UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 

FACULDADE DE CIÊNCIAS E ENGENHARIA 

Programa de Pós-Graduação em Agronegócio e Desenvolvimento 

 

 

 

 

THAIS GRASSI GERICÓ 

 

 

 

 

 

 

EFEITOS DA UTILIZAÇÃO DE BACTÉRIAS PROMOTORAS DO CRESCIMENTO 

DE PLANTAS NO DESENVOLVIMENTO E NA PRODUTIVIDADE DO 

AMENDOIM (Arachis hypogaea L.) 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

TUPÃ-SP 

2019 



 
 

THAIS GRASSI GERICÓ 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

EFEITOS DA UTILIZAÇÃO DE BACTÉRIAS PROMOTORAS DO CRESCIMENTO 

DE PLANTAS NO DESENVOLVIMENTO E NA PRODUTIVIDADE DO 

AMENDOIM (Arachis hypogaea L.) 

 

 

 

 

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Agronegócio e Desenvolvimento da 

Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita 

Filho”, Câmpus de Tupã, como requisito para a 

obtenção do título de Mestre em Agronegócio e 

Desenvolvimento. 

 

Área de concentração: Agronegócio e 

Desenvolvimento 

 

Linha de pesquisa: Competitividade de Sistemas 

Agroindustriais 

 

Orientadora: Profa. Dra. Sandra Cristina de 

Oliveira 

 

Coorientadores: Profa. Dra. Ana Elisa B. Smith 

Lourenzani e Prof. Dr. André Rodrigues dos Reis 

 

 

 

TUPÃ-SP 

2019 



 
 



 
 

 

 

 

 



 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

A minha avó Maria Luiza e aos meus pais Jurandir e Adenir, que foram as minhas bases 

até aqui. 

Dedico. 



 
 

AGRADECIMENTOS 

Primeiramente agradeço a Deus e a intercessão de Nossa Senhora Aparecida, que me 

conduziram até aqui. Aos meus pais, Adenir Grassi Gericó, Jurandir de Souza Gericó a minha 

avó Maria Luiza Belamolli Grassi, aos meus irmãos Tiago Grassi Gericó, João Vitor Grassi 

Gericó, que são as pessoas mais importantes da minha vida e a minha cunhada Larissa Sienna 

Rocha, a qual eu tenho um imenso carinho.  

Agradeço as minhas tias, Dirce Grassi Baquete, Marisa de Souza Girico, Meire de Souza 

Giricó e Luzia Rosalina Grassi, que são como mães e sempre fizeram tudo por mim e também 

as minhas tias Dalila Ferreira da Silva Grassi, Nadir Grassi Zaparoli e Silmara Neves Grassi. 

Aos meus primos Fernando Martins Grassi, Dantielli Andressa Grassi Secco, Priscila Grassi 

Borim, Gabriela Grassi Baquete, Leandro Zaparoli, Leonardo Grassi Baquete, David Anderson 

Grassi e Juliana Soares Gericó, Janine Buque de Oliveira, Leandro Cândido Secco, Valdir 

Tiardelli de Carvalho Junior, os quais eu tenho um imenso amor e carinho e ao meu padrinho 

Antônio Baquete. 

Agradeço imensamente aos meus amigos, Luana Valera Bombarda, Aline Cristina 

Barbosa dos Santos, Luana Cristina dos Santos, Laila Suiama Gomes de Lima, Bárbara Ribeiro 

de Carvalho, Jéssica Pacheco de Lima, Sodálio Dallaqua Cardoso Júnior, Nayara Guastalli 

Andriani, que em todo sempre me apoiam e me incentivam. E em especial tia Edna Cristina dos 

Santos que sempre me colocou em suas orações, as quais com certeza me conduziram até aqui. 

Ao engenheiro agrônomo Rodolfo Pires Ribeiro que contribuiu com toda a parte experimental 

da minha dissertação, me ajudando e me orientando, sendo um verdadeiro professor para mim. 

 A minha orientadora Profª. Dra. Sandra Cristina de Oliveira, que me acompanhou e me 

incentivou durante todo o mestrado. O Prof. Dr. André Rodrigues dos Reis que contribui com 

toda a parte das análises bioquímicas e produção de artigos e a Profª. Dra. Ana Elisa B. Smith 

Lourenzani, ambos participaram do meu comitê de coorientação. E por fim, a todos os 

professores do curso de pós-graduação em agronegócio e Desenvolvimento da Universidade 

Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” Faculdade de Ciências e Engenharia, Campus de 

Tupã, que contribuíram significativamente com a minha formação em especial a Profª. Dra. 

Cristiane Hengler Corrêa Bernardo. E por fim, porém, não menos importante agradeço ao 

servidor administrativo que auxilia o programa na execução de tarefas ao Fábio Fontolan 

Sampaio. 

 

 

 



 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

É preciso amor pra poder pulsar 

É preciso paz pra poder sorrir 

É preciso a chuva para florir... 

(Almir Sater e Renato Teixeira, 1990) 



 
 

GERICÓ, Thais Grassi. Efeitos da utilização de bactérias promotoras do crescimento de plantas 

no desenvolvimento e na produtividade do amendoim (Arachis hypogaea L.). 2019. 52f. 

Dissertação (Mestrado em Agronegócio e Desenvolvimento) – Faculdade de Ciências e 

Engenharia, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Tupã, 2019.  

 

RESUMO 

 

Está dissertação teve como objetivo principal, averiguar os efeitos da inoculação de sementes 

de amendoim, com as bactérias Bradyrhizobium sp. e Azospirillum brasilense de forma isolada 

e em conjunto (coinoculação). Para tanto foram realizadas analises bioquímicas das folhas, afim 

de analisar os teores de compostos fotossintetizantes, açucares solúveis totais, ureídeos, 

feofitinas totais e compostos nitrogenados e também foi foram feitas avaliações referentes a 

parâmetros fitotécnicos. Primeiramente foi realizada uma revisão bibliográfica por meio de 

levantamentos de dados sobre o panorama da produção de amendoim a nível mundial, nacional 

e algumas cidades localizadas no Oeste paulista, região a qual é destaque na produção de 

amendoim. Além do levantamento bibliográfico, foi realizado um experimento à campo e em 

laboratório, a fim de investigar os efeitos da inoculação e coinoculação em sementes de 

amendoim com bactérias promotoras do crescimento de plantas. Na parte experimental utilizou-

se o delineamento experimental de blocos ao acaso com quatro repetições e sete tratamentos, 

sendo: Controle (sem inoculação); Az 2 mL kg-¹ (Azospirillum brasilense na dose de 2 mL para 

1 kg de sementes); Az 4 mL kg-¹ (Azospirillum brasilense na dose de 4 mL para 1 kg de 

sementes); Bd 2 mL kg-¹ (Bradyrhizobium sp. na dose de 2 mL para 1 kg de sementes); Bd 4 

mL kg-¹ (Bradyrhizobium sp. na dose de 4 mL kg-¹ para 1 kg de sementes); Az + Bd 2 mL kg-¹ 

(Azospirillum brasilense + Bradyrhizobium sp. Na dose de 2 mL para 1 kg de sementes); Az + 

Bd 4 mL kg-¹ (Azospirillum brasilense + Bradyrhizobium sp. na dose de 4 mL para 1 kg de 

sementes). As sementes foram inoculadas momentos antes da semeadura. A partir dos 

resultados obtidos conclui-se que os melhor tratamento foi a inoculação de sementes na dose 

de 2 mL kg-1, este promoveu a maior produtividade de vagens chegando a 5,5 toneladas por 

hectare. 

 

Palavras-chave: Arachis hypogaea. Bradyrhizobium SEMIA 6144. Azospirillum brasilense 

Estirpe AbV5 AbV6. fixação biológica. inoculação de sementes. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 
 

GERICÓ, Thais Gericó Effects of the use of plant growth promoting bacteria on the 

development and productivity of the peanut (Arachis hypogaea L.). 2019. 52. Dissertation 

(Master in Agribusiness and Development) – São Paulo State University (UNESP), School of 

Sciences and Engineering. Tupã, 2019. 

 

ABSTRACT 

 

This dissertation had as main, the investigation of the inoculation of peanut seeds, with the 

bacteria Bradyrhizobium sp. and Azospirillum brasilense in isolation and jointly 

(coinoculation). The samples were analyzed biochemical of leaves, in order to analyze the 

compounds of photosynthesizers, soluble sugars in weight, ureides, pheophytin and nitrogen 

compounds and were inserted in parameters for phytotechnics. Firstly, it was a bibliographical 

review of the world panorama of data on the panorama of the production of peanuts in the 

world, national and some cities in the west of São Paulo, a prominent region in the production 

of peanuts. In addition to the literature review, an experiment was carried out in the field and 

in the laboratory, with the objective of investigating the effects of inoculation and co-injection 

of peanut seeds with plant growth promoters. In the experimental part, the experimental design 

of blocks with different repetitions and seven sessions was used: Control (without inoculation); 

Az 2 mL kg-¹ (Azospirillum brasilense at the dose of 2 mL to 1 kg of seeds); Az 4 mL kg-¹ 

(Azospirillum brasilense at the dose of 4 mL to 1 kg of seeds); Bd 2 mL kg-¹ (Bradyrhizobium 

at the dose of 2 mL for 1 kg of seeds); Bd 4 mL kg-1 (dose of Bradyrhizobium sp. At the dose 

of 4 mL kg-1 for 1 kg of seeds); Az + Bd 2 mL kg-¹ (Azospirillum brasilense + dose of 

Bradyrhizobium sp. Na of 2 mL to 1 kg of seeds); Az + Bd 4 mL kg-¹ (Azospirillum brasilense 

+ Bradyrhizobium at the dose of 4 mL to 1 kg of seeds). The seeds were inoculated from a dose 

of 2 mL kg-1, with a higher productivity of 5.5 tons per hectare. 

 

Keywords: Arachis hypogaea. Bradyrhizobium SEMIA 6144. Azospirillum brasilense Strain 

AbV5 AbV6. biological penalty. seed inoculation. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 
 

LISTA DE FIGURAS 

 

Figura 1- Principais países importadores de amendoim em grão (mil toneladas) em 2018.......22 

 

Figura 2 - Principais países exportadores de amendoim em grão (mil toneladas) em 2018.......22 

 

Figura 3 - Produção de Amendoim no Brasil (toneladas)..........................................................23 

 

Figura 4 - Produtividade Média de Amendoim do Brasil (kg/ha)..............................................23 

  

Figura 5 - Área plantada (em ha) com amendoim em cidades da região da Alta Paulista..........24 

 

Figura 6 - Produção de amendoim em municípios da região da Alta Paulista (toneladas).........24 

 

Figura 7 - Massa fresca de parte aérea de plantas de amendoim (Arachis hypogaea) em função 

de inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com bactérias diazotróficas: 

Azospirillum brasilense (Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras 

classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de probabilidade...........................................35 

 

Figura 8 - Massa fresca de raízes e massa seca de raízes de plantas de amendoim (Arachis 

hypogaea) em função de inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com bactérias 

diazotróficas: Azospirillum brasilense (Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL 

kg-1. Letras classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de probabilidade........................36 

 

Figura 9 - Heatmap dos coeficientes de correlação de Pearson obtidos a partir de variáveis 

extraídas de plantas de amendoim (Arachis hypogaea). * indica correlação significativa (p < 

0,05)..........................................................................................................................................37 

 

Figura 10 - Número de nódulos e Peso de nódulos frescos em plantas de amendoim (Arachis 

hypogaea) em função de inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com bactérias 

diazotróficas: Azospirillum brasilense (Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL 

kg-1. Letras classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de probabilidade........................38 

 

Figura 11 - Rendimento de vagens secas em plantas de amendoim (Arachis hypogaea) em 

função de inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com bactérias diazotróficas: 

Azospirillum brasilense (Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras 

classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de probabilidade...........................................38 

 

Figura 12 - Concentração de clorofila a clorofila b, clorofila total e carotenóides em plantas de 

amendoim (Arachis hypogaea) em função de inoculações e coinoculações no tratamento de 

sementes com bactérias diazotróficas: Azospirillum brasilense (Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) 

nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de 

probabilidade.............................................................................................................................39 

 

Figura 13 - Concentração de feofitina a, feofitina b e feofitina total em plantas de amendoim 

(Arachis hypogaea) em função de inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com 

bactérias diazotróficas: Azospirillum brasilense (Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 

e 4 mL kg-1. Letras classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de 

probabilidade.............................................................................................................................40 

 



 
 

Figura 14 - Concentração de sacarose e açúcares totais em plantas de amendoim (Arachis 

hypogaea) em função de inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com bactérias 

diazotróficas: Azospirillum brasilense (Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL 

kg-1. Letras classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de probabilidade........................41 

 

Figura 15 - Heatmap dos coeficientes de correlação de Pearson obtidos a partir de variáveis 

extraídas de plantas de amendoim (Arachis hypogaea). * indica correlação significativa (p < 

0,05)..........................................................................................................................................42 

 

Figura 16 - Concentração de ácido alantóico, alantoína e ureídeos totais em plantas de 

amendoim (Arachis hypogaea) em função de inoculações e coinoculações no tratamento de 

sementes com bactérias diazotróficas: Azospirillum brasilense (Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) 

nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de 

probabilidade.............................................................................................................................43 

 

Figura 17 - Concentração de nitrato, amônio, aminoácidos e compostos nitrogenados totais em 

plantas de amendoim (Arachis hypogaea) em função de inoculações e coinoculações no 

tratamento de sementes com bactérias diazotróficas: Azospirillum brasilense (Az) e 

Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras classificam médias segundo teste 

de Tukey a 5% de probabilidade................................................................................................45 

  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  

 

 



 
 

LISTA DE TABELAS 

Tabela 1 – Produção mundial de amendoim..................................................................21  

Tabela 2 – Consumo de amendoim no mundo em 2018................................................21 

Tabela 3 - Descrição dos tratamentos estudados...........................................................30 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 
 

LISTA DE SIGLAS E ABREVIAÇÕES 

ANVISA Agência Nacional de Vigilância Sanitária. 

BPCP  Bactérias promotoras do Crescimento de Plantas. 

CONAB Companhia Nacional de Abastecimento.  

EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. 

FBN  Fixação biológica do nitrogênio. 

IBGE                     Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística 

IEA Instituto de Economia Agrícola.  

N Nitrogênio. 

NO2- Nitrito 

NO3- Nitrato 

NH3 Amônia 

NH4
+ Amônio 

USDA                    Departamento de Agricultura dos Estados Unidos.



 
 

SUMÁRIO 

 
1 CONTEXTUALIZAÇÃO ................................................................................................. 15 

1.1 Objetivos ........................................................................................................................ 16 

1.2 Referências Bibliográficas.............................................................................................. 17 

2 PANORAMA DA PRODUÇÃO DE AMENDOIM NO BRASIL E MUNICÍPIOS 

PERTENCENTES À ALTA PAULISTA DO ESTADO DE SÃO PAULO ........................................ 18 

2.1 Introdução ....................................................................................................................... 19 

2.2 Objetivo .......................................................................................................................... 20 

2.3 Procedimentos Metodológicos ....................................................................................... 20 

2.4 Resultados e Discussões ................................................................................................. 20 

2.5 Conclusões...................................................................................................................... 25 

2.6 Referências bibliográficas .............................................................................................. 25 

3 Inoculação e coinoculação em sementes de amendoim (Arachis hypogaea L.) com as 

bactérias Bradyrhizobium sp. e Azospirillum brasilense, sob diferentes parâmetros bioquímicos e 

fitotécnicos 27 

3.1 Introdução ....................................................................................................................... 28 

3.2 Material e Métodos ......................................................................................................... 29 

3.2.1. Descrição do local de estudo e configuração experimental .................................... 29 

3.2.2. Avaliações fitotécnicas das plantas de amendoim .................................................. 31 

3.2.3 Análises bioquímicas ............................................................................................... 31 

3.2.4 Produtividade de vagens .......................................................................................... 34 

3.2.5 Análise estatística .................................................................................................... 34 

3.3 Resultados e Discussões ................................................................................................. 34 

3.5 Conclusões...................................................................................................................... 47 

3.6 Referências Bibliográficas.............................................................................................. 47 

4 CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................................ 52 

 



15 
 

 

1 CONTEXTUALIZAÇÃO 

O amendoim (Arachis hypogaea) é uma planta herbácea de ciclo anual pertencente 

à família das fabaceae, cujos grãos contêm em torno de 25% de proteína e de 45% a 50% de 

óleo comestível. Além disso, é rico em vitaminas e aminoácidos, sendo considerado um 

alimento de alto teor energético (BELTRÃO, 2011). Sua origem é a América do Sul e 

atualmente é produzido em diferentes países (KRAPOVICKAS, 1995). 

Atualmente o Brasil ocupa o 13º lugar no ranking dos países produtores de 

amendoim (USDA, 2018). Apesar de o país não ocupar uma posição de destaque, a cultura é 

importante para o estado de São Paulo, que responde por 90% da produção brasileira. Dentro 

do estado, destaque para as regiões Nordeste (Alta Mogiana) e Centro Oeste (Nova Alta 

Paulista), que são os principais polos de produção de amendoim do estado de São Paulo e do 

Brasil (MARTINS, 2017). 

Os municípios de Tupã, Herculândia, Pompéia, Marília, Quintana e Iacri 

contribuem com a produção de amendoim da região da Alta Paulista. A produção total desses 

municípios soma 85,5 mil toneladas (IBGE, 2018).  

A planta do amendoim por ser uma leguminosa, estabelece simbiose com algumas 

bactérias presentes no solo. Uma vez estabelecido o processo simbiótico, entre planta e bactéria 

o N2 disponível na atmosfera é transformado em amônia forma a qual a planta consegue utilizá-

lo. Esse processo já ocorre naturalmente devido a presença de rizóbios nativos, presentes no 

solo (RUIZ-DÍEZ e COLS., 2012). 

No entanto trabalhos mais recentes mostram alguns benefícios da aplicação da 

técnica de inoculação com bactérias fixadoras de nitrogênio em sementes de amendoim. Mello 

et al (2016) ao inocular em sementes de amendoim com a bactéria Bradyrhizobium SEMIA 

6641, obteve incrementos na produção de vagens. 

A utilização de inoculantes é uma das técnicas mais relevantes na atualidade, dentro 

do cultivo da soja e outras leguminosas. Isso porque, além de aumentar a produtividade a sua 

aplicação tem baixos custos, em torno de R$15,00/ha (HUNGRIA, 2011). 

A partir da utilização de bactérias promotoras do crescimento de plantas (BPCP) é 

possível aumentar o desenvolvimento das raízes e consequentemente a absorção de água e 

nutrientes. Em algumas culturas agrícolas de importância econômica, como a soja e o feijão, a 

técnica já é estabelecida e a inoculação com essas bactérias antes do plantio é um procedimento 

indispensável. 



16 
 

No entanto, são escassos os estudos sobre inoculação e, principalmente, sobre 

coinoculação de sementes de amendoim. Sendo assim, são poucos os resultados sobre os efeitos 

da técnica na produção da leguminosa em estudo. 

Portanto esta pesquisa torna-se relevante, no sentido de contribuir com o 

desenvolvimento e aplicação de novas técnicas e manejo que possam tornar a cultura do 

amendoim mais produtiva. Espera-se que este estudo contribua ainda para o desenvolvimento 

de futuros trabalhos acadêmico na área de produção vegetal, e que forneça informações técnicas 

referentes aos impactos da utilização das BPCP, especificamente sobre a cultura do amendoim. 

Para melhor compreensão e exploração do conteúdo, esta dissertação está dividida 

em capítulos, sendo eles: Capítulo 1- Panorama da produção de amendoim no Brasil, com 

ênfase no Município de Tupã/SP e outros municípios vizinhos e; Capítulo 3- Efeitos da 

inoculação e coinoculação das bactérias Azospirillum brasilense e Bradyrizobium sp. em 

sementes de amendoim sobre fixação biológica do nitrogênio. 

Diante do contexto apresentado, esta pesquisa buscou responder às seguintes 

questões:  

1). Qual o panorama da produção do amendoim no município de Tupã, Herculândia, 

Pompeia, Marília, Quintana e Iacri? 

2). Quais os possíveis efeitos da inoculação e coinoculação em sementes de 

amendoim com produtos formulados a partir das bactérias Bradyrhizobium sp. e Azospirillum 

brasilense no desenvolvimento e na produtividade do amendoim? 

1.1 Objetivos 

Buscou analisar os efeitos das técnicas de inoculação e coinoculação de bactérias 

promotoras do crescimento de plantas em sementes de amendoim, sob diferentes parâmetros. E 

especificamente: 

● Elaborar um panorama da produção de amendoim nível mundo, Brasil e alguns 

municípios da Alta Paulista do estado de São Paulo; 

● Avaliar a influência das bactérias Bradyrhizobium sp. (SEMIA 6144) e 

Azospirillum brasilense (estirpes AbV5 e AbV6) inoculadas e coinoculadas em sementes de 

amendoim. 

 



17 
 

1.2 Referências Bibliográficas  

AHEMAD M., KIBRET, M. Mechanisms and applications of plant growth promoting 

rhizobacteria: current perspective. Journal of King Saud University-Science, v. 26, n. 1, p. 

1-20, 2014. 

 

BELTRÃO, N. E. M.; SOUSA JÚNIOR, S. P.; OLIVEIRA, M. I. P.; FIDELES FILHO, J.; 

SILVA, M. N. B. Ecofisiologia do amendoim. In: BELTRÃO, N. E. M.; OLIVEIRA, M. I. P 

(Eds). Ecofisiologia das culturas de algodão, amendoim, gergelim, mamona, pinhão-

manso e sisal. Brasília, DF: Embrapa Informação Tecnológica, 2011. p. 125-162. 

 

DE MELO, E. B. S; DE LIMA, L. M; FERNANDES-JÚNIOR, P. I; DE TARSO ALDAR, S; 

FREIRE, M. A. O; FREIRE, R. M. M; DOS SANTOS, R. C. Nodulation, gas exchanges and 

production of peanut cultivated with Bradyrhizobium in soils with different 

textures. Comunicata Scientiae, v. 7, n. 2, p. 160-166, 2016. 

 

HUNGRIA, M. Inoculação com Azospirillum brasilense: inovação em rendimento a 

baixo custo. Londrina: Embrapa Soja, 2011. 

 

Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE) 2018. Disponivel em: 

<https://cidades.ibge.gov.br/brasil/sp/tupa/pesquisa/14/10193?tipo=grafico>. Acesso em: 03 

jan. 2018. 

 

KRAPOVICKAS, A. El origen y dispersión de las variedades del maní. Local: Editora,1995. 

 

KLOEPPER, J. W. Plant growth-promoting rhizobacteria on radishes. In: Proc. of the 4th 

Internet. Conf. on Plant Pathogenic Bacter, Station de Pathologie Vegetale et 

Phytobacteriologie, INRA, Angers, France, 1978. 1978. p. 879-882.  

 

RUIZ-DÍEZ, B; FAJARDO, S; FERNÁNDEZ-PASCUAL, M. Selection of rhizobia from 

agronomic legumes grown in semiarid soils to be employed as bioinoculants. Agronomy 

journal, v. 104, n. 2, p. 550-559, 2012. 

 

SAMPAIO, R. M. Amendoim: exportações do grão em alta e do óleo em queda. Análises e 

Indicadores do Agronegócio, v. 12, n. 3, p. 1-4, mar. 2017. Disponível em: 

<http://www.iea.sp.gov.br/ftpiea/AIA/AIA-11-2017.pdf>. Acesso em: 15 fev. 2018. 

 

UNITED STATES DEPARTMENT OF AGRICULTURE - USDA. Foreign 

Agricultural Service. USDA. Disponível em: 

<https://apps.fas.usda.gov/psdonline/app/index.html#/app/home/statsByCountry>. Acesso 

em: 22 fev. 2018. 

 

 

 

 

 

 



18 
 

2 PANORAMA DA PRODUÇÃO DE AMENDOIM NO BRASIL E MUNICÍPIOS 

PERTENCENTES À ALTA PAULISTA DO ESTADO DE SÃO PAULO 

 

RESUMO 

A produção nacional de amendoim é basicamente concentrada no estado de São Paulo, o qual 

detém 90% de toda produção. Dentro do estado, as regiões da Alta Mogiana e Alta Paulista são 

os principais polos produtores da leguminosa e de seus subprodutos, sendo o sistema 

agroindustrial do amendoim um dos principais responsáveis pela economia dessas regiões. Os 

municípios de Tupã, Herculândia, Pompeia, Marília e Iacri, compõe a produção de amendoim 

da Alta Paulista do estado de São Paulo. A produção e a exportação do amendoim e de seus 

subprodutos são responsáveis por gerar boa parte da economia desses Municípios. O objetivo 

deste estudo foi elaborar um panorama da produção de amendoim no Brasil, com ênfase nos 

Municípios de Tupã, Herculândia, Pompeia, Marília, Quintana e Iacri, visto a importância 

econômica que a cultura tem para essa região. A soma total da área cultivada com amendoim 

dos municípios de Tupã, Herculândia, Pompéia, Marília, Quintana e Iacri é de 31 mil ha e a 

produção de 85 mil toneladas. O Brasil não está inserido na relação dos principais países 

produtores de amendoim, no entanto, é considerado um dos principais exportadores de 

amendoim em grão. 

Palavras-chave: amendoim. sistema agroindustrial. Alta Paulista. Exportação. agronegócio 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



19 
 

2.1 Introdução 

O amendoim é um alimento muito nutritivo, rico em óleo, proteína e vitaminas. 

Devido ao seu sabor agradável, o grão é bastante apreciado. A China, Índia, Nigéria e Estados 

Unidos são os principais produtores mundiais respectivamente (CONAB, 2019). 

O Brasil já foi um importante produtor de amendoim. Na década de 1960, o país 

ocupava uma posição de destaque, porém, alguns fatores, reduziram a competitividade da 

cultura no território nacional. Durante as décadas de 1970 e de 1980 a área plantada foi 

diminuindo e, consequentemente, a produção também (FREITAS, 2005). 

Esse cenário se manteve inalterado até o início dos anos 1990, quando o mercado 

passou por algumas transformações. A indústria esmagadora diminuiu as aquisições, e o 

principal mercado de amendoim passou a ser a indústria de doces e confeitos, que trouxe 

consigo um alto padrão de qualidade e diversas exigências, principalmente com relação à 

sanidade dos grãos (MARTINS, 2010). 

Segundo Lourenzani et al. (2009), as indústrias de alimentos se tornaram os 

principais clientes da cadeia produtiva do amendoim, e passaram a exigir um nível de qualidade 

de seus produtos (matérias-primas) mais elevado do que aquele que era destinado ao 

esmagamento. A responsabilidade pelo fornecimento de alimentos sadios é de toda a cadeia, 

inclusive do segmento agrícola. Isso explica as principais mudanças nos diferentes elos, de 

forma a produzir e garantir qualidade elevada do produto. Dentre as mudanças podem ser 

citadas: 1) incremento de novas tecnologias dentro da produção agrícola, como a produção de 

novas cultivares; 2) inserção da colheita totalmente mecanizada; 3) secagem artificial dos grãos 

e; 4) mudanças institucionais, por meio da elaboração de normas e regras de produção, 

responsáveis principalmente por assegurar a sanidade dos produtos.  

Nos últimos anos a cultura do amendoim vem se restabelecendo novamente no país. 

Na safra 2018/19 a área plantada foi de 148.3 mil hectares, esta por sua vez, não vem 

apresentando um aumento significativo nos últimos anos, ao contrário da produção, cujo 

aumento é justificado principalmente pelo incremento na produtividade. Para a safra 2018/19 a 

produção está estimada em torno de 564.9 mil toneladas e a produtividade 3.809 kg por hectare 

(CONAB, 2019). 

Apesar do Brasil não estar entre os principais produtores de amendoim, a cultura 

tem grande importância para algumas regiões do país, principalmente para o estado de São 

Paulo que é responsável por 90% da produção.  

Dentro do estado, a região da Alta Mogiana e Alta Paulista são os principais polos 

produtores de amendoim e de seus subprodutos, sendo o sistema agroindustrial do amendoim 



20 
 

um dos principais responsáveis pela economia dessas regiões, uma vez que gera empregos nos 

diferentes elos da cadeia produtiva (JOÃO et al., 2007). 

O município de Tupã e cidades vizinhas compõe uma parte importante do polo de 

produção de amendoim da Alta Paulista. A produção e a exportação do amendoim e de seus 

subprodutos são responsáveis por gerar boa parte da economia desses municípios. 

2.2 Objetivo  

Diante do exposto, o objetivo deste estudo foi elaborar um panorama da produção 

de amendoim no Brasil, com ênfase nos municípios de Tupã/SP e em alguns municípios no seu 

entorno. 

2.3 Procedimentos Metodológicos 

Para atingir o objetivo proposto nesse estudo, primeiramente foram consultados 

livros e artigos que abordasse a produção do amendoim. Posteriormente, foram realizados 

levantamentos de dados sobre a produção, exportação da leguminosa a nível mundo, Brasil, 

Município de Tupã e algumas cidades do entorno como, Herculândia, Pompeia, Marilia, 

Quintana e Iacri. O levantamento foi realizado em março de 2019, para tanto, foram utilizadas 

fontes de dados secundários, como: Companhia Nacional de Abastecimento (CONAB), 

Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA), Instituto Brasileiro de Geografia e 

Estatística (IBGE), Instituto de Economia Agrícola (IEA). A sistematização dos dados foi 

realizada por meio de planilhas, gráficos e tabelas no programa Excel. 

2.4 Resultados e Discussões 

Originária da América do Sul, a planta do amendoim é cultivada em diferentes 

países (FREITAS, 2003). Segundo dados do USDA (2018), a safra de amendoim 2017/18 

obteve uma produção mundial de 42.735 milhões de toneladas. 

A China é o maior produtor mundial, e nos últimos sete anos, o país obteve uma 

produção média de 16,7 mil de toneladas, conforme Tabela 1. Na América do Sul, os maiores 

produtores são a Argentina e o Brasil, que ocupam respectivamente a 8º e a 13º posição no 

ranking mundial (USDA, 2018). 

 

 

 

 

 



21 
 

Tabela 1- Produção mundial de amendoim entre 2011/2012 e 2017/2018 

Fonte: USDA (2018) apud Agrianual (2017). 

 

Em 2018, o consumo de amendoim em grão no mundo foi de aproximadamente 

42.614 mil toneladas. Somente a China foi responsável por 41% desse consumo, seguida da 

Índia (12%), Nigéria (7%) e Estados Unidos com 5% (Tabela 2). 

 

 Tabela 2- Consumo de amendoim no mundo entre 2011/2012 e 2017/2018 

Consumo 

(mil toneladas) 

Safra 

2011/12 

Safra 

2012/13 

Safra 

2013/14 

Safra 

2014/15 

Safra 

2015/16 

Safra 

2016/17 

Safra 

2017/18 

China 15.495 16.203 16.434 16.141 16.497 16.750 16.550 

Índia 4.400 3.995 5.060 4.250 3.900 5.400 4.400 

Nigéria 3.275 3.230 2.620 3.210 3.048 3.046 3.248 

Estados Unidos 1.760 1.776 1.850 1.795 2.206 2.134 2.140 

SUBTOTAL 24.930 25.204 25.964 25.396 25.651 27.330 26.339 

Outros 14.000 14.339 14.856 14.712 15.246 14.924 9.675 

TOTAL 38.729 39.543 40.820 40.108 40.897 42.254 36.014 

Fonte: USDA (2018) apud Agrianual (2017). 

 

A União Europeia, Indonésia, China, Vietnam, México e Rússia estão entre os 

maiores importadores de amendoim. Atualmente, a Europa é responsável por 30% das 

importações de amendoim em grão, conforme apresenta a Figura 1. 

Já a Índia, Argentina, China, Estados Unidos, Brasil e Senegal são os principais 

países exportadores. A partir daí, fica evidente que os países que mais produzem também são 

os que mais exportam, com exceção da Argentina e do Brasil que, diferente dos demais, não 

tem um consumo interno elevado. Sendo assim, mesmo não ocupando uma posição de destaque 

no ranking de produção, estão entre os principais exportadores da leguminosa (Figura 2). 

 

 

 

 

 

 

 

  

Produção 

(mil toneladas) 

Safra 

2011/12 

Safra 

2012/13 

Safra 

2013/14 

Safra 

2014/15 

Safra 

2015/16 

Safra 

2016/17 

Safra 

2017/18 

China 16.046 16.692 16.972 16.482 16.440 17.000 17.000 

Índia 6.015 4.334 6.482 4.855 4.470 6.920 5.700 

Nigéria 2.963 3.314 2.475 3.413 3.000 3.000 3.200 

Estados Unidos 1.660 3.064 1.893 2.354 2.722 2.579 2.482 

SUBTOTAL 26.684 27.404 27.822 27.104 26.632 29.499 28.382 

Outros 12.680 13.487 14.046 13.351 13.774 13.347 10.020 

TOTAL 39.364 40.891 41.868 40.455 40.406 42.846 38.402 



22 
 

 

      Figura 1 - Principais países importadores de amendoim em grão (mil toneladas) em 2018 

 
Fonte: Elaborado pela autora com base no USDA (2018). 

       

      Figura 2- Principais países exportadores de amendoim em grão (mil toneladas) em 2018 

 
Fonte: Elaborado pela autora com base no USDA (2018). 

O Brasil, por sua vez, vem ganhando espaço no mercado de exportação de 

amendoim em grão. Atualmente, ocupa o 5º lugar no ranking, chegando a exportar cerca de 

80% dos grãos de amendoim colhidos. O mercado Europeu é o principal destino, sendo que, 

em 2016, o Brasil exportou cerca de 120 toneladas para a Europa (MARTINS, 2017). 

A produção de amendoim no Brasil tem aumentado nas últimas décadas. A 

estimativa para a safra 2018/19 é de 536 mil toneladas, cerca de 242 mil toneladas a mais (45%) 

que na safra 2011/12 (Figura 3). 

 

 

980

370

270 270
235

193

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

União

Europeia

Indonésia China Vietnam México Russia

750 740 720

544

254

130

100

200

300

400

500

600

700

800

India Argentina China Estados

Unidos

Brasil Senegal



23 
 

 

         Figura 3- Produção de Amendoim no Brasil (toneladas) 

 
         Fonte: Elaborado pela autora com base no CONAB (2018) 

 

Ao longo dos últimos anos, a produtividade também tem se elevado. Ao considerar 

a safra de 2011/12 e a de 2017/18, é possível averiguar um aumento de 556 kg/ha, passando de 

3.137 kg/ha para 3.693 kg/ha (15%), conforme mostra a Figura 4. 

 
      Figura 4- Produtividade Média de Amendoim do Brasil (kg/ha) 

 
       Fonte: Elaborado pela autora com base no CONAB (2018) 

 

A região Nordeste (Alta Mogiana) e Oeste (Alta Paulista) do estado de São Paulo 

são os principais polos produtores de amendoim do Brasil. A produção da leguminosa é uma 

importante atividade agroindustrial para ambas as regiões. A expansão da cultura vem 

proporcionando conquistas e desafios, que contribuem para que o estado seja responsável por 

mais de 90% da produção nacional. No período de 2007 a 2017 a produção paulista de 

amendoim cresceu em média 12% ao ano (MARTINS, 2018). 

O município de Tupã e alguns municípios ao redor, pertencentes à região da Alta 

Paulista do estado de São Paulo, tem uma importante participação na produção de amendoim. 

Um dos fatores é o bom estabelecimento da cultura ao longo dos anos. 

294,7 
326,3 315,8 

346,8 

406,1 

466,2 

511,4 
536,4 

 200,0

 250,0

 300,0

 350,0

 400,0

 450,0

 500,0

 550,0

 600,0

2011/12 2012/13 2013/14 2014/15 2015/16 2016/17 2017/18 2018/19

Previsão

m
il

 t
o

n
el

a
d

a
s

3.137 

3.379 

2.998 
3.183 

3.396 
3.606 3.693 3.681 

 2.000

 2.500

 3.000

 3.500

 4.000

2011/12 2012/13 2013/14 2014/15 2015/16 2016/17 2017/18 2018/19

Previsão

(¹)

K
g

 h
a



24 
 

A soma total das áreas plantadas com amendoim na safra 2017/18 dos municípios 

de Tupã, Herculândia, Pompéia, Marília, Quintana e Iacri foi de 31.022 hectares (Instituto 

Brasileiro de Geografia - IBGE, 2019). Destaque para o município de Tupã que dentre os 

municípios citados neste estudo, apresenta a maior área cultivada, o que corresponde a 22% do 

total (Figura 5). 

 

Figura 5 - Área plantada (em ha) com amendoim em cidades da região da Alta Paulista 

 
Fonte: Elaborado pela autora com base no CONAB (2018) 

O aumento das exportações especialmente do amendoim descascado, refletiram 

diretamente no aumento da produção agrícola nas últimas safras. Além do desempenho das 

lavouras o padrão de qualidade alcançado nos últimos anos vem aumentando o acesso aos 

mercados de melhor valor (MARTINS, 2018). Na safra 2017/18 a produção total dos seis 

municípios foi de 85.553 toneladas. Tupã é responsável por 32% dessa produção (Figura 6). 

 
         Figura 6 – Produção de amendoim em municípios da região da Alta Paulista (toneladas) 

 
            Fonte: Elaborado pela autora com base no CONAB (2018) 

1200

2200

2500

3500

3800

6822

31022

0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000

Iacri

Quintana

Marília

Pompéia

Herculândia

Tupã

Total

4269

9350

12500

14875

17100

27459

85553

0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000 90000

Iacri

Quintana

Marília

Pompéia

Herculândia

Tupã

Total



25 
 

Além da produção agrícola do grão, a região também abriga indústrias que utilizam 

uma parte da produção, como matéria prima, para a fabricação de doces, confeitos, snaks, entre 

outros produtos.  Segundo Martins e Perez (2006) este conjunto promove um Arranjo Produtivo 

Organizado, uma vez que, além da produção agrícola do amendoim, a região também dispõe 

de indústrias responsáveis pelo processamento dos grãos.  

Todos esses fatores, juntamente com o uso de novas tecnologias, como a entrada de 

novas cultivares a exemplo as do tipo “Runner” que tem um elevado potencial produtivo, foram 

determinantes para o avanço desta cadeia (SUASSUNA et al., 2015). 

2.5 Conclusões 

A alta Paulista do estado de São Paulo é um dos principais polos de produção de 

amendoim do Brasil. A cadeia produtiva do amendoim é responsável por movimentar boa parte 

da economia de diversos municípios da região. Entre eles os municípios de Tupã, Herculândia, 

Pompeia, Marília, Quintana e Iacri que contribuem de maneira significativa com a produção 

nacional de amendoim. 

A região é favorecida também pelas agroindústrias que fazem o processamento dos 

grãos e utilizam o amendoim como matéria prima para a fabricação de diversos produtos.  

Mesmo o Brasil não sendo um dos principais países produtores de amendoim o país 

é um dos principais exportadores de grãos de amendoim. As exportações vêm aumentando 

principalmente pela qualidade do amendoim paulista, que está conquistando cada vez mais 

mercados com maior potencial. 

2.6 Referências bibliográficas 

AGRIANUAL 2017. Anuário da agricultura brasileira. São Paulo: FNP Consultoria & 

Agro Informativos, 2017. 

 

BELTRÃO, N. E. M.; SOUSA JÚNIOR, S. P.; OLIVEIRA, M. I. P.; FIDELES FILHO, J.; 

SILVA, M. N. B. Ecofisiologia do amendoim. In: BELTRÃO, N. E. M.; OLIVEIRA, M. I. P 

(Eds). Ecofisiologia das culturas de algodão, amendoim, gergelim, mamona, pinhão-

manso e sisal. Brasília, DF: Embrapa Informação Tecnológica, 2011. p. 125-162. 

 

Companhia Nacional de Abastecimento-CONAB. Amendoim total (1a e 2a safra) -Brasil: 

Série histórica da área plantada. Disponível em: <http://www.conab.gov.br/conteudos. 

php?a=1252>. Acesso em: 20 mar. 2018. 

 

FREITAS, S. M.; MARTINS, S. S.; NOMI, A. K.; CAMPOS, A. F. Evolução do mercado 

brasileiro de amendoim. In: SANTOS, R. C. (Ed). O agronegócio do amendoim no Brasil. 

Campina Grande: Embrapa Algodão, 2005. 451 p. 

 



26 
 

Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE) 2018. Disponivel em: 

<https://cidades.ibge.gov.br/brasil/sp/tupa/pesquisa/14/10193?tipo=grafico>. Acesso em: 03 

jan. 2018. 

 

JOÃO, J. S. I, LOURENZANI, W. L. Análise da Cadeia Agroindustrial do Amendoim na 

Região de Tupã e Marília-SP. In: XLV CONGRESSO DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE 

ECONOMIA, ADMINISTRAÇÃO E SOCIOLOGIA RURAL, 45, 2007, Londrina. Anais... 

Londrina: UEL, 2007. 

 

LOURENZANI, W. L; LOURENZANI, A. E. B. S. Perspectivas do agronegócio brasileiro de 

amendoim. Informações Econômicas, v. 39, p. 55-68, 2009. 

 

MARTINS, R; PEREZ, L. H. Amendoim: inovação tecnológica e substituição de 

importações, Brasil, 1996-2005. Informações Econômicas, v. 36, n. 12, p. 7-19, 2006. 

 

MARTINS, R., VICENTE, J. R. Demandas por inovação no amendoim paulista. 

Informações Econômicas, São Paulo, v. 40, p. 43-5119, 2010. 

 

SAMPAIO, R. M. Amendoim: exportações do grão em expansão, mar. 2018. Disponível 

em: http://www.iea.sp.gov.br/out/LerTexto.php?codTexto=14435. Acessado em 05/01/2019. 

 

SAMPAIO, R. M. Amendoim: exportações do grão em alta e do óleo em queda. Análises e 

Indicadores do Agronegócio. v. 12, n. 3, p. 1-4, mar. 2017. Disponível em: 

<http://www.iea.sp.gov.br/ftpiea/AIA/AIA-11-2017.pdf>. Acesso em: 15 fev. 2018. 

 

SUASSUNA T. M. F.; SUASSUNA N. D.; MORETZSOHN M. C.; LEAL-BERTIOLI S. C. 

M.; BERTIOLI D. J.; MEDEIROS E. P. (2015) Yield, Market quality, and leaf spots partial 

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Agricultural Service. USDA. Disponível em: 

https://apps.fas.usda.gov/psdonline/app/index.html#/app/home/statsByCountry. Acesso em: 

22 fev. 2018. 

 

 

 

 

 

 

 

 



27 
 

3 Inoculação e coinoculação em sementes de amendoim (Arachis hypogaea L.) com 

as bactérias Bradyrhizobium sp. e Azospirillum brasilense, sob diferentes 

parâmetros bioquímicos e fitotécnicos 

 

RESUMO 

As plantas leguminosas como o amendoim (Arachis hypogaea L.), tem a capacidade de adquirir 

nitrogênio da atmosfera pelo processo de fixação biológica do nitrogênio (FBN). Esse processo 

ocorre pela associação simbiótica entre planta e bactérias. A técnica de inoculação de sementes 

com microrganismos, além de otimizar o processo da FBN, também estimula o 

desenvolvimento das plantas, por meio de outros mecanismos, como a produção de 

fitohormonios. O objetivo desse estudo foi avaliar os efeitos da inoculação e coinoculação na 

produção e fluxo de compostos nitrogenados para a parte aérea das plantas, pigmentos 

fotossintéticos, açucares soluveis totais e as relações com o desenvolvimento e aumento da 

produtividade do amendoim. As bacetérias utilizadas no experimento foram Bradyrhizobium 

SEMIA 6144 e Azospirillum brasilense, estirpes AbV5 e AbV6, ambas fornecidas por meio de 

produtos comerciais registrados pelo Ministérios da Agricultura, Pecuária e Abastecimento 

(MAPA). O delineamento experimental foi em blocos casualizados, sendo quatro repetições e 

sete tratamentos: controle (sem inoculação); Az - Azospirillum brasilense (2 mL kg-¹ de 

semente); Az - Azospirillum brasilense (4 mL kg-¹ de semente); Bd - Bradyrhizobium sp. (2 mL 

kg-¹ de semente); Bd -  Bradyrhizobium sp. (4 mL kg-¹ de semente); Az + Bd - Azospirillum 

brasilense + Bradyrhizobium sp. (2 mL kg-¹ de semente), e Az + Bd - Azospirillum brasilense 

+ Bradyrhizobium sp. (4 mL kg-¹ de semente). A partir dos resultados obtidos, verifica-se uma 

tendência positiva em virtude da inoculação de sementes na dose de 2 mL kg-1 de Bd e nas 

doses de 2 e 4 mL kg-1 de Az sobre os pigmentos fotossintetizantes das plantas de amendoim. 

Tanto a inoculação quanto a coinoculação de sementes de amendoim com as bactérias em 

estudos, foram benéficas para a produção de ureídeos totais. A inoculação de sementes de 

amendoim com na dose de 2 mL kg-1 da bactéria Bradyrhizobium sp. proporcionou o maior 

rendimento de vagens. 

Palavras-chave: Arachis hypogaea. SEMIA 6144. pigmentos fotossintetizantes. ureídeos. 

nódulos. produtividade. 

 

 



28 
 

3.1 Introdução 

Originaria da América do Sul, a planta do amendoim (Arachis hypogaea L) pertence à 

família fabaceae. Os grãos contêm altos valores nutricionais, sendo ricos em proteína (25%), 

óleo comestível (50%), aminoácidos e diferentes vitaminas (BELTRÃO, 2011). A produção e 

o consumo mundial de amendoim são de aproximadamente 45 e 44 milhões de toneladas, 

respectivamente (CONAB, 2018). Além do consumo do grão in natura, o mesmo é muito 

utilizado como matéria-prima na indústria de alimentos, tanto para a fabricação de doces quanto 

para produção de óleo vegetal (FAYE et al., 2018). 

A planta do amendoim requer grandes quantidades de nitrogênio. O nitrogênio limita a 

produtividade das plantas, uma vez que é constituinte da célula vegetal, como proteinas, 

aminoácidos e ácidos nucleicos (MORETTI et al., 2017). A maior parte do nitrogênio utilizado 

na agricultura é proveniente de fertilizantes sintéticos, os quais são caros e podem apresentar 

problemas ambientais (POFFENBARGER et al., 2018). O excesso de aplicação de nitrogênio 

nas lavouras pode levar à contaminação do lençol freático em decorrência da lixiviação 

(WANG et al., 2018). Estima-se que 50% dos adubos nitrogenados aplicados são perdidos, 

ocasionando danos econômicos e ambientais (OUYANG et al., 2017). Portanto, são necessários 

estudos para o desenvolvimento de novas tecnologias e práticas agrícolas que viabilizem a 

utilização mais eficiente e ecológica do nitrogênio pelas culturas. 

Plantas leguminosas como o amendoim tem a capacidade de adquirir nitrogênio da 

atmosfera pelo processo de fixação biológica do nitrogênio. Esse processo ocorre pela 

associação simbiótica entre plantas do amendoim e bactérias do gênero Bradyrhizobium sp. 

(CHIBEBA et al., 2018). A simbiose consiste na infecção das bactérias no sistema radicular das 

plantas que, por meio da ação da enzima nitrogenase presente nos nódulos, captura o nitrogênio 

atmosférico e reduz para amônia (PAUNGFOO-LONHIENNE et al., 2008; VITOUSEK et al., 

2013).  

O nitrogênio atmosférico assimilado pelos nódulos é convertido em amônia pela 

enzima nitrogenase. A amônia é convertida em amônio que por sua vez é reduzida a em ureídeos 

(alantoína e ácido alantóico) e podem representar até 90% do nitrogênio total transportado no 

xilema das plantas leguminosas (BARAL et al., 2016). Os ureídeos podem ser acumulados em 

altas concentrações em diferentes órgãos da planta, sendo considerado um dos principais 

compostos transportadores de nitrogênio em leguminosas (BARAL e IZAGUIRRE-

MAYORAL, 2017). A produção de ureídeos é muito variável entre as plantas leguminosas, 

portanto, a ferramenta para se avaliar a fixação biológica do nitrogênio em plantas é pela análise 

dos compostos nitrogenados nitrato, amônia, aminoácidos totais e ureídeos (alantoína e ácido 



29 
 

alantóico) (IZAGUIRRE-MAYORAL et al., 2018). Dessa forma, é possível saber qual a 

contribuição do tratamento de sementes com bactérias promotoras de crescimento e fixadoras 

de nitrogênio no processo de fixação biológica do nitrogênio nas plantas de amendoim. 

Entre os grupos de bactérias promotoras do crescimento vegetal destaca-se o gênero 

Azospirillum brasilense, que não realizam simbiose com as plantas (HUNGRIA et al., 2013). 

No entanto, induzem a produção de compostos que são fundamentais para o seu 

desenvolvimento, como por exemplo as auxinas, fitohormonios que proporcionam o aumento 

do sistema radicular. Bactérias endofíticas como Azospirillum brasilense são conhecidas pela 

capacidade de aumentar a área transversal dos canais xilemáticos em caule de tomate 

permitindo a melhor difusão e armazenamento de compostos nitrogenados na parte aérea o que 

pode estar relacionado com o aumento de produtividade (ROMERO et al., 2014). 

A inoculação de sementes com essas bactérias de vida livre deu origem a outra 

técnica, conhecida como coinoculação, ou inoculação mista (MORETTI et al., 2017). Essa 

técnica consiste na combinação de diferentes microrganismos, como em bactérias simbióticas 

e assimbióticas, proporcionando um efeito sinérgico entre as mesmas. No caso de algumas 

leguminosas, a exemplo da soja, os estudos estão voltados para a coinoculação de 

Bradyrhizobium sp. com Azospirillum brasilense. A junção de ambas bacterias promoveram 

resultados em produção superiores aos obtidos quando utilizadas isoladamente na soja 

(FERLINI, 2006; BÁRBARO et al., 2008). 

Não há informações disponíveis sobre a inoculação e coinoculação de bactérias 

promotoras de crescimento na cultura do amendoim. Esse estudo tem a hipótese que a 

inoculação e a coinoculação de sementes de amendoim com as bactérias Bradyrhizobium sp. 

(Bd) e Azospirillum brasilense (Az) aumentam a eficiência do processo de fixação biológica do 

nitrogênio em plantas de amendoim. O objetivo desse estudo foi avaliar os efeitos da inoculação 

e coinoculação na produção e fluxo de compostos nitrogenados para a parte aérea das plantas, 

pigmentos fotossintéticos, açucares soluveis totais e as relações com o desenvolvimento e 

aumento da produtividade do amendoim. 

3.2 Material e Métodos 

3.2.1. Descrição do local de estudo e configuração experimental 

O estudo foi desenvolvido no ano agrícola 2017/2018, em uma área comercial de 

produção de amendoim localizada no município de Tupã, São Paulo, Brasil (21º 56'05" S; 50º 

30'49" W, 524 m). De acordo com classificação climática de Köppen, o clima da região é 



30 
 

considerado Cfa, tropical com duas estações do ano bem definidas, chuvosa no verão e seca no 

inverno. A temperatura e precipitação média anual são de 20,9 °C e 1269 mm, respectivamente. 

O solo do local foi classificado como Latossolo Vermelho de textura média, com 

características químicas na profundidade de 0,00-0,20 m de: 6 g dm-³ de matéria orgânica; 5,2 

de pH (CaC12); 9 mg dm-3 de fósforo (resina); 3 mg dm-3 de enxofre; 1,7 mmolc dm-3 de 

potássio; 11 mmolc dm-3 de cálcio; 6 mmolc dm-3 de magnésio; 11 mmolc dm-3 de H+Al 

(tampão SMP); 29,7 mmolc dm-3 de capacidade de troca de cátions; 63% de saturação por bases; 

0,09 mg dm-3 de boro (água quente); 0,4 mg dm-3 de cobre (DTPA); 25 mg dm-3 de ferro 

(DTPA); 11,5 mg dm-3 de manganês (DTPA) e 0,9 mg dm-3 de zinco (DTPA). 

O preparo da área teve início dez dias antes da instalação do experimento, com 

aplicação de calcário dolomítico (PRNT = 90%) na dose de 448 kg ha-1 conforme a necessidade 

calculada para elevação de saturação por bases a 70%. Posteriormente, o calcário foi 

incorporado com grade pesada, e outra gradagem leve para nivelamento do terreno. Por ocasião 

da semeadura do amendoim, realizou-se a adubação com fosfato em área total utilizando 80 kg 

ha-1 de P2O5 (fonte superfosfato simples), sendo o mesmo incorporado com uma grade leve na 

profundidade de 0,00-0,10 m, conforme recomendação de Ribeiro et al. (1999). 

Utilizou-se o delineamento experimental de blocos ao acaso com quatro repetições 

e sete tratamentos, totalizando 28 parcelas. Para inoculação e coinoculação das sementes, foram 

utilizados dois produtos comerciais, respectivamente: 1) produto formulado a partir da bactéria 

Bradyrhizobium sp. (SEMIA 6144) na concentração de 1x109; 2) produto formulado a partir da 

bactéria Azospirillum brasilense (estirpes AbV5 e AbV6) com concentração de 2x108 (Tabela 

3). 

                          Tabela 3- Descrição dos tratamentos estudados 
TRATAMENTOS DOSES 

Controle ------------------------------ 

Azospirillum brasilense (Az) Az 2 mL kg-1 de sementes 

Azospirillum brasilense (Az) Az 4 mL kg-1 de sementes 

Bradyrhizobium sp. (Bd) Bd 2 mL kg-1 de sementes 

Bradyrhizobium sp. (Bd) Bd 4 mL kg-1 de sementes 

Coinoculção (Az + Bd) Az + Bd 2 mL kg-1 de sementes 

Coinoculção (Az + Bd) Az + Bd 4 mL kg-1 de sementes 

                           Fonte: Elaborado pela autora 

Cada parcela experimental foi constituída por quatro linhas de quatro metros espaçadas 

a cada 0,90 m, totalizando uma área útil de 3,6 m2. Sendo esta a área util de cada parcela. 

A cultivar utilizada foi a Granoleico, variedade do grupo Virgínia Runner, de porte 

rasteiro e ciclo longo, de aproximadamente 130 dias. Além dos tratamentos propostos, as 

sementes foram tratadas com um produto a base de carbendazim (15%) e tiram (35%), duas 



31 
 

semanas antes da semeadura. A inoculação das sementes com os microrganismos, ocorreu no 

mesmo dia do plantio. A semeadura foi realizada manualmente e  foi adotado 28 sementes por 

metro de sulco como densidade de plantio. As práticas de manejo da cultura seguiram as 

recomendações técnicas de cultivo e foram procedidas homogeneamente em toda área 

experimental. 

3.2.2. Avaliações fitotécnicas das plantas de amendoim 

No periodo de floração plena do amendoinzeiro, o qual foi registrado aos 37 dias 

após a germinação das sementes (DAG), foram coletadas quatro plantas aleatoriamente de cada 

parcela com o auxilio de uma pá reta. Posteriormente as plantas foram acondicionadas em sacos 

de papel, devidamente identificados conforme os tratamentos e blocos em que pertenciam e 

depois levadas até o laboratório de biologia, onde permaneceram em baixa temperatura. 

 Peso da Massa Fresca da parte aérea e raízes 

Para determinar o peso da parte aérea, as folhas foram retiradas dos ramos e 

pesadas. Logo após as raízes foram pesadas e os nódulos retirados. 

 Número e peso da massa fresca de nódulos  

O número de nódulos por plantas foi quantificado, mediante a contagem e em seguida 

os mesmos foram pesados para fazer a avaliação de massa fresca. 

 Peso de massa Seca de raizes  

As raizes foram levadas para a estufa a uma temperatura média de 60ºC e cirulação 

de ar forçada, onde permaneceram por cerca de 72 horas e, em seguida foram pesadas.  

3.2.3 Análises bioquímicas 

Após as avalações mofológicas, foram retiradas aalgumas folhas totalmente 

desenvolvidas do terço médio das plantas. Estas foram armazenadas em sacos plasticos 

conforme cada tratamento e repetição e levadas até o freezer.  E posteriormente masseradas em 

nitrogenio liquido para realização das analises bioquimicas. 

 Análises de pigmentos fotossintéticos 

As determinações dos pigmentos fotossintéticos (clorofila, carotenóides e feofitina) 

foram baseadas na descrição de Lichtenthaler e Wellburn (1983), utilizando como solvente 80% 

de acetona. A extração foi realizada com 0,5 g de matéria fresca em 5 mL de acetona a 80%. 

As amostras foram centrifugadas e, em seguida, as leituras de absorbância foram realizadas em 

diferentes comprimentos de onda, conforme descrito nas equações abaixo. As concentrações de 

clorofila a, clorofila b, clorofila total, feofitina a, feofitina b, feofitina total e carotenóides foram 

expressas em μg mL-1. 



32 
 

𝐶𝑙𝑜𝑟𝑜𝑓𝑖𝑙𝑎 𝑎 =  (12.25 × 𝐴𝐵𝑆663.2) − (2.79 × 𝐴𝐵𝑆646.8)  (1) 

𝐶𝑙𝑜𝑟𝑜𝑓𝑖𝑙𝑎 𝑏 =  (21.50 × 𝐴𝐵𝑆646.8) − (5.10 × 𝐴𝐵𝑆663.2) (2) 

𝐶𝑙𝑜𝑟𝑜𝑓𝑖𝑙𝑎𝑠 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑖𝑠 =  (7.15 × 𝐴𝐵𝑆663.2) + (18.71 × 𝐴𝐵𝑆646.8) (3) 

𝐶𝑎𝑟𝑜𝑡𝑒𝑛𝑜𝑖𝑑𝑒𝑠 = ((1000 × 𝐴𝐵𝑆470) − (1.82 × 𝐶𝑎 − 85.02 × 𝐶𝑏)/198) (4) 

𝐹𝑒𝑜𝑓𝑖𝑡𝑖𝑛𝑎 𝑎 =  (22.42 × 𝐴𝐵𝑆665.4) − (6.81 × 𝐴𝐵𝑆653.4) (5) 

𝐹𝑒𝑜𝑓𝑖𝑡𝑖𝑛𝑎 𝑏 =  (40.17 × 𝐴𝐵𝑆653.4) − (18.58 × 𝐴𝐵𝑆665.4) (6) 

𝐹𝑒𝑜𝑓𝑖𝑡𝑖𝑛𝑎 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑖𝑠 = (3.84 × 𝐴𝐵𝑆665.4) + (33.36 × 𝐴𝐵𝑆653.4) (7) 

 Determinação do açúcar total e sacarose 

Para a extração e determinação do açúcar total e da sacarose, extraiu-se 1 g da 

amostra (folhas) da planta em 10 mL de solução de MCW (60% de metanol, 25% de 

clorofórmio e 15% de H2O). Após 48 h no refrigerador, uma alíquota de 4 mL do sobrenadante 

foi removida, e em outro tubo 1 mL de clorofórmio e 1,5 mL de água desionizada foi 

adicionada. Após a separação de fases, os açúcares totais e a sacarose foram determinados na 

fase aquosa de acordo com o método descrito por Bieleski e Turner (1966). 

Os açúcares totais foram determinados de acordo com Dubois et al. (1956). Para a 

quantificação total de açúcar, foram utilizados 20 μL do sobrenadante, 0,5 mL de fenol a 5% e 

2 mL de ácido sulfúrico. As concentrações totais de açúcar foram determinadas com base na 

curva padrão de sacarose e os resultados foram expressos como mg g-1 FW. A concentração de 

sacarose foi realizada utilizando metodologia descrita por Van Handel (1967). A partir da fase 

aquosa do sobrenadante, uma alíquota de 50 μL da parte aérea e 100 μL da raiz foi removida e 

0,5 mL de hidróxido de potássio a 30% e 2 mL de ácido sulfúrico foram adicionados. 

Os tubos foram homogeneizados num misturador vortex e levados ao forno a 100ºC 

durante 10 minutos. Após o resfriamento dos tubos, as leituras foram realizadas no 

comprimento de onda de 490 nm. As concentrações de sacarose foram baseadas na curva padrão 

de sacarose e os resultados expressos em mg g-1 FW. 

 Determinação de ureídeos 

Para a determinação de ureídeos (alantoína e ácido alantóico) nas folhas do 

amendoim foi utilizado o método de Vogels e Van Der Drift (1970). O ensaio consiste em duas 

fases: Fase 1: Em tubos de ensaio, foi adicionado 250 µL da amostra, 250 µL de NaOH 0,5 M, 

1 gota de fenilhidrazina. O ensaio foi aquecido em estufa a 100 °C durante 8 minutos e, em 

seguida, resfriado à temperatura ambiente. Nesta fase (hidrólise alcalina), a alantoína é 

hidrolisada a ácido alantóico.  Fase 2: Foi adicionado 250 µL de HCl 0,65 N e novamente 

aquecido a 100 °C durante 4 minutos (hidrólise ácida), quando ocorre a hidrólise do ácido 



33 
 

alantóico para glioxilato. O ensaio foi resfriado à temperatura ambiente e, então, foi adicionado 

250 µL de tampão fosfato pH 7,0 0,4 M e 250 µL de solução de fenilhidrazina 0,33%. Após 5 

minutos à temperatura ambiente, o ensaio foi incubado em banho de gelo por 5 minutos. Logo 

após, foi adicionado 1,25 mL de HCl concentrado previamente gelado e 250 µL de solução de 

ferrocianeto de potássio 1,65%. Os tubos foram retirados do banho de gelo e homogeineizado 

em vortex. Após 15 minutos em temperatura ambiente, foram realizadas as leituras em 

espectrofotômetro em λ = 535 nm. A concentração de ureídeos foi calculada com base em curva 

padrão de solução alantoína. Os resultados foram expressos em μmol g-1 MF peso fresco). 

 Determinação de nitrato e amônia 

Para a determinação de nitrato em folhas de amendoim foi utilizado o método de 

Cataldo et al. (1975). Do extrato da fase hidrossolúvel do MCW foi retirada uma alíquota de 

0,1 mL e adicionado 0,4 mL ácido salicílico 5% em H2SO4 (p/v). Após 20 minutos em 

temperatura ambiente, foi acrescentado 9,5 mL de NaOH 2N, lentamente. Após resfriar a 

temperatura ambiente, foram realizadas as leituras em espectrofotômetro em λ = 410 nm. A 

concentração de nitrato foi determinada utilizando-se curva padrão de solução nitrato de sódio. 

Os resultados foram expressos em μmol g-1 MF. 

A concentração de amônia foi determinada utilizando o método de McCullough 

(1967). Em tubos eppendorf, foi adicionado 0,1 mL do extrato hidrossolúvel, 0,5 mL de solução 

fenol (2,5 g fenol + 12,5 mg nitroprussiato de sódio em volume final de 250 mL) + 0,5 mL de 

solução fosfato (1,25 g NaOH + 13,4 g Na2HPO4.7H2O + 2,5 mL NaOCl 5% em volume final 

de 250 mL). O ensaio foi incubado por 1 hora a 37 ºC. Em seguida, foram efetuadas as leituras 

em espectrofotômetro em λ = 630 nm. A concentração de amônio foi determinada utilizando-

se curva padrão de solução sulfato de amônia. Os resultados foram expressos em μmol g-1 MF. 

 Determinação de aminoácidos 

Para a determinação de aminoácidos totais livres em folhas de amendoim, foi 

utilizado o método de Yemm e Cocking (1955). Do extrato hidrossolúvel, foi retirado uma 

alíquota de 250 µL, adicionado 750 µL água deionizada, 500 µL de citrato de sódio 0,2 M, 200 

µL de ninidrina 5% em éter monometílico de etilenoglicol e 1 mL KCN 0,2 mM. O ensaio foi 

aquecido a 100° C por 15 minutos e, após, resfriado por 10 minutos em água corrente. 

Acrescentou-se 1 mL de álcool etílico 60%, seguindo-se leitura em espectrofotômetro em λ = 

570 nm. A concentração de aminoácidos solúveis totais foi avaliada utilizando-se curva padrão 

de solução metionina. Os resultados foram expressos em μmol g-1 MF. 

 Compostos totais nitrogenados 



34 
 

A quantidade de compostos nitrogenados totais foi calculada pela somatória das 

variáveis: ureídeos totais (alantoína e ácido alantóico), nitrato, amônio e aminoácidos. Os 

resultados foram expressos em μmol g-1 MF. 

3.2.4 Produtividade de vagens  

Ao final do experimento, as vagens das plantas contidas em 4 metros nas 2 linhas 

centrais das parcelas foram colhidas. Posteriormente, o material foi devidamente seco em estufa 

a 30 ºC de circulação forçada de ar durante 3 dias posteriormente e pesado em balança analítica. 

Os valores foram ajustados à umidade de 13% e os resultados foram expressos em t ha-1. 

3.2.5 Análise estatística 

Por meio do software R (R Development Core Team, 2015), os dados foram 

submetidos aos testes de normalidade de Shapiro e Wilk (1965) e homocedasticidade de 

Levene, ambos à 0,05 de probabilidade (p < 0,05). Posteriormente, os dados normais foram 

submetidos à análise de variância pelo teste F (p < 0,05) e, quando significativos, as médias 

foram analisadas pelo teste de Tukey à 0,05 de probabilidade (p < 0,05). Procedeu-se à análise 

de correlação de Pearson (p < 0,05) a fim de constatar as variáveis dependentes que se 

correlacionaram diretamente mediante os tratamentos propostos. O pacote “corrplot” foi 

acessado para criação do heatmap, utilizando-se as funções “cor” e “cor.mtest” para criação de 

matrizes de coeficientes e p-valores, respectivamente. A fim de facilitar a visualização das 

correlações que foram significativas, foram inseridos asteriscos nas células do heatmap. 

3.3 Resultados e Discussões 

A dose de 2 mL kg-1 de Bd foi o único tratamento, que diferiu estatisticamente do 

controle nas avaliações de Peso Fresco da parte aérea (folhas), diferindo também dos 

tratamentos Bd (4 mL kg-1) e Az + Bd (2 mL kg-1). Já as duas doses de Az (2 e 4 mL kg-1) e a 

dose de 4 mL kg-1 de Az + Bd não diferiram estatisticamente de nenhum tratamento (Figura 7). 

 

 

 

 

 

 

 

 



35 
 

Figura 7 - Massa fresca de parte aérea de plantas de amendoim (Arachis hypogaea) em função de inoculações e 

coinoculações no tratamento de sementes com bactérias diazotróficas: Azospirillum brasilense (Az) e 

Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL kg-1.. Letras classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de 

probabilidade. 

 

Fonte: Elaborado pela autora 

 

A inoculação com ambas as doses de Az (2 e 4 mL kg-1), promoveram melhores 

resultados de Peso Fresco de Raízes, quando comparado ao controle, porém não diferiram da 

dose de 2 mL kg-1 de Bd, este que por sua vez, não apresentou diferenças significativas quanto 

aos demais tratamento (controle, 4 mL kg-1 Bd, 2 e 4 mL kg-1 da coinoculação) (Figura 8A). 

Nas avaliações referentes ao Peso de Raízes Secas o tratamento Az 4 mL kg-1 diferiu 

estatisticamente do controle e das duas doses da coinoculação (Az + Bd). O mesmo não 

apresentou diferenças significativas quando comparado aos tratamentos Az (2 mL kg-1) e Bd (2 

e 4 mL kg-1), estes últimos (Bd 2 e 4 mL kg-1) não diferiram do controle e da coinoculação em 

ambas as doses (Az + Bd 2 e 4 mL kg-1) (Figura 8). 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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36 
 

Figura 8 - Massa fresca e massa seca de raízes de plantas de amendoim (Arachis hypogaea) em função de 

inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com bactérias diazotróficas: Azospirillum brasilense (Az) 

e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de 

probabilidade. 

 

 

Fonte: Elaborado pela autora. 

 

O Azospirillum brasilense é uma importante bactéria promotora do crescimento de 

plantas (BPCP), principalmente por ter uma grande variedade de plantas hospedeiras 

(CASANOVAS et al., 2015). Ela é caracterizada por estimular a produção de diferentes 

compostos essenciais para as plantas, dentre eles as auxinas grupo de fito-hormônio, 

fundamental para o desenvolvimento radicular dos vegetais (MALINICH e BAUER, 2018). 

As BPCP favorecem indiretamente o desenvolvimento e a nutrição das plantas, por 

uma série de mecanismos como, a fixação do N2, P-mobilização, e ferro quelação. Outro efeito 

benéfico desses microrganismos é a produção de fito-hormônios e a produção de óxido nítrico 

que estão associados ao crescimento do sistema radicular (BASHAN e DE-BASHAN, 2010). 

A correlação entre massa fresca de parte aérea de plantas e massa fresca de raízes 

foi positiva (Figura 9). Essa correlação ampara os resultados apresentados nas Figuras 7 e 8, 

onde os melhores tratamentos referentes ao peso da massa fresca da parte aérea e massa fresca 

de raízes foram Az (2 e 4 mL kg-1) e Bd (2 mL kg-1), mostrando assim, os efeitos benéficos da 

desses tratamentos sob esses parâmetros em plantas de amendoim. 

Com relação ao número de nódulos (NN), todos os tratamentos foram superiores ao 

controle. A inoculação com as doses de 2 e 4 mL kg-1 de Az foram os melhores resultados. As 

doses de 2 e 4 mL kg-1 de Bd e a coinoculação com ambas as doses (2 e 4 mL kg-1) não diferiram 

entre si (Figura 10). 

 

 

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https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0944501318303276#bib0045
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0944501318303276#bib0100
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0944501318303276#bib0025


37 
 

Figura 9 Heatmap dos coeficientes de correlação de Pearson obtidos a partir de variáveis extraídas de plantas de 

amendoim (Arachis hypogaea). * indica correlação significativa (p < 0,05). 

 

Fonte: Elaborado pela autora. 
 

 

 

 

A inoculação com Bd 2 mL kg-1 foi o mais eficiente na avaliação de Peso Fresco 

de Nódulos, seguida da dose de 2 mL kg-1 de Az. A dose de 4 mL kg-1 de Bd e da coinoculação 

na dose de 2 mL kg-1, não diferiram estatisticamente entre si. O controle foi o tratamento mais 

ineficiente, obteve pesos mais baixos (Figura 10).  

A maioria dos nódulos presentes nas raízes das leguminosas ocorre a partir da 

simbiose entre planta e rizóbios. É no interior dos nódulos que os bacteroides, promovem a 

síntese de conversão do NH3 em N precursores e posteriormente em ureídeos (SOYANO E 

HOYOSHI, 2014). Segundo Raso (2007), a maior parte do N transportado no xilema das plantas 

de amendoim são ureídeos (alantoína e ácido alantóico). A bactéria Bradyrhizobium sp. SEMIA 

6144 utilizada em plantas de amendoim beneficiaram a nodulação, produção de vagens e trocas 

gasosas do cultivar de amendoim BRS Havana (MELLO et al, 2016). 

 

*Legenda do gráfico de correlação entre as variáveis: Feofitinas a (Ph a), Alantoína (All), Sacarose (Suc), Açúcar 

(Sug), Nitrato (NO3), Nitrogênio Total (N), Ácido Alantóico (Al-ac), Ureídeos (Ur), Produtividade (Y), 

Feofitinas b (Ph b), Aminoácidos (Aa), Carotenoides (Car), Amônia (NH4), Clorofila b (Chl b), Clorofilas Totais 

(Chlo), Clorofila a (Chl a), Feofitinas totais (Phe). 



38 
 

Figura 10 – Número e Peso de nódulos frescos em plantas de amendoim (Arachis hypogaea) em função de 

inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com bactérias diazotróficas: Azospirillum brasilense (Az) 

e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de 

probabilidade. 

 

Fonte: Elaborado pela autora. 

 

Nas avaliações de peso de nódulos frescos o melhor tratamento foi a dose de 2 mL 

kg-1 de Bradyrhizobium sp. (Figura 10), o mesmo, proporcionou, maior peso de massa fresca 

da parte aérea (Figura 7) e a maior produtividade de vagens (5,5 toneladas) (Figura 11). Esses 

resultados são respaldados pela correlação positiva entre massa fresca de nódulos e 

produtividade de vagens, conforme Figura 9.  

Figura 11 - Rendimento de vagens secas em plantas de amendoim (Arachis hypogaea) em função de inoculações 

e coinoculações no tratamento de sementes com bactérias diazotróficas: Azospirillum brasilense (Az) e 

Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de 

probabilidade. 

 

 Fonte: Elaborado pela autora. 

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39 
 

Os demais tratamentos não diferiram estatisticamente do controle. A inoculação de 

Bd 4 mL kg-1 e a coinoculação de Az + Bd na dose de 2 mL kg-1 proporcionaram uma 

produtividade de 4.8 t ha-1. 

3.3.1. Pigmentos fotossintetizantes 

As concentrações de clorofila a e clorofila total nas folhas de amendoim foram 

maiores com a inoculação de 2 mL kg-1 de Bradyrhizobium sp. (Bd) e nas doses de 2 e 4 mL 

kg-1 de Azospirillum brasilense (Az) (Figura 12). Estes aumentos se deram em 58%, 54% e 

53%, respectivamente para as concentrações de clorofila total, quando comparados ao 

tratamento controle. Nas concentrações de clorofila b e carotenoides, a inoculação em sementes 

de amendoim com Bd e Az separadamente na dose de 2 mL kg-1 foram os resultados que se 

sobressaíram (Figura 12), obtendo respectivamente 76% e 70% a mais nas concentrações de 

clorofila b e incrementos de 58% e 55% nas análises de carotenóides, quando comparado com 

o controle. 

Figura 12 - Concentração de clorofila a clorofila b, clorofila total e carotenóides em plantas de amendoim (Arachis 

hypogaea) em função de inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com bactérias diazotróficas: 

Azospirillum brasilense (Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras classificam médias 

segundo teste de Tukey a 5% de probabilidade. 

 
Fonte: Elaborado pela autora. 

 

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40 
 

As menores concentrações de feofitina total observadas foram 115 µg mL-1, com a 

coinoculação de 4 mL kg-1 de Bradyrhizobium sp + Azospirillum brasilense (Az + Bd) e 121 

µg mL-1 a partir dos tratamentos controle e Az + Bd 2 mL kg-1 (Figura 13). Já as plantas 

inoculadas com 2 mL kg-1 de Bd e 2 e 4 mL kg-1 de Az obtiveram aumentos nas concentrações 

de feofitina total de 50% e 30%, respectivamente, em comparação com as plantas do tratamento 

controle (Figura 13). 

A partir dos resultados obtidos, verifica-se uma tendência positiva em virtude da 

inoculação de sementes na dose de 2 mL kg-1 de Bd e nas doses de 2 e 4 mL kg-1 de Az sobre 

os pigmentos fotossintetizantes das plantas de amendoim. 

Figura 13 - Concentração de feofitina a, feofitina b e feofitina total em plantas de amendoim (Arachis hypogaea) 

em função de inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com bactérias diazotróficas: Azospirillum 

brasilense (Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras classificam médias segundo teste de 

Tukey a 5% de probabilidade. 

 

Fonte: Elaborado pela autora 

 

Sementes inoculadas separadamente com Bd e Az proporcionaram plantas com as 

maiores concentrações de pigmentos fotossintetizantes e carotenóides nas folhas (Figura 12). 

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Semelhantemente, notou-se a maior produção de açúcares solúveis totais em plantas inoculadas 

com Bradyrhizobium sp. (Figura 14). 

3.3.2. Açúcares totais e sacarose 

Os resultados obtidos para as concentrações de açúcares solúveis totais nos tecidos 

foliares do amendoim foram significativamente maiores com a inoculação de Bd na dose de 2 

mL kg-1 (Figura 14). Este aumento se deu em mais de 100% em relação às plantas do tratamento 

controle. Quando comparado ao com a coinoculação (Az + Bd), este aumento foi de 25% e 23% 

para as doses de 2 mL kg-1 e 4 mL kg-1, respectivamente. No entanto, a coinoculação em ambas 

as doses testadas (2 e 4 mL kg-1) promoveram maiores concentrações de açucares solúveis totais 

quando comparados ao tratamento controle. Os demais tratamentos não diferiram 

estatisticamente entre si e do controle (Figura 14). 

As concentrações da fração sacarose nos tecidos foliares foram superiores em 

ambas as doses de Bd + Az e na dose de 2 mL kg-1 de Az (Figura 14). No entanto a dose de  2 

mL kg-1 de Az+Bd e de Az, não diferiram estasticamente da inoculação com com Bd na dose 

de 2 mL kg-1. A coinoculação Bd + Az 4 mL kg-1 promoveu um aumento de 72% na 

concentração de sacarose quando comparado ao tratamento controle. 

Figura 14- Concentração de sacarose e açúcares totais em plantas de amendoim (Arachis hypogaea) em função 

de inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com bactérias diazotróficas: Azospirillum brasilense 

(Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras classificam médias segundo teste de Tukey a 

5% de probabilidade. 

 

 
Fonte: Elaborado pela autora. 

 

3.3.3. Ureídeos 

Quanto ao acúmulo de açúcares totais, este foi influenciado pela fração sacarose, 

uma vez que a coinoculação (Az + Bd) em ambas as doses e a inoculação com Az na maior 

dose testada (4 mL kg-¹), incrementaram significativamente a produção de sacarose em relação 

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à testemunha (Figura 14). O tratamento controle apresentou alto teor de feofitina (a) (Figura 

8A), este por sua vez, foi negativamente correlacionado com as concentrações de açucares 

solúveis e ureídeos totais (Figura 15). 

Foi constatado que a concentração da fração alantoína em plantas do tratamento 

controle obtiveram maiores concentrações (Figura 16). As concentrações de ureídeos totais e 

ácido alantóico em folhas de amendoim foram maiores a partir da inoculação de Bd nas doses 

de 2 e 4 mL kg-1 e da coinoculação (Az + Bd 2 mL kg-1), estes não diferiram entre si e 

apresentaram diferenças significativas quando comparados ao controle. A dose de 4 mL kg-1 de 

Bd não diferiu de ambas as doses de Az e da coinoculação (Az + Bd 4 mL kg-1). Já a dose de 2 

mL kg-1 de Az + Bd não diferiu de ambas as doses de Az (Figura 16).  

Figura 15 - Heatmap dos coeficientes de correlação de Pearson obtidos a partir de variáveis extraídas de plantas 

de amendoim (Arachis hypogaea). * indica correlação significativa (p < 0,05). 

 

Fonte: Elaborado pela autora. 
 

 

 

 

Observou-se que as plantas inoculadas com 4 mL kg-1 de Bd obtiveram aumento de 

28%, tanto na concentração de ácido alantoíco, quanto nas análises de ureídeos totais em relação 

*Legenda do gráfico de correlação entre as variáveis: Feofitinas a (Ph a), Alantoína (All), Sacarose (Suc), Açúcar 

(Sug), Nitrato (NO3), Nitrogênio Total (N), Ácido Alantóico (Al-ac), Ureídeos (Ur), Produtividade (Y), 

Feofitinas b (Ph b), Aminoácidos (Aa), Carotenoides (Car), Amônia (NH4), Clorofila b (Chl b), Clorofilas Totais 

(Chlo), Clorofila a (Chl a), Feofitinas totais (Phe). 



43 
 

às plantas do tratamento controle. Estes resultados apontam que há maior influência do ácido 

alantóico no armazenamento de N em plantas de amendoim, uma vez que a concentração de 

ureídeos totais não foi influenciada pela fração alantoína. 

No que diz respeito ao metabolismo do N nas plantas de amendoim, verificou-se 

que apenas a concentração de alantoína foi reduzida em virtude da inoculação e coinoculação 

de BPCP (Figura 16). Em contrapartida, a inoculação com Bd e a coinoculação (Az + Bd) na 

dose de 2 mL kg-1, promoveram aumentos significativos nas concentrações de ureídeos totais e 

ácido alantóico, sendo superiores ao tratamento controle (Figura 16). Estes resultados são 

respaldados pela correlação negativa entre a concentração de alantoína e ureídeos totais (Figura 

15). Por outro lado, houve uma correlação positiva entre ácido alantoíco e ureídeos totais 

(Figura 15). Sendo assim, torna-se evidente que os resultados de alantoína não podem ser 

considerados um fator negativo, visto que a mesma não foi preeminente frente ao acúmulo de 

ureídeos totais.  

 

Figura 16 - Concentração de ácido alantóico, alantoína e ureídeos totais em plantas de amendoim (Arachis 

hypogaea) em função de inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com bactérias diazotróficas: 

Azospirillum brasilense (Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras classificam médias 

segundo teste de Tukey a 5% de probabilidade. 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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Fonte: Elaborado pela autora. 



44 
 

Pressupõe-se que tanto a inoculação quanto a coinoculação de sementes de 

amendoim com as bactérias em estudos, foram benéficas para a produção de ureídeos totais. 

Algumas leguminosas como o amendoim exportam o N fixado através dos ureídeos totais 

(alantoína e ácido alantóico), estes por sua vez são derivados da degradação oxidativa das 

purinas (CARTER et al., 2016). As concentrações de ureídeos é um forte indicador da fixação 

biológica do nitrogênio. Teixeira et al., (1981), constatou que as plantas de amendoim 

inoculadas com rizóbios apresentaram o dobro do teor de ureídeos, quando comparadas às 

plantas não inoculadas. A sintetização destes compostos ocorre de modo diferente, a alantoína 

é sintetizada nos peroxissomos a partir do ácido úrico, enquanto o ácido alantóico é sintetizado 

no retículo endoplasmático a partir da alantoína (LAMBERTO et al., 2010).  

3.3.4. Nitrato, amônio, aminoácidos e compostos nitrogenados totais 

A concentração de amônio nas folhas indicou o efeito benéfico da inoculação de 

sementes de amendoim com a bactéria Bradyrhizobium sp (Figura 17). Este efeito foi 

pronunciado nas doses de 4 e 2 mL kg-1, sendo 54% e 50% superiores às plantas do tratamento 

controle, respectivamente. A inoculação de Az, nas duas doses (2 e 4 mL kg-1) foram  46% 

superior às plantas do tratamento controle. Já as plantas coinoculadas com 2 mL kg-1, foram 

30% superiores, quando comparadas as plantas do controle. A coinoculação com Az + Bd na 

dose de 4 mL kg-1 não diferiu do controle. 

Quanto aos teores de aminoácidos nas folhas de amendoim, estes foram 

influenciados pela inoculação com Az. (Figura 17). As sementes inoculadas com 2 mL kg-¹ de 

Az apresentaram incrementos na concentração de aminoácidos de 85% em relação às plantas 

do tratamento controle (Figura 17). A composição de nitrato (NO3
-) indicou que a coinoculação 

de sementes com Az + Bd na dose de 2 mL kg-1, foi 45% superior ao tratamento controle e 46% 

maior do que o tratamento de sementes com Az + Bd (4 mL kg-1). Sendo 18% e 37% maior que 

a inoculação de Bd nas doses de 2 mL kg-¹ e 4 mL kg-¹ respectivamente, e 14% e 55% nas 

doses de 2 mL kg-1 e 4 mL kg-1  de Az, respectivamente (Figura 17). 

 

 

 

 

 

 

 



45 
 

Figura 17 - Concentração de nitrato, amônio, aminoácidos e compostos nitrogenados totais em plantas de 

amendoim (Arachis hypogaea) em função de inoculações e coinoculações no tratamento de sementes com 

bactérias diazotróficas: Azospirillum brasilense (Az) e Bradyrhizobium sp. (Bd) nas doses de 2 e 4 mL kg-1. Letras 

classificam médias segundo teste de Tukey a 5% de probabilidade. 

 

Fonte: Elaborado pela autora. 

 

A inoculação e coinoculação em sementes de amendoim com BPCP interferiu 

positivamente nos teores de nitrato, amônio e aminoácidos (Figura 17).  De modo geral, as 

concentrações de nitrato (NO3
-) se apresentaram mais elevadas do que na forma amoniacal 

(NH3
-) (Figura 17). A enzima redutase do nitrato aumenta sua atividade ao receber ambas as 

fontes de N (NH4
+e NO3

-) e, a partir daí, pressupõe-se que a ação estimulatória do íon de amônio 

na atividade da enzima favorece a translocação do nitrato (ANDRADE et al. 2001). O acúmulo 

de nitrato nas folhas aumentou de maneira expressiva por meio da coinoculção de Az + Bd na 

dose de 2 mL kg-1 e inoculação na dose de 2 mL kg-1 de Az (Figura 17).  

As concentrações de aminoácidos foram elevadas a partir da inoculação com a 

bactéria Az na dose de 2 mL kg-1 (Figura 17). Este aumento pode ser explicado pelo fato do 

Azospirillum brasilense ser umas das bactérias mais eficazes na produção do hormônio 

responsável pelo crescimento de raízes (auxina), o qual é sintetizado a partir do aminoácido 

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46 
 

triptofano (LUGTENBERG, 2009). Segundo Okon et al., (1995), a inoculação mista pode 

beneficiar o processo da FBN, uma vez que o Azospirillum brasilese tem uma mobilidade mais 

rápida do que o Bradyrhizobium sp; desta forma ocupam a rizosfera das leguminosas primeiro, 

acondicionando as raízes para posteriormente serem colonizadas por microrganismos da família 

Rhizobium como a bactéria Bradyrhizobium sp. As respostas positivas com relação ao acúmulo 

de compostos nitrogenados em plantas coinoculadas e inoculadas podem ser atribuídas aos 

seguintes fatores: 1) antecipação da nodulação; 2) aumento do número de nódulos; 3) maiores 

taxas de fixação de N e; 4) melhoria no desenvolvimento radicular (VOLPIN et al., 1994). 

Em relação à concentração de amônio, a inoculação com Bradyrhizobium sp. nas 

doses de 2 e 4 mL kg-1 e semelhante estatisticamente as dose 2 e 4 mL kg-1 de Az, foram 

superiores aos demais tratamentos (Figura 17). Houve uma correlação positiva entre as 

concentrações de amônio e a produtividade de vagens (Figura 15). Santos et al. (2005) 

constataram que plantas de amendoim inoculadas com estirpes de Bradyrhizobium sp. 

apresentaram maior acúmulo de nitrogênio e maior produção de biomassa na parte aérea, 

quando comparadas às plantas não inoculadas, ou em plantas que receberam adubação química 

nitrogenada. Segundo Hungria et al. (2005) as bactérias do gênero Bradyrhizobium sp. formam 

nódulos nas raízes das plantas leguminosas. Este processo ocorre a partir da simbiose entre 

planta/bactéria que possibilita a obtenção de todo o nitrogênio que a cultura necessita para 

produzir o que eleva a produtividade sem agregar altos custos na produção. 

Thies et al. (1991), concluiu que prática de inoculação em sementes de amendoim 

com bactérias diazotróficas não é recomendável, uma vez que os rizóbios nativos já são 

eficientes em realizar simbiose com plantas desta espécie. Entretanto, Huang et al,. (1990) 

afirmam que a inoculação é capaz de aperfeiçoar a simbiose e aumentar a produtividade do 

amendoim. Desde que esta, seja realizada com estirpes selecionadas, é possível garantir maior 

produtividade em espécies como o amendoim e o feijão, a ponto de dispensar aplicação de 

fertilizantes nitrogenados advindos da indústria (HUNGRIA et al., 2013). 

A inoculação de sementes com produtos formulados a partir das bactérias do gênero 

Bradyrhizobium sp. na soja, já é uma técnica consolidada há alguns anos, onde a partir desta, 

já foram obtidas produtividades superiores a 4.000 kg ha-1 (HUNGRIA et al., 1997). Assim 

como na cultura do feijão caupi, onde a produtividade de grãos inoculados com Bradyrhizobium 

sp. superou o controle, produzindo 1.000 kg ha-1 a mais (FILGUEIRAS et al., 2009). Em 

ensaios realizados por Zilli et al. (2009), a inoculação em sementes de feijão caupi com a estirpe 

BR 3262 proporcionou rendimentos semelhantes ao tratamento com aplicação de 80 kg ha-1 de 



47 
 

N, em várias aplicações. Na mesma cultura foi constatado um aumento de 41% na produtividade 

de grãos, quando inoculados com a estirpe INPA 3-11B em regiões do cerrado brasileiro. 

No atual estudo a produtividade de vagens de amendoim foi maior em sementes 

inoculadas com 2 mL kg-1 de Bradyrhizobium sp. (Figura 11). A coinoculação de Az + Bd em 

ambas as doses (2 mL kg-1 e 4 mL kg-1) também foram eficientes.  No entanto, foram inferiores 

à dose de 2 mL kg-1 Bradyrhizobium sp. (Figura 11). Sizenando et al. (2016), estudando três 

isolados de Bradyrhizobium sp. em dois genótipos de amendoim (cv. BR 1 e top line L7) 

verificaram que a inoculação promoveu incrementos na produção de vagens em ambas as 

cultivares, sendo que, em termos relativos a BR 1, obteve maiores produtividades em virtude 

da inoculação, quando comparada às demais. A inoculação em sementes de amendoim com a 

bactéria Bradyrhizobium sp. pode promover aumentos de 39% no número de nódulos e 48% no 

número de vagens (MELLO et al, 2016). Em experimentos realizados em vasos, utilizando à 

técnica de inoculação com a mesma bactéria em estudo (Bradyrhizobium SEMIA 6144), na 

cultivar de amendoim BR1 Torres-Júnior et al., (2014), alcançou resultados satisfatório em 

relação a produtividade de vagens. 

A dose de 2 mL kg-1 Bradyrhizobium sp. elevou as concentrações de amônio, 

pigmentos fotossintetizantes (feofitina total, clorofila total e carotenoides) e proporcionou a 

maior produtividade de vagens (Figuras 17,12 e 11). Estes resultados são amparados pela 

correlação positiva, entre as concentrações de amônio, pigmentos fotossintetizantes (feofitina 

total, clorofila total e carotenoides) e produtividade de vagens (Figura 15).  

3.5 Conclusões 

A inoculação em sementes de amendoim com a bactéria Bradyrhizobium sp. na 

dose 2 mL kg-1 elevou o peso de massa fresca da parte aérea e nódulos e também foi o 

tratamento que proporcionou a maior produtividade de vagens. Sendo assim, nas condições em 

que este estudo foi desenvolvido a inoculação com Bd na dose de 2 mL kg-1 é o tratamento mais 

indicado para cultura do amendoim. 

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52 
 

4 CONSIDERAÇÕES FINAIS 

Esta dissertação buscou analisar os efeitos da utilização de bactérias promotoras do 

crescimento de plantas na cultura do amendoim. Especificamente, procurou elaborar um 

panorama da produção em cidades do Oeste Paulista (Nova Alta Paulista) e avaliar a influência 

do uso de BPCP na produção de pigmentos fotossintetizantes açúcares solúveis totais, 

compostos nitrogenados, parâmetros fitotécnicos e no desempenho da produtividade. 

De modo geral, os objetivos foram contemplados, sendo que a inoculação na dose 

de 2 mL kg-1 de Bradyrhizobium sp. foi o tratamento que promoveu a maior produtividade de 

vagens de amendoim e influenciou no aumento de diferentes compostos bioquímicos e 

parâmetros fitotécnicos em especifico o peso de massa fresca de nódulos e parte aérea.  

Inicialmente promoveu-se um levantamento de dados referentes à cultura do 

amendoim a nível mundo, Brasil e alguns municípios localizados na região da Alta Paulista do 

estado de São Paulo, dentre eles, o município de Tupã. A partir desse estudo foi possível 

averiguar a dimensão da produção e da área cultivada com amendoim nessas localidades. Tupã 

está inserido em uma das regiões que mais contribui com a produção e exportação nacional da 

leguminosa, o que gera mão de obra nos diferentes segmentos da cadeia produtiva e contribui 

com o desenvolvimento socioeconômico. 

Verificou-se que a inoculação em sementes de amendoim com as bactérias 

promotoras do crescimento de plantas, como apontado nos capítulos 3 e 4 dessa dissertação, 

são capazes de promover o melhor desenvolvimento vegetal. Além disso, cabe destacar que são 

escassos os estudos na cultura do amendoim, ao contrário do observado em outras leguminosas 

de maior importância econômica em nível nacional como a soja e o feijão. Já a cultura do 

amendoim tem maior destaque no cenário Paulista, mais especificadamente em duas regiões 

(Alta Mogiana e Alta Paulista). O atual estudo referente ao capitulo 3 e 4 é um dos estudos 

pioneiros na área. Sendo assim, é evidente a necessidade de novos estudos voltados 

principalmente para técnicas e m