RESSALVA Atendendo solicitação do autor, o texto completo desta dissertação será disponibilizado somente a partir de 10/12/2020. VICTOR RODRIGUES RIBEIRO Rotas Migratórias de Braquiópodes (Família Leptocoeliidae & Família Tropidoleptidae) das bordas devonianas das bacias do Paraná e Parnaíba ASSIS , SÃO PAULO 2020 VICTOR RODRIGUES RIBEIRO Rotas Migratórias de Braquiópodes (Família Leptocoeliidae & Família Tropidoleptidae) das bordas devonianas das bacias do Paraná e Parnaíba Dissertação apresentada à Universidade Estadual Paulista (UNESP), Faculdade de Ciências e Letras de Assis, para obtenção do título de Mestre em Biociências (Caracterização e Aplicação da Diversidade Biológica. Orientador: Prof. Dr. Renato Pirani Ghilardi ASSIS, SÃO PAULO 2020 AGRADECIMENTOS Gostaria de agradecer primeiramente a todos aqueles que colaboraram para que mais essa etapa fosse concluída, de forma direta ou indireta, aos que estão em São Paulo, Minas Gerais, ou outros locais possíveis e impossíveis Agradeço a minha família, em especial meu avô Elídio, minha mãe Ivani, aos meus irmãos Gustavo e Rafael, e aos meus sobrinhos Erik e Rafaela; por serem a energia revigorante. Agradeço a Universidade Estadual Paulista (UNESP) e Faculdade de Ciências e Letras de Assis, bem como o Programa de Pós Graduação e o Prof. Dr. Renato Pirani pela orientação e suporte durante estes anos. Agradeço a Universidade Federal de Mato Grosso, nas pessoas de Silane Caminha e Carla Coblinski, por sempre auxiliarem e estarem presentes. Agradeço ao Laboratório de Paleontologia de Paleontologia de Macroinvertebrados da UNESP – Bauru, bem como os colegas Felipe Sousa, Geovane Gaia e Silvio Junior pelos cafés e companheirismo. Agradeço aos profissionais Prof. Dr. Daniel Sedorko, Prof. Dr. Rodrigo Horodyski e a Profa. Dra. Sabrina Coelho pela colaboração. RIBEIRO, Victor Rodrigues. ​Rotas Migratórias de Braquiópodes (Família Leptocoeliidae & Família Tropidoleptidae) das bordas devonianas das bacias do Paraná e Parnaíba​. 2020. 92 f. Dissertação (Mestrado Acadêmico em Biociências). - Universidade do Estado de São Paulo (UNESP), Faculdade de Ciências e Letras, Assis, 2020 RESUMO A distribuição dos continentes no Devoniano era diferente do que temos atualmente. As bacias sedimentares que ocupavam as áreas próximas do Equador (​e.g. Parnaíba, Amazonas, Solimões) hospedavam ecossistemas com uma grande diversidade de espécies. Por outro lado, as bacias que ocupavam regiões de alta latitude, como Paraná, hospedavam uma fauna de águas mais frias. Esta fauna, formalmente nomeada como Fauna Malvinocáfrica, é composta por uma diversidade baixa de Gastrópodes, Moluscos, Trilobitas e Braquiópodes (​Australocoelia​, Australospirifer​, ​Australostrophia​, ​Iridistrophia​, ​Meristelloides​, ​Derbyina​, ​Lingula ​e Orbiculoidea​). Na Bacia do Paraná (Centro-Sul brasileiro) a fauna devoniana está retratada na Formação Ponta Grossa, já na Bacia do Parnaíba (Norte-Nordeste brasileiro) a fauna ocorre pontualmente, justamente devido às condições paleoambientais e climáticas. No Devoniano Médio, as bacias do Paraná e Parnaíba, em resposta a subida do nível do mar, passaram por um período de mistura faunística, justificada pela ocorrência de ​Tropidoleptus carinatus (espécie de mares equatoriais) no meio das faunas Malvinocáfricas da Bacia do Paraná. Com a finalidade de averiguar tais eventos de dispersão, foram levados em consideração os gêneros ​Tropidoleptus e ​Australocoelia​, sendo um oriundo de mares quentes e outro de mares frios, respectivamente. Análises morfofuncionais dos exemplares, levantamentos bibliográficos e trabalhos de campo indicaram que espécies de braquiópodes equatoriais não adentraram a Bacia do Paraná, restringindo-se apenas às regiões temperadas do Parnaíba, Amazonas e nas bacias Bolivianas (Madre de Dios e Tarija). No entanto, exemplares de ​Australocoelia foram identificados nas bacias do Parnaíba e do Amazonas, indicando que faunas de ambientes frios foram capazes de adentrar os ambientes tropicais. Assim, podemos inferir que as bacias do Paraná e Parnaíba estiverem conectadas durante o Devoniano Médio, no entanto a Bacia do Parnaíba funcionou como um ecótono para os braquiópodes, onde foram encontrados braquiópodes austrais e boreais. PALAVRAS-CHAVE: Devoniano Médio, ​Tropidoleptus carinatus​, ​Australocoelia​, Paleobiogeografia, Bacia do Paraná, Bacia do Parnaíba. RIBEIRO, Victor Rodrigues​. ​Brachiopod Migratory Routes (Family Leptocoeliidae and Family Tropidoleptidae) of the Devonian borders of the Paraná and Parnaíba basins​. 2020. 92 p. Dissertation (Academic Master in Biosciences). – São Paulo State University (UNESP), Faculty of Sciences and Letters, Assis, 2020 ABSTRACT The distribution of continents in the Devonian was different from what we have today. The sedimentary basins that occupied the areas near Ecuador (e.g. Parnaíba, Amazonas, Solimões) hosted ecosystems with a big diversity of species. On the other hand, basins that occupied high latitude regions, such as Paraná Basin, hosted a colder water fauna. This fauna, formally named as Malvinokaffric Realm, is composed of a low diversity of Gastropods, Molluscs, Trilobites and Brachiopods (​Australocoelia​, ​Australospirifer​, ​Australostrophia​, ​Iridistrophia​, ​Meristelloides​, Derbyina​, ​Lingula and ​Orbiculoidea​). In the Paraná Basin (Center-South Brazil) the Devonian fauna is portrayed in the Ponta Grossa Formation, while in the Parnaíba Basin (North-Northeast Brazil) the fauna occurs punctually, precisely due to paleoenvironmental and climatic conditions. In the Middle Devonian, the Paraná and Parnaíba basins, in response to sea level rise, underwent a period of faunal mixing, justified by the occurrence of ​Tropidoleptus carinatus (species from equatorial seas) in the middle of the Malvinokaffric faunas of the Paraná Basin. In order to investigate such dispersal events, the genera ​Tropidoleptus and ​Australocoelia were taken into consideration, one from warm seas and one from cold seas, respectively. Morphofunctional analyzes of the specimens, bibliographic surveys and fieldwork indicated that species of equatorial brachiopods did not enter the Paraná Basin, but were restricted to the temperate regions of Parnaíba, Amazonas and Bolivian basins (Madre de Dios and Tarija). However, ​Australocoelia specimens were identified in the Parnaíba and Amazonas basins, indicating that cold environment faunas were able to enter tropical environments. Thus, we can infer that the Paraná and Parnaíba basins are connected during the Middle Devonian, however the Parnaíba Basin functioned as an ecotone for the brachiopods, where southern and boreal brachiopods were found. KEYWORDS: Middle Devonian, ​Tropidoleptus carinatus​, ​Australocoelia​, Paleobiogeography, Parana Basin, Parnaíba Basin. LISTA DE FIGURAS Figura 01: Mapa esquemático dos continentes no Devoniano. ​PS​: Polo sul geográfico aproximado e ​PN​: Polo norte geográfico aproximado (adaptado de HABICHT, 1979; RAYMOND, 1987; MELO, 1988; GOLONKA, 1994; SCOTESE ​et al​., 1999; DI PASQUO​ et al.​, 2015)............................................................................13 Figura 02: ​Mapa do Brasil com as principais bacias sedimentares onde ocorrem sequências devonianas, sendo; ​A​: Bacia do Amazonas, ​B​: Bacia do Parnaíba, ​C​: Bacia do Parecis e ​D​: Bacia do Paraná (adaptado de MELO, 1988).........................17 Figura 03: Mapa esquemático da área de ocorrência da bacia do Paraná (em cinza) com os afloramentos de idade Devoniano em destaque (áreas em preto) (adaptado de MELO, 1988).........................................................................................................28 Figura 04: ​Estratigrafia da sub-bacia de Alto Garças ao longo dos estados de Mato Grosso - Goiás (adaptado de ANDRADE E CAMARÇO, 1980; MELO, 1988; GRAHN et al.​, 2016). ...............................................................................................................31 Figura 05: ​Mapa esquemático da área de ocorrência da bacia do Parnaíba (em cinza) com os afloramentos Devonianos em destaque (áreas em preto) (adaptado de MELO, 1988). ............................................................................................................33 Figura 06: Estratigrafia proposta para a do Parnaíba ao longo dos estados de Tocantins - Piauí (adaptado de KEGEL, 1953; GÓES E FEIJÓ, 1994)..................35 Figura 07: ​Principais estruturas morfofuncionais dos braquiópodes articulados......38 Figura 08: ​Meios de dispersão propostos por Simpson (1965).................................41 Figura 09: Processo de dispersão de dada espécie ao longo de uma área hipotética, acarretando na regra da progressão das espécies proposto por Henning (1966).....42 Figura 10: Principais conceitos Pan-biogeográficos, onde podemos observar os centros de massa (tracejados), traço individual dos táxons distintos (círculos laranjas e rosas) conectados pelos critérios de mínima distância (linhas pontilhadas) e por fim, um nó biogeográfico representado pela linha contínua (adaptado de CRAW ​et al.​,1999). ....................................................................................................................43 Figura 11a: ​Mapa de localização da Seção Goiás, com seus respectivos pontos I, II e III. ............................................................................................................................45 Figura 11b: ​Mapa de local. da Seção Chapada, com respectivos pontos IV e V....45 Figura 12: ​Mapa de locali da Seção Jaciara com os pontos VI, VII, VIII, IX…….....46 Figura 13: ​Mapas de localização das Seções; Taquaruçu - Fazenda Encantada (13b) e Novo Acordo (13a). .......................................................................................47 Figura 14: ​Perfis litológico da Seção Goiás...............................................................50 Figura 15: ​Perfis litológico da Seção Jaciara............................................................52 Figura 16:​ Perfis litológico da Seção Taquaruçu-Fazenda Encantada...................55 Figura 17: ​Perfis litológico da Novo Acordo..............................................................56 Figura 18: ​Localidade de ocorrências de ​Tropidoleptus pelo globo, com suas devidas idades............................................................................................................58 Figura 19: ​Tropidoleptus carinatus (Conrad, 1839). ​A: ​CCLP1201.1, molde interno da valva ventral mostrando forma geral, sulco marcado e pedínculo proeminente; B: CCLP1201.2, molde interno das valvas articuladas, costilhas, linhas de crescimento e o pedínculo em vista dorsal; ​C: ​CCLP1201.2, vista posterior do exemplar B, observa-se forma côncavo-convexa; ​D: ​CCLP1201.2, visão geral frontal do exemplar B; E: CCLP1202, molde interno ventral, contendo sulco bem marcado e o pedínculo protuberante; ​F: ​CCLP1199, molde externo dorsal, costelas e linhas de crescimento bem marcadas............................................................................................................59 Figura 20: ​Localidades de ocorrências família Leptocoeliidae com suas idades.....61 Figura 21: ​Australocoelia palmata (Morris e Sharpe, 1846). ​A: CCLP1127, molde interno dorsal; B: ​CCLP1128, molde externo ventral, com o contorno da linha de comissura e costelas. ​C: CCLP1244, molde interno da valva braquial, onde pode-se observar as cicatrizes musculares internas. ​D: CCLP1239, molde externo da valva braquial. ​E: ​ PJ-110a, molde externo valva braquial, observa-se costelas bem esparsas, linhas de crescimento e o contorno; ​F: ​ PJ-110b, molde externo da valva pedicular, do exemplar E; ​G: PJ-137a, impressão externa da valva pedíncular, costelas, linhas de crescimento, o contorno arredondado e a linha da articulação reta.............................................................................................................................63 Figura 22: ​Australocoelia tourteloti (Morris e Sharpe, 1846). A: ​CCLP1195.3,molde externo, valvas articuladas em vista ventral, linha da charneira e comissura; ​B: CCLP1195.3, valva braquial exemplar A; C: CCLP1256, molde externo, valvas articuladas em vista ventral, linha da charneira e comissura; ​D: ​CCLP1195.2, molde externo das valvas articuladas em vista ventral, com linha da charneira e linha da comissura; E: ​CCLP1195.1, vista posterior com processo cardinal, interárea, linha da charneira e campo muscular; ​F: ​CCLP1195.2, molde externo das valvas articuladas em vista ventral, com linha da charneira e linha da comissura; ​G: CCLP1195.1, visão anterior da valva pedíncular com margem paraplicada serrada................................64 Figura 23: ​Australocoelia tourteloti ​(Morris e Sharpe, 1846). ​A: MP-02, visão da valva braquial, nota-se as costelas bem desenvolvidas e o formato da concha; ​B: MP-02, visão da valva pedicular do exemplar A; ​C: ​MP-02 vista anterior, margem paraplicada serrada; D: MP-03, visão da valva pedíncular ​E: ​MP-03, vista anterior, margem paraplicada serrada. ....................................................................................65 Figura 24: Ocorrência das família Leptocoeliidae e Tropidoleptidae ao longo do Devoniano..................................................................................................................68 Figura 25: Correlações bioestratigráficas das porções devonianas das bacias do Paraná e Parnaíba.....................................................................................................72 Figura 26: ​Braquiópode apresentado por Derby (1895) como sendo Tropidoleptus​ (retirado e adaptado de KUNZLER, 2012), interpretado como Leptocoeliidae............................................................................................................74 Figura 27: ​Rotas de dispersão da família Tropidoleptidae, tendo A: centro de dispersão, ​B: ​bacias europeias, ​C: ​bacias africanas, ​D: Bacia do Amazonas, ​E: bacias bolivianas, ​F: ​Bacia do Parnaíba, ​G: bacias venezuelanas, ​H: bacias norte-americanas, I:​ bacias pré-andinas (Chile e Argentina) e ​J: bacias sul-africanas. Setas vermelhas indicam Devoniano Inferior, setas azuis Devoniano Médio e as setas verdes o Devoniano Superior.........................................................78 Figura 28: ​PanBiogeografia da família Leptocoeliidae..............................................79 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO​.......................................................................................................12 2. OBJETIVOS​...........................................................................................................19 3. ESTADO DA ARTE​................................................................................................20 4. MATERIAIS E MÉTODOS 4.1. GEOLOGIA DA BACIA DO PARANÁ.......................................................26 4.1.1. SUB-BACIA DE ALTO GARÇAS................................................29 4.2. GEOLOGIA DA BACIA DO PARNAÍBA.................................................31 4.2.1. SEÇÕES DEVONIANAS............................................................34 4.3. DEMAIS LOCALIDADES DEVONIANAS BRASILEIRAS.........................36 4.4. MORFOLOGIA SISTEMÁTICA DOS BRAQUIÓPODES DA FAMÍLIA TROPIDOLEPTIDAE.......................................................................................36 4.5. PALEOBIOGEOGRAFIA: CONCEITOS E MÉTODOS DE ANÁLISE......39 4.6. ÁREA DE ESTUDO..................................................................................43 4.7. TRABALHO LABORATORIAL..................................................................47 5. RESULTADOS 5.1. DADOS LITOESTRATIGRÁFICOS..........................................................49 5.2. DADOS FOSSILÍFEROS..........................................................................57 5.3. MAPAS PALEOBIOGEOGRÁFICOS......................................................66 6. DISCUSSÃO 6.1. CORRELAÇÕES BIOESTRATIGRÁFICAS............................................69 6.2. CONEXÃO DAS BACIAS DO PARANÁ E PARNAÍBA...........................72 6.3. ROTAS DE DISPERSÃO........................................................................76 7. CONCLUSÃO​........................................................................................................80 1. INTRODUÇÃO Durante o Devoniano, a distribuição das massas continentais era diferente da atual, grandes massas de terra que compunham nosso globo estavam preferencialmente aglutinadas no Hemisfério Sul. Este grande continente chamado Gondwana (América do Sul, África, Antártida, Índia, Península Arábica, dentre outros terrenos) ocupava altas latitudes ao sul do paleo-Equador, próximo ao polo sul (Figura 01). Ao passo que no Hemisfério Norte o Devoniano iniciou-se com um grande processo de amalgamação entre, América do Norte, Eurásia Oriental e Ocidental, formando assim um vasto bloco continental (Euro-américa) próximo ao paleo-Equador (HABICHT, 1979; ROWLEY ​et al.​, 1985; GOLONKA, 1994; SCOTESE ​et al.​, 1999; DI PASQUO ​et al.​, 2009, 2015). Devido essas vastidões de terra, os climas variavam pela Gondwana, entre localidades de clima frio, árido a quente. Diversas evidências geológicas indicam climas quentes e temperados pelo globo, tais quais red beds e corais no norte da Austrália, noroeste da África, noroeste da América do Sul e Europa central. Ocorrências de evaporitos marinhos na Sibéria e Austrália, bem como depósitos de carvão tem seus primeiros registros no Devoniano Inferior na Sibéria e Cazaquistão. Sugerindo assim um clima quente nas regiões circunvizinhas e ao norte de Gondwana, ao passo que as bacias intracratônicas e interiores de altas latitudes ao sul hospedavam mares e oceanos mais frios (HABICHT, 1979; ROWLEY ​et al.​, 1985; RAYMOND, 1987). As temperaturas nos mares de baixa latitude durante o Devoniano, sendo que durante o Lochkoviano as temperaturas variavam de 30ºC a 32ºC. Ao longo do Devoniano Inferior o globo passou por diversos resfriamentos, atingindo 12 temperaturas médias de 22ºC nos mares equatoriais. Durante o Devoniano Médio e Superior o globo passou pelo processo reverso, um aquecimento global que gerou diversas extinções e dispersões (SCOTESE ​et al.​, 1999; JOACHIMSKI ​et al.​ 2009). Figura 01:​ Mapa esquemático dos continentes no Devoniano. ​PS​: Polo sul geográfico aproximado e PN​: Polo norte geográfico aproximado (adaptado de HABICHT, 1979; RAYMOND, 1987; MELO, 1988; GOLONKA, 1994; SCOTESE ​et al​., 1999; DI PASQUO​ et al.​, 2015). Nas bacias interiores da Gondwana, a transição do Siluriano para o Devoniano foi marcada por diversas pequenas extinções de alguns táxons ao passo que outros táxons foram capazes de se dispersarem, tomando aqueles nichos ecológicos que estavam em aberto (CHLUPÁC, 1994; BOUCOT, 1990). Ao longo do Devoniano Inferior, às mudanças do nível do mar e as variações climáticas proporcionaram um crescimento na diversidade de alguns táxons, bem como o aparecimento de outros táxons. Estima-se que foi justamente neste contexto que a fauna marinha Malvinocáfrica tenha obtido um grande sucesso ao ocuparem 13 os mares de alta latitude ao sul da Gondwana (BOUCOT, 1990; CHLUPÁC, 1994; SEDORKO ​et al.​, 2019). A fauna Malvinocáfrica consistia em um conjunto de táxons de água fria próximas do Polo Sul. Esta biota de alta latitude e altamente endêmica ocupava as bacias onde hoje são a Argentina (Bacia Tarija, Central e Oeste), Brasil (Bacia do Paraná), Bolívia (Bacia Tarija e Madre de Dios), Uruguai (Chaco), África do Sul (Bacia do Cabo) Ilhas Falklands, dentre outras localidades. Esta fauna Malvinocáfrica diferencia das faunas do Hemisfério Norte, onde prevalecem as faunas de água quente. As regiões de baixa latitude e de alta latitude ao norte hospedavam as chamadas faunas América Oriental (Bacia de Michigan, Apalaches e a Amazônia-Colômbia) e a fauna do Velho Mundo (norte da América, Ártico do Canadá, Sibéria, Ártico canadense, Cazaquistão e China) (HABICHT, 1979; ROWLEY ​et al.​, 1985; RAYMOND, 1987; WALLISER, 1996; SCOTESE ​et al.​, 1999; PENN-CLARKE ​et al.​, 2018; PENN-CLARKE, 2019; DOWDING E EBACH, 2019). A passagem do Devoniano Inferior para o Médio foi marcado por um aquecimento global, comprovado pela formação de diversas plataformas carbonáticas e recifes de corais, crescente ocorrência e volume de evaporitos, crescimento na diversidade e cosmopolitismo das faunas marinhas em localidade de baixa latitude, além dos poucos depósitos glaciais (ELRICK ​et al.​, 2009). Este aquecimento global refletiu nos ecossistemas, todavia devemos levar em consideração que foi justamente durante o Devoniano Médio em que as plantas foram capazes de ocupar os ambientes terrestres (WALLISER, 1996). Primeiramente, as plantas terrestres neste período foram capazes de desenvolver raízes, realizando o processo de retirada de nutrientes do solo e 14 alocando esses em ciclos biogeoquímicos, associados a intensificação nas taxas de intemperismo pedogênico, formação de novos solos e aumento de biomassa disponível. O que poderia ter gerado uma anoxia nas águas profundas, iniciada no Devoniano Médio e levado a extinção de diversos táxons bentônicos (ALGEO E SCHECKLER, 1998; RETALLACK E HUANG, 2011; DI PASQUO​ et al.​, 2015) Outro evento de extinção do Devoniano Médio de extrema importância para as faunas marinhas da Gondwana sul foi o Evento KAČÁK. Originalmente identificado na Europa por meio de inconstâncias taxonômicas, tendo uma causa ainda difícil de ser definida. O aumento relativamente rápido do gradiente climático em escala global, os grandes eventos regressivos-transgressivos e as variações eustáticas globais provavelmente provocaram na extinção do Reino Malvinocáfrica, paralelamente a extinções seletivas nas regiões equatoriais (BOUCOT, 1990; CHLUPÁC, 1994; PENN-CLARKE​ et al.​, 2018; PENN-CLARKE, 2019). No Devoniano Superior, as extinções continuaram de maneira gradual, as altas taxas de sepultamento de carbono orgânico oriundo das plantas, associado a mudanças eustática do nível do mar resultaram num resfriamento global. Amplas glaciações ocorreram ao sul de Gondwana, registrados na Bolívia, Brasil, Peru, Antártida e África, acarretando nas extinções finais de elementos faunísticos malvinocáfricos (MCGHEE, 1990; THOMPSON E NEWTON, 1988; ELRICK ​et al.​, 2009; GHILARDI ​et al.​, 2011; DOWDING E EBACH, 2019). No Brasil, o Devoniano ocorre em diversas localidades (Figura 02), rochas estas que podem ser encontradas no Paraná́, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Goiás na chamada Bacia do Paraná. Também no Mato Grosso, em comunhão com Rondônia, ocorre outra bacia com rochas devonianas, nomeada Bacia do Parecis. 15 Nos estados de Tocantins, Pará, Piauí́ e Maranhão o Devoniano ocorre na Bacia do Parnaíba, e por fim, no Pará temos a Bacia do Amazonas (MELO, 1988). A Bacia do Paraná naquela época ocupava regiões de alta latitude, inferiores a 60ºS aproximadamente. Já́ as bacias do Parnaíba e do Amazonas ocupavam regiões temperadas. Estas disparidades geográficas acarretaram em ecossistemas distintos, levando em consideração que as diferenças climáticas foram fundamentais para o estabelecimento das faunas nestas localidades ao longo do Devoniano, as diferenças paleoambientais nestas localidades eram bastante distintas (HABICHT, 1979; ROWLEY ​et al.​, 1985; RAYMOND, 1987; BOUCOT, 1990; TORSVIK E COCKS, 2017). Os mares da Bacia do Parnaíba possuíam uma diversidade biológica alta de braquiópodes, com diversas ocorrências confirmando tal diversidade. No estado do Piauí, são descritos ​Tropidoleptus carinatus​, além de exemplares de ​Mucrospirifer​, Australocoelia palmata​, Lingulídeos, ​Pustulatia sp., ​Derbyina sp., ​Australospirifer sp., Chonetes sp., ​Orbiculoidea sp. (FONSECA E MELO, 1987). Por outro lado, a Bacia do Paraná possuía uma diversidade faunística bem menor de braquiópodes, justamente pois estava posicionada em altas latitudes. Apesar da grande quantidade de trabalhos realizados no devoniano da bacia, a diversidade não se apresenta, comparativamente, alta em nenhuma idade (CLARKE, 1913; BOUCOT, 1971; MELO, 1988; GHILARDI, 2004; CARBONARO E GHILARDI, 2016). A associação de invertebrados marinhos do Devoniano possui um grau de endemismo elevado, fazendo com que a fauna Malvinocáfrica seja facilmente distinguível, caracterizada por braquiópodes do gênero ​Australocoelia​, Australospirifer​, ​Australostrophia​, ​Iridistrophia​, ​Meristelloides​, ​Derbyina​, ​Lingula e 16 Orbiculoidea​, além de moluscos, gastrópodes, bivalves, ​Tentaculites e alguns crinoides (BOUCOT ​et al.​, 1971; QUADROS, 1987; ANDRADE E CAMARÇO, 1980; MELO, 1988; SIMÕES E GHILARDI, 2000; BOSETTI ​et al.​, 2007; GRAHN et al​., 2010; CARBONARO E GHILARDI, 2016). Figura 02:​ Mapa do Brasil com as principais bacias sedimentares onde ocorrem sequências Devonianas, sendo; ​A​: Bacia do Amazonas, ​B​: Bacia do Parnaíba, ​C​: Bacia do Parecis e ​D​: Bacia do Paraná (adaptado de MELO, 1988). Derby (1895), Clarke (1913), Roxo (1937), Caster (1947, 1952), Boucot (1971), Cooper (1977), Melo (1988) e Grahn ​et al. ​(2016) sugeriram que durante o Devoniano Médio, as bacias do Paraná (hospedeira de faunas polares frias) e Parnaíba (hospedeira de faunas equatoriais quentes) tenham se interligado, propiciando a entrada de braquiópodes equatoriais na Bacia do Paraná. Hipótese 17 essa inicialmente sustentada pela ocorrência de um exemplar de ​Tropidoleptus carinatus na região de Chapada dos Guimarães, Mato Grosso, flanco noroeste da Bacia do Paraná. Existem estudos com outros táxons malvinocáfricos (SCHEFFLER, 2010; BOSETTI ​et al.​, 2011; GHILARDI ​et al.​, 2011; CARBONARO et al., 2018), no entanto, poucos estudos foram realizados acerca dos braquiópodes e sua distribuição/dispersão durante o Devoniano Médio na América do Sul. Não obstante, a hipótese da incursão de braquiópodes equatoriais na Bacia do Parana deve ser revisada por meio da análise sistemática e paleobiogeográfica, levando-se em conta as condições paleoambientais e paleoclimatológicas do período estudado. 18 7. CONCLUSÃO A conexão das bacias do Paraná e Parnaíba durante o Devoniano Médio foi originalmente sustentada pela ocorrência de exemplares de ​Tropidoleptus carinatus ao norte da Bacia do Paraná, no estado de Mato Grosso. Sugerindo que as faunas austrais teriam, num momento de aquecimento global e paralelamente subida do nível do mar, adentrando assim os mares mais austrais da Gondwana. No entanto, o espécime anteriormente descrito como ​Tropidoleptus não consiste em tal, com uma análise morfofuncional podemos concluir que na verdade seria um táxon de ​Australocoelia​. ​Tropidoleptus possui habito equatorial, indicando que provavelmente não adentrou a Bacia do Paraná por rotas de dispersão já que a bacia encontrava-se em regiões polares durante o Devoniano. Tropidoleptus teve seu centro de dispersão nas bacias canadenses durante o Lochkoviano, dispersando para Europa, norte da África, e apenas no Devoniano Médio adentra a América do Sul pela Bacia do Amazonas. Durante o Devoniano Médio ocupa as bacias pré-Andinas (Chile, Argentina, Peru, Bolívia e Venezuela) e o leste dos Estados Unidos, sendo apenas ao final do Devoniano o registro de sua presença nas bacias sul-africanas. O que pode nutrir a ideia da conexão das bacias do Paraná e do Parnaíba durante o Devoniano sul-americano pode ser a ocorrência de gêneros de exemplares de ​Australocoelia na Bacia do Parnaíba. Diversas localidades ao longo dos estados de Tocantins e Piauí evidenciam esses exemplares em suas rochas devonianas. 80 O centro de dispersão da família Leptocoeliidae não está no Devoniano, remontando idades silurianas. No entanto, para a idade considerada, temos Pacificocoelia e ​Leptocoelina ocorrendo unicamente em climas equatoriais na costa oeste dos Estados Unidos. Por outro lado, ​Leptocoelia possui ocorrências em regiões mais temperadas, visto que no Devoniano Médio coexiste na Bacia do Amazonas com táxons polares de ​Australocoelia​. Possuindo um processo de dispersão inverso do grupo irmão, ​Australocoelia sai das regiões polares da Bacia do Paraná e adentra a bacia temperada do Parnaíba durante o Devoniano Médio. Durante o Devoniano Médio, a conexão das bacias do Paraná e Parnaíba, associados às mudanças climáticas globais de temperatura e paleogeográficas, impactaram significativamente a biota de braquiópodes. A mistura de águas frias e polares da Bacia do Paraná e quentes e equatorial das bacias norte americanas e europeias fizeram com que a Bacia do Parnaíba tivesse um comportamento singular para a dispersão, podendo considerá-la um ecótono para os táxons estudados. Para os braquiópodes da família Tropidoleptidae, a Bacia do Parnaíba impediu que aqueles animais tivessem acesso às bacias centro-sul brasileiras (Bacia do Paraná). Ao mesmo tempo, para os braquiópodes da família Leptocoeliidae, a Bacia do Parnaíba favorecendo a dispersão, comprovado este pelas vastas ocorrências de ​Australocoelia​ nas bacias do Parnaíba e do Amazonas. 81 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALDRIDGE, R. J.; TURNER, S.; JONES, G. L.; HARPER, D. A. T. Late Llandovery the lodonts and conodonts from the Kilbride Formation, Co. Galway, western Ireland. Geological Journal. United States of America. v. 31, n.4, p 359-367, 1996. ALGEO, J. T.; SCHECKLER, S. E. 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