos descontínuos (LORENZI, 2000). A planta tem ocorrência ampla no cerrado
brasileiro e apresenta desenvolvimento rápido no campo; floresce durante os meses de agosto
e setembro após queda de suas folhas; produz grande quantidade de sementes facilmente
disseminadas pelo vento (LORENZI, 2000).
Área degradada, ou impactada, refere-se a alterações de um ecossistema natural, sendo
caracterizada por perdas ou excessos de materiais no ambiente. A recuperação de uma área
perturbada pode ser sob ação antrópica ou natural, sendo que nesta última há necessidade de
haver fragmentos da vegetação original (MADELLA, 2004). As obras de engenharia e
projetos desenvolvimentistas causam o que é conhecido como Área de Empréstimo, nesses
locais ocorre a remoção total da camada vegetal do lugar, para a exploração e uso do subsolo
(ALVES & SOUZA, 2008). Essas áreas são constituídas por ecossistema degradado, uma vez
que tiveram retirado, junto com a camada vegetal, seus meios de auto regeneração. Essas
áreas então apresentam uma baixa capacidade de retornar ao estado anterior (CHADA et. al.,
2004).
Segundo Glufke, (1999), a recuperação de área degradadas é importante pois
recompõe a paisagem, conserva os recursos hídricos, ajuda na fixação da fauna e da flora
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nativa, conserva as encostas o que diminui a erosão e acaba prevenindo o assoreamento dos
cursos d’água, além de ser exigência da legislação ambiental. Barbosa & Martins (2004),
afirmam que para o sucesso de um processo de recuperação deve-se priorizar as espécies
locais, pois estas já se encontram adaptadas ao ambiente e garantem a conservação da
biodiversidade da região. De acordo com Caldeira Júnior et al. (2007) o uso de A.
fraxinifolium, adubado com lodo de esgoto em um ambiente de cerrado, proporcionou uma
mudança no ambiente degradado, favorecendo o aparecimento de gramíneas nativas e plantas
herbáceas, o que confirma uma melhoria nas condições do ambiente.
O estresse é um dos fatores ambientais mais importantes que pode regular o
crescimento e desenvolvimento (JONES & CORLLET, 1992) e levando a alterações nas
características fisiológicas e bioquímicas das plantas (ZOBAYED et. al., 2007). Desse modo,
a sobrevivência das plantas sob condições estressantes depende em grande extensão da
habilidade que as mesmas têm de liberar o estímulo, que gera e transmiti o sinal que inicia as
várias alterações fisiológicas e bioquímicas (BOHRNETT & JENSEN, 1996). De acordo com
Dias et. al. (2005), as variações na estrutura das folhas estão relacionadas em grande parte,
com hábitat, representando uma importante resposta plástica das plantas às condições
ambientais.
Ishiguri et al. (2009) descrevem que a espessura das paredes das células do lenho está
ligada ao aumento da densidade da madeira. Wiemann & Williamson (1988, 1989) e
Williamson & Wiemann (2011) também discorrem sobre o aumento na densidade, com
sentido radial, relacionado com a idade e com o grupo ecológico que a planta está inserida,
uma vez que algumas espécies pioneiras crescem rapidamente em tamanho e isso ocasiona
lenhos mais leves e menos densos. Para Lima et al. (2009) as plantas respondem ao ambiente
expressando características que permitem um melhor estabelecimento no local.
Como descrito por Palermo et al. (2003) os fatores externos afetam características da
madeira assim como seus valores e usos. Rigatto et al. (2004) ao estudarem Pinus taeda
encontraram que características do solo influenciam as propriedades da madeira, com por
exemplo densidade básica e teor dos constituintes. Dias et al. (2006) observaram que Pinus
taeda, com alta taxa de crescimento, tiveram uma menor densidade básica e maior teor de
lignina. Quanto menor o teor de lignina maior será o teor de holocelulose (TRUGILHO et al.,
1996).
A colonização de ambientes providos de algum estresse está ligada à resistência da
planta (BRODRIBB et al., 2012). Em casos de estresse hídrico, muitos níveis de segurança e
eficiência são visualizados por conta do xilema, que é capaz de operar em diferentes
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potenciais hídricos (CHOAT et al., 2012). Em ambientes secos, a um aumento na pressão
negativa de condução o que gera um risco de embolismo no xilema (SPERRY et al., 2002).
As árvores podem apresentar variações no tamanho, frequência e no agrupamento dos
vasos, respondendo ao ambiente para garantir a eficiência ou a segurança do fluxo de água
(CARLQUIST, 2001). Escolher entre segurança, evitando a cavitação e diminuindo a
eficiência, ou eficiência hidráulica com risco de embolismo, se torna de suma importância
para a sobrevivência do vegetal (ZIMMERMANN, 1983; HACKE et al. 2006).
4. JUSTIFICATIVA
O presente trabalho visou identificar se o lenho de Astronium fraxinifoilum Schott.
apresenta alterações físicas, químicas e anatômicas após crescimento em solo degradado,
utilizando uma abordagem combinada de parâmetros ecofisiológicos, bioquímicos e
anatômicos para fornecer informações que ajudam a entender os processos de
desenvolvimento de plantas nativas sob condições adversas. Sendo assim estas informações
podem fornecer subsídios que contribuem na criação de modelos de recuperação de áreas
degradadas.
5. OBJETIVOS
O trabalho teve como objetivos principais:
Determinar a densidade aparente de Astronium fraxinifolium Schott. e
relacionar quanto ao ambiente que as árvores se encontra, bem como se há diferenças entre os
indivíduos femininos e masculinos;
Quantificar os constituintes estruturais do lenho da espécie e comparar entre
áreas de estudo e entre indivíduos masculinos e femininos;
Avaliar se há diferenças anatômicas no xilema secundário de Gonçalo-Alves,
comparando entre área impactada e não impactada, e verificando se existem diferenças
anatômicas entre as células do xilema de indivíduos femininos e masculinos.
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6. REFERÊNCIAS
AGUIAR, A.V; BORTOLOZO, F.R.; MORAES, M.L.T.; AS, M.E. Determinação de
parâmetros genéticos em população de Gonçalo-Alves (Astronium fraxinifolium) através das
características fisiológicas da semente. Scientia Florestalis, n. 60, p. 89-97, 2001.
ALVES, M.C. & SOUZA, Z.M. Recuperação de áreas degradadas por construção de
hidroelétricas com adubação verde e corretivo. Revista Brasileira de Ciências do Solo, v.
32, p. 2505 – 2516, 2008.
BARBOSA, L.M. & MARTINS, S.E. Bases técnicas e cientificas para seleção de espécies
adequadas ao reflorestamento heterogêneo em São Paulo. Disponível em
, 2004. Acesso em: 10/04/2015.
BOHRNETT, H. J. & JENSEN, R. G. Strategies for engineering water stress tolerance in
plants. Trends in Biotechnology, Cambridge, v. 14, p. 89-97, 1996.
BRODRIBB, T.J.; PITTERMANN, J.; COOMES, D.A. Elegance versus speed: examiningthe
competition between conifer and angiosperm trees. Int. J. Plant Sci., v. 173, p. 673–694,
2012.
CALDEIRA JÚNIOR, C.F.; SOUZA, R.A.; MARTINS, E.R.; SAMPAIO, R.A. Capacidade
de recuperação de área degradada pelo Gonçalo-alves (Astronium fraxinifolium Schott) sob
adubação com lodo de esgoto e silicato. Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v.
5, n°1, p. 480 – 482, 2007.
CHADA, S.S.; CAMPELLO, E.F.C.; FARIA, S.M. Sucessão vegetal em uma encosta
reflorestada com leguminosas arbóreas em Angra dos Reis, RJ. Revista Árvore, v.28, p. 801
– 809, 2004
CHOAT, B.; JANSEN, S.; BRODRIBB, T.J.; COCHARD, H.; DELZON, S.; BHASKAR, R.;
BUCCI, S.J.; FIELD, T.S.; GLEASON, S.M.; HACKE, U.G.; JACOBSEN, A.L.; LENS, F.;
MAHERALI, H.; MARTINEZ-VILALTA, J.; MAYR, S.; MENCUCCINI, M.; MITCHELL,
P.J.; NARDINI, A.; PITTERMANN, J.; PRATT, R.B.; SPERRY, J.S.; WESTOBY, M.;
WRIGHT, I.J.; ZANNE, A.E. Global convergence in the vulnerability of forests to drought.
Nature, v. 491, p. 752–755, 2012.
CARLQUIST, S. Comparative wood anatomy: systematic, ecological and evolutionary
aspects of dicotyledons wood. Spring Verlag, Berlim, 2ed., 2001.
DIAS, P. C.; ARAÚJO, W. L.; MORAES, G. A. B. K. de; POMPELLI, M. F.; BATISTA, K.
D.; CATEN, T. A.; VENTRELLA, M. C.; DaMATTA, F. M. Crescimento e alocação de
biomassa em duas progênies de café submetidas a déficit hídrico moderado. In: SIMPÓSIO
DE PESQUISA DOS CAFÉS DO BRASIL, 4, 2005, Londrina, PR. Resumos expandidos.
Brasília, DF, 2005.
DIAS, H.C.T.; PINHEIRO, J.A.C.; VILAR, M.B.; COSTA, A.A.; RAMOS, J.G.A.;
CAIAFA, K.F.; SOUZA, F.C. Cuidados ambientais e a qualidade da madeira. Revista da
Madeira, Curitiba, n. 99, 2006.
GLUFKE, C. Espécies florestais recomendadas para recuperação de áreas degradadas.
Porto Alegre: FZB. Jardim Botânico, 1999, 48 p.
http://www.adaltech.com.br/
12
5
0
5
0
HACKE, U.G.; SPERRY, J.S.; WHEELER, J.K.; CASTRO, L. Scaling of angiosperm xylem
structure with safety and efficiency. Tree Physiol, v. 26, p. 689-701, 2006.
BRASIL. Ministério do meio ambiente. Portaria IBAMA, nº 37-N, de 3 de abril de 1992.
Reconhece como lista oficial das espécies da flora brasileira ameaçadas de extinção. Diário
Oficial [da] República Federativa do Brasil. Disponível em: <
http://www.mma.gov.br/estruturas/179/_arquivos/179_05122008033627.pdf>. Acesso em:
10/04/2015.
ISHIGURI, F.; HIRAIWA, T.; IIZUKA, K.; YOKOTA, S.; PRIADI, D.; SUMIASRI, N.;
YOSHIZAWA, N. Radial variation of anatomical characteristics in Paraserianthes falcataria
planted in Indonesia. IAWA Journal, v. 30, n. 3, p. 343-351, 2009.
JONES, H. G. & CORLETT, J. E. Current topics in drought physiology. Journal of
Agricultural Science, Zemun, v. 119. p. 291-296, 1992.
JUDD, W.S.; CAMPELL, C.S.; KELLOGG, E.A.; STEVENS, P.F.; DONOGHUE, M.J.
Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Alegre: Artmed, 2009.
LIMA, R.S.; OLIVEIRA, P.L.; RODRIGUES, L.R. Anatomia do lenho de Enterolobium
contortisiliquum (Vell.) Morong (Leguminosae – Mimosoideae) ocorrente em dois ambientes.
Revista Brasil. Bot., v. 32, n. 2, p. 361 – 374, 2009.
LORENZI, H. Árvores brasileiras: Manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas
nativas do Brasil. Editora Plantarum: Nova Odessa – SP, v. 1, p. 21, 2008.
MADELLA, C.R. Recuperação de áreas degradadas.
2004. Acesso em: 10/04/2015.
PALERMO, G.P.M.; LATORRACA, J.V.F.; REZENDE, M.A.; NASCIMENTO, A; M;;
SEVERO, E.T.D.; ABREU, H.S. Análise da densidade da madeira de Pinus elliottii Engelm.
por meios de radiação gama de acordo com as direções estruturais (longitudinal e radial) e a
idade de crescimento. Floresta e Ambiente, v. 10, n. 2, p. 47-57, 2003.
PELL, S.K., MITCHELL, J. D., MILLER, A.J. & LOBOVA, T. A. Anacardiaceae. In K.
KUBITZKI (ed.) The families and genera of vascular plants X Flowering plants:
Eudicots. Sapindales, Curcubitales, Myrtales. Berlin: Springer, p. 7-50, 2011.
RIGATTO, P.A.; DEDECEK, R.A.; MATOS, J.L.M. Influence of soil atributes on quality of
Pinus taeda wood for celulose Kraft production. Revista Árvore, Viçosa -MG, v. 28, n. 2, p.
267-273, 2004.
SILVA-LUZ, C.L. & PIRANI, J. R. Anacardiaceae. In R. C. Forzza et al. (org.) Catálogo de
plantas e fungos do Brasil. Rio de Janeiro: Jardim Botânico do Rio de Janeiro, v. 1, p. 599-
602, 2010.
SPERRY, J.S.; HACKE, U.G.; OREN, R.; COMSTOCK, J.P. Water deficits and hydraulic
limits to leaf water supply. Plant Cell and Environment, v. 25, p. 251-263, 2002.
TERRAZAS, T. Anatomía de la madera de Anacardiaceae con énfasis en los géneros
americanos. Boletin de la Sociedad Botanica de México, v.64, p. 103-109, 1999.
http://www.mma.gov.br/estruturas/179/_arquivos/179_05122008033627.pdf
http://www.institutopaubrasil.org.br/
13
5
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5
0
TRUGILHO, P.F.; LIMA, J.T.; MENDES, L.M. Influência da idade nas características físico-
químicas e anatômicas da madeira de Eucalyptus saligna. Cerne, v. 2, n. 1, p. 1-15, 1996.
WIEMANN, M.C. & WILLIAMSON, G.B. Extreme radial changes in wood specific-gravity
in some tropical pioneers. Wood and Fiber Science, v. 20, p. 344-349, 1988.
WIEMANN, M.C. & WILLIAMSON, G.B. Radial gradients in the specific gravity of wood
in some tropical and temperate trees. Forest Science, v. 35, p. 197-210, 1989.
WILLIAMSON, G.B. & WIEMANN, M.C. Age versus size determination of radial
variation in wood specific gravity: lessons form eccentrics. Trees, v. 25, n. 1, p. 585-591,
2011.
ZIMMERMANN, M.H. Xylem structure and the ascent of sap. 1 ed. New York: Springer
Berlin Heidelberg, 1983, 146p.
ZOBAYED, S.M.A.; AFREEN, F.; KOZAI, T. Phytochemical and physiological chances in
the leaves of St John’s wort plants under a water stress condition. Environmental and
Experimental Botany, Oxford, v. 59, p. 109-116, 2007.
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Capítulo 1 - Comparação da densidade aparente do lenho de árvores de
Astronium fraxinifolium provenientes de área impactada e não impactada.
Autores: Ricardo de Almeida Gonçalves, Mario Tomazello Filho, Mario Luiz Teixeira de
Moraes, José Cambuim, Aline Redondo Martins.
O artigo será submetido para a revista: Trees (I.F. 1,706)
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1. INTRODUÇÃO
Densidade da madeira é uma das características mais importantes para a avaliação de
qualidade da madeira já que está relacionada com as propriedades anatômicas (MIRANDA et
al.. 2001). O dado de densidade representa a quantidade de parede celular em um volume
conhecido de madeira, ou seja, a massa do material por unidade de volume, estando
relacionado com dureza e resistência mecânica da madeira (AMARAL, 1994). A densidade,
assim como as características anatômicas da madeira, varia entre gêneros, espécies, entre
indivíduos da mesma espécie, entre partes de um indivíduo e até mesmo no sentido do caule
(base-topo ou medula-casca) (SILVA et al., 2004).
São descritos três modelos de variação longitudinal para a densidade básica da
madeira (i) densidade decrescente com a altura, (ii) densidade decresce até certa altura e
depois se torna crescente até o topo da árvore e (iii) a densidade é crescente desde a base até o
topo da árvore, não apesentando um padrão uniforme de variação (PANSHIN & ZEEUW,
1970). A idade do câmbio vascular é um dos fatores responsáveis pela variação das dimensões
celulares do lenho, no sentido medula casca e da base ao topo da árvore (TSOUMIS, 1991).
Polge (1963) foi o pioneiro na utilização de raios-X para a observação dos anéis de
crescimento das árvores, a partir da microdensidade da madeira. O comportamento
densitométrico das amostras de lenho é caracterizado pela formação do anel de crescimento
apresentando os valores de densidade máxima, média e mínima, podendo assim se distinguir
os anos correspondente a cada anel, na amostra (POLGE, 1966). Tazrout et al. (2012),
analisando a madeira de Eucalyptus camaldulensis (Myrtaceae), encontraram correspondência
entre o perfil de densidade aparente e o limite dos anéis de crescimento da espécie.
Silva et al. (2004), avaliando a variação da densidade aparente, usando raios-X, do
lenho de Eucaplyptus grandis com diferentes idades (10, 14, 20 e 25 anos) e diferentes
posições radiais verificaram uma tendência do aumento da densidade em relação a idade do
indivíduo e a posição radial. Chagas et al. (2005) analisaram a densidade aparente do lenho de
E. grandis x E. urophylla e indicaram que os valores aumentavam em direção a casca. De
acordo com Serpa et al. (2003) e de Ballarini & Palma (2003) a variação de densidade entre a
medula e a casca se dá pelo fato de que nos anos iniciais a árvore produz lenho juvenil e com
o passar do tempo há uma homogeneização da madeira, passando a produzir lenho adulto.
Ishiguri et al. (2009) verificaram que o aumento na espessura das paredes celulares
está relacionado com o aumento da densidade da madeira como observado para
Paraserianthes falcataria (Fabaceae). Santos et al. (2011), analisando o lenho de Astronium
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graveolens encontraram um aumento radial da densidade e uma forte correlação entre esse
aumento e o comprimento e a espessura da parede da fibra. Wiemann & Williamson (1988,
1989) e Williamson & Wiemann (2011) corroboram com o estudo anterior (SANTOS et al.,
2011) afirmando que o aumento na densidade, com sentido radial, está relacionado com a
idade e com o grupo ecológico que a planta está inserida, uma vez que algumas espécies ditas
como pioneiras crescem rapidamente em tamanho e isso ocasiona lenhos mais leves e menos
densos. Lima et al. (2011), ao estudarem a densidade de Balfourodendron riedelianum
(Rutaceae), afirmam que a procedência das árvores influencia nessa característica física.
No presente capítulo será apresentada as análises de densidade aparente da madeira de
Astronium fraxinifolium (Anacardiaceae) comparando os valores entre as áreas do estudo e
entre árvores masculinas e femininas.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Áreas de estudo
Área impactada, no presente trabalho, está relacionada à área de empréstimo de solo.
Nesse local, na década de 60 (Figura 1A), uma camada com cerca de 8 metros de perfil de
solo foi retirada para aterramento e construção da usina Hidrelétrica de Ilha Solteira, fazendo
com que em 1969 o subsolo da área já estivesse exposto (ALVES & SOUZA, 2008). Nesse
local a espécie é encontrada de forma natural, mostrando uma revegetação espontânea.
Para as análises físicas do solo das áreas foram coletadas 20 amostras indeformadas,
sendo 10 de cada área, onde cinco foram obtidas na camada da superfície (zero centímetros) a
20cm de profundidade, e outras cinco na camada de 20 à 40cm. Tais análises foram
realizadas pelo Laboratório de Física do Solo da Unesp de Ilha Solteira. Para as análises
químicas do solo, também foram coletadas 20 amostras compostas e tais análises foram
realizadas pelo Laboratório de Fertilidade de Solo da Unesp de Ilha Solteira.
Como resultado da análise de solo a área degradada revelou densidade igual à 1,71
kg/dm³ e porosidade total baixa (0,335 m3m-3), caracterizando o local com solo altamente
compactado. Em características químicas o solo da área mostrou-se ácido (pH = 4,4), com
pouca matéria orgânica (12,5 g/dm3) e uma baixa capacidade de troca catiônica (CTC = 30,9
mmolc/dm3), sendo considerado um solo pobre e degradado.
A área não impactada refere-se a uma plantação silvicultural experimental, iniciado no
ano de 1994, onde há um consorcio de três espécies (Myracrodruon urundeuva, Astronium
fraxinifolium, Terminalia argentea). O local era utilizado como área experimental de
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produção vegetal, para culturas diversas, logo o solo já apresentava características que
propiciavam o crescimento das espécies. As análises do solo dessa área mostraram uma
densidade de 1,36 kg/dm3 e uma porosidade total igual à 0,477 m3m-3, mostrando uma leve
compactação. Um solo ácido (pH = 4,1) com mais matéria orgânica que a área impactada (19
g/dm3) e consequentemente uma maior CTC (67,2 mmolc/dm3), sendo assim um solo que
apresenta melhores recursos para o estabelecimento de espécies.
As áreas do estudo são localizadas na Fazenda de Ensino, Pesquisa e Extensão – FEPE
pertencente a Universidade Estadual Paulista – UNESP de Ilha Solteira. A fazenda está
localizada no município de Selvíria – MS (Figura 1B). A FEPE apresenta duas sedes, uma
conhecida como “FEPE – Bovinos” onde está localizada a área impactada (Figura 1C); e outra
conhecida como “FEPE – Cerrado” onde está a área não impactada (Figura 1D). Em cada área
foram amostrados 28 indivíduos, entre árvores masculinos e femininas; totalizando 56
(Apêndice 1). A espécie foi identificada pela Profa. Dra. Andréia Alves Rezende, curadora do
Herbário de Ilha Solteira. As exsicatas dos materiais coletados foram incorporadas à coleção
do Herbário de Ilha Solteira – HISA, sendo os números HISA 10299 e HISA 10300 para a
árvores feminina da área não impactada; HISA 10301 e HISA 10302 para árvores masculinas
da área não impactada; HISA 10303 para árvore feminina da área impactada e HISA 10304 e
HISA 10305 para árvore masculina da área impactada.
2.2 Coleta do material para densitometria e imagens de raios X
Foi realizada coleta não destrutiva, seguindo Cury et al. (2001), do lenho dos
indivíduos da área impactada, para que não houvesse corte de tais árvores que estão em
regeneração natural. Essas amostras foram retiradas com auxílio de sonda metálica acoplada a
um motor a gasolina modelo Stihl® BT45 com 0.8kW. O equipamento foi emprestado pelo
Laboratório de Dendrocronologia e Anatomia da Madeira da ESALQ – USP. Depois de
retirada a amostra do lenho, o espaço deixado foi fechado com cilindro de madeira embebido
em solução de Sulfato de Cobre para evitar a proliferação de organismos xilófagos.
Na área não impactada a coleta das árvores foi realizada de forma destrutiva (Figura
2A), ou seja, as árvores foram derrubadas e um disco foi obtido na altura do DAP (Figura 2B).
A área não impactada é uma plantação silvicultural, no qual existe um experimento em
andamento e estava programada a remoção de algumas árvores, as quais foram utilizadas
nesse estudo.
Depois de coletadas, as amostras foram secas em temperatura ambiente para evitar
possíveis rachaduras.
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As amostras da área impactada (não destrutiva), foram fixadas em um suporte de
madeira e seccionadas, com aproximadamente 2,0 mm de espessura, em sua secção
transversal, em equipamento de dupla serra transversal (Figura 2C) (FERREIRA &
TOMAZELLO FILHO, 2009). Os discos da área não impactada (amostras destrutivas) o
diâmetro foi marcado evitando lenhos de reação (Figura 2B). Com as marcações feitas, os
discos foram cortados separando a porção central. O fragmento separado foi então colado em
suporte de madeira e também seccionado em serra transversal dupla, com espessura de
aproximadamente 2,0 mm, seguindo Moya & Tomazello-filho (2009).
Após a separação, as amostras foram acondicionadas em câmara de climatização, com
umidade à 65% e a temperatura controlada em 20º por período mínimo de 12 horas, o que
garantiu que as amostras atingissem a umidade de equilíbrio (AMARAL & TOMAZELLO
FILHO, 1998).
A densidade aparente das amostras foi determinada pelo aparelho de densitometria de
raios – X (QTRS – 01X Tree Ring Analyzer) em todo o diâmetro das mesmas, a cada 0,08
mm. A amostra foi encaixada em suporte metálico e então transferida para o interior do
equipamento. Os valores de raio – X, que passaram pela amostra, foram transformados em
valores de densidade aparente pelo software QMS. Além de densidade aparente também foi
determinada densidade máxima aparente e densidade mínima aparente (QMS, 1999).
Para uma visualização do interior das amostras de lenho foi registrado uma imagem
usando técnica de raio – X digital. As amostras foram colocadas sozinhas na câmara do
equipamento Faxitron X- ray, MX20 – DC12, com tempo de exposição de 19s à 30 kv
(FERREIRA, 2013 - modificado).
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Figura 1: Imagens das áreas de estudo. A – Foto aérea mostrando as duas áreas de estudo antes da retirada e
solo e construção da Usina Hidrelétrica de Ilha Solteira (Fonte: imagem cedida pelo Prof. Dr. Hélio Ricardo
Silva). B – Imagem de satélite englobando as duas áreas de estudo após a construção da Usina Hidrelétrica de
Ilha Solteira. C – Imagem de satélite da área impactada (área de empréstimo de solo) com as árvores do
estudo referenciadas. D – Imagem de satélite da área não impactada (consórcio silvicultural) evidenciando as
árvores do estudo. (Fonte das imagens B, C e D: Google Earth).
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Figura 2: Coleta e preparo das amostras A – Coleta destrutiva, derrubada das árvores. B –
Disco retirado na altura do DAP, a área demarcada corresponde a marcação do diâmetro
realizada para o posterior corte na serra circular. C – Serra circular dupla e transversal, com
espaçamento de aproximadamente 2,0 mm entre as serras. D – Amostra não destrutiva (área
impactada) cortada, após passar pela dupla serra. E – Amostras cortadas com a dupla serra. F
– Diâmetro dos discos colados em suporte de madeira para serem cortados na dupla serra
circular. G – Lixamento dos discos de A. fraxinifolium para visualização dos anéis de
crescimento. H – Amostra com anéis de crescimento marcados. a - local no disco onde os
corpos de prova para cortes anatômicos foram retirados. (Fonte: próprio autor)
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3. RESULTADOS
3.1 Densitometria e imagens de Raios X
Foram avaliados os resultados de densitometria de raios – X aliados à imagem de raio
– X digital, juntamente com a imagem da amostra de madeira (Apêndice 2 – Figuras 1-15).
Nessa avaliação foi percebido que, nas imagens do raio – X digital, os locais com tonalidades
mais escuras (Apêndice 2 – Figuras 1-15), verificados na madeira natural como lenhos iniciais
e cernes, apresentaram densidades menores; já os locais com tonalidades mais claras
(Apêndice 2 – Figuras 1-15), lenhos tardios e locais com grande lignificação (picos mais altos
no gráfico), apresentaram densidades maiores.
Nas análises foi possível verificar que as árvores que cresceram na área impactada,
não levando em consideração o sexo dessas árvores, apresentaram valores de densidades
maiores do que as árvores da área não impactada (Tabela 1). Sendo a Densidade Média
Aparente (1,182g/cm³); média de Densidade Máxima (0,984g/cm³) e média Densidade
Mínima (0,731g/cm³) das árvores da área impactada maiores que os mesmos dados das
árvores da área não impactada (Densidade Média Aparente 1,083g/cm³; média de Densidade
Máxima 0,901g/cm³ e média de Densidade Mínima 0,681g/cm³).
Quando se compara as densidades médias entre as árvores masculinas e femininas de
uma área (impactada ou não impactada) não houve diferença significativa, porém quando se
faz a mesma comparação entre as densidades máximas e mínimas foram verificadas
diferenças. As árvores masculinas do ambiente impactado mostraram uma maior densidade
tanto máxima, que foi de 1,174 g/cm³ (Tabela 1) quanto mínima que foi igual à 0,748 g/cm³
(Tabela 1), quando comparadas com as do mesmo sexo que estavam localizadas em ambiente
não impactado (Máxima de 1,098 g/cm³ e Mínima de 0,692 g/cm³); a mesma tendência foi
seguida nas árvores femininas que apresentaram densidade máxima de 1,191 g/cm³ para área
impactada contra 1,07 g/cm³ para área não impactada (Tabela 1) e densidade mínima aparente
de 0,712 g/cm³ para impactada contra 0,671 g/cm³ para não impactada (Tabela 1).
Comparando as densidades entre os sexos, independente da área em que as árvores se
encontravam, foi visto que existe diferença apenas entre a densidade aparente mínima (Figura
4F), sendo está de 0,722 g/cm³ em árvores masculinas e 0,691 g/cm³ nas árvores femininas.
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Tabela 1 – Valores de densidade mínima, média e máxima do lenho de Astronium fraxinifolium comparados entre área impactada (FEPE –
Bovinos) e área não impactada (FEPE – Cerrado), bem como comparação entre os diferentes sexos do vegetal. Média Total – valor de densidade
correspondente a área, sem levar em consideração o sexo da planta.
Variável
Área Impactada Área Não Impactada
Masculina Feminina Média Total Masculina Feminina Média Total
Densidade
Mínima
0,74±0,05a 0,71±0,05a,c 0,73±0,05A 0,69±0,05b,c 0,67±0,03b,d 0,68±0,04B
Densidade
Média
0,98±0,03a 0,98±0,04a,c 0,98±0,04A 0,91±0,02b 0,89±0,03b,d 0,90±0,03B
Densidade
Máxima
1,17±0,05a 1,19±0,04a,c 1,18±0,04A 1,09±0,03b 1,07±0,03b,d 1,08±0,03B
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4. DISCUSSÃO
4.1 Solo
Comparando os dados obtidos com os reportados pela Embrapa (2006) o solo das duas
áreas é categorizado como Latossolo Vermelho Distrófico. Oliveira & Moniz (1975) relatam
que a densidade média de Latossolo Vermelho se encontra entre 0,98 e 1,13 kg/dm³,
classificando assim ambas as áreas de estudo como tendo alta densidade, porém como os
dados revelam a área impactada apresenta uma maior densidade, que a área não impactada.
Montanari et al. (2010) descrevem que o aumento na densidade do solo pode influenciar
diretamente na vida do vegetal, já que altas densidades estão ligadas à compactação do solo e
essa por sua vez prejudica o desenvolvimento radicular e também a absorção nutricional.
Rodrigues et al. (2007) analisaram o solo da “FEPE – Bovinos” e também observaram
problemas relacionados à degradação do solo, destacando a baixa quantidade de nutrientes,
matéria orgânica e compactação do solo, dificultando e até impossibilitando a infiltração de
água nesse solo.
De acordo com Tomé Junior (1997), solos que apresentam pH menor que 4,3 são
considerados com acidez muito alta e solos com pH entre 4,4 e 5,0 são de acidez alta. Sendo
assim classificamos o solo da área impactada como acidez alta e para a área não impactada
como acidez muito alta. Solos com pH baixo (ácidos) apresentam pobreza em íons como Ca2+,
Mg2+ e K+, além de baixas somas de base, elevado teor de alumínio, excesso de manganês e
fixação de fósforo nos coloides, tornando-o indisponível para as plantas (RONQUIM, 2010).
De acordo com Osaki (1991), solos com saturação por alumínio com teores entre 20,1
a 45% apresentam um alto valor, podendo ser prejudicial para as plantas; solos com teores
superiores a 45% contém um valor muito alto de m%, taxado como altamente prejudicial para
a vegetação. Em condições anaeróbicas do solo, causadas pela compactação, juntamente com
a diminuição do pH, há um aumento de íons de alumínio no solo (PRIMAVESI, 2006). Para
Jansen et al. (2003) o alumínio pode ser parte dos nutrientes essenciais para as plantas nativas
do Cerrado, podendo não ser tão prejudicial assim. No presente estudo os valores de saturação
por alumínio foram de 36,5% para a área impactada e para a não impactada de 52,5%.
De acordo com Rodrigues et al. (2007) há uma relação direta entre MO e a CTC nas
camadas superiores do solo, o que significa que nestas camadas apresentam-se uma
capacidade alta de retenção de íons. A matéria orgânica apresenta um papel importante no
solo, pois aumenta a CTC e é responsável pela manutenção da macroporosidade do ambiente;
ressalta-se também que se a CTC do solo estiver ocupada por cátions essenciais como Ca2+,
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Mg2+ e K+, este solo é bom para a nutrição das plantas, por outro lado, se grande parte da CTC
está ocupada por cátions potencialmente tóxicos como H+ e Al3+ este será um solo pobre
(RONQUIM, 2010). No presente estudo o valor de CTC para a área impactada foi de 30,9
mmolc/dm³ já para a área não impactada o valor foi de 67,2 mmolc/dm³.
4.2 Densidade da madeira
O uso de raios-x para determinação da densidade da madeira foi expandido por Parker
(1971) que correlacionou variáveis climáticas com os dados de densidade dos anéis anuais de
Picea engelmannii (Gimnosperma). A metodologia de raios-x, para identificação da densidade
aparente, permite diferenciar cerne de alburno de eucaliptos, devido às características
anatômicas e químicas de cada uma dessas partes (TOMAZELLO FILHO et al., 2008).
Qualquer estímulo que provoca uma mudança no padrão de crescimento ou na forma de uma
árvore, pode resultar em mudanças nas propriedades dessa madeira (ZOBEL & BUITJNEN,
1989). Nossas análises também demonstraram alterações de densidade dependendo do
ambiente analisado.
A variação climática natural é responsável pela sazonalidade na atividade cambial em
plantas das regiões tropicais e subtropicais (CALLADO et al., 2013), a dormência desse
tecido é atribuída à estação seca e sua atividade é atribuída à estação chuvosa (WORBES,
1995). Marcati et al. (2006), estudando Cedrela fissilis (Meliaceae), corroboram com tal
afirmação, ao discutirem que a formação do lenho tardio ocorre na estação seca e que o lenho
inicial é formado na estação chuvosa. A variação da largura e da densidade do anel de
crescimento foi aplicada para entendimento do clima, no passado (FRITTS, 1976). Alves e
Alves & Angyalossy-Alfonso (2000) descrevem que as variações na água disponível no solo,
a temperatura do ambiente, intensidade de luz, fotoperíodo e o gradiente de hormônios
relacionados ao crescimento, são importantes fatores que se interligam com a produção de
anéis de crescimento. No presente estudo a variação da largura dos anéis de crescimento não
foi avaliada, porém, foi observado variação de densidade do lenho em relação ao ambiente.
Santini Junior et al. (2010) afirmaram que, anatomicamente, quanto maior o lume das
fibras menor é a densidade para Alchornea sidifolia (Euphorbiaceae), assim também é dito
que quanto maior a espessura da parede da fibra, maior a densidade para Pittosporum
undulatum (Pittosporaceae) (LONGUI et al., 2011). Também foram observadas associação
dos valores de densidade mínima com o lenho inicial da planta, já que esse apresenta fibras
com paredes menos espessadas e consequentemente um maior lume. Já para os valores de
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densidade máxima foi presumida ligação com o lenho tardio, já que esse apresenta fibras com
paredes mais espessas e assim um lume menor.
O ambiente oferece uma pressão e as plantas por sua vez respondem, apresentando
características morfológicas diferenciadas (LIMA et al., 2009). Lima et al. (2010) afirmaram
que a densidade aparente de uma planta pode também estar relacionada com a sua
procedência gênica. Muller-Landau (2004) acrescenta que a variação da densidade da madeira
pode ainda ser devido aos caracteres fisiológicos ou por conta dos tratamentos silviculturais.
Moya & Tomazello Filho (2009) afirmaram que condições ambientais e a idade das plantas
modificam a densidade da madeira. Armstrong (2003), estudando algumas espécies de
eucalipto menciona que, conforme a árvore se torna adulta, há uma tendência de ter um
aumento na espessura das paredes das fibras, o que está associado a uma diminuição do lume
e correspondendo assim a um aumento na densidade da madeira. Santos et al. (2011),
estudando Astronium graveolens, afirmaram que há variação radial da densidade e essa se
correlaciona com as características anatômicas da espécie, características essas que devem ser
decorrentes do crescimento do indivíduo e da maturação cambial.
5. CONCLUSÃO
No presente estudo foi verificado que a área da FEPE utilizada como área de
empréstimo da Usina Hidrelétrica de Ilha Solteira apresenta solo degradado quando
comparado com outra área da mesma fazenda. Tal degradação parece influenciar nas
características de densidade da madeira, como observado para a espécie Astronium
fraxinifolium, que apresenta densidade maior na área impactada, demonstrando que condições
ambientais podem alterar a expressão de densidade da madeira.
6. REFERÊNCIAS
ALVES, E.S. & ANGYALOSSY-ALFONSO, V. Ecological trends in the wood anatomy of
some brazilian species. 1. Growth rings and vessels. IAWA Journal, v. 21, n. 1, p. 3-30,
2000.
AMARAL, A.C.B. Implantação da metodologia de densitometria de raios X em madeira.
Dissertação (Mestrado em Ciências Florestais). Escola Superior de Agricultura Luiz de
Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba – SP. 143p, 1994.
AMARAL, A.C.B & TOMAZELLO FILHO, M. Avaliação das características dos anéis de
crescimento de Pinus taeda pela técnica de microdensidade de raios X. Revista de Ciência e
Tecnologia, Piracicaba, v. 6, n. 11/12, p. 17-23, 1998.
26
5
0
5
0
ARMSTRONG, M. Wood quality – a review of wood quality requirements for processing and the
development of non-destructive evaluation techniques for wood property traits. Brisbane: Hardwoods
Queensland, Queensland Foresty Research Institute, DPI, n. 6, 2003.
BALLARINI, A.W. & PALMA, H.A.L. Propriedades de resistência de madeira juvenil e
adulta de Pinus taeda L. Rev. Árvore, v. 27, n. 3, p. 371-380, 2003.
CALLADO, C.H.; ROIG, F.A.; TOMAZELLO-FILHO, M.; BARROS, C.F. Cambial
growth periodicity studies of South American woody species—a review. IAWA Journal,
v. 34, p. 213–230, 2013.
CHAGAS, M.P.; TOMAZELLO FILHO, M.; MOYA, R.A.; ARAUJO, A.L.L. Variação da
densidade básica da madeira, no sentido base topo, de árvores de Eucalyptus grandis x E.
urophylla. In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA DA USP,
Anais. Piracicaba: USP, 2005.
CURY, G; TOMAZELLO-FILHO, M; LISI, C.S. Aplicação de método não destrutivo na
coleta de amostras de madeira de espécies arbóreas nativas para estudo anatômico. In:
SIMPÓSIO BRASILEIRO DE POS-GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA FLORESTAL, 1,
2001, Santa Maria. Santa Maria: Universidade Federal de Santa Maria, 2001. p. 80 - 89.
EMBRAPA – Centro Nacional de Pesquisa de Solos (Rio de Janeiro – RJ). Sistema
brasileiro de classificação de solos. 2 ed. Rio de Janeiro: Embrapa – SPI, 2006. 306 p.
FERREIRA, A.T.B. Avaliação da estrutura anatômica e da densidade aparente do lenho
e do carvão de árvores de Eucapyptus sp. e de Corymbia sp. Tese (Doutorado em Ciências
Florestais). Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade São Paulo:
Piracicaba – SP, 191p., 2013.
FERREIRA, A.T.B & TOMAZELLO FILHO, M. Caracterização dos anéis de crescimento de
árvores de Pinus caribaea var. hondurensis Barr. et. Golf. por densitometria de raios – X. Sci.
For., Piracicaba, v. 37, n. 83, p. 287 – 298, 2009.
FRITTS, H.C. Tree rings and climate. Academic Press, London, New York, San Francisco.
1976.
ISHIGURI, F.; HIRAIWA, T.; IIZUKA, K.; YOKOTA, S.; PRIADI, D.; SUMIASRI, N.;
YOSHIZAWA, N. Radial variation of anatomical characteristics in Paraserianthes falcataria
planted in Indonesia. IAWA Journal, v. 30, n. 3, p. 343-351, 2009.
JANSEN, S.; SMETS, E.; HARIDASAN, M. Aluminum accumulation in flowering plants. In:
BLUMEL, D. D.; RAPPAPORT, A. (Ed). Mc-Graw Hill Yearbook of Science and
Technology. New York: McGraw-Hill, p. 11-13, 2003.
LIMA, I.L., LONGUI, E.L. ANDRADE I.M., GARCIA, J.N., ZANATTO, A.C.S., MORAIS,
E., FLORSHEIM, S.M.B. Efeito da procedência em algumas propriedades da madeira de
Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms. Rev. Inst. Flor., v.22, n.1, p. 61 – 69, 2010.
LIMA, I.L., MASTELIN, S.M., LONGUI, E.L., FREITAS, M.L.M., ROMERO, D.,
ZANATTO, A.C.S., FLORSHEIM, S.M.B. Densidade básica e dimensões celulares da
madeira de Balfourodendron riedelianum em função da procedência e posição radial. Rev.
Inst. Flor., v. 23, n. 2, p. 217 – 230, 2011.
27
5
0
5
0
LIMA, R.S., OLIVEIRA, P.L., & RODRIGUES, L.R. Anatomia do lenho de Enterolobium
contortisiliquum (Vell.) Morong (Leguminosae – Mimosoideae) ocorrente em dois ambientes.
Revista Brasil. Bot., v. 32, n. 2, p. 361 – 374, 2009.
LONGUI, E.L.; ROMEIRO, D.; SILVA, M.T.; RIBEIRO, A.; GOUVEIA, T.C.; LIMA, I.L.;
FLORSHEIM, S.M.B. Caracterização do lenho e variação radial de Pittosporum undulatum
Vent. (pau-incenso). Hoehnea, v.38, n.1, p. 37 – 50, 2011.
MARCATI, C.R.; ANGYALOSSY, V.; EVERT, R.F. Seasonal variation in woodformation of
Cedrela fissilis (Meliaceae). IAWA Journal, v. 27, p. 199–211, 2006.
MIRANDA, I. ALMEIDA, M.H., PEREIRA, H. Influence of provenance, subspecies and site
on wood density in Eucalyptus globulus Iabill. Wood and Fiber Science: Monona, v. 33, p.
9-15, 2001.
MONTANARI, R.; CARVALHO, M.P.; ANDREOTTI, M.; LOVERA, L.H.; HONORATO,
M.A.O. Aspectos da produtividade do feijão correlacionados com atributos físicos do solo sob
elevado nível tecnológico de manejo. Rev. Bras. Ci. Solo, v. 34, p. 1811-1822, 2010.
MOYA, R. & TOMAZELLO FILHO, M. Wood density variation and tree ring demarcation
in Gmelina arborea trees using X – ray densitometry. Cerne: Lavras, v. 15, n. 1, p. 92 – 100,
2009.
MULLER-LANDAU, H.C. Interspecific and inter-site variation in wood specific gravity of
tropical trees. Biotropica, v. 36, n. 1, p. 20-32, 2004.
OLIVEIRA, J.B. & MONIZ, A.C. Levantamento pedológico detalhado da estação
experimental de Ribeirão Preto, SP. Bragantia, v. 34, p. 59-114, 1975.
OSAKI, F. Calagem e adubação. Campinas: Instituto Brasileiro de Ensino Agrícola, 503 p,
1991.
PANSHIN, A.J. & DE ZEEUM, C. Text book of wood technology. 3 ed. New York:
McGraw-Hill, 705 p, 1970.
PARKER, M.L. Dendrochronological techniques used by the Geological Survey of Canada.
Geological Survey of Canada Bulletin, p. 1-71, 1971.
POLGE, H. Une nouvelle méthode de détermination de la texture du bois: l'analyse
densitométrique de clichés radiographiques. Ann. Sci. Forest. v. 20, p. 533–580, 1963.
POLGE, H. Établissement des courbes de variation de la densité du bois par exploration
densitométrique de radiographies d’échantillons prélevés à la tarière sur des arbres vivants:
application dans les domaines technologique et physiologique. Annales des Sciences
Forestières, Paris, v. 23, n. 1, p. 1-206, 1966.
PRIMAVESI, A. Manejo ecológico do solo: a agricultura em regiões tropicais. 18. ed. São
Paulo: Nobel, 549 p, 2006.
QMS TREE RING ANALYZER USERS GUIDE. Model QTRS – 01X. Quintek
Measurement Systems. Knoxville, Tennessee. 72p. 1999.
28
5
0
5
0
RODRIGUES, G.B.; MALTONI, K.L. & CASSIOLATO, A.M.R. Dinâmica da regeneração
do subsolo de áreas degradadas dentro do bioma Cerrado. Agriambi: Campina Grande. v. 11,
n. 1, p. 73-80, 2007.
RONQUIM, C.C. Conceitos de fertilidade do solo e manejo adequado para as regiões
tropicais. Campinas: Embrapa, 30 p, 2010.
SANTINI JUNIOR, L.; LONGUI, E.L.; LIMA, I.L.; AGUIAR, O.T.; FLORSHEIM, S.M.B.
Análise anatômica qualitativa e quantitativa e densidade básica da madeira de Alchornea
sidifolia Müll. Arg. (Euphorbiaceae). Rev. Inst. Flor., v. 22, n. 2, p. 201 – 214, 2010.
SANTOS, C.M.; LIMA, I.L.; LONGUI, E.L.; ROMEIRO, D.; ZANATTO, A.C.S.; MORAIS,
E.; ZANATA, M.; FLORSHEIM, S.M.B. A densidade básica e características anatômicas
variam radialmente na madeira de Astronium graveolens Jacq. (Anacardiaceae). Rev. Inst.
Flor., v. 23, n. 2, p. 191-201, 2011.
SERPA, P.N., VITAL, B.R., LUCIA, R.M.D., PIMENTA, A.S. Avaliação de algumas
propriedades da madeira de Eucalyptus grandis, Eucalyptus saligna e Pinus elliottii. Rev.
Árvore, v. 27, n. 5, p. 723-733, 2003.
SILVA, J.C.; OLIVEIRA, J.T.S; TOMAZELLO FILHO, M.; KEINERT JR, S.; MATOS,
J.L.M. Influência da idade e da posição radial na massa específica da madeira de Eucalyptus
grandis Hill ex. Mainden. Rev. Floresta: Curitiba, v. 34, n. 1, p. 13-22, 2004.
TAZROUT, M.; ABADLIA, M.T.; MOTHE, F. Étude de la récupération du colapse par
microdenditométrie avec du bois d’Eucalyptus camaldulensis Dehn provenant de Beghla em
Algérie. Bois et Forêst des Tropiques: Montpellier, n. 312, p. 63-75, 2012.
TOMAZELLO FILHO, M.; BRAZOLIN, S.; CHAGAS, M.P.; OLIVEIRA,
J.T.S.;BALLARIM, A.W.; BENJAMIN, C.A. Application of X-ray technique in
nondestructive evaluation of eucalypt wood. Maderas: Ciência y Tecnologia, Concepcion, v.
10, n. 2, p. 139-14975, 2008.
TOMÉ JÚNIOR, J. B. Manual para interpretação de análise de solo. Guaíba - SP:
Agropecuária, 274 p, 1997.
TSOUMIS, G. Science and technology of wood: struture, properties and utilization. New
York: Van Nostrand Reinhold. 494 p, 1991.
WIEMANN, M.C. & WILLIAMSON, G.B. Extreme radial changes in wood specific-gravity
in some tropical pioneers. Wood and Fiber Science, v. 20, p. 344-349, 1988.
WIEMANN, M.C. & WILLIAMSON, G.B. Radial gradients in the specific gravity of wood
in some tropical and temperate trees. Forest Science, v. 35, p. 197-210, 1989.
WILLIAMSON, G.B. & WIEMANN, M.C. Age versus size determination of radial
variation in wood specific gravity: lessons form eccentrics. Trees, v. 25, n. 1, p. 585-591,
2011.
WORBES, M. How to measure growth dynamics in tropical trees—a review. IAWA
Journal, v. 16, p. 337–351, 1995.
29
5
0
5
0
ZOBEL, B.J., BUITJNEN, J.P. van. Wood variantion: its causes and control. Berlin: Spring-
Verlag. 361p, 1989.
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Capítulo 2 – Análise comparativa dos constituintes químicos do lenho de
indivíduos de Astronium fraxinifolioum provenientes de ambientes distintos
Autores: Ricardo de Almeida Gonçalves, Mario Tomazello Filho, Mario Luiz Teixeira de
Moraes, José Cambuim, Aline Redondo Martins.
O artigo será submetido para a revista: Trees (I.F. 1,706)
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1. INTRODUÇÃO
A madeira é formada por basicamente 50% de carbono, 44% de oxigênio, 6% de
hidrogênio e traços de nitrogênio e outros elementos (MARTINS, 1980). A organização
desses elementos compõe os tecidos lenhosos que tem como característica, células com parede
composta por: celulose, hemicelulose e lignina (numa proporção de 50:20:30%). Além disso
tais paredes ainda podem conter extrativos, que podem ser terpenos, óleos essenciais, resinas e
outros compostos resultantes do metabolismo secundários (PHILLIP & D’ALMEIDA, 1988).
Com isso, Rowell et al. (2005) descrevem a madeira como um biopolímero tridimensional
que apresenta água como substância mais abundante em uma árvore.
A celulose é um polímero de glicose com ligação β (1-4) entre unidade de D-
glicopiranose (ROWELL et al., 2005). A lignina é definida por Foelkel (1977) como uma
substância incrustante, que ocupa os espaços vazios da parede celular e por Rowell et al.
(2005) como sendo uma substância amorfa, com alta complexidade, formado por um polímero
aromático contendo como unidade principal fenilpropano.
Palermo et al. (2003) afirmaram que fatores bióticos e abióticos do meio afetam
características da madeira, afetando assim seus valores e usos. Rigatto et al. (2004), ao
estudarem Pinus taeda, encontraram que características do solo influenciam as propriedades
da madeira, com por exemplo densidade básica e teor dos constituintes. Dias et al. (2006),
também analisando Pinus taeda, observaram que aqueles que apresentaram alta taxa de
crescimento, tiveram uma menor densidade básica e maior teor de lignina. Trugilho et al.
(1996) afirmam que quanto menor o teor de lignina maior será o teor de holocelulose
(hemicelulose + celulose); e que os valores de lignina, extrativos e holocelulose tendem a se
estabilizar com o envelhecimento do vegetal (transição de lenho juvenil para lenho adulto).
Vale et al. (2010) encontraram correlações significativas entre o teor de lignina e a
densidade da madeira. Outros trabalhos, já citados na dissertação no capítulo I, afirmam que
árvores em diferentes tipos de ambientes apresentam densidade diferente, portanto o objetivo
do presente capítulo foi determinar a quantidade de constituintes da madeira para se ter um
maior entendimento do comportamento da madeira de Astronium fraxinifolium.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Áreas de estudo e material coletado
As áreas do estudo são as mesmas descritas no Capítulo I dessa dissertação.
Localizadas na Fazenda de Ensino, Pesquisa e Extensão – FEPE pertencente a Universidade
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Estadual Paulista – UNESP de Ilha Solteira. A fazenda está localizada no município de
Selvíria – MS.
O material utilizado para as análises da constituição química da madeira, são das
mesmas árvores do capítulo anterior. Seguindo a mesma metodologia para as amostras das
árvores da área impactada, coletas não destrutivas (CURY et al., 2001). Para as árvores da
área não impactada se retirou um disco de madeira na altura do DAP (aproximadamente
1,30m do solo) das árvores derrubadas.
2.2 Análises de solo
As caracterizações dos solos das duas áreas foram analisadas e discutidas no capítulo I
da dissertação. O local apresenta solo pobre em nutrientes e com nível de compactação
elevado, o que dificulta a permeabilidade do ambiente.
2.3 Análises químicas
Para a análise química, as amostras de madeira foram separadas em duas regiões
(cerne e alburno), de acordo com a coloração das amostras evidenciadas na Figura 1B do
capítulo I, página 18. As amostras foram cortadas em pequenos cavacos, com auxílio de
lâmina de metal e martelo, e moídas em moinho de facas. As partículas reduzidas com
aproximadamente 1mm seguiram para análise.
Primeiramente foi mensurado a quantidade de matéria absolutamente seca que as
amostras continham. Para isso foi pesado aproximadamente um grama de amostra pulverizada
que foi levada para a estufa a 105ºC, em cadinhos individuais, onde ficaram por uma noite. As
amostras foram retiradas da estufa, mantidas em dessecador até alcançarem temperatura
ambiente e então pesadas. A diferença entre o peso do cadinho (mensurado antes da estufa) e
o peso da amostra mais o cadinho depois da estufa, nos dá a quantidade de matéria
absolutamente seca que existe em um grama de madeira.
Como as análises foram realizadas no laboratório de Bromatologia da UNESP de Ilha
Solteira, foram seguidos protocolos compatíveis com a área (SILVA & QUEIROZ, 2002).
Para a quantificação de constituintes (celulose, lignina e hemicelulose) aproximadamente
meio grama de madeira moída de Astronium fraxinifolium foi submetida a sucessivos
tratamentos com diferentes faixas de pH (FDN (Fibra em detergente neutro) para pectinas e
proteínas, FDA (Fibra em detergente ácido) para hemicelulose, ácido sulfúrico 72% para
celulose), para que houvesse digestão de cada parte e assim, por diferença de peso, se obteve o
valor de quantificação individual. Após cada etapa do processo, o resíduo (amostra de
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madeira) era seco em estufa por uma noite, deixado esfriar em dessecador até equilíbrio com a
temperatura ambiente e então pesado em balança analítica.
Ao final, do processo de digestão, as amostras foram levadas para a mufla (600º C por
quatro horas) para total incineração da parte orgânica da madeira (Lignina), sobrando apenas
as cinzas, que foram pesadas.
2.4 Análise de dados
Os dados obtidos foram avaliados em software Past v. 2.17c (HAMMER et al., 2001).
Para as variáveis, com distribuição normal e variância homogênea, utilizou-se ANOVA
fazendo comparação par-a-par com teste de Tukey.
3. RESULTADOS
As análises mostraram diferenças significativas (p<0,05) entre características químicas
da madeira de Astronium fraxinifolium. A variável sobre o peso da madeira absolutamente
seca (Matéria seca) apresentou maior valor na área impactada apresentando média de 0,94 g
enquanto a área não impactada o valor médio foi de 0,92 g.
O teor de lignina diferiu entre o alburno das plantas masculinas (0,05 g) e o cerne das
árvores femininas (0,08 g). As cinzas, constituintes minerais da madeira, deram significativa
diferença entre o cerne das plantas masculinas da área não impactada (0,02 g) com o alburno
das plantas femininas da área não impactada (0,01 g). Outros resultados descritos na Tabela 1
revelaram as diferenças em relação à posição radial dos teores de lignina, celulose e cinzas
dentre as árvores de mesmo ambiente.
O teor de lignina (0,08 g para cerne e 0,05 g para alburno em plantas femininas da área
não impactada) e a quantidade cinzas (0,02 g para cerne e 0,01 g para alburno nas masculinas
da área impactada) são observados tendo valores maiores no cerne da planta, sem diferença
significativa na maioria das análises. O teor de celulose tem valores maiores no alburno (0,25
g contra 0,21 g para o cerne nas femininas da área não impactada), tendo diferença
significativa apenas nas comparações entre cerne e alburno.
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Tabela 1: Tabela com os valores encontrados nas análises químicas da madeira de Astronium fraxinifolium. Compararam - se os resultados entre
as áreas, sexos e posição radial das amostras. Letras maiúsculas indicam diferença entre as áreas, as letras minúsculas identificam as análises
entre sexo e posição radial na planta. Na tabela: M.S. – Matéria Absolutamente Seca; Lig. – Teor de Lignina; Cel. – Teor de Celulose; Czs. –
Teor de Cinzas.
Variável
Área impactada Área Não Impactada
Masculinas Femininas
Total
Masculinas Femininas Total
Cerne Alburno Cerne Alburno Cerne Alburno Cerne Alburno
M.S. 0,93±0,01a 0,93±0,01a 0,94±0,01a 0,93±0,01a 0,94±0,01A 0,92±0,00a 0,92±0,01a 0,93±0,01a 0,92±0,01a 0,92±0,01B
Lig 0,07±0,01a,b,c 0,05±0,00a 0,06±0,01a,b,c 0,05±0,00a,b 0,06±0,01A 0,07±0,01b,c 0,05±0,00a 0,08±0,01c 0,05±0,01a,b,c 0,06±0,01A
Cel 0,22±0,01a,c 0,27±0,01b,c 0,21±0,01a 0,26±0,00b,c 0,24±0,03A 0,21±0,00a 0,25±0,01b,c 0,21±0,01a 0,25±0,01c 0,23±0,02A
Czs 0,02±0,00a,c 0,01±0,00b 0,02±0,01a,b,c 0,02±0,00b 0,01±0,01A 0,02±0,00a,c 0,01±0,00a,b,c 0,01±0,00a,c 0,01±0,00b 0,01±0,01A
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Sendo assim afirma-se que Astronium fraxinifolium não apresentou uma resposta ao
ambiente, quanto à quantidade dos constituintes químicos na madeira. Também é visto que o
dimorfismo sexual não afeta a quantidade desses componentes. As diferenças entre os
constituintes químicos foram relacionadas com a posição dentro do corpo do vegetal,
mostrando essas diferenças entre o cerne e o alburno.
4. DISCUSSÃO
Nos resultados, foi observado que as principais diferenças entre os constituintes da
madeira estudada são encontradas quando comparadas o cerne com o alburno. Kaakinen et al.
(2007) afirmaram que em árvores de Picea abies ocorreu diferenças nos teores de
hemicelulose, celulose e lignina quando compararam amostras em diferentes porções do raio
do caule. Anttonen et al. (2002) afirmaram que a idade da planta e a localização da coleta da
amostra podem mostrar diferentes teores dos constituintes.
Outros fatores são indicados na literatura como possíveis causadores da diferença de
componentes da madeira. Sgarbi et al. (2000), ao estudarem híbridos de Eucalyptus afirmaram
que a deficiência de Ca no solo é capaz de diminuir o teor de lignina encontrado na madeira.
Ainda na composição química do solo. Andrade et al. (1994) propuseram que a aplicação de
calagem em plantios de Eucalyptus grandis aumentaria o teor de cinzas na madeira da
espécie.
Árvores submetidas a fertilização podem apresentar diminuição em determinados
constituintes da madeira, como por exemplo a celulose (ANTTONEN et al., 2002). Qualquer
modificação no ambiente próximo as árvores podem ocasionar em uma resposta morfológica
ou química como por exemplo, lenhos de compressão tendem a apresentar aumento mesmo
que ligeiramente na quantidade de lignina (AISO et al., 2013).
Efeitos de seca podem ocasionar uma deposição irregular de lignina na formação da
parede secundária de Pinus (DONALSON, 2002). Oleksyn et al. (1996) mostraram em
estudos com germinação de Pinus que alumínio em grandes quantidades pode ocasionar
precoce lignificação da parede celular, impedindo a divisão celular do meristema apical
radicular e assim diminuindo a biomassa radicular.
Sixto et al. (2016) afirmaram que sob estresse salino Eucalyptus e Populus
apresentaram diminuição na biomassa do caule. Para Marzuoli et al. (2016) ao estudarem a
resposta de Quercus robur com adubação, demonstram que a biomassa caulinar aumenta com
o aumento da disponibilidade de nitrogênio, da mesma forma Cuzzuol et al. (2013), também
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descrevem que a adubação contendo nitrogênio aumenta significativamente o teor de lignina e
o valor de biomassa seca de Caesalpinia echinata.
Outros elementos causam modificações nos químicos da madeira, um exemplo, como
descrito por Zhou et al. (2016) seria o aumento no teor de celulose e lignina nas raízes, após
contaminação de espécies de Citrus com manganês. Para Cuzzuol et al. (2013) a adubação
com fosforo e potássio não ocasiona aumento em constituintes químicos estruturais da
madeira.
Conhecer a composição química da madeira é importante para entender a calorimetria
e durabilidade da madeira (SANTANA & OKINO, 2007; DUKU et al., 2010). A durabilidade
da madeira está relacionada com a quantidade de compostos químicos que possam retardar a
ação de fungos e microrganismos xilófagos. Latorraca et al. (2011) analisaram Robinia
pseudoacacia e encontraram que o cerne de plantas adultas apresenta alta durabilidade devido
a quantidade de extrativos presentes.
5. CONCLUSÃO
As análises mostraram que o solo compactado e pobre em nutrientes, do ambiente
impactado, não exerceu nenhuma pressão sobre os constituintes das paredes celulares da
madeira de Astronium fraxinifolium. Os teores de lignina e celulose não mostraram qualquer
diferença significativa na comparação entre áreas. A variação presente esteve relacionada com
a posição radial, comparando cerne e alburno das plantas. A. fraxinifolium apresenta madeira
de alta durabilidade, sendo utilizado na construção civil. Como planta nativa do cerrado é
indicada para o uso em recuperação do bioma devido não mudar suas propriedades enquanto
regenera a paisagem, sendo assim podendo ser utilizado como espécie de reflorestamentos
sustentáveis.
6. REFERÊNCIAS
AISO, H.; HIRAIWA, T.; ISHIGURI, F.; IIZUKA, K.; YOKOTA, S.; YOSHIZAWA, N.
Anatomy and lignin distribution of “compression-wood-like reaction wood” in Gardenia
jasminoides. IAWA Journal, v. 34, n. 3, p. 263-272, 2013.
ANDRADE, A.M.; VITAL, B.R.; BARROS, N.F.; DELLA LUCIA, R.M.; CAMPOS, J.C.C.;
VALENTE, D.F. Efeitos da fertilização mineral e da calagem do solo na produção e na
qualidade da madeira de eucalipto. Revista Árvore: Viçosa, v. 18, n. 1, p. 69-78, 1994.
37
5
0
5
0
ANTTONEN, S.; MANNINEN, A.M.; SARANPÄÄ, P.; KAINULAINEN, P.; LINDER, S.;
VAPAAVUORI, E. Effects of long-term nutrient optimization on stem wood chemistry in
Picea abies. Trees, v. 16, p. 386-394, 2002.
CURY, G; TOMAZELLO-FILHO, M; LISI, C.S. Aplicação de método não destrutivo na
coleta de amostras de madeira de espécies arbóreas nativas para estudo anatômico. In:
SIMPÓSIO BRASILEIRO DE POS-GRADUAÇÃO EM ENGRENHARIA FLORESTAL, 1.
Santa Maria. Santa Maria: Universidade Federal de Santa Maria: Santa Maria, 2001. p. 80 –
89.
CUZZUOL, G.R.F.; MILANEZ, C.R.D.; GOMES, J.M.L., LABATE, C.A.; CANAL, E.C.
Relationship between N, P, and K and the quality and stem structural characteristics of
Caesalpinia echinata Lam. plants. Trees, v. 27, p.1477-1484, 2013.
DIAS, H.C.T.; PINHEIRO, J.A.C.; VILAR, M.B.; COSTA, A.A.; RAMOS, J.G.A.;
CAIAFA, K.F.; SOUZA, F.C. Cuidados ambientais e a qualidade da madeira. Revista da
Madeira: Curitiba, n. 99, 2006.
DONALDSON, L.A. Abnormal lignin distribution in wood from severely drought stressed
Pinus radiata trees. IAWA Journal, v. 23, n. 2, p. 161 – 178, 2002.
DUKU, M.; GU, S.; HAGAN, E. A comprehensive review of biomass resources and biofuels
potential in Ghana. Renewable and Sustainable EnergyReviews, v.15, n. 1, p. 404-415,
2010.
FOELKEL, C.E.B. Qualidade da madeira. CENIBRA: Viçosa - MG, 60 p., 1977.
HAMMER Ø, HARPER D.A.T., RYAN P.D. Past: paleontological statiscs software package
for education and data analysis. Paleontol Eletron, v. 4, n. 1, 9 p, 2001.
KAAKINEN, S.; SARAPANPÄÄ, P.; VAPAAVUORI, E. Effects of growth diferences due
to geographic location and N-fertilisation on wood chemistry of Norway spruce. Trees, v. 21,
p. 131-139, 2007.
LATORRACA, J.V.F.; DÜNISCH, O; KOCH, G. Chemical composition and natural
durability of juvenile and mature heartwood of Robiniaa pseudoacacia L. Anais da academia
Brasileira de Ciências, v.83, n. 3, p. 1059-1068, 2011.
MARTINS, H. Madeira como fonte de energia. In: FUNDAÇÃO CENTRO TECNOLÓGICO
DE MINAS GERAIS/CETEC. Uso da madeira para fins energéticos. Compilado por
Waldir Resende Penedo. Belo Horizonte, p. 9-26, 1980.
MARZUOLI, R.; MONGA, R.; FINCO, A.; GEROSA, G. Biomass and physiological
responses of Quercus robur (L.) young trees during 2 years of treatments with differents
levels of ozone and nitrogen wet deposition. Trees, v.30, p. 1995-2010, 2016.
OLEKSYN, J.; KAROLEWSKI, P.; GIERTYCH, M.J.; WERNER, A.; TJOELKER, M.G.;
REICH, P.B. Altered root growth and plant chemistry of Pinus sylvestris seedlings subjected
to aluminum in nutrient solution. Trees, v.10, p. 135 – 144, 1996.
38
5
0
5
0
PALERMO, G.P.M.; LATORRACA, J.V.F.; REZENDE, M.A.; NASCIMENTO, A. M.;
SEVERO, E.T.D.; ABREU, H.S. Análise da densidade da madeira de Pinus elliottii Engelm.
por meios de radiação gama de acordo com as direções estruturais (longitudinal e radial) e a
idade de crescimento. Floresta e Ambiente, v. 10, n. 2, p. 47-57, 2003.
PHILLIP, P.; D’ALMEIDA, M.L.O. Celulose e papel: tecnologia de fabricação da pasta
celulósica. 2 ed. São Paulo: IPT, 1988.
RIGATTO, P.A.; DEDECEK, R.A.; MATOS, J.L.M. Influence of soil atributes on quality of
Pinus taeda wood for celulose Kraft production. Revista Árvore: Viçosa, v. 28, n. 2, p. 267-
273, 2004.
ROWELL, R.M.; PETTERSEN, R.; HAN, J.S.; ROWELL, J.S., TSHABALALA, M.A. Cell
wall chemystri. In: Handbook of wood chemystri and wood composites. CRC Press, 2005.
SANTANA, M. & OKINO, E. Chemical composition of 36 Brazilian Amazon forest wood
species. Holzforschung, v. 61, p. 469-477, 2007.
SILVA, D.J. & QUEIROZ, A.C. Análise de alimentos: métodos químicos e biológicos. 3 ed.
- Viçosa: UFV, 2002.
SGARBI, F.; SILVEIRA, R.L.V.A.; BRITO, J.O. Características químicas, físicas e
dimensões das fibras da madeira juvenil de Eucalyptus grandis X E. urophylla cultivado na
omissão de macronutrientes e boro na solução nutritiva. Revista Árvore: Viçosa,v. 24, n. 3,
p.323-331, 2000.
SIXTO, H.; GONZÁLES, B.D.G.; RUEDA, J.J.M.; ARANDA, A.G.; SANCHEZ, M.M.;
LÓPEZ, G.; GALLARDO, F.; CAÑELLAS, MOUNET, F.; PETTENATI, J.G.; CANTÓN, F.
Eucalyptus spp. and Populus spp. coping with salinity stress: na approach on growth,
physiological and molecular features in the context of short rotation coppice (SRC). Trees, v.
30, p. 1873-1891, 2016.
TRUGILHO, P.F.; LIMA, J.T.; MENDES, L.M. Influência da idade nas características físico-
químicas e anatômicas da madeira de Eucalyptus saligna. Cerne: Lavras, v. 2, n. 1, p. 1-15,
1996.
VALE, A. T.; DIAS, I.S. SANTANA, M.A.E. Relações entre propriedades químicas, físicas e
energéticas da madeira de cinco espécies de cerrado. Ciência Florestal: Santa Maria, v. 20, n.
1, p. 137-145, 2010.
ZHOU, C.P.; LI, C.P.; LIANG, W.W.; GUO, P.;YANG, L.T.; CHEN, L.S. Identification of
manganese-toxicity-responsive genes in roots of two citrus species differing in manganese
tolerance using cDNA-AFLP. Trees, Published Online. DOI 10.1007/s00468-016-1507-1,
2016.
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Capítulo 3 - Anatomia comparada do lenho de árvores de Astronium
fraxinifolium derivadas de áreas impactada e não impactada
Autores: Ricardo de Almeida Gonçalves, Mario Tomazello Filho, Mario Luiz Teixeira de
Moraes, José Cambuim, Aline Redondo Martins.
O artigo será submetido para a revista: IAWA Journal (I.F.1,043)
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1. INTRODUÇÃO
Plasticidade fenotípica é uma característica comum em plantas no geral, que pode
acarretar em combinações estruturais ou até mesmo anatômicas que permitam expressar
estratégias que podem aumentar sua eficiência fisiológica e por consequência sua
sobrevivência. Múltiplos fatores tem a capacidade de provocar modificações estruturais nas
plantas. A diversidade estrutural encontrada no lenho secundário das plantas, pode apresentar
uma explicação adaptativa e até mesmo funcional, podendo estar correlacionada com o hábito
e até as condições do ambiente (DICKISON, 2000). Lima et al. (2011a), estudando
Baufourodendron riedelianum (Rutaceae), correlacionaram o genoma do indivíduo com
algumas características anatômicas, como por exemplo diâmetro do elemento de vaso; já Abe
& Nakai (1999) afirmaram que o déficit hídrico afeta o diâmetro do elemento de
vaso/traqueíde em Cryptomeria japonica (Cupressaceae), fazendo com que seu lume seja
menor.
Lima et al. (2011b) descrevem que o espaçamento entre árvores de um plantio de
Tectona grandis (Verbenaceae) pode influenciar características anatômicas, como um maior
espessamento das paredes das fibras e um aumento no comprimento das mesmas, o que
ocasiona um acréscimo na densidade da madeira tornando assim uma madeira de melhor
qualidade. Gatto et al. (2008) também indicam que, na transição entre lenho juvenil e lenho
adulto, em Luehea divaricata (Malvaceae), existe diferença significativa entre o comprimento
de fibras.
Porém, muitos autores relacionam a água como principal fator de alteração na
anatomia do lenho, uma vez que o estresse hídrico oferece uma pressão sobre planta e essa
responde adequando-se ao ambiente. Em condições de estresse hídrico, algumas espécies
exibem características morfoanatômicas diferenciadas em suas folhas que muitas vezes são
capazes de modificar reduzir a perda de água das mesmas em relação ao ambiente, tais como,
aumento da espessura da epiderme e da cutícula, estômatos localizados em criptas ou apenas
na face abaxial e ainda podendo ser cobertos por tricomas entre outras modificações
(RUDALL, 1992). Doria et al. (2016) descreveram que características xerofíticas não são
restritas a apenas um órgão, e podem ser encontradas nas folhas, raízes e caules.
As árvores apresentam variações no tamanho, frequência e até mesmo no agrupamento
dos elementos de vaso, o que pode estar relacionado como uma resposta adaptativa ao
ambiente, e tais variações tendem a melhorar a eficiência ou a segurança do fluxo de água
(CARLQUIST, 2001). Exibir características relacionadas à segurança, tais como vasos com
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menor diâmetro evitam a cavitação, porém diminuem a eficiência da condutividade, ou
eficiência hidráulica, vasos com maior diâmetro, que aumentam a eficiência, porém aumenta o
risco de embolismo, o que diminuiria a eficiência depois de um tempo, se torna de suma
importância para a sobrevivência do vegetal (ZIMMERMANN, 1983; HACKE et al. 2006).
Algumas espécies não correlacionam a resistência ao embolismo com o diâmetro do vaso
(SCHREIBER et al., 2015), outras espécies ainda apresentam baixa eficiência e baixa
segurança na condutividade (MAHERALI et al., 2004).
A colonização de ambientes com pouca disponibilidade de água está ligada a espécies
que apresentem resistência do xilema ao embolismo (BRODRIBB et al., 2012). Muitos níveis
de segurança e eficiência são visualizados em diferentes ambientes por conta do xilema, que é
capaz de operar em diferentes potenciais hídricos (CHOAT et al., 2012), por exemplo, em
ambientes secos, a sazonalidade pluvial aumenta a pressão negativa de condução o que
aumenta o risco de embolismo no interior do xilema (SPERRY et al., 2002).
Bosio et al. (2010), estudando anatomia do xilema secundário de Miconia sellowiana
(Melastomataceae) em diferentes altitudes, encontraram que na Floresta Alta Montana os
elementos de vasos apresentam maiores comprimentos, atribuindo isso ao fato do local
apresentar um solo raso e uma baixa retenção hídrica, o que ocasiona um déficit hídrico nas
plantas da região. O ambiente pode até mesmo modificar características da formação do anel
de crescimento como descrito por Moya & Tomazello-Filho (2008) que, ao analisarem
Gmelina arborea (Verbenaceae), descreveram que os indivíduos crescidos em área tropical
húmida apresentaram anel de crescimento com porosidade difusa enquanto os da área tropical
seca apresentaram anel de semi-porosos a porosos.
Nesse capítulo serão apresentadas as análises da anatomia do lenho de Astronium
fraxinifolium, comparando os indivíduos que cresceram na área não impactada com os
indivíduos da área impactada, bem como a comparação entre anatomia de árvores femininas e
masculinas.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Áreas de estudo
Área impactada, no presente trabalho, está relacionado à área de empréstimo de solo.
Nesse local os horizontes superiores do solo foram retirados para a construção da usina
Hidrelétrica de Ilha Solteira.
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A área não impactada refere-se a um plantio silvicultural experimental, onde há um
consorcio de três espécies.
As áreas do estudo são localizadas na Fazenda de Ensino, Pesquisa e Extensão – FEPE
pertencente a Universidade Estadual Paulista – UNESP de Ilha Solteira. A fazenda está
localizada no município de Selvíria – MS. A FEPE apresenta duas sedes, uma conhecida
como “FEPE – Bovinos” onde está localizada a área impactada; e outra conhecida como
“FEPE – Cerrado” onde está a área não impactada. Em cada área foram amostrados 30
indivíduos, sendo 15 masculinos e 15 femininos; totalizando 60 árvores. Exsicatas da espécie
foram indexadas no Herbário de Ilha Solteira (HISA), separadas por sexo e área, com
numeração HISA10299 e HISA10300 para a árvore feminina da área não impactada;
HISA10301 e HISA10302 para árvore masculina da área não impactada; HISA10303 para
árvore feminina da área impactada e HISA10304 e HISA10305 para árvore masculina da área
impactada
2.2 Coleta na área impactada
As amostras das árvores localizadas na área impactada foram coletadas seguindo
metodologia proposta por Cury et al. (2001) para coleta não destrutivas de lenho. Utilizou-se
uma sonda motorizada e de cada árvore foi retirada uma amostra de todo o diâmetro (de casca
a casa). O ferimento da árvore foi tampado com cilindro de madeira embebido em solução
saturada de sulfato de cobre, para evitar a proliferação de organismos xilófagos.
2.3 Coleta na área não impactada
Já estava programado o corte de algumas árvores de Astronium fraxinifolium na área,
sendo assim, foi aproveitado dessas árvores derrubadas e se retirou um disco de madeira na
altura do DAP (aproximadamente 1,30 m do solo).
2.4 Anatomia
Amostras de madeira foram separadas em corpos de prova (ver Figura 2B do Capítulo
I) que foram preparados seguindo técnicas descrita por Coradin & Muñiz (1991). Os corpos
de prova foram cozidos em água + glicerina (1:1) até o amolecimento para o ponto de corte.
Foram seccionados em micrótomo Leica modelo SM2000R com espessura entre 15 e 25 µm.
Foi feito um total de 10 lâminas para cada árvore; destas, uma lâmina apresentava cortes
brancos, a fim de se observar o material natural, as outras nove lâminas apresentavam cortes
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que foram clarificados em água sanitária 30% e corados com dupla coloração: Safranina 1% e
Azul de Alcian em ácido acético 3% (BURGER & RICHTER, 1991 – modificado).
Os cortes foram desidratados em série etílica crescente e montados em resina sintética
Entellan e analisadas em microscópio de luz Zeiss – Primo Star. O material foi fotografado
usando AxioCam ERc 5s e as medições serão realizadas com auxílio de software livre
ImageJ. Foram tomadas as medidas de diâmetro do vaso, diâmetro do lume da fibra, espessura
da parede da fibra, altura e largura dos raios parenquimáticos além frequência de vasos
(número de vasos por mm²).
2.5 Dissociação
Partes restantes das amostras foram picadas em porções menores e mergulhadas em
solução de Franklin (1945) até dissociação completa da lamela média e separação dos
elementos celulares. A madeira dissociada foi corada em Safranina e analisada em
microscópio óptico de luz. O material foi então fotografado e sua medição foi realizada com
software livre ImageJ. Foram medidos cumprimento de elemento de vaso e de fibras.
2.6 Histoquímico
Testes histoquímicos foram realizados em material fresco, hidratado. Para detecção de
substâncias lipídicas, utilizou-se Sudan IV (JENSEN, 1962) e Sudan Black B (PEARSE,
1968); para amido, Lugol (BERLYN & MIKSCHE, 1976); para compostos fenólicos, Cloreto
Férrico (JOHANSEN, 1940). Para a verificação do aspecto natural do órgão, foram montadas
lâminas permanentes com os três planos de corte da madeira, sem tratamento e observadas ao
microscópio de luz. Também foram realizadas fotos utilizando filtro de polarização de luz
para evidenciar a presença de grãos de amido e cristais, no Laboratório de Anatomia Vegetal
da Profa. Dra. Beatriz Appezzato-da-Glória em Piracicaba.
2.7 Análise de dados
As medições e descrições do material seguiram as normas da IAWA Committee (1989).
Os dados das medições foram avaliados com estatística descritiva, sendo mostrados valores
médios junto com o desvio padrão de cada variável.
Os dados de medições foram avaliados em software Past v. 2.17c (HAMMER et al.,
2001). A variável “Frequência de vasos”, por ser um dado não paramétrico foi analisada com
o teste de Kruskal-Wallis junto com uma comparação par-a-par usando Mann-Whitney. Para
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as demais variáveis, dados paramétricos com distribuição normal e variância homogênea,
utilizou-se ANOVA fazendo comparação par-a-par com teste de Tukey.
3. RESULTADOS
3.1 Descrição anatômica
O lenho de Astronium fraxinifolium, tanto masculinas quanto femininas, de ambas as
áreas, apresenta anéis de crescimento fracamente marcados, com cerne e alburno distintos
pela coloração (ver Figura 2B do Capítulo I) e porosidade difusa (Figura 1A e G). Vasos
condutores em maioria solitários, porém, aparecendo múltiplos radiais e aglomerados em
cachos; placa de perfuração simples, com pontoações intervasculares alternas, poligonais e
pequenas (5,30±0,99 µm); pontoações radio-vasculares com bordas reduzidas aparentemente
simples e arredondas.
Levando como referência as árvores da área não impactada, temos que os vasos
apresentam diâmetro tangencial igual 104,97±14,60 µm. Frequência de vasos igual a
21,58±6,37 vasos/mm². Elementos de vaso apresentando comprimento igual 324,10±71,29
µm e tilos frequentes. Fibras septadas, com pontoações simples ou com auréolas muito
reduzidas, as paredes apresentam espessura variável (de fina à espessa) e o comprimento igual
à 1054,74±152,92 µm. Atronium fraxinifolium apresenta espessamento progressivo das
paredes das fibras, indo do lenho inicial para o lenho tardio.
Parênquima axial paratraqueal escasso (Figura 1A, D, G, J) de cinco a oito células por
série (Figura 1E). Raios parenquimáticos tendo de uma a três células de largura,
271,43±60,72 µm de altura, células do corpo procumbentes e células da margem quadradas,
formando uma camada (Figura 1F e L). Cristais prismáticos observados exclusivamente em
células da margem do raio parenquimático (Figura 1B, Figura 2C e Figura 4C, F, K e L).
Canais secretores presentes no interior dos maiores raios parenquimáticos.
3.2 Análise histoquímico
Os testes histoquímicos revelaram que a espécies Astronium fraxinifolium apresenta
nos raios parenquimáticos compostos fenólicos (Figura 3 A, D, G e J) e substâncias de
composição lipídica (Figura 3 C, F, I e L). Suas fibras apresentam grande quantidade de
amido (Figura 3 B, E, H e K), evidenciados também em microscopia de luz polarizada (Figura
4 A, D, G, H, I e J).
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Figura 1: Anatomia do lenho das árvores de Astronium fraxinifolium da área não impactada.
(A, B e C) Madeira de árvores masculina com coloração natural. (D, E e F) Madeira de árvore
masculina corada com Safranina e Azul de Alcian em ácido acético 3%. (G, H e I) Madeira
de árvore feminina em coloração natural. (J, K e L) Madeira de árvore feminina corada com
Safranina e Azul de Alcian em ácido acético 3%. Setas Vazias: Cristais prismáticos
observados nas margens dos raios parenquimáticos, (*) Processo de tilose (invasão de células
do parênquima axial invadindo o vaso condutor). (Fonte: próprio autor)
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Figura 2: Anatomia do lenho das árvores da área impactada. (A, B e C) Madeira de uma
árvore masculina com coloração natural. (D, E e F) Madeira de árvore masculina corada
com Safranina e Azul de Alcian em ácido acético 3%. (G, H e I) Madeira de uma árvore
feminina em coloração natural. (J, K e L) Madeira de árvore feminina corada com
Safranina e Azul de Alcian em ácido acético 3%. Setas Vazias: Cristais prismáticos
observados nas margens dos raios parenquimáticos. (Fonte: próprio autor)
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Figura 3: Testes histoquímicos no lenho de Astronium fraxinifolium. (A, D, G e J) Cortes
mostrando reação com Cloreto Férrico, teste para compostos fenólicos; (B, E, H e K) Cortes
apresentando reação positiva com Lugol, teste para amido; (C e I) Cortes expostos à Sudan
Black B, teste para lipídeos; (F e L) Secções com reação para Sudan IV, teste para lipídeos.
Setas escuras: Assinalam reação positiva para os testes. (Fonte: próprio autor)
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Figura 4: Imagens em luz polarizada de secções do lenho de Astronium fraxinifolium. (A,
B, C, G, H e I) Árvores femininas; (D, E, F, J, K e L) Árvores Masculinas; (A, B, C, D,
E e F) Árvores da área impactada; (G, H, I, J, K e L) Árvores da área não impactada.
Setas brancas: Amido refringente e com cruz de malta no interior de fibras e vasos. Setas
cinzas: Refringência da celulose presente nos elementos de vaso. (*): Cristais prismáticos,
localizados nas bordas do raio parenquimático, brilhando com a incidência de luz
polarizada. (Fonte: próprio autor)
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3.3 Dados estatísticos
Na tabela 1 é mostrado as comparações anatômicas feitas entre as áreas de estudo e
também entre a anatomia dos diferentes sexos das árvores, nela é apresentado a média bem
como desvio padrão e as diferenças significativas que foram encontradas. De todas as
variáveis analisadas somente o comprimento das fibras (Figura 5 e 6 C e D) não diferiu
significativamente entre todas as análises (p>0,05).
Na comparação entre as áreas, as variáveis altura de raios parenquimáticos (312,38 µm
para área impactada e 271,43 µm para área não impactada) e comprimento dos elementos de
vasos (Figura 5 e 6 A e B) (350,88 µm para área impactada e 324,10 µm para a área não
impactada) possuem maiores diferenças significativas entre médias. Outras, como parede de
fibras (3,17 µm para área impactada e 3,03 µm para área não impactada) deram diferenças
significativas com pouca diferença entre as médias.
Com relação ao dimorfismo sexual anatômico do caule de Gonçalo-Alves, algumas
variáveis tiveram diferença significativa, como as pontoações intervasculares (Figura 5 e 6 E e
F), que diferiram entre os sexos, mas não entre as áreas. Em alguns casos, a variável foi
diferente em apenas um grupo, como por exemplo, a largura dos raios parenquimáticos onde
apenas as plantas femininas da área não impactada (média igual à 39,27 µm) tiveram
diferença significativa das demais. O mesmo ocorreu com o lúmen das fibras, onde houve
diferença apenas em árvores masculinas da área não impactada (7,63 µm).
Outra análise realizada, foi a influência do impacto da área sobre o sexo da planta. A
variável diâmetro dos vasos apresenta diferença significativa entre as áreas, porém não entre
os sexos da mesma área, por exemplo, as plantas masculinas não apresentam diferença
significativa das plantas femininas da mesma área, porém, quando comparadas com as da
outra área a diferença foi observada. O mesmo ocorre parcialmente com outras variáveis, nas
paredes de fibras não se observa diferença entre masculinas e femininas de ambas as áreas,
porém foi visto que as árvores masculinas da área não impactada não apresenta diferença
significativa entre todas as outras comparadas.
Foi observado que as médias das plantas que cresceram no ambiente impactado
diferiram apenas em comprimento do elemento de vaso, quando feita a comparação entre
sexos. Já na área não impactada houve mais variáveis que diferiram com a mesma
comparação. Sendo assim, pode-se afirmar que o estresse ambiental pode afetar o dimorfismo
sexual em plantas de Astronium fraxinifolium.
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Tabela 1: Medições das variáveis de Astronium fraxinifolium das árvores masculinas e femininas, crescidas em área impactada e não impactada. Os
valores correspondem as médias de cada variável em cada situação. Letras diferentes indicam diferenças estatística significativa. Letras minúsculas são
comparadas com letras minúsculas e as maiúsculas com letras maiúsculas. Média Total significa os valores de cada variável das áreas independente do
sexo das árvores.
Variável
Área Impactada Área Não Impactada
Masculina Feminina Média Total Masculina Feminina Média Total
Raios parenquimáticos
Altura 310,81±65,19a 314,16±61,70a 312,38±63,56A 288,47±60,92b 255,60±56,14c 271,43±60,72B
Largura 42,89±9,46a 43±10±8,69a 42,99±9,10A 43,40±9,41a 39,27±9,33b 41,26±9,59B
Fibra
Lúmen 6,90±1,67a 6,75±1,58a 6,83±1,63A 7,63±2,23b 6,69±1,60a 7,14±1,98B
Parede 3,17±0,7a 3,17±0,69a 3,17±0,69A 3,05±0,81a,b 3,01±0,75b 3,03±0,78B
Comprimento 1040±154,40a 1063,94±179,99a 1051,57±167,25A 1057,93±145,93a 1051,77±159,27a 1054,74±152,92A
Vasos
Diâmetro 109,84±15,51a 110,13±15,77a 109,98±15,63A 105,33±12,98b 104,63±15,97b 104,97±14,60B
Frequência 19,93±55,81a,c 19,40±5,92a 19,67±5,86A 21,73±6,22b 21,44±6,53b,c 21,58±6,37B
Comprimento do elemento 240,38±68,62a 362,19±76,05b 350,88±73,27A 325,16±70,86a 327,23±73,76a 324,10±71,29B
Pontoações intervasculares
Diâmetro 5,10±1,42a,b 5,23±1,10a 5,20±1,31A 5,30±0,99a 4,66±0,83b 5,30±0,99A
Largura 1,71±0,37a 1,61±0,38a 1,66±0,38A 1,66±0,31a 1,93±0,30b 1,66±0,31A
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Figura 5: Elementos celulares dissociados isolados e pontuações intravasculares do lenho de
Astronium fraxinifolium da área não impactada. (A) Elemento de vaso isolado de árvore
masculina; (B) Elemento de vaso isolado de árvores feminina; (C) Fibras dissociadas de
árvores masculinas; (D) Fibras dissociadas de árvores femininas; (E) Pontuações
intravasculares de árvores masculinas; (F) Pontuações intravasculares de árvores femininas.
(Fonte: próprio autor)
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Figura 6: Elementos celulares dissociados isolados e pontuações intravasculares do lenho de
Astronium fraxinifolium da área impactada. (A) Elemento de vaso isolado de árvore
masculina; (B) Elemento de vaso isolado de árvores feminina; (C) Fibras dissociadas de
árvores masculinas; (D) Fibras dissociadas de árvores femininas; (E) Pontuações
intravasculares de árvores masculinas; (F) Pontuações intravasculares de árvores femininas.
(Fonte: próprio autor)
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4. DISCUSSÃO
A descrição anatômica para Astronium fraxinifolium foi feita com base na IAWA
Comittee (1989) e comparadas com a base de dados online InsideWood (2