i 

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO” 

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS 

CÂMPUS DE JABOTICABAL 

 

 

 

 

CARACTERÍSTICAS MORFOGÊNICAS DO DOSSEL DE 

Brachiaria brizantha (Hochst ex. A. Rich.) cv. Marandu 

MANEJADA COM DIFERENTES OFERTAS DE FORRAGEM 

SOB LOTAÇÃO INTERMITENTE 

 

 

 

Daniel Rume Casagrande 

Zootecnista 

 

 

 

 

 

 

 

JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL 

Fevereiro de 2007 



 

 

ii 

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO” 

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS 

CÂMPUS DE JABOTICABAL 

 

 

 

CARACTERÍSTICAS MORFOGÊNICAS DO DOSSEL DE 

Brachiaria brizantha (Hochst ex. A. Rich.) cv. Marandu 

MANEJADA COM DIFERENTES OFERTAS DE FORRAGEM 

SOB LOTAÇÃO INTERMITENTE 

 

Daniel Rume Casagrande 

 

Orientadora: Profa. Dra. Ana Claudia Ruggieri 

Co-Orientador: Prof. Dr. Ricardo Andrade Reis  

 

Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências 
Agrárias e Veterinárias – Unesp, Câmpus de 
Jaboticabal, como parte das exigências para  a 
obtenção do título de Mestre em Zootecnia. 

 

 

 

 

 

 

JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL 

Fevereiro de 2007 



 

 

iii 

DADOS CURRICULARES DO AUTOR 

 

DANIEL RUME CASAGRANDE  – nascido no dia 21 de março 1983, na cidade 

de Votuporanga, São Paulo, filho de Deolindo Casagrande Junior e Clélia Maria Rume 

Casagrande. Iniciou o curso de Zootecnia na Universidade Federal de Viçosa (UFV), 

em Viçosa-MG, no mês de março do ano de 2001 e obteve o título de Zootecnista em 

Julho de 2005. Em agosto do mesmo ano, ingressou no curso de mestrado do 

Programa de Pós-Graduação em Zootecnia na Faculdade de Ciência Agrárias e 

Veterinárias – UNESP – Campus Jaboticabal, sob orientação da Profa. Dra. Ana 

Claudia Ruggieri e co-orientação do Prof. Dr. Ricardo Andrade Reis. Foi bolsista CNPq 

no período de abril de 2006 a fevereiro de 2007. Foi admitido no curso de doutorado do 

Programa de Pós-Graduação em Zootecnia na Faculdade de Ciência Agrárias e 

Veterinárias – UNESP – Campus Jaboticabal, o qual iniciará no mês de março de 2007. 



 

 

iv 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

“Se a TV estiver fora do ar, quando passarem os melhores momentos da sua vida, 

pela janela alguém estarei de olho em você, completamente paranóico.” 

(Humberto Hessiger) 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 

 

v 

DEDICO 

 

 

Aos meus pais, 

Deolindo Casagrande Júnior e Clélia Maria Rume Casagrande. 

 

 

MINHA GRATIDÃO E HOMENAGEM 

 

 

 

 

 

 

OFEREÇO 

 

 

À minha namorada, 

Andresa Alves Feitosa e ao nosso (a) filho (a) que está chegando 

 

 

COM TODO MEU CARINHO E AMOR. 



 

 

vi 

AGRADECIMENTOS 

 

À UNESP/FCAV – Campus de Jaboticabal, por intermédio do Programa de Pós-

Graduação em Zootecnia, pela oportunidade e pelos ensinamentos oferecidos. 

Aos meus pais, Deolindo e Clélia pela oportunidade que me propiciaram, além 

do apoio, respeito, carinho, amor, paciência, conselhos, empenho que me deram em 

todos os momentos da minha vida. 

À professora Ana Cláudia Ruggieri, pela orientação, ensinamentos, paciência, 

apoio, confiança estabelecida nesse nosso convívio. 

Ao professor Ricardo Andrade Reis, pelos ensinamentos e conselhos para 

realização desse trabalho. 

Ao professor José Alberto Gomide, pelos ensinamentos recebidos e pelo 

exemplo de ciência. 

Ao doutores Carlos Guilherme Silveira Pedreira e Patrícia Menezes Santos, 

pelas valiosas sugestões e pela discussão durante a defesa dessa dissertação. 

A todos professores da UNESP/FCAV, pela contribuição na minha formação 

profissional. 

À minha namorada Andresa Alves Feitosa, pelo companheirismo, apoio, 

dedicação, ajuda, carinho, amor, respeito e principalmente paciência e coerência 

durante os momentos mais difíceis. 

À minha e irmã Maria Carolina Rume Casagrande e cunhado Milton Guilherme, 

pela ajuda no experimento durante o ano novo, além de todo apoio moral para 

realização deste trabalho. 

À todos da minha família que torceram, apoiaram durante toda minha vida 

acadêmica. 

À Estella e Juliane e aos estagiários: André e Divino, pela ajuda imprescindível 

durante a execução desse experimento. 



 

 

vii 

A todos estagiários e pós graduandos do setor de forragem, Fedô, Ktraca, Gripi, 

Mariana, Zoin, Nanica, Oliver, Amanda, Peba, Micheli, Rean, que sempre ajudaram na 

execução desse experimento. 

A todos os funcionários da FCAV em especial ao Delvequio, Zé e Debonis pela 

ajuda durante o experimento. 

Aos amigos de república, Vidal e Lasanha que me acolheram e me suportaram 

durante todo esse tempo. 

Aos amigos Felipe, Catatau, Gui, Dani, Fedo, Muraka, Amanda, Gripi, Juci, 

Maria Fernanda, Cíntia, e todos outros que sempre estavam presentes todos os 

momentos. 

Aos demais amigos e colegas, que me fizeram lembrar por alguns momentos 

que existe muito mais além da ciência no dia-a-dia de Jaboticabal. 



 

 

i 

 
SUMÁRIO 

 Página 

1. INTRODUÇÃO.................................................................................................. 1 

2. REVISÃO DE LITERATURA............................................................................. 3 

3. MATERIAL E MÉTODOS.................................................................................. 11 

3.1. Local e período do experimento.................................................................... 11 

3.2. Clima.............................................................................................................. 11 

3.3. Descrição do solo e formação da cultura....................................................... 13 

3.4. Descrição da área experimental e adubação do solo.................................... 14 

3.5. Delineamento experimental e tratamentos.................................................... 15 

3.6. Animais experimentais e método de pastejo................................................. 16 

3.7. Fase pré-experimental................................................................................... 16 

3.8. Avaliação da pastagem.................................................................................. 17 

3.8.1. Massa de forragem..................................................................................... 17 

3.8.2. Avaliação da densidade populacional de perfilhos..................................... 18 

3.8.3 Características morfogênicas e estruturais de perfilhos.............................. 18 

3.8.3.1. Taxa de aparecimento de folhas e filocrono............................................ 20 

3.8.3.2. Número de folhas vivas por perfilho........................................................ 20 

3.8.3.3. Duração de vida das folhas..................................................................... 20 

3.8.3.4. Taxas de alongamento de folha e colmo, senescência........................... 21 

3.8.4. Dinâmica de acúmulo de forragem............................................................. 21 

3.9. Analises estatíticas........................................................................................ 23 



 

 

ii 

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................ 26 

4.1. Altura comprimida do dossel pré-pastejo....................................................... 26 

4.2. Massa de forragem no pré-pastejo................................................................ 27 

4.3. Altura comprimida do dossel pós-pastejo...................................................... 29 

4.4. Massa de forragem no pós-pastejo............................................................... 31 

4.5. Características morfogênicas e estruturais de perfilhos................................ 34 

4.5.1. Taxa de alongamento de folha................................................................... 34 

4.5.2. Taxa de alongamento de colmo.................................................................. 36 

4.5.3. Taxa de senescência.................................................................................. 39 

4.5.4. Taxa de aparecimento de folha e filocrono................................................. 40 

4.5.5. Duração de vida da folha............................................................................ 43 

4.5.6. Número de folhas vivas............................................................................... 44 

4.5.7. Comprimento final da folha......................................................................... 45 

4.5.8. Densidade populacional de perfilhos.......................................................... 47 

4.6. Dinâmica de acúmulo de forragem................................................................ 52 

5. CONCLUSÃO................................................................................................... 59 

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................. 60 

 



 

 

iii 

 

ÍNDICE DE TABELAS 

 Página. 

Tabela 1: Precipitação pluvial e as médias mensais da temperatura do ar 
mínima, média e máxima, durante o período experimental............... 

 
12 

Tabela 2: Precipitação pluvial acumulada e as médias da temperatura do ar 
mínima, média e máxima, em cada ciclo de pastejo......................... 

 
13 

Tabela 3: Resultado das análises de fertilidade do solo na área experimental, 
nos diferentes blocos, antes e após o período experimental............. 

 
14 

Tabela 4: Quadro de análise de variância para as variáveis: massa de 
forragem e altura do dossel comprimido............................................ 

 
24 

Tabela 5: Quadro de análise de variância para as variáveis de acúmulo de 
forragem e características morfogênicas e estruturais do dossel...... 

 
25 

Tabela 6: Altura do dossel comprimido (Hpré) no pré-pastejo de Brachiaria 
brizantha cv. Marandu em função da oferta de forragem em cinco 
ciclos de pastejo, em pastagens manejadas sob pastejo 
intermitente, durante o período das águas....................................... 

 
 
 

27 

Tabela 7: Massa de forragem verde seca pré-pastejo (MVSpré) de Brachiaria 
brizantha cv. Marandu em função da oferta de forragem em cinco 
ciclos de pastejo, em pastagens manejadas sob pastejo 
intermitente, durante o período das águas........................................ 

 
 
 

28 

Tabela 8: Altura do dossel comprimido (Hpós) no pós pastejo de Brachiaria 
brizantha cv. Marandu em função da oferta de forragem em cinco 
ciclos de pastejo, em pastagens manejadas sob pastejo 
intermitente, durante o período das águas........................................ 

 
 
 

30 



 

 

iv 

Tabela 9: Massa de forragem verde seca pós-pastejo (MVSpós) de Brachiaria 
brizantha cv. Marandu em função de diferentes oferta de forragem 
em cinco ciclos de pastejo, em pastagens manejadas sob pastejo 
intermitente, durante o período das águas....................................... 

 
 
 

31 

Tabela 10: Densidade populacional de perfilhos vegetativos (DPPv) de 
Brachiaria brizantha cv Marandu em função da oferta de forragem 
em quatro ciclos de pastejo, em pastagens manejadas sob pastejo 
intermitente, durante o período das águas........................................ 

 
 
 

47 

Tabela 11: Taxa de crescimento de folhas (TCf) de Brachiaria brizantha cv. 
Marandu em função da oferta de forragem em quatro ciclos de 
pastejo, em pastagens manejadas sob pastejo intermitente, 
durante o período das águas............................................................. 

 
 
 

53 

Tabela 12: Taxa de crescimento de colmo (TCc) de Brachiaria brizantha cv. 
Marandu em função da oferta de forragem em quatro ciclos de 
pastejo, em pastagens manejadas sob pastejo intermitente, 
durante o período das águas............................................................. 

 
 
 

55 

Tabela 13: Taxa de crescimento de forragem (TC) de Brachiaria brizantha cv. 
Marandu em função da oferta de forragem em quatros ciclos de 
pastejo, em pastagens manejadas sob pastejo intermitente, 
durante o período das águas............................................................. 

 
 
 

56 

Tabela 14: Taxa de acúmulo de forragem (TAF) de Brachiaria brizantha cv. 
Marandu em função da oferta de forragem em quatro ciclos de 
pastejo, em pastagens manejadas sob pastejo intermitente, 
durante o período das águas........................................ 

 
 
 

57 

 



 

 

v 

 

ÍNDICE DE FIGURAS 

 Página
. 

Figura 1: Precipitação pluvial diária durante o período experimental.................. 12 

Figura 2: Valores diários da temperatura do ar, mínima, média e máxima, ao 
longo do período experimental............................................................. 

 
12 

Figura 3: Croqui da área experimental............................................................... 14 

Figura 4: Prato ascendente e dupla amostragem.............................................. 18 

Figura 5: Altura do dossel comprimido no pré-pastejo (Hpré) de Brachiaria 
brizantha cv. Marandu em função da oferta de forragem, em 
pastagens manejadas sob pastejo intermitente, em cinco ciclos de 
pastejo durante o período das águas..................................................... 

 
 
 

26 

Figura 6: Altura do dossel comprimido no pós pastejo (Hpós) de Brachiaria 
brizantha cv. Marandu em função da oferta de forragem, em 
pastagens manejadas sob pastejo intermitente, no período das 
águas..................................................................................................... 

 
 
 

30 

Figura 7: Massa de forragem verde seca pós-pastejo (MVSpós) de Brachiaria 
brizantha cv. Marandu em função da oferta de forragem, em 
pastagens manejadas sob pastejo intermitente, durante o período das 
águas..................................................................................................... 

 
 
 

32 

Figura 8: Equações de regressão, entre altura do dossel comprimido e massa 
de forragem, utilizadas para estimativa de massa no ciclo de pastejo 
inicial (zero), no pré e pós pastejo, para os tratamentos de 10 e 13 % 
de oferta de forragem............................................................................. 

 
 
 

33 

Figura 9: Efeito do ciclo de pastejo na taxa de alongamento de folha (TAlF) de 
Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, 
durante o período das águas. Médias seguidas da mesma letra, em 
cada tratamento (CP) não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% 
de probabilidade (P>0,05)...................................................................... 

 
 
 
 

35 

Figura 10: Efeito do ciclo de pastejo na taxa de alongamento de folha (TAlF)  
de Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo 
intermitente, durante o período das águas. Médias seguidas da 
mesma letra, em cada tratamento (CP) não diferem entre si pelo teste 
de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05)............................................. 

 
 
 
 

35 



 

 

vi 

Figura 11: Taxa de alongamento de colmo (TAlC) de Brachiaria brizantha cv. 
Marandu em função da oferta de forragem, em pastagens manejadas 
sob pastejo intermitente, no período das águas ................................... 

 
 

37 

Figura 12: Efeito do ciclo de pastejo na taxa de alongamento de colmo (TAlC) 
de Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo 
intermitente, durante o período das águas. Médias seguidas da 
mesma letra, em cada tratamento (CP) não diferem entre si pelo teste 
de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05)............................................. 

 
 
 
 

38 

Figura 13: Efeito do ciclo de pastejo na taxa de alongamento de colmo (TAlC) 
de Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo 
intermitente, durante o período das águas. Médias seguidas da 
mesma letra, em cada tratamento (CP) não diferem entre si pelo teste 
de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05)............................................. 

 
 
 
 

38 

Figura 14: Efeito do ciclo de pastejo na taxa de aparecimento de folha (TApF)   
de Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo 
intermitente, durante o período das águas. Médias seguidas da 
mesma letra, em cada tratamento (CP) não diferem entre si pelo teste 
de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05)............................................. 

 
 
 
 

40 

Figura 15: Efeito do ciclo de pastejo na taxa de aparecimento de folha (TApF)   
de Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo 
intermitente, durante o período das águas. Médias seguidas da 
mesma letra, em cada tratamento (CP) não diferem entre si pelo teste 
de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05)............................................. 

 
 
 
 

41 

Figura 16: Efeito do ciclo de pastejo no filocrono de Brachiaria brizantha cv. 
Marandu manejada sob pastejo intermitente, durante o período das 
águas. Médias seguidas da mesma letra, em cada tratamento (CP) 
não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade 
(P>0,05) ................................................................................................ 

 
 
 
 

42 

Figura 17: Efeito do ciclo de pastejo no filocrono de Brachiaria brizantha cv. 
Marandu manejada sob pastejo intermitente, durante o período das 
águas. Médias seguidas da mesma letra, em cada tratamento (CP) 
não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade 
(P>0,05) ................................................................................................ 

 
 
 
 

42 

Figura 18: Efeito do ciclo de pastejo na duração de vida da folha (DVF) de 
Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, 
durante o período das águas. Médias seguidas da mesma letra, em 
cada tratamento (CP) não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% 
de probabilidade (P>0,05) .................................................................... 

 
 
 
 

43 



 

 

vii 

Figura 19: Efeito do ciclo de pastejo no número de folhas vivas (NFV) de 
Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, 
durante o período das águas. Médias seguidas da mesma letra, em 
cada tratamento (CP) não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% 
de probabilidade (P>0,05) ..................................................................... 

 
 
 
 

45 

Figura 20: Efeito do ciclo de pastejo no comprimento final da folha (CFF) de 
Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, 
durante o período das águas. Médias seguidas da mesma letra, em 
cada tratamento (CP) não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% 
de probabilidade (P>0,05) ..................................................................... 

 
 
 
 

46 

Figura 21: Densidade populacional de perfilhos vegetativos (DPPv) de 
Brachiaria brizantha cv Marandu em função da oferta de forragem, 
em pastagens manejadas sob pastejo intermitente, no período das 
águas..................................................................................................... 

 
 
 

48 

Figura 22: Densidade populacional de perfilhos reprodutivo (DPPr) de 
Brachiaria brizantha cv Marandu em função da oferta de forragem, 
em pastagens manejadas sob pastejo intermitente, no período das 
águas..................................................................................................... 

 
 
 

49 

Figura 23: Efeito do ciclo de pastejo na densidade populacional de perfilhos 
reprodutivo (DPPr) de Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada 
sob pastejo intermitente, durante o período das águas. Médias 
seguidas da mesma letra, em cada tratamento (OF) não diferem 
entre si pelo teste de Tukey a 5% de significância (P>0,05) ............... 

 
 
 
 

50 

Figura 24: Densidade populacional de perfilhos totais (DPPt) de Brachiaria 
brizantha cv Marandu em função da oferta de forragem, em 
pastagens manejadas sob pastejo intermitente, no período das 
águas..................................................................................................... 

 
 
 

51 

Figura 25: Efeito do ciclo de pastejo na densidade populacional de perfilhos 
totais (DPPt) de Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada sob 
pastejo intermitente, durante o período das águas. Médias seguidas 
da mesma letra, em cada tratamento (OF) não diferem entre si pelo 
teste de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05).................................... 

 
 
 
 

52 

Figura 26: Taxa de crescimento de folhas (TCf) de Brachiaria brizantha cv. 
Marandu em função da oferta de forragem, no quarto ciclo de pastejo, 
em pastagens manejadas sob pastejo intermitente, no período das 
águas........................................................................... 

 
 
 

54 



 

 

viii 

Figura 27: Taxa de crescimento de colmo (TCc) de Brachiaria brizantha cv. 
Marandu em função da oferta de forragem, no primeiro ciclo de 
pastejo, em pastagens manejadas sob pastejo intermitente, no 
período das águas................................................................................. 

 
 
 

55 
Figura 28: Taxa de crescimento (TC,   ) e acúmulo de forragem (TAF,   ) de 

Brachiaria brizantha cv. Marandu em função da oferta de forragem, 
no quarto ciclo de pastejo, em pastagens manejadas sob pastejo 
intermitente, no período das águas...................................................... 

 
 
 

57 
 



 

 

ix 

LISTA DE ABREVIATURAS 

 

 

OF = Oferta de forragem (% do PV/dia); 

P = Pastejo; 

CP = Ciclo de pastejo; 

IAF = Índice de área foliar; 

PV = Peso vivo (kg); 

TAlF = Taxa de alongamento de folha (mm/dia/perfilho); 

TAlC = Taxa de alongamento de colmo (mm/dia/perfilho); 

TS = Taxa de senescência (mm/dia/perfilho); 

TApF = Taxa de aparecimento de folhas (folhas/perfilho/dia); 

DVF = duração de vida da folha (dias); 

CFF = Comprimento final da folha (mm); 

DPPv = Densidade populacional de perfilhos vegetativos (perfilhos/m2); 

DPPr = Densidade populacional de perfilhos reprodutivos (perfilhos/m2); 

DPPt = Densidade populacional de perfilhos totais (perfilhos/m2); 

NFV = Número de folhas vivas (folhas); 

CA = Carga animal (kg de PV); 

Spiquete = Área dos piquetes (ha); 

MVS = Massa de forragem verde seca(kg/ha); 

MVSpré = Massa de forragem verde seca no pré pastejo (kg/ha); 

MVSpós = Massa de forragem verde seca no pós pastejo (kg/ha); 

Hpré = altura do dossel comprimido no pré pastejo (cm); 

Hpós = altura do dossel comprimido no pós pastejo (cm); 

TCf = taxa de crescimento de folha (kg/ha/dia); 

TSf = Taxa de senescência de folha (kg/ha/dia); 

TCc = Taxa de crescimento de colmo (kg/ha/dia); 

TC = Taxa de crescimento de forragem (kg/ha/dia); 

TAF = Taxa de acúmulo de folha (kg/ha/dia). 



 

 

x 

CARACTERÍSTICAS MORFOGÊNICAS DO DOSSEL DE Brachiaria brizantha 

(Hochst ex. A. Rich.) cv. Marandu MANEJADA COM DIFE RENTES OFERTAS DE 

FORRAGEM SOB LOTAÇÃO INTERMITENTE 

 

 

RESUMO – O presente estudo foi realizado com o objetivo avaliar as 

características morfogênicas e o acúmulo de forragem do dossel de Brachiaria 

brizantha cv. Marandu em função de diferentes ofertas de forragem, em regime de 

desfolha intermitente, ao longo da estação chuvosa. O experimento foi realizado no 

setor de forragicultura da FCAV, no período chuvoso de 2005/2006. O delineamento 

experimental foi em blocos ao acaso, utilizando o esquema de parcelas subdivididas, 

com três repetições. Nas parcelas foi avaliado o efeito das ofertas de forragem (4, 7, 10 

e 13 % de OF) e na subparcela o efeito dos ciclos de pastejo (CP). Foram avaliadas as 

seguintes variáveis: altura do dossel comprimido, massa de forragem,  dinâmica de 

acúmulo de forragem e características morfogênicas e estruturais. Observou-se 

aumento da altura do dossel comprimido com acréscimo da OF. Da mesma forma foi 

verificado acréscimo na massa de forragem. Constatou-se aumento da massa de 

forragem, pós pastejo, com a sucessão dos CP, exceto para OF de 4 %, que se 

manteve constante (3181 kg/ha) ao longo dos CP. Apenas a taxa de alongamento de 

colmo, das características morfogênicas sofreu alteração em função da OF, sendo que, 

esta variável aumentou linearmente com a OF. A densidade de perfilhos vegetativos 

aumentou linearmente com a intensidade de pastejo, no entanto, a densidade de 

perfilhos reprodutivos e totais ajustou-se ao modelo quadrático. Observou-se tendência 

de maior acúmulo de forragem nas OF intermediárias (7 e 10 %). Sendo assim, conclui-

se que OF ao redor de 8 % parece ser a mais indicada para o manejo de pastagem de 

capim - Marandu em pastejo rotacionado. 

 

Palavra-chave: Intensidade de pastejo, capim – Braquiária, pastejo intermitente, 

acúmulo de forragem, alongamento de colmo, morfogênese 



 

 

xi 

MORPHOGENETIC CHARACTERISTICS OF Brachiaria brizantha (Hochst ex. A. 

Rich.) cv. Marandu SWARDS MANAGED WITH DIFFERENTS H ERBAGE 

ALLOWANCE UNDER INTERMITTENT STOCKING. 

 

 

SUMMARY – The present study aimed to evaluate the morphogenetic 

characteristics and the herbage accumulation of Brachiaria brizantha cv. Marandu 

swards in function different herbage allowance, managed on intermittent stocking during 

the summer season. The experiment was carried out at Departamento de Zootecnia, 

FCAV/UNESP, in the summer period of 2005/2006 year. The experimental design was 

the complete randomized block, with split plot scheme, and three replications. In the plot 

the effect of the herbage allowance was evaluated (4, 7, 10 and 13% of HA) and in the 

split plot the effect of the grazing cycles (GC). There were evaluated the following 

variables: height of the compressed sward, forage mass, forage accumulation dynamics 

and morphogenetic and structural characteristics. An Increase of the compressed sward 

height was observed with increment of HA. Thus, the increase in the herbage mass was 

verified. An increase herbage mass after grazing was verified with the GC succession, 

except for 4% of HA, which kept constant (3181 kg/ha) along GC. The stem elongation 

rate, was the only morphogenetic characteristics altered in function of HA and, this 

variable increased lineally with HA. The vegetative tiller density increased lineally with 

the grazing intensity. However, reproductive and total density of tillers was adjusted to 

the quadratic model. There was a tendency of larger forage accumulation in 

intermediate HA (7 and 10%). As conclusion the HA around 8% showed the most 

suitable for grassland management with Marandu-grassin rotational stocking. 

 

Key words:  Grazing intensity, Brachiaria-grass, intermittent stocking, forage 

accumulation, stem prolongation, morphogenetic. 



 

 

1 

1. INTRODUÇÃO 

 

A pecuária é uma das principais atividades econômicas do Brasil. Gerando 

milhares de empregos diretos e indiretos e tem uma participação significativa no 

produto interno bruto. A pastagem é a principal fonte de alimentos para os bovinos, 

visto que a grande maioria dos animais são criados em sistemas baseados na utilização 

de pastagem, pelo menos em uma das fases do sistema de criação. Uma vez que o uso 

de pastagem como base da alimentação do rebanho implica em reduções no custo de 

produção e comparação a sistemas baseados na utilização de grãos. 

No entanto, devido à competição com as atividades agrícolas, o crescimento da 

pecuária nacional depende da intensificação do uso da terra e da profissionalização do 

setor. Desta forma, estratégias de manejo que aumentem a produtividade e a eficiência 

de utilização das pastagens devem ser profundamente estuda, com o intuito de 

aumentar a capacidade suporte da pastagem e a produtividade animal aumentando a 

lucratividade do setor. 

A produção animal obtida em pastagem é o resultado do processo 

fotossintético das plantas, que utiliza a energia solar para formação de biomassa que 

deverá ser consumida e convertida em produto animal. Neste cenário, o controle da 

desfolha é de extrema importância, pois se por um lado o animal tem que consumir a 

maior quantidade de forragem possível, de preferência folhas, por outro, há 

necessidade da manutenção de um índice de área foliar (IAF) residual mínimo, de 

forma que a planta tenha capacidade de transformar a energia solar em massa de 

forragem, de modo a garantir a produtividade e persistência da pastagem. 

Para tanto, é fundamental o correto manejo do pastejo, principalmente no 

conhecimento não apenas do processo de transformação da forragem em produto 

animal, mas, sobretudo, na dinâmica dos processos de crescimento e desenvolvimento 

das plantas que compõem a pastagem e suas respostas morfofisiológicas em função 

dos fatores interferentes. Assim, torna-se possível adequar o manejo do pastejo visando 

à sustentabilidade do sistema de produção, com altas produtividades, respeitando os 

limites ecofisiológicos das plantas forrageiras. 



 

 

2 

A intensidade da desfolha relaciona-se positivamente com a eficiência de 

pastejo, no entanto, tem efeito negativo sobre a eficiência de utilização do pasto 

(HODGSON, 1990). Além disso, a intensidade de pastejo afeta diretamente as taxa de 

processos de acúmulo de forragem, como: fotossíntese bruta, respiração, produção 

bruta de forragem, senescência e por fim, produção liquida de forragem (PARSONS et 

al., 1983). 

Pastos manejados com baixa intensidade de pastejo apresentam maiores 

alturas e IAF, em conseqüência disso, maior taxa de fotossíntese bruta, entretanto têm 

maiores perdas por respiração e por senescência. Em contra partida, pastos mantidos 

com alta pressão de pastejo são caracterizados por uma menor altura e IAF inferior, o 

que prejudica a fotossíntese bruta, no entanto reduz perdas por respiração e por 

senescência. 

Além do efeito da intensidade de pastejo sobre a dinâmica de acúmulo de 

forragem, observa-se em gramíneas tropicais, que a intensidade de desfolha também 

tem efeito direto no acúmulo de colmo, visto que as maiorias dessas forrageiras 

intensificam o alongamento de colmo, mesmo no estádio vegetativo, o que provoca um 

estreitamento da relação folha/colmo (CÂNDIDO et al; 2005). 

A intensidade de desfolha pode ser avaliada de forma mais prática utilizando o 

critério de oferta de forragem para determinar a carga animal a ser utilizada em uma 

pastagem. Possibilitando ao pecuarista maior controle no manejo do pastejo, 

proporcionando ao sistema aumento na produtividade e conseqüentemente na 

rentabilidade do sistema.  

Com isso objetivou-se com o presente trabalho avaliar as características 

estruturais e morfogênicas e o acúmulo de forragem do dossel de Brachiaria brizantha 

cv. Marandu em função de diferentes ofertas de forragem, em regime de desfolha 

intermitente, ao longo da estação chuvosa. 

Com isso objetivou-se com esse estudo avaliar o efeito de diferentes ofertas de 

forragem em um pasto de Brachiaria brizantha cv. Marandu mantidos em lotação 

intermitente sobre as características morfogênicas e estruturais, além da dinâmica de 

acúmulo de forragem. 



 

 

3 

2. REVISÃO DE LITERATURA 

 

Segundo HODGSON (1981), o desempenho de um animal em pastejo é função 

da abundância da forragem presente na pastagem. Esse desempenho normalmente 

aumenta em função de maiores produções de forragem, refletindo a influência da oferta 

na quantidade de forragem consumida. O autor argumenta que o consumo de bovinos 

em pastejo é maximizado quando a biomassa de forragem ofertada é três a quatro 

vezes a quantidade consumida, potencializando assim o ganho de peso individual, visto 

que o desempenho é condicionado pelo consumo de forragem. Esses resultados 

também foram verificados por BARBOSA et al. (2006) que observaram maior ganho de 

peso de novilhos em pastagem de capim - Tanzânia, quando foi ofertado ao animal 9,2 

% do peso vivo (PV) de matéria seca de lâmina foliar verde. Por outro lado SOARES et 

al.(2005) e CRANCIO et al. (2006) não detectaram diferenças de dois níveis ofertas de 

forragem (8 e 14% do PV) no ganho de peso em pastagem nativa. Do mesmo modo, 

GOMIDE et al. (2001), não verificaram efeito de duas ofertas de forragem (4 e 8 % do 

PV) na produção de leite em pastagem de Brachiaria decumbens. 

MOTT (1960) apresentou uma relação entre pressão de pastejo e ganho de 

peso individual e por área em sistemas de pastagem. Em baixa pressão de pastejo, o 

ganho individual é alto, no entanto, o ganho por área é prejudicado, em função da baixa 

taxa de lotação. À medida que aumenta a pressão de pastejo há um acréscimo no 

ganho por área, com pouca redução no ganho por animal. Quando estas curvas se 

cruzam tem-se a pressão de pastejo ótima. Porém, em altas pressões de pastejo, tanto 

o ganho por área como o ganho individual tendem a diminuir. Portanto, deve-se 

procurar manejar uma pastagem visando o ótimo da pressão de pastejo, com o intuito 

de maximizar o ganho individual e por área, conjuntamente. Neste contexto, MOOJEN 

& MARASCHIN, (2002), em pastagem nativa, encontraram que o ganho de peso de 

novilhos foi máximo quando foi ofertado ao animal 13,4% do PV, porém, o maior de 

acúmulo de forragem foi observado na oferta de forragem 11,5% do PV, 

proporcionando maior ganho por área na oferta de 11% do PV. AGUINAGA et al. (2006) 

também encontraram a mesma tendência em pastagem de azevém e aveia, manejadas 



 

 

4 

com diferentes alturas. Nesse trabalho, constatou-se maiores ganhos individuais em 

pastagem mantida a 40 cm de altura, porém o ganho por área foi maior na altura entre 

20 a 25 cm, o que correspondeu a uma oferta de 10% do PV. 

A intensidade pastejo também tem efeito direto no acúmulo de forragem. 

HODGSON (1990) demonstrou que pastos mantidos mais altos tiveram maior 

crescimento de forragem, porém a maior taxa de senescência nestes pastos promoveu 

redução no acúmulo de forragem. Nesse mesmo trabalho, HODGSON (1990) 

apresentou uma relação teórica entre intensidade de pastejo e eficiência de pastejo (kg 

de MS ingerida/kg de MS) e eficiência de utilização (kg de produto animal/kg de MS). 

Assim, em baixas intensidades de pastejo têm-se reduzida taxa de lotação e por 

conseqüência, alta oferta de forragem, tendo os animais, do ponto de vista individual, 

alta ingestão de forragem, devido a pouca competição pelo alimento. Nessa condição, o 

animal pode selecionar forragem de qualidade e sua eficiência de utilização (ganho de 

peso) é elevada. Embora haja alta ingestão individual, mas devido à baixa lotação, a 

ingestão de forragem por unidade de área é reduzida, o que faz com que a eficiência de 

pastejo seja pequena, aumentando as perdas de forragem por senescência. Na 

situação inversa, altas intensidades de pastejo, têm-se elevadas taxas de lotação e 

consequentemente baixa oferta de forragem, tendo restrições no consumo tanto 

quantitativamente como qualitativamente. Sendo assim, a eficiência de utilização é 

baixa. Embora, a alta competição por alimentos faça com que a eficiência de pastejo 

seja alta, e a perdas por senescência sejam mínimas. No entanto, se a intensidade de 

pastejo for muito severa e mantida por um longo período de tempo, verifica-se 

freqüentemente, indícios de degradação da pastagem, seja pela redução da 

produtividade da pastagem (ALMEIDA et al. 2000) ou pelo aparecimento de plantas 

indesejáveis no sistema (BARBOSA et al. 2006). 

PARSONS et al. (1983) demonstraram o efeito da intensidade de pastejo no 

balanço dos principais componentes fisiológicos que afetam o crescimento e a 

utilização de pastagens. Nesse trabalho os autores constataram que pastos mantidos 

sob baixa intensidade de pastejo, têm alta taxa de fotossíntese bruta, mas obtiveram 

grandes perdas por respiração e por senescência. Entretanto, ao manejar estes 



 

 

5 

mesmos pastos com alta intensidade de pastejo, os autores observaram redução no 

IAF, que acarretou em diminuição das taxas de fotossíntese bruta; mas com menores 

taxas de respiração e de morte de tecidos. 

Ao analisar a relação entre IAF e as taxas dos processos envolvidos com a 

produção de forragem, constata-se que em dosséis mantidos com maior IAF há 

redução na produção liquida de forragem em função das maiores perdas, 

principalmente por senescência e respiração, tanto em pastagens manejada com 

lotação contínua (BIRCHAM & HODGSON 1983; PINTO et al. 2001; SBRISSIA 2004), 

como em lotação intermitente (PARSONS et al. 1988). 

PARSONS et al. (1983) avaliaram o crescimento de forragem num pasto 

durante o período de rebrota, relacionando-o com o IAF e observaram que no início do 

período de descanso (baixo IAF) há aumento linear da fotossíntese bruta e poucas 

perdas por respiração, até atingir o máximo de acúmulo líquido de forragem (IAF ótimo). 

A partir desse ponto, há estabilização da fotossíntese bruta e pequeno aumento nas 

perdas por respiração; no entanto, há um elevado acréscimo nas perdas por 

senescência. 

CHAPMAN & LEMAIRE (1993) apresentaram a relação entre as características 

morfogênicas e as características estruturais de dosséis de plantas C3 em crescimento 

vegetativo. As taxas de alongamento de folhas (TAlF) e de aparecimento de folhas 

(TApF) e duração de vida da folhas (DVF), são características morfogênicas do perfilho, 

que são condicionadas pelas variáveis ambientais (temperatura, nutrientes, água, luz, 

etc). As características morfogênicas de perfilhos determinam as características 

estruturais do dossel, como comprimento final da folha (CFF), densidade populacional 

de perfilhos (DPP) e número de folhas vivas por perfilho (NFV). Estas determinam o IAF 

do dossel. O IAF, condicionado pelo manejo, influencia a quantidade de luz 

interceptada, sendo que esta age sobre a TAlF, TApF e DPP. 

A maioria das gramíneas tropicais, tais como as do gênero Panicum e 

Brachiaria, diferentemente das de clima temperado apresentam, mesmo em estádio 

vegetativo, intenso alongamento de colmo (GOMIDE 2001) que resulta em 

estreitamento da relação folha/colmo (SANTOS et al. 1999; GOMIDE 2001; CANDIDO 



 

 

6 

et al. 2005). Esta redução na relação folha/colmo tem efeito negativo sobre o 

desempenho animal, visto que, não só a massa de forragem, como também a 

proporção de folhas, determinam o rendimento animal (STOBBS, 1973). MOORE & 

SOLLENBERGER, (1997) também relataram que as características estruturais do 

dossel têm grande influência sobre o comportamento ingestivo e o consumo de 

forragem. 

A proposta de SBRISSIA & DA SILVA (2001) para gramíneas do tipo C4, que 

incluem no diagrama apresentado por CHAPMAN & LEMAIRE (1993) a quarta 

característica morfogênica (alongamento de colmo), que interfere no comprimento final 

da folha e sobre tudo na relação folha/colmo do pasto, deve ser analisada para o 

entendimento dos processos de fluxos de tecidos em gramíneas tropicais. Neste 

sentido, CÂNDIDO et al. (2005) em trabalho com Panicum maximum cv. Mombaça 

observaram acréscimo de 93% na taxa de alongamento de colmo quando aumentaram 

o período de descanso de 2,5 para 4,5 folhas/perfilho. Os autores justificaram esse 

resultado pelo intenso e prolongado sombreamento mútuo dos perfilhos, com 

comprometimento da relação vermelho/vermelho extremo e, conseqüentemente, do 

perfilhamento e favorecimento do acúmulo de colmos (CHORY 1997; DAVIS & 

SIMMONS 1994; DEREGIBUS et al. 1985). 

Em estudos realizados com espécies forrageiras do gênero Panicum 

(CARNEVALLI 2003; BARBOSA 2004), com o intuito de avaliar os componentes da 

taxa de acúmulo de forragem em diferentes regimes de desfolha, observou-se aumento 

linear da taxa de crescimento de folhas no início do período de rebrota. Quando o 

dossel atingiu 95% de interceptação da radiação incidente (IL) o crescimento de folhas 

se estabilizou, com tendência de redução. Em contrapartida, a taxa de senescência e 

de acúmulo de colmos aumentou acentuadamente após o dossel obter 95% de IL. DA 

SILVA (2004) apresentou dados semelhantes, para a Brachiaria brizantha cv. Marandu 

em regime de desfolha intermitente. Sendo assim, verifica-se que utilizar o critério IL 

para determinar do período de descanso da pastagem pode se tornar uma estratégia de 

manejo que possibilita um controle do alongamento de colmo, proporcionando uma 

melhor estrutura do dossel. 



 

 

7 

BRAGA et al (2006), realizaram estudo com ofertas de forragem variando de 5 

a 20 % do PV em pastejo intermitente, em Brachiaria brizantha cv Marandu e 

verificaram que tanto a altura pré-pastejo como a pós-pastejo variou de forma diferente 

em cada tratamento ao longo do período experimental. Nos tratamentos de maior oferta 

de forragem houve acréscimo da altura e da massa de forragem ao longo dos ciclos de 

pastejo. Em virtude disso os autores concluíram que ofertas generosas trouxeram 

conseqüências negativas sobre o acúmulo de forragem pelo dossel. Assim a 

intensidade de pastejo é uma estratégia de manejo a ser utilizada com intuito de 

controlar a altura do dossel ao longo dos ciclos de pastejo, e está relacionado com a 

redução da taxa de alongamento de colmo. 

DAVIS (1974) comentou que a taxa de alongamento de folha (TAlF) é pouco 

afetada pela desfolha, sendo observada redução de 15 a 20%, somente quando todas 

as folhas são removidas. BARBOSA et al. (2002) estudando efeito de dois resíduos pós 

pastejo não encontraram efeito da intensidade de desfolha sobre a TAlF. DURU & 

DUCROCQ, (2000a) não verificaram efeito dos regimes de corte na TAlF, mas 

constataram acréscimo na TAlF (76 a 80%) quando a aplicação de nitrogênio aumentou 

de 0 para 120 kg/ha. Da mesma forma GASTAL et al. (1992) verificaram que a é 

diretamente relacionada com suprimento de nitrogênio à planta. 

Segundo GRANT et al. (1981) o pastejo pesado reduz a taxa de alongamento 

de folhas, porém favorece a taxa de aparecimento de folhas (TApF). De fato, quanto 

menor o comprimento do pseudocolmo maior a taxa de aparecimento de folhas 

(GRANT et al. 1981). GRASSELLI et al. (2000), estudando as características 

morfogênicas de um relvado de Brachiaria decumbens sob lotação contínua, mediram 

redução na taxa de aparecimento de folhas à medida que se aumentava a altura do 

mesmo. 

GARCEZ NETO et al., (2002), não detectaram efeito da altura de corte na 

TApF. No entanto os autores ressaltam que o efeito de alturas de corte ou pastejo sobre 

a TApF, normalmente, são justificados pela altura de bainhas remanescentes. Alguns 

autores verificaram que o maior comprimento da bainha conduz a planta a uma menor 

TApF (SKINNER & NELSON 1995; DURU & DUCROCQ 2000a). Isso se deve ao fato 



 

 

8 

de as folhas surgirem sucessivamente, de forma alternada, em níveis de inserção cada 

vez maiores e ao processo natural de alongamento da bainha. Desse modo, a folha 

percorre um maior trajeto entre seu ponto de conexão com o meristema e a 

extremidade do pseudocolmo formado pelas bainhas das folhas mais velhas. No 

entanto, o comprimento da bainha não é o único fator que interfere na TApF. A taxa 

com que a folha se alonga e a temperatura (DURU & DUCROCQ 2000ab), entre outros, 

agem simultaneamente determinando o aparecimento foliar. 

Em trabalho com Panicum maximum cv. Mombaça GARCEZ NETO et al. 

(2002) obtiveram efeito da aplicação de N na TApF. Neste trabalho, os autores 

justificaram o acréscimo no aparecimento foliar devido a resposta da TAlF ao 

suprimento de N, pois, folhas sucessivas aparecendo em níveis de inserção muito 

próximos, mas sob elevadas taxas de alongamento, suportadas pelo suprimento 

adicional de N, estabeleceriam maior TApF. 

As características morfogênicas responsáveis pela determinação do 

comprimento final da folha (CFF), são a taxa de alongamento de folhas e da duração do 

período de alongamento dessa folha (GOMIDE, 1997). As primeiras folhas de um 

perfilho, emergidas de um comprimento do pseudo-colmo curto, têm rápida emergência 

e atingem pequenos comprimentos. As folhas subseqüentes fazem um percurso mais 

longo para emergir, alcançando comprimentos maiores (SKINNER & NELSON, 1995). 

Posteriormente, com o desenvolvimento do perfilho, instala-se o processo de 

alongamento do colmo, o que resulta na elevação do ponto de crescimento (domo 

apical), diminuindo o percurso para emergência das folhas, resultando em menor CFF 

(GOMIDE, 1997). 

A taxa de aparecimento de folhas é a principal característica morfogênica do 

dossel, visto que, além de expressar a velocidade de formação de folhas, também 

guarda forte relação com todos os componentes que determinam a estrutura do 

relvado. Além disso, DAVIS, (1974) ressaltou que a TApF determina a taxa de 

aparecimento de gemas com potencial para o aparecimento de novos perfilhos ”site 

filling”. Assim GARCEZ NETO et al. (2002) detectaram correlação positiva entre a TApF 

e o perfilhamento (r=0,75) do capim - Mombaça. No entanto, em condição de dosséis 



 

 

9 

muito densos, o perfilhamento é inferior ao potencial determinado pela TApF, em função 

do forte competição entre indivíduos por assimilados e luz (SKINNER & NELSON 

1992). 

Em razão do papel da luz e dos assimilados de carbono no estímulo ao 

desenvolvimento de gemas, o perfilhamento em um relvado, aumenta com a pressão de 

pastejo (CARVALHO et al. 1999), guardando correlação negativa com o IAF 

(PARSONS et al., 1983), desde que a pastagem não esteja em processo de 

degradação. Sob pastejo intenso, o relvado se caracteriza por apresentar numerosos e 

pequenos perfilhos e baixo IAF (CARVALHO et al, 1999). 

O número de folhas vivas (NFV) por perfilho cresce à medida que novas folhas 

surgem, enquanto não se instala e não se intensifica o processo de senescência e 

morte das primeiras folhas, de baixo nível de inserção. Quando a taxa de senescência 

se iguala a taxa de aparecimento de folhas, o número de folhas vivas atinge um valor 

constante, próprio de casa espécie (GOMIDE & GOMIDE 2000). No entanto o NFV 

pode sofrer influência de outros fatores como suprimento de nitrogênio (ALEXANDRINO 

et al. 2004), altura de corte (GARCEZ NETO et al. 2002), entre outras variáveis 

ambientais como luz, temperatura e água. A variação de algum desses fatores promove 

alteração primeiramente na TApF e na duração de vida da folha (variáveis 

morfogênicas), as quais são determinantes no número de folhas vivas. 

A duração de vida da folha (DVF) pode ser estimada pela NFV e o intervalo 

entre o aparecimento de duas folhas (BIRCHAM & HODGSON, 1983), assim a DVF 

pode ser utilizada como uma medida prática de manejo, pois períodos de descanso 

maiores que a DVF indicam grandes perdas por senescência graças ao sincronismo 

entre aparecimento de uma folha jovem e morte de outra mais velha (HODGSON, 1990; 

GOMIDE & GOMIDE, 2000), após a estabilização do número de folhas vivas. No 

entanto, ao manejar uma pastagem com alta oferta de forragem, tem-se um resíduo alto 

(BRAGA et al., 2006) e por tanto, nem todas as folhas são removidas pelo pastejo. 

Dessa forma, se o período de descanso for igual a DVF, pode ocorrer morte das folhas 

as quais não foram removidas no ciclo de pastejo anterior. Intensificando assim, o 

processo de senescência. 



 

 

10

Dessa forma, verifica-se a relevância do manejo baseado na oferta de forragem 

sobre a dinâmica da produção primária da pastagem, por meio de avaliações de 

características morfogênicas, uma vez que estes permitem uma análise do crescimento 

vegetal, além de determinarem diretamente na estrutura do dossel, a qual tem grande 

interferência no consumo de forragem, por parte do animal, e consequentemente no 

desempenho do mesmo. 



 

 

11

3. MATERIAL E MÉTODOS 

3.1. Local e período do experimento 

 

O experimento foi conduzido no setor experimental de forragicultura do 

Departamento de Zootecnia da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinária da 

UNESP, Campus de Jaboticabal, SP, localizada a 21º15’22’’ de latitude sul, 48º18’58’’ 

de longitude oeste e 595 metros de altitude, durante o período de outubro de 2005 a 

abril de 2006. 

 

3.2. Clima 

 

O clima de Jaboticabal é classificado como subtropical do tipo CWA de Köppen. 

Os elementos meteorológicos obtidos durante a realização deste trabalho foram 

extraídos de um conjunto de dados pertencentes ao acervo da área de 

Agrometeorologia do Departamento de Ciências Exatas e estão apresentados nas 

Tabelas 1 e 2 e nas Figuras 1 e 2, analisados por mês e por ciclo de pastejo (CP). 

 

Tabela 1: Precipitação pluvial e as médias mensais da temperatura do ar mínima, média 

e máxima, durante o período experimental.  

Mes 
Precipitação 

(mm) 

Temperatura 

Mínima (ºC) 

Temperatura 

Média (ºC) 

Temperatura 

Máxima (ºC) 

Novembro 41,7 18,8 24,3 31,4 

Dezembro 242,6 19,2 23,5 29,5 

Janeiro 237,0 20,3 25,0 31,3 

Fevereiro 416,4 20,3 24,2 30,7 

Março 136,9 20,4 24,5 31,0 

 



 

 

12

 

Figura 1: Precipitação pluvial diária durante o período experimental. 

 

 

Figura 2: Valores diários da temperatura do ar, mínima, média e máxima, ao longo do 

período experimental. 



 

 

13

Tabela 2: Precipitação pluvial acumulada e as médias da temperatura do ar mínima, 

média e máxima, em cada ciclo de pastejo. 

 

Ciclo de 

pastejo 

Precipitação 

(mm) 

Temperatura 

Mínima (ºC) 

Temperatura 

Média (ºC) 

Temperatura 

Máxima (ºC) 

1º CP 209,4 19,8 24,3 30,7 

2º CP 210,9 20,4 25,5 32,5 

3º CP 247,0 20,5 24,1 30,3 

4º CP 86,9 20,4 24,3 30,9 

 

 

 

3.3. Descrição do solo e formação da cultura  

 

O solo da área experimental foi classificado como Latossolo Vermelho Distrófico, 

típico textura argilosa (ANDRIOLI & CENTURION, 1999). A pastagem de Brachiaria 

brizantha (Hochst ex. A. Rich.) cv Marandu foi formada em novembro de 2003, após 

correção do solo com calcário dolomítico (90% PRNT) para elevar a saturação por 

bases para 60%, segundo recomendações de WERNER et al. (1996). Nesta ocasião, 

foi realizada adubação de correção com fósforo, com aplicação de 60 kg/ha de P2O5 na 

forma de superfosfato simples. 

Antes e após o período experimental foram feitas amostragens do solo, 

coletando-as numa profundidade de 0 - 20 cm para análise da fertilidade do solo. As 

análises das características químicas do solo foram realizadas no Departamento de 

solos e adubos da FCAV – UNESP, Campus Jaboticabal (Tabela 3). 

 

 

 



 

 

14

Tabela 3: Resultado das análises de fertilidade do solo na área experimental, nos 

diferentes blocos, antes e após o período experimental. 

 

Data Bloco pH MO P K Ca2+ Mg2+ V 

  CaCl2 g/dm3 mg/dm3 mmolc/dm³ % 

1 5,4 26 14 4,5 34 15 66 

2 5,2 23 12 7,1 25 11 58 Outubro/2005 

3 5,0 28 10 4,2 23 12 55 

 

3.4. Descrição da área experimental e adubação do s olo 

 

O experimento foi instalado numa área de aproximadamente 6.000 m2, dividida 

em 12 piquetes (unidade experimental), com área variando de 229,5 m2 a 586,5 m2, de 

acordo com a oferta de forragem (Figura 3). 

 

 

Figura 3: Croqui da área experimental. 

OF = 13% 
 
S = 586,5 m2 

OF = 13% 
 
S = 586,5 m2 

OF = 13% 
 
S = 586,5 m2 

OF = 4% 
 
S = 229,5 m2 

OF = 4% 
 
S = 229,5 m2 

OF = 4% 
 
S = 229,5 m2 

OF = 7% 
 
S = 408 m2 

OF = 10% 
 
S = 408 m2 

OF = 7% 
 
S = 408 m2 

OF = 7% 
 
S = 408 m2 

OF = 10% 
 
S = 408 m2 

OF = 10% 
 
S = 408 m2 

Bloco 1 

Bloco 2 

Bloco 3 



 

 

15

A adubação de manutenção da área experimental consistiu da aplicação de 140, 

30 e 100 kg/ha/ano de N; P2O5 e K2O, na forma de uréia, superfosfato simples e de 

cloreto de potássio, respectivamente. No dia 21/11/2005 aplicou-se metade da 

adubação nitrogenada (70 kg/ha/ano) e toda a adubação potássica e fosfatada e no dia 

26/01/2006 apenas os outros 70 kg/ha/ano de N. 

 

3.5. Delineamento Experimental e Tratamentos 

 

Foram estudadas ofertas de forragem (OF) de: 4, 7, 10 e 13% do PV. O ajuste da 

carga animal foi feito de acordo com a (Eq 1). 

 

OF

SMF
CA piquete⋅

= , (Eq1) 

 

em que:  

CA = Carga animal (kg de PV); 

MF = Massa de forragem (kg/ha de MVS); 

OF = Oferta de forragem (% do PV); 

Spiquete = Área do piquete (ha). 

 

A carga animal para cada oferta foi ajustada em função da massa de forragem, 

matéria verde seca (MVS) de cada piquete e do tamanho das parcelas, que variou de 

200 a 600 m2 entre a menor e maior oferta, respectivamente. Sendo assim, o número 

de animais por parcela foi próximo, de forma a tirar o efeito de grupo e reduzir a 

necessidade de animais. O número de animais por piquete foi determinado dividindo a 

CA pelo peso médio dos animais.  

O experimento foi realizado seguindo um delineamento em blocos casualizados, 

com três repetições e medidas repetidas no tempo. Os blocos foram alocados em 

função do histórico da área experimental. 

 



 

 

16

3.6. Animais Experimentais e Método de Pastejo 

 

Foram utilizadas vacas não lactantes e/ou novilhas da raça holandesa para o 

pastejo, com peso médio aproximado de 450 kg. O primeiro pastejo ocorreu quando a 

massa de forragem média era de 3.500 kg/ha em todos os piquetes. 

Após pesagem dos animais e posterior seleção, estes foram sorteados entre os 

tratamentos de acordo com a oferta de forragem pretendida e o tamanho do piquete. 

O método de pastejo adotado foi de lotação intermitente, com período de 

descanso fixo (21 dias), utilizando a técnica de “mob-granzing”. No primeiro e no 

segundo ciclo de pastejo, as vacas permaneceram durante 12 horas, das 7:00 às 19:00 

horas, dentro de cada piquete. Os animais foram levados apenas para beber água as 

14:00 horas. Nos demais ciclos de pastejo (do terceiro ao quinto ciclo) os animais 

permaneceram no piquete durante apenas oito horas, dividido em dois períodos de 

quatro horas (manhã e tarde), das 6:30 às 10:30 e das 15:30 às 19:30 horas, durante o 

mesmo dia. Este manejo foi adotado devido à ausência de sombras de bebedouros na 

área experimental, aliado ao forte calor durante período experimental, principalmente 

nos horários de sol a pino, que fazia com que os animais não pastejassem nesse 

período, ficando apenas deitados, esperando para sair dos piquetes. Com isso, houve 

acamamento da vegetação e rejeição dessas áreas acamadas, prejudicando a 

estimativa da massa de forragem de pós pastejo. Este fato será discutido melhor 

posteriormente, no item 4.4. 

 

3.7. Fase Pré-Experimental 

 

No dia 11/11/2005 a área experimental foi rebaixada, por meio de corte 

mecânico, a fim de uniformizar a vegetação. Dez dias depois, foi realizada a primeira 

adubação de cobertura (item 3.4.). Após a adubação a massa de forragem foi 

monitorada semanalmente, pelo método da dupla amostragem (item 3.8.1.). 

 

 



 

 

17

3.8. Avaliação da Pastagem 

 

3.8.1. Massa de forragem 

 

Para determinação da massa de forragem foi utilizado o método da dupla 

amostragem (SOLLENBERGER & CHERNEY, 1995), onde estimativas destrutivas são 

associadas à altura do dossel (comprimido) pelo uso do prato ascendente (Figura 4). 

O prato ascendente utilizado era de formato circular com 28 cm de raio, que 

correspondeu a uma área de aproximadamente 0,25 m2. O peso do prato foi de 782 

gramas, equivalente a uma pressão de 3,175 kg/m2. 

Em cada piquete foram realizadas e registradas, ao acaso, 50 mensurações de 

altura do dossel, além de outras quatro, sendo duas em pontos com maior e duas em 

ponto de menor altura. Nestes pontos, a forragem foi cortada ao nível do solo e colhida, 

observando os limites da periferia do disco. As amostras colhidas foram pesadas 

inicialmente, separadas em matéria verde (colmo e folhas) e material morto. Na 

seqüência, as diferentes frações foram secas em estufa com circulação de ar a 60º C 

por 72 horas e pesadas novamente. Após a obtenção dos pares de altura e massa de 

forragem foi determinada a regressão linear, para cada tratamento (12 pares de altura e 

massa de forragem). A partir da regressão linear e da média das 50 leituras feitas ao 

acaso em cada piquete, estimou-se a média da massa de forragem verde em cada 

piquete. 

Este procedimento foi repetido antes da entrada dos animais (pré-pastejo) e logo 

após a saída dos animais do piquete (pós-pastejo), em todos os ciclos de pastejo. No 

primeiro ciclo de pastejo, foi feita apenas uma equação para estimar a massa de 

forragem, que foi utilizada para todos os piquetes, variando apenas a altura média de 

cada piquete. 

 



 

 

18

 

 

Figura 4: Prato ascendente e dupla amostragem. 

 

3.8.2. Avaliação da densidade populacional de perfi lhos 

 

Para avaliação da densidade populacional de perfilhos foram colhidas em cada 

unidade experimental, três amostras de forma destrutiva, ou seja, cortadas ao nível do 

solo, delimitadas por uma moldura com área conhecida (0,25 x 0,25 cm). Depois de 

colhidas, as amostras foram identificadas e levadas ao laboratório, onde foi efetuada a 

contagem, separando os perfilhos em três categorias: vegetativos, reprodutivos e totais, 

sendo que os perfilhos totais eram o somatório dos perfilhos vegetativos e reprodutivos. 

 

3.8.3 Características morfogênicas e estruturais de  perfilhos  

 

Para avaliar as características morfogênicas e estruturais da gramínea em 

estudo foram marcados 18 perfilhos em cada unidade experimental (piquete). A 

marcação dos perfilhos foi feita no início de cada período de descanso, sendo este o 



 

 

19

primeiro dia de avaliação. Estes perfilhos foram marcados seguindo um alinhamento 

delimitado por duas estacas as quais ajudaram na identificação do local dos perfilhos. 

Em cada piquete foram alocados três alinhamentos, em pontos representativos da 

condição do relvado. Para cada alinhamento foram escolhidos seis perfilhos, espaçados 

de 20 a 30 cm e identificados com fios de telefone coloridos (BIRCHAM & HODGSON, 

1983). A cada ciclo de pastejo foi marcado um novo grupo de perfilhos para as 

avaliações. 

Os perfilhos foram avaliados duas vezes por semana durante todo período de 

descanso da pastagem, em cada ciclo de pastejo. A cada avaliação, foram mesuradas 

diversas características de cada perfilho: medição do comprimento do colmo+bainha 

(mm), comprimento da lâmina foliar (mm) e contagem do número de folhas vivas. As 

folhas foram classificadas como expandidas quando apresentavam a lígula visível e 

mortas quando limbo foliar estivesse totalmente comprometido pela senescência. De 

posse destes dados foram quantificadas as seguintes variáveis. 

 

3.8.3.1. Taxa de aparecimento de folhas e filocrono : 

 

Taxa de aparecimento de folhas (TApF) é o número de folhas aparecidas por 

perfilho em um determinado período ou em uma determinada soma calórica expressa 

em graus-dia (GD). A TApF foi calculada de acordo com a Eq. 2. 

As folhas foram consideradas como novas quando estavam totalmente expostas, 

ou seja, o aparecimento de uma folha foi considerado somente quando ela tinha 

completado o crescimento. Para o cálculo em graus-dia foi considerado 15ºC e 40ºC 

como temperatura mínima e máxima basal respectivamente. Para calcular os valor de 

graus-dias utilizou-se a Eq 3., visto que a temperatura mínima do ar sempre foi acima 

da temperatura mínima basal da planta, e a temperatura máxima do ar está abaixo da 

temperatura máxima basal .a temperatura. O filocrono é o intervalo de tempo 

necessário para o aparecimento de duas folhas consecutivas e é calculado pelo inverso 

da TApF. 

 



 

 

20

DANP

NFN
TApF

⋅
= ,  (Eq.2) 

 

em que: 

TApF = Taxa de aparecimento de folhas (folhas/perfilho/dia ou 

folhas/perfilho/graus-dia); 

NFN = Número de folhas novas aparecidas no período avaliado; 

NP = Número de perfilhos; 

DA = Duração do período avaliado (dias ou graus-dia). 

 

)(
2

)(
TbTm

TmTM
GD −+−= ,  (Eq.3) 

 

Em que: 

GD = Graus-dias 

TM = Temperatura máxima do ar; 

Tm = Temperatura mínima do ar; 

Tb = Temperatura mínima basal da planta. 

 

3.8.3.2. Número de folhas vivas por perfilho: 

 

O número de folhas vivas (NFV) é a média do numero de folhas expandidas por 

perfilho. 

 

 

3.8.3.3. Duração de vida das folhas: 

 

A duração de viva das folhas (DVF) é o intervalo médio de tempo, em dias ou 

graus-dia, entre o surgimento e a morte de uma folha. Sua obtenção foi com base na 

Eq. 4. 



 

 

21

 

FilocronoNFVDVF ⋅= ,  (Eq. 4) 

 

em que: 

DVF = Duração de vida das folhas (dias ou graus-dia); 

NFV = Número de folhas vivas por perfilho; 

Filocrono = dias/folha ou graus-dia/folha. 

 

3.8.3.4. Taxas de alongamento de folha e colmo, sen escência: 

 

As taxas de alongamento foliar (TAlF) foram obtidas por meio da diferença entre 

o comprimento final (último dia de avaliação) e inicial (primeiro dia de avaliação) das 

lâminas foliares de cada perfilho dividido pelo número de dias. O mesmo procedimento 

foi adotado para estimar o alongamento do colmo (TAlC). As taxas de senescência (TS) 

foram obtidas pela diferença entre o comprimento da lâmina foliar inicial e final. Estas 

características foram expressas em cm/dia/perfilho ou cm/graus-dia/perfilho. 

 

3.8.4 Dinâmica de acúmulo de forragem 

 

Com o intuito de obter as taxas de crescimento, senescência de folhas e colmo e 

acúmulo de forragem, expressas em kg/ha/dia de MS, foram feitas as transformações 

do crescimento linear em crescimento ponderal, pelo uso de um fator conversão 

(mg/mm). Para isso, no último dia de avaliação, alguns perfilhos foram colhidos de 

forma representativa, e em seguida levados ao laboratório. Posteriormente, a amostra 

foi separada em lâminas foliares expandidas e emergentes e colmo. Em seqüência, 

foram feitas as medições nestas frações obtendo o comprimento acumulado das 

mesmas. Por fim, estas amostras foram levadas à estufa com circulação forçada de ar, 

a 60ºC até peso constante e pesadas. Ao obter os valores de massa seca de cada 

categoria de lâmina foliar e do colmo e dividiu-se estes valores por seus respectivos 



 

 

22

comprimentos acumulado, desta forma, foi obtido valor dos fatores de conversão cada 

fração em todas as unidades experimentais (Eq. 5; 6 e 7). 

 

mmLFem

mgMSLFem
mmmgf =)/(1 , (Eq.5); 

 

mmLFex

mgMSLFex
mmmgf =)/(2 , (Eq 6); 

 

mmColmo

mgMSColmo
mmmgf =)/(3  (Eq 7); 

 

Em que: 

f1 = fator de conversão para folhas emergente (mg/mm); 

f2 = fator de conversão para folhas expandidas (mg/mm); 

f3 = fator de conversão para colmo (mg/mm); 

mgMSLFem = massa seca de lâmina foliar emergente (mg); 

mmLFem = comprimento acumulado de lâmina foliar emergente (mm); 

mgMSLFex = massa seca de lâmina foliar expandida (mg); 

mmLFex = comprimento acumulado de lâmina foliar expandida (mm); 

mgMSColmo = massa seca de colmo (mg); 

mmColmo = comprimento acumulado de colmo (mm); 

 

A taxa de crescimento de folhas, expressas em kg/ha/dia, foi calculada 

multiplicando a TAlF pelo fator de conversão (f1) e pela densidade de perfilhos 

vegetativos (DPPv). Do mesmo modo foi estimada a taxa crescimento de colmo. No 

entanto para esta variável utilizou-se o TAlC, f3 e DPPv. Para determinar o crescimento 

de forragem somou-se a TCf com a TCc. A taxa de senescência das folhas, expressas 

em kg/ha/dia foi terminada pela multiplicação das variáveis TS, f2 e densidade 

populacional de perfilhos totais (vegetativos + reprodutivos). O acúmulo de forragem foi 



 

 

23

obtido pela diferença entre a taxa de crescimento (TC) e a taxa de senescência (Eq. 

8;9, 10; 11 e 12). 

 

DPPvTAlFfTCf ⋅⋅= 1 , (Eq.8); 

DPPvTAlCfTCc ⋅⋅= 3 , (Eq. 9); 

DPPtTSfTSf ⋅⋅= 2 , (Eq. 10); 

TCcTCfTC += , (Eq. 11); 

TSfPFTAF −= , (Eq. 12); 

Em que: 

TCf =Taxa de crescimento de folhas (kg/ha/dia); 

f1 = fator de conversão para folhas emergente (mg/mm) (Eq. 5); 

TAlF = taxa de alongamento de folha (mm/dia/perfilho); 

DPPv = densidade populacional de perfilhos vegetativos (perfilhos/ha); 

TSf = Taxa de senescência de folhas (kg/ha/dia); 

f2 = fator de conversão para folhas expandidas (mg/mm) (Eq. 6); 

TS = taxa de senescência (mm/dia/perfilho); 

DPPt= densidade populacional de perfilhos totais (perfilhos/ha); 

TCc = Taxa de crescimento de colmo (kg/ha/dia); 

f3 = fator de conversão para colmo (mg/mm) (Eq. 7);  

TAlC = taxa de alongamento de colmo (mm/dia/perfilho); 

TC = Taxa de crescimento de forragem (kg/ha/dia ); 

TACF = Taxa de acúmulo de forragem (kg/ha/dia ). 

 

3.9. Análise estatística 

 

As variáveis respostas foram submetidas inicialmente ao teste de esfericidade. 

Para todas as variáveis não foi observado significância (P>0,10) nesse teste. Sendo 

utilizou-se para analise dos dados um delineamento e parcelas subdivididas, avaliando 

o efeito da OF na parcela e os CP nas subparcelas. Posteriormente realizou-se a 



 

 

24

análise de variância, teste F. As médias foram avaliadas pelo teste de Tukey a 5% de 

probabilidade, sendo avaliadas somente quando foi encontrado efeito do CP ou 

interação OF*CP. Para avaliação do efeito das ofertas de forragem isoladamente, foi 

realizada análise de regressão e, para isto utilizou-se o PROC GLM do pacote 

estatístico SAS (2002). 

As variáveis: massa de forragem e altura do dossel comprimido, tanto no pré e 

pós-pastejo, foram avaliadas em cinco pastejos (P, Tabela 3).  

 

Tabela 4. Quadro de análise de variância para as variáveis: massa de forragem e altura 

do dossel comprimido 

 

CAUSA DE VARIAÇÃO GRAUS DE LIBERDADE 

Ofertas de Forragem (OF) 03 

Blocos (Bl) 02 

Resíduo (a) 06 

Parcelas 11 

Pastejos (P) 04 

OFxP 12 

Resíduo (b) 31 

Total corrigido 59 

 

 

As demais variáveis foram avaliadas entre os pastejos, portanto, totalizando 

quatro ciclos de pastejo (CP, Tabela 5). Sendo que não foram feitas avaliações no 

período entre o corte de uniformização e o primeiro pastejo, em função da ausência dos 

tratamentos. 

 

 

 

 



 

 

25

Tabela 5. Quadro de análise de variância para as variáveis de acúmulo de forragem e 

características morfogênicas estruturais do dossel 

 

CAUSA DE VARIAÇÃO GRAUS DE LIBERDADE 

Ofertas de Forragem (OF) 03 

Blocos (Bl) 02 

Resíduo (a) 06 

Parcelas 11 

Ciclo de pastejo (CP) 03 

OFxCP 09 

Resíduo (b) 24 

Total corrigido 47 

 



 

 

26

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO. 

4.1. Altura do dossel comprimido no pré-pastejo 

 

A altura do dossel comprimido no pré pastejo (Hpré) variou (P=0,01) em função 

das ofertas de forragem (OF), dos ciclos pastejos (CP) (P<0,0001) e da interação OFxP 

(P<0,01). 

Não foi observada na Hpré diferença (P>0,05) em função da OF no CP inicial 

(zero). Esse resultado era esperado, visto que, todas as unidades experimentais 

receberam as mesmas condições na fase pré-experimental. Nos demais pastejos a 

Hpré aumentou linearmente (P<0,05) em função da OF (Figura 5), sendo justificado 

pela menor carga animal nas maiores OF, que permitiu os animais submetidos a estas 

OF, menor competição por alimento e possivelmente maior seleção da dieta durante o 

pastejo. Dessa forma, houve maior quantidade de material remanescente após o 

pastejo, nas maiores OF (Figura 7) propiciando assim maior altura no início do pastejo 

subseqüente. 

y = 0,9533x + 10,347
R2 = 0,9188

y = 0,8667x + 17,783
R2 = 0,9632

y = 22,0

y = 1,5567x + 14,193
R2 = 0,9175

y = 0,5947x + 15,555
R2 = 0,4768

10

15

20

25

30

35

40

4 7 10 13

Oferta de Forragem (% do PV)

A
ltu

ra
 (

cm
)

CP 0

CP 1

CP 2

CP 3

CP 4

 

 
Figura 5: Altura do dossel comprimido no pré-pastejo (Hpré) de Brachiaria brizantha cv. 

Marandu em função da oferta de forragem, em pastagens manejadas sob 
pastejo intermitente, em cinco ciclos de pastejo durante o período das águas. 



 

 

27

Na OF de 4% do PV, a menor Hpré foi encontrada no segundo CP, que diferiu 

apenas do terceiro pastejo (Tabela 6). Os demais pastejos não diferiram entre si 

(P<0,05). Nas OF de 7 e 10% do PV observou-se uma tendência de redução da Hpré 

nos pastejos intermediários, onde no segundo pastejo obteve-se a menor altura. Na OF 

de 13% do PV não foi constatada diferença da Hpré nos três primeiros pastejos, no 

entanto a Hpré aumentou no terceiro e quarto ciclos de pastejo. 

 

Tabela 6: Altura do dossel comprimido (Hpré) no pré-pastejo de Brachiaria brizantha cv. 
Marandu em função da oferta de forragem em cinco ciclos de pastejo, em 
pastagens manejadas sob pastejo intermitente, durante o período das águas. 

 

Oferta de Forragem (% do PV) Ciclo de 

Pastejo 4 7 10 13 
CV% 

 ------------------- cm -------------------  

0 17,4 a AB 25,9 a A 23,2 a ABC 21,5 a C 17,8 

1 16,7 c AB 22,8 ab AB 19,0 bc BC 23,9 a BC 7,2 

2 14,0 b B 18,0 ab B 18,4 ab C 23,4 a C 15,5 

3 21,1 b A 24,5 ab AB 25,6 ab AB 29,4 a AB 10,4 

4 19,0 b AB 27,7 ab A 28,8 ab A 34,2 a A 12,8 

Médias seguidas da mesma letra minúscula linha e maiúscula na coluna não diferem entre si pelo teste 
de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05). 

 

4.2. Massa de forragem no pré-pastejo 

 

A massa de forragem verde seca (Tabela 7) no pré-pastejo (MVSpré) também 

variou em função das OF (P<0,01), dos CP (P<0,0001) e da interação OFxP 

(P<0,0001). 

 



 

 

28

Tabela 7: Massa de forragem verde seca pré-pastejo (MVSpré) de Brachiaria brizantha 
cv. Marandu em função da oferta de forragem em cinco ciclos de pastejo, em 
pastagens manejadas sob pastejo intermitente, durante o período das águas. 

 

Oferta de Forragem (% do PV) Ciclo de 

Pastejo 4 7 10 13 
CV% 

 ------------------- kg/ha -------------------  

0 3156 a C 4031 a B 3754 a C 3577 a C 11,1 

1 3649 b BC 5452 a A 4002 b BC 4155 b C 6,1 

2 4020 b AB 4437 ab B 4496 ab B 5668 a B 10,3 

3 4651 b A 5446 b A 5235 b A 6745 a A 7,2 

4 4143 c AB 6078 a A 4652 bc AB 5725 ab B 7,5 

Médias seguidas da mesma letra minúscula linha e maiúscula na coluna não diferem entre si pelo teste 
de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05). 
 

 

A MVSpré não variou em função das OF no CP zero, semelhante ao ocorrido 

com a Hpré, possivelmente devido a mesma justificativa apresentada para a mesma. O 

valor médio observado nesse ciclo pastejo foi de 3.629 kg/ha de MVS. No primeiro CP 

constatou-se maior MVSpré na OF de 7% do PV (P>0,05). No segundo e terceiro CP 

houve aumento progressivo da MVSpré com acréscimo da OF. Porém, no ultimo 

pastejo obteve-se, novamente, maior MVSpré na OF de 7% do PV que não diferiu 

(P<0,05) da MVSpré observada na OF de 13% do PV. Vale a pena ressaltar que, com 

exceção do primeiro pastejo no qual não houve variação desta variável em função da 

OF, nos demais pastejos, a MVSpré foi sempre menor quando o pasto foi manejado 

com 4% do PV. 

Nas OF de 4, 10 e 13 % do PV, a MVSpré aumentou em cada ciclo de pastejo 

até atingir os maiores valores no terceiro ciclo de pastejo, 4652; 5235 e 6745 kg/ha para 

as OF de 4; 10 e 13 % do PV (Tabela 7). Na OF de 7% do PV ocorreu aumento na 



 

 

29

massa de forragem no primeiro pastejo, seguido por uma redução no segundo pastejo, 

e aumentando novamente no terceiro e quarto CP. Cabe ressaltar que no segundo CP, 

apesar da redução na Hpré, principalmente nas OF menores, não foi observado este 

efeito na MVSpré, indicando que houve um aumento da densidade de forragem verde 

(folhas e colmo). Este fato foi possivelmente causado em decorrência da maior 

densidade de perfilhos neste período, em resposta a segunda adubação, realizada após 

o segundo pastejo, que será discutido posteriormente. 

 

4.3. Altura do dossel comprimido no pós-pastejo 

 

A altura do dossel comprimido no pós-pastejo (Hpós) variou em função das OF 

(P<0,01), dos CP (P<0,0001) e da interação OFxP (P<0,05) (Tabela 8). Nas OF de 4 e 

10 % do PV a Hpós não alterou durante os CP (P>0,05). Nas OF de 7 e 13% do PV 

houve variação da Hpós com ao longo dos sucessivos pastejos, onde até o segundo 

pastejo a Hpós manteve-se constante, aumentando no quarto e quinto pastejo. Na OF 

de 10%, embora não tenha sido encontrado efeito significativo (P>0,05) do CP, 

observa-se tendência similar às de OF de 07 e 13%.  

Ao analisar o efeito da OF, observa-se aumento linear (P<0,01) na Hpós (Figura 

6), possivelmente pela menor competição dos animais mantidos em pastagem com alta 

OF pela forragem. Sendo assim a massa de forragem remanescente nesses 

tratamentos foi maior (Figura 10). Aliado a isto, o maior alongamento de colmo em 

pastos manejados com maiores ofertas, acentuou este efeito, pois a cada pastejo 

observou maior quantidade de colmo no resíduo pós pastejo. 

 

 

 

 

 

 

 



 

 

30

Tabela 8: Altura do dossel comprimido (Hpós) no pós pastejo de Brachiaria brizantha 
cv. Marandu em função das ofertas de forragem em cinco pastejo, em 
pastagens manejadas sob pastejo intermitente, durante o período das águas. 

 

Oferta de Forragem (% do PV) Ciclos de 

Pastejo 04 07 10 13 
CV% 

 ------------------- cm -------------------  

0 12,6 Ab 17,9 ABa 20,7 Aa 20,2 Ba 9,5 

1 13,1 Aa 15,8 ABa 15,6 Aa 18,5 Ba 12,9 

2 12,2 Ab 13,5 Bb 15,5 Ab 20,1 Ba 8,5 

3 14,7 Ab 20,7 Ab 21,6 Aab 28,2 Aa 11,8 

4 15,9 Ab 21,0 Aab 22,4 Aab 28,9 Aa 13,2 

Médias seguidas da mesma letra minúscula linha e maiúscula na coluna não diferem entre si pelo teste 
de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05). 
 

 

y = 0,994x + 10,006
R2 = 0,9689

10

15

20

25

30

35

40

1 4 7 10 13

Oferta de Forragem (% do PV)

A
ltu

ra
 (

cm
)

 

Figura 6: Altura do dossel comprimido no pós pastejo (Hpós) de Brachiaria brizantha cv. 
Marandu em função da oferta de forragem, em pastagens manejadas sob 
pastejo intermitente, no período das águas. 

 



 

 

31

4.4. Massa de forragem no pós-pastejo 

 

A massa de forragem verde seca, colmo e folhas, (MVSpós) variou em função da 

OF (P<0,01), CP (P<0,0001) e a interação OFxP (P<0,0001). As médias das MVSpós 

em função das OF e do P estão apresentadas na Tabela 9. Assim como o ocorrido para 

a Hpós, não foi encontrado efeito (P>0,05) na MVSpós em função dos P para as OF 04 

e 10% do PV. Da mesma forma que ocorreu com Hpós, observou-se acréscimo com a 

seqüência de CP na MVSpós nas OF de 07 e 13% do PV. 

 

Tabela 9: Massa de forragem verde seca pós-pastejo (MVSpós) de Brachiaria brizantha 
cv. Marandu em função de diferentes oferta de forragem em cinco pastejo, 
em pastagens manejadas sob pastejo intermitente, durante o período das 
águas 

 

Oferta de Forragem (% do PV) Ciclos de 

Pastejo 04 07 10 13 
CV% 

 ------------------- kg/ha -------------------  

0 2780 Ab 2780b C 4480 Aa 3707 Bab 10,5 

1 3678 Aa 3115 Ca 4105 Aa 3445 Ba 11,8 

2 2780 Ac 3278 BCbc 4089 Ab 5334 Aa 7,7 

3 3235 Ab 4190 ABb 4150 Ab 5696 Aa 9,2 

4 3431 Ab 4374 Aab 4327 Aab 5236 Aa 13,2 

Médias seguidas da mesma letra minúscula linha e maiúscula na coluna não diferem entre si pelo teste 
de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05). 

 

O maior controle na MVSpós na OF 4%, que se manteve em 3.181 kg/ha de MS 

durante todo o período experimental, foi devido a maior pressão de pastejo, aliada ao 

período de descanso curto. Na OF de 10% embora não tenha ocorrido efeito dos CP, a 

MVSpós foi alta desde o primeiro pastejo, com média geral de 4230 kg/ha. Nas outras 



 

 

32

OF, embora o período de descanso tenha sido o mesmo, a baixa pressão de pastejo 

não foi suficiente para controlar a massa de forragem que aumentou durante o período 

experimental. Resultados similares foram encontrados por BRAGA et al (2006) em 

estudo com Brachiaria brizantha cv. Marandu em pastejo intermitente, com diferentes 

OF (5; 10; 15 e 20% do PV). Neste trabalho os autores não observaram efeito dos 

sucessivos pastejos na massa de forragem do tratamento de 5% de OF, que se 

manteve em média de 2.650 kg/ha no pós-pastejo, durante todo período experimental. 

Sendo que, nas demais ofertas os autores constaram aumento da altura e da massa de 

forragem, com a sucessão de pastejos. 

A MVSpós aumentou linearmente (P<0,01) em função da OF (Figura 7). Houve, 

nestas condições, acréscimo de 173 kg/ha de MVS para cada 1% de aumento na OF. A 

maior oportunidade que o animal tem em selecionar a dieta ingerida nas menores 

pressões de pastejo, faz com que haja baixa eficiência de pastejo (Hodgson, 1990), no 

presente estudo, proporcionou um acréscimo na MVSpós nas maiores OF. 

 

y = 173,04x + 2439,7
R2 = 0,9877

3000

3750

4500

5250

1 4 7 10 13

Oferta de Forragem (% do PV)

M
V

S
 (

kg
/h

a)

 

Figura 7: Massa de forragem verde seca pós-pastejo (MVSpós) de Brachiaria brizantha 
cv. Marandu em função da oferta de forragem, em pastagens manejadas sob 
pastejo intermitente, durante o período das águas. 

 



 

 

33

Ao comparar a MVSpré em relação a MVSpós, observa-se que no primeiro e 

segundo pastejo, principalmente nas OF maiores (10 e 13%), constatou-se um erro na 

estimativa da MVSpós, pois esta foi maior que a MVSpré. Possivelmente isto ocorreu 

devido ao acamamento da forragem provocado pelos animais, onde passavam o dia 

todo no piquete, que não possuía sombras, nem bebedouros. Aliado a isso, o forte calor 

no período experimental fez com que os animais permanecessem deitados ou andando 

em volta do piquete procurando uma saída. Esse fato provocou um acamamento 

intenso da vegetação, reduzindo assim a altura do dossel nestes pontos. No entanto, a 

massa de forragem não diminuiu, pois, a forragem acamada era rejeitada pelos 

animais. Em conseqüência disso, ao realizar a amostragem de pós-pastejo, os pontos 

utilizados para confeccionar a equação de regressão, entre massa e altura, estavam 

alterados, ou seja, altura reduzida devido ao acamamento e a massa inalterada em 

função da rejeição da forragem. Desta forma, houve uma maior inclinação da regressão 

utilizada para calibração do prato ascendente no pós-pastejo (Figura 8). 

y = 102,8x + 1370,6
R2 = 0,8705

y = 210,83x + 110,87
R2 = 0,8772

y = 153,42x + 607,84
R2 = 0,8082

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

0 10 20 30 40 50 60 70

Altura (cm)

M
V

S
 (

kg
/h

a)

Pré-Pastejo 1ºCP

Pós-Pastejo 1ºCP - OF 13%

Pós-Pastejo 1ºCP - OF 10%

 

Figura 8: Equações de regressão, entre altura do dossel comprimido e massa de 
forragem, utilizadas para estimativa de massa de forragem no ciclo de 
pastejo inicial (zero), no pré e pós pastejo, para os tratamentos de 10 e 13 % 
de oferta de forragem. 

 

 



 

 

34

Embora tenha sido observada redução na altura média do dossel no pós-pastejo 

em relação pré-pastejo, a estimativa da MVSpós foi comprometida pela obtenção dos 

pares de altura e massa utilizados na regressão. 

 

4.5. Características morfogênicas e estruturais de perfilhos 

 

4.5.1. Taxa de alongamento de folha 

 

A taxa de alongamento de folha (TAlF) não foi afetada em função das diferentes 

OF (P>0,05). A média observada foi de 17,5 mm/dia/perfilho ou 1,57 mm/graus-

dia/perfilho. Os resultados obtidos estão de acordo com as afirmações de DAVIS 

(1974), onde o autor argumenta que a taxa de alongamento de folha é pouco afetada 

pela desfolhação, sendo observadas pequenas reduções somente quando todas as 

folhas do perfilho são removidas. GRASSELLI et al. (2000) e PETERNELLI (2003) 

também não observaram efeito de diferentes intensidades de pastejo na TAlF em 

pastagens de Brachiaria decumbens e brizantha, respectivamente. Da mesma forma, 

BARBOSA et al. (2002) não observaram efeito de dois resíduos pós-pastejo sobre a 

TAlF, em pastagem de capim - Tanzânia. Os valores obtidos no presente trabalho foram 

maiores que a média encontrada por SBRISSIA (2004) de 12,4 mm/dia/perfilho, no 

período de verão, trabalhando com a mesma gramínea, em pastos manejados sob 

lotação contínua com diferentes alturas do dossel. Entretanto, esse autor constatou 

acréscimo na TAlF nas maiores alturas de pastejo. 

A TAlF variou (P<0,0001) em função dos CP (Figuras 9 e 10). Porém, a interação 

OFxCP não foi significativa (P>0,05). Verificou-se aumento nessa variável a medida que 

os ciclos de pastejos foram se sucedendo atingindo o maior valor no terceiro CP (22,89 

mm/perfilho/dia e 2,10 mm/graus-dias/perfilho), no ultimo CP foi constatada redução no 

alongamento de folhas, indicando que as condições ambientais não foram ideais nesse 

CP. 



 

 

35

13,7 c

22,9 a
18,1 b

15,3 bc

0

5

10

15

20

25

CP 2 CP 3 CP 4 CP 5

Ciclo de Pastejo

T
A

lF
 (

m
m

/d
ia

/p
er

fil
ho

)

 

Figura 9: Efeito do ciclo de pastejo na taxa de alongamento de folha (TAlF) de 
Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, durante 
o período das águas. Médias seguidas da mesma letra, em cada tratamento 
(CP) não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade 
(P>0,05). 

 

 

1,2 c

2,1 a
1,6 b

1,4 bc

0,00

0,50

1,00

1,50

2,00

2,50

CP 2 CP 3 CP 4 CP 5

Ciclo de Pastejo

T
A

lF
 (

m
m

/g
ra

us
 d

ia
s/

pe
rf

ilh
o)

 

Figura 10: Efeito do ciclo de pastejo na taxa de alongamento de folha (TAlF) de 
Brachiaria brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, durante 
o período das águas. Médias seguidas da mesma letra, em cada tratamento 
(CP) não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade 
(P>0,05). 

 

As maiores TAlF, constatadas nos primeiros CP, sobretudo no terceiro CP, 

podem ser justificadas pela maior precipitação pluvial nestes períodos (Tabela 2). 



 

 

36

Aliado a isto, tem-se o efeito das adubações, principalmente da aplicação de nitrogênio, 

visto que, esse elemento exerce grande efeito na TAlF (FAGUNDES, et al. 2006a).  

As tendências observadas para a TAlF expressas em dias ou em graus-dias 

foram semelhantes, indicando assim que, além da temperatura, outros fatores de ordem 

ambientais atuam sobre esta variável. LEMAIRE & AGNUSDEI (2000), comparando as 

TAlF em graus dias de planta C3 e C4, indicaram que podem haver mais fatores 

ambientais determinando as TAlF em plantas tropicais, em relação às de clima 

temperado. 

 

4.5.2. Taxa de alongamento de colmo 

 

A taxa de alongamento de colmo (TAlC) aumentou em função da OF (P<0,01) 

(Figura 11). Esse aumento na TAlC pode ser justificado pela maior massa de forragem 

nas maiores OF (Figura 7), provocando assim, sombreamento mútuo entre os perfilhos 

acarretando em uma intensa competição por luz. 

CARNEVALLI (2003), trabalhando com Panicum maximum cv. Mombaça 

submetido a diferentes regimes de desfolhação, demonstrou a relação entre a 

interceptação luminosa (IL) e a TAlC. Nesse trabalho, a autora mostra uma 

intensificação no alongamento de colmo após o dossel interceptar 95% da radiação 

incidente. CÂNDIDO et al. (2005) também demonstram que quando se aumenta o 

período de descanso de uma pastagem, há aumento da IL, refletindo assim numa maior 

competição por luz entre indivíduos. Como conseqüência, os autores observaram 

intensificação no alongamento de colmo. Desta forma, pode-se supor que no presente 

trabalho, nas maiores OF, possivelmente a IL pelo dossel tenha atingido valores 

superiores a 95%, justificando assim os valores obtidos.  

 



 

 

37

y = 0,0917x + 0,9383
R2 = 0,947

0

0,5

1

1,5

2

2,5

1 4 7 10 13

Oferta de Forragem (% do PV)

T
A

lC
 (

m
m

/d
ia

/p
er

fil
ho

)

 

Figura 11: Taxa de alongamento de colmo (TAlC) de Brachiaria brizantha cv. Marandu 
em função da oferta de forragem, em pastagens manejadas sob pastejo 
intermitente, no período das águas. 

 

 

O intenso alongamento de colmo nas ofertas de forragem mais generosas foi o 

provável responsável pelo acréscimo nas alturas de pós-pastejo ao longo dos 

sucessivos pastejo. Sendo assim, pode-se inferir que o acúmulo de massa de forragem 

observado nas maiores OF foi devido principalmente ao acúmulo de colmos, 

proporcionando assim, menor relação folha/colmo na MVS de pastos manejados com 

altas OF, prejudicando a estrutura do dossel. 

Houve efeito do CP na TAlC (P<0,0001) ( Figuras 12 e 13). Os CP intermediários 

foram os que apresentaram maiores TAlC 2,89 e 2,04 mm/dia/perfilho no segundo e 

terceiro CP, respectivamente. A maior TAlC no segundo e terceiro CP pode ser 

justificada pela maior densidade populacional de perfilhos (DPP), juntamente com maior 

número de folhas vivas (NFV) por perfilho neste período, visto que, estas duas variáveis 

tem relação positiva com IAF. Deste modo, espera-se um maior IAF nestes períodos, 

que aumentaria a IL, acarretando em uma acentuada competição por luz, refletindo em 

maior alongamento do colmo. As tendências observadas para a TAlC expressa em dias 

ou em graus-dias foram semelhantes, assim como obtido para TAlF. 

 



 

 

38

0,6 d

2,9 a
2,0 b

1,3 c

0
0,5

1
1,5

2
2,5

3
3,5

CP 2 CP 3 CP 4 CP 5

Ciclo de Pastejo

T
A

lC
 (

m
m

/d
ia

s/
pe

rf
ilh

o)

 

Figura 12: Efeito do ciclo de pastejo na taxa de alongamento de colmo de Brachiaria 
brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, durante o 
período das águas. Médias seguidas da mesma letra, em cada tratamento 
(CP) não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade 
(P>0,05). 

 

 

 

0,12 c

0,19 b

0,26 a

0,06 c

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

CP 2 CP 3 CP 4 CP 5

Ciclo de Pastejo

T
A

lC
 (

m
m

/g
ra

us
-d

ia
s/

pe
rf

ilh
o)

 

Figura 13: Efeito do ciclo de pastejo na taxa de alongamento de colmo de Brachiaria 
brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, durante o período 
das águas. Médias seguidas da mesma letra, em cada tratamento (CP) não 
diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05). 

 

 



 

 

39

4.5.3. Taxa de senescência 

 

Não houve efeito significativo para a taxa de senescência (TS) em função das 

OF e dos CP (P>0,05). A média encontrada para TS foi de 3,83 mm/dia/perfilho. 

Embora não tenha sido constatado efeito significativo da OF na TS, observou tendência 

de aumento (P=0,08) desta variável nas maiores OF. As médias obtidas foram de 3,22 

e 4,65 mm/dia/perfilho para as OF de 4 e 13% do PV, respectivamente, que 

corresponde a um aumento de 44,4% entre a menor e a maior OF estudada. Este 

aumento pode ser devido ao acréscimo na massa de forragem nas maiores OF (Figura 

7) e consequentemente maior competição por luz nestes tratamentos. 

PETERNELLI (2003) em pastagens, com a mesma gramínea, manejadas 

diferentes OF (5 a 20% do PV), com período de descanso de 28 dias, encontrou 

acréscimo linear da TS em função da OF. Os valores observados pelo autor variaram 

de 7,6 a 15,1 mm/dia/perfilho, maiores que os obtidos no presente trabalho. 

CARNEVALLI (2003) mostrou a intensificação da TS após o dossel interceptar 95% da 

radiação fotossinteticamente ativa. Este comportamento pode explicar a menor TS no 

presente trabalho, em comparação ao realizado por PETERNELLI (2003), visto que 

neste trabalho o período de descanso foi de 21 dias. PEDREIRA (2006) em estudo com 

Brachiaria. brizantha cv. Xaraés, a uma altura de resíduo de 15 cm, observou um 

período de descanso médio de 22 dias para que o dossel interceptasse 95% da 

irradiação fotossinteticamente ativa. Desta forma, pode-se inferir que dosséis 

manejados com as maiores OF tenham atingindo 95% de IL e por um período menor 

em relação ao trabalho realizado por PETERNELLI (2003) de 28 dias. Verifica-se então 

que, o período de descanso deve ser variável em função da época do ano e da OF, de 

modo que, a entrada dos animais em uma pastagem aconteça quando a IL for igual a 

95%. No entanto, há a necessidade de trabalhos associando IL com oferta de forragem, 

devido a grande escassez na literatura desse tipo de estudo. 

 

 

 



 

 

40

4.5.4. Taxa de aparecimento de folha e filocrono  

 

As Taxas de aparecimento de folha (TApF) e filocrono não variaram com a OF 

(P>0,05), mas, houve efeito dos CP (P<0,0001). A interação OFxCP não foi significativa 

(P>0,05).  

No segundo e terceiro CP obteve-se os maiores valores (0,11 e 0,12 

folhas/dia/perfilho ou 0,009 e 0,011 folhas/graus-dias/perfilho, respectivamente) para 

esta variável (Figuras 14 e 15), enquanto que os menores foram observados no 

primeiro e ultimo (CP 0,08 folhas/dia/perfilho ou 0,007 e 0,006 folhas/gruas-

dias/perfilho, respectivamente). Esta variação ocorrida na TApF pode ser justificada 

pela resposta obtida da TAlF em função dos CP. Verifica-se assim, que folhas 

sucessivas, aparecendo em níveis de inserção próximos, mas sob diferentes taxas de 

alongamento, que são suportadas pelas variações das condições ambientais e 

suprimento adicional de nitrogênio por meio da adubação, (item 4.5.1.), estabeleceram 

diferenças na TApF. 

0,08 b

0,11 a 0,12 a

0,08 b

0

0,05

0,1

0,15

CP 2 CP 3 CP 4 CP 5

Ciclo de Pastejo

T
A

pF
 (

fo
lh

as
/d

ia
/p

er
fil

ho
)

 

Figura 14: Efeito do ciclo de pastejo na taxa de aparecimento de folha de Brachiaria 
brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, durante o 
período das águas. Médias seguidas da mesma letra, em cada 
tratamento (CP) não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de 
probabilidade (P>0,05). 

 

 



 

 

41

 

0,007 b

0,009 a
0,011 a

0,006 b

0

0,002

0,004

0,006

0,008

0,01

0,012

CP 2 CP 3 CP 4 CP 5

Ciclo de Pastejo

T
A

pF
 (

fo
lh

as
/g

ra
us

 
di

as
/p

er
fil

ho
)

 

Figura 15: Efeito do ciclo de pastejo na taxa de aparecimento de folha de Brachiaria 
brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, durante o período 
das águas. Médias seguidas da mesma letra, em cada tratamento (CP) não 
diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05). 

 

Nos CP intermediários foram encontrados os menores períodos necessários para 

aparecimento de duas folhas consecutivas, 9,39 e 9,03 dias no segundo e terceiro CP, 

respectivamente (Figuras 16 e 17). Estes valores são maiores que os obtidos por 

CORSI et al. (1994), para mesma gramínea forrageira, que variaram de 5,3 a 6,7 

dias/folha. No entanto, são semelhantes aos valores encontrados por GONÇALVES 

(2002) em lotação contínua no período do verão, os quais variaram de 7,4 a 13,0 

dias/folha nos meses de novembro a fevereiro, e aos observados por PETERNELLI 

(2003) em pastejo intermitente os quais variam de 8,1 a 10,7 dias/folha. Esse autor 

também não observou efeito da OF no filocrono. 

A relação funcional entre TAlF e o Filocrono (SBRISSIA, 2004), é uma possível 

explicação para os dados obtidos. Esta relação é de natureza exponencial de modo 

que, para altas taxas de alongamento foliar, acima de 13 mm/dia/perfilho, o filocrono 

tendeu a se estabelecer por volta de 9 a 12 dias/folha/perfilho, mostrando assim que os 

valores encontrados estão dentro do esperado. 

 

 



 

 

42

12,8 a

9,4 b 9,0 b

13,6 a

2

4
6

8

10

12
14

16

CP 2 CP 3 CP 4 CP 5

Ciclo de Pastejo

F
ilo

cr
on

o(
di

as
/fo

lh
a/

pe
rf

ilh
o)

 

 
Figura 16: Efeito do ciclo de pastejo no filocrono de Brachiaria brizantha cv. Marandu 

manejada sob pastejo intermitente, durante o período das águas. Médias 
seguidas da mesma letra, em cada tratamento (CP) não diferem entre si 
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05). 

 

 

 

139,6 a
109,6 b 97,8 b

152,8 a

0

50

100

150

200

CP 2 CP 3 CP 4 CP 5

Ciclo de Pastejo

F
ilo

cr
on

o 
(g

ra
us

-
di

as
/fo

lh
as

)

 

Figura 17: Efeito do ciclo de pastejo no filocrono de Brachiaria brizantha cv. Marandu 
manejada sob pastejo intermitente, durante o período das águas. Médias 
seguidas da mesma letra, em cada tratamento (CP) não diferem entre si 
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. (P>0,05). 

 

 

 



 

 

43

4.5.5. Duração de vida da folha  

 

Para a característica duração de vida da folha (DVF) (Figura 18) constatou-se 

efeito significativo apenas para os CP (P<0,0001). Os valores variaram de 36,83 a 

48,63 dias, e, no terceiro ciclo de pastejo observou-se a menor DVF. Estes valores 

estão próximos aos valores obtidos por Corsi et al. (1994) para Brachiaria brizantha, 

que variaram de 37 a 47 dias e por GOMIDE et al. (1997) para Brachiaria decumbens, 

cuja variação foi de 35,5 a 50 dias. Os valores da DVF no presente estudo, expressos 

em graus dias, variaram de 400 a 547 graus dias, verificando a mesma tendência 

ilustrada na Figura 18. 

 

47,2 ab
42,3  b

36,8 c

48,6 a

15

30

45

60

CP 2 CP 3 CP 4 CP 5

Ciclo de Pastejo

D
V

F
 (

di
as

/fo
lh

a/
pe

rf
ilh

o)

 

Figura 18: Efeito do ciclo de pastejo na duração de vida da folha de Brachiaria brizantha 
cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, durante o período das 
águas. Médias seguidas da mesma letra, em cada tratamento (CP) não 
diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05). 

 

 

HODGSON, (1990) demonstrou o sincronismo entre o aparecimento de uma 

folha jovem e morte de outra mais velha. Portanto, considerando uma planta totalmente 

desfolhada o tempo de DVF é o tempo necessário para que este sincronismo aconteça. 

Assim períodos de descanso maiores que a DVF implicam em grandes perdas por 



 

 

44

senescência. No presente estudo, em todos os CP a DVF foi maior que o período de 

descanso, o qual foi de 21 dias. Sendo assim, pode-se inferir que a primeira folha 

expandida após o término do pastejo anterior, não entrou em processo de senescência 

durante o CP estudado. Este fato pode ser uma possível explicação para as baixas 

taxas de senescência obtidas neste trabalho. No entanto houve senescência das folhas 

que não foram removidas por completo durante o pastejo. A variação encontrada ao 

longo dos CP indica que, períodos de descanso baseado no número de dias fixos, está 

sujeito a grande prejuízos no acúmulo de forragem, principalmente devido a 

intensificação do processo de senescência (PEDREIRA, 2006) 

A DVF foi calculada por meio de multiplicação entre o filocrono e o NFV (Eq. 3). 

Em ambas as características foram encontrados efeito dos CP, no entanto, as 

características filocrono e NFV tiveram tendências opostas. Desta forma, verificou-se 

tendência da DVF similar à encontrada para o filocrono, mostrando assim, que esta 

característica tem maior relação com duração de vida da folha, do que o NFV. 

 

4.5.6. Número de folhas vivas  

 

O número de folhas vivas (NFV) variou apenas em função dos CP (P<0,0001). 

Não foi constatado efeito significativo para OF e a interação OFxCP (P>0,05). No 

segundo ciclo de pastejo, foi verificado maior NFV, seguindo pelo terceiro CP e pelo 

primeiro e quarto, as quais não diferiram entre si (Figura 19). Os valores variaram de 

3,6 a 4,51 folhas/perfilho. CORSI et al. (1994) relataram valor de 7 folhas/perfilho para 

capim-marandu, porém, estes autores contabilizaram as folhas emergentes, o que não 

ocorreu no presente trabalho, onde apenas as folhas expandidas foram contabilizadas 

como folhas vivas. Sendo assim, há uma proximidade entres os valores relatados, pois 

o capim-marandu tem em média de 1,2 a 1,8 folhas emergentes por perfilho. GOMIDE 

et al (1997) encontraram valores próximos a 5 folhas/perfilho em Brachiaria brizantha. 

 



 

 

45

3,6 c

4,1 b
4,5 a

3,7 c

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

CP 2 CP 3 CP 4 CP 5

Ciclo de Pastejo

N
F

V
(f

ol
ha

s/
pe

rf
ilh

o)

 

Figura 19: Efeito do ciclo de pastejo no numero de folhas vivas de Brachiaria brizantha 
cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, durante o período das 
águas. Médias seguidas da mesma letra, em cada tratamento (CP) não 
diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05). 

 

Sabe-se que o NFV é relativamente constante para cada genótipo, ou seja, 

quando uma folha senesce surge uma nova folha no mesmo perfilho (HODGSON 

1990), desde que o perfilho não esteja em crescimento inicial. Nesse caso, o número de 

folhas expandidas é igual ao número de folhas verdes, porém, quando se inicia o 

processo de senescência de folhas o número de folhas expandidas é progressivamente 

maior que o NFV, que tende a se manter constante (GOMIDE & GOMIDE 2000). 

O NFV é decorrente do limitado tempo de vida da folha e do aparecimento de 

novas folhas (CHAPMAN & LEMAIRE 1993), que é determinado por características 

genéticas, é influenciado pelas condições ambientais e principalmente pelo suprimento 

de nitrogênio (ALEXANDRINO et al. 2004). Assim, é possível justificar o efeito dos CP, 

visto que a segunda aplicação de N foi realizada no inicio do segundo CP. 

 

4.5.7. Comprimento final da folha  

 

O comprimento final da folha (CFF) não foi alterado em função das OF (P>0,05), 

a média obtida foi de 205,3 mm. Porém, verificou-se uma tendência (P=0,06) de 

aumento linear nesta variável nas maiores ofertas de forragem. A média geral 



 

 

46

encontrada para o tratamento de 4 % do PV foi de 194,0 mm e na maior OF esta média 

foi de 210,5 mm. 

O CFF (Figura 20) aumentou com avanço dos CP (P<0,0001), a interação 

OFxCP não foi significativa (P>0,05). De acordo com GOMIDE & GOMIDE (1999), a 

CFF é afetada principalmente pelo comprimento do pseudocolmo (envoltório de 

bainhas). Assim, quanto maior o comprimento do pseudocolmo maior o espaço 

percorrido pela folha para terminar o crescimento, consequentemente maior CFF. 

Apesar do comprimento do pseudocolmo não ter sido avaliado neste experimento, 

pode-se inferir que o alongamento do colmo está relacionado com o tamanho do 

pseudocolmo, desde que a planta não esteja em estádio reprodutivo. Porém, o 

alongamento do colmo em um CP reflete no comprimento do pseudocolmo no CP 

subseqüente. Desta forma é possível explicar o resultado obtido para CFF. Essa 

mesma explicação pode ser utilizada para explicar a tendência de aumento do CFF nas 

maiores OF, visto que a TAlC aumentou linearmente com aumento da OF (Figura 11). 

 

198,6  bc 186,2 c

223,5 a
212,8 ab

150

165

180

195

210

225

240

CP 2 CP 3 CP 4 CP 5

Ciclo de Pastejo

C
F

F
 (

m
m

)

 

Figura 20: Efeito do ciclo de pastejo no comprimento final da folha (CFF) de Brachiaria 
brizantha cv. Marandu manejada sob pastejo intermitente, durante o período 
das águas. Médias seguidas da mesma letra, em cada tratamento (CP) não 
diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (P>0,05). 

 

 

 

 



 

 

47

4.5.8. Densidade populacional de perfilhos  

 

A densidade populacional de perfilhos vegetativos (DPPv) e reprodutivos (DPPr) 

e totais (DPPt) variaram em função da OF (P<0,05) e do CP (P<0,0001). No entanto, 

apenas para DPPv a interação OFxCP foi significativa (P<0,05). Ao analisar o efeito da 

OF em cada CP (Tabela 10) não foi encontrado efeito (P>0,05) para as OF na DPPv, 

porém foram observados efeitos do CP diferentes em cada OF (P<0,0001). 

Com exceção da OF de 4% do PV, a DPPv aumentou (P<0,05) no segundo 

pastejo em relação ao primeiro. Embora não tenha sido verificado efeito do CP na DPPv 

na OF de 4% do PV, observou-se a mesma tendência obtida nas outras OF. Este 

aumento ocorreu, possivelmente, em resposta à aplicação de nitrogênio, visto que o 

suprimento de N tem efeito positivo sobre o perfilhamento (FAGUNDES et al. 2006b). A 

redução na DPPv na OF de 7% do PV foi em função do intenso florescimento neste 

tratamento durante este CP (Figuras 22 e 23), visto que não houve interação entre 

CPxOF para a densidade populacional de perfilhos totais (vegetativos e reprodutivos). 

 

Tabela 10: Densidade populacional de perfilhos vegetativos (DPPv) de Brachiaria 
brizantha cv Marandu em função da oferta de forragem em cinco ciclos de 
pastejo, em pastagens manejadas sob pastejo intermitente, durante o 
período das águas. 

Oferta de Forragem (% do PV) Ciclos de 

Pastejo 4 7 10 13 
CV% 

 ------------------- perfilhos/m2 -------------------  

1 1025 Aa 787 Ba 1104 Ba 756 Ba 16,1 

2 1913 Aa 1493 Aa 1929 Aa 1159 ABa 18,2 

3 1639 Aa 1696 Aa 1234 Ba 1623 Aa  19,9 

4 1058 Aa 1417 Aa 1371 Ba 996 ABa 14,5 

Médias seguidas da mesma letra minúscula linha e maiúscula na coluna não diferem entre si pelo teste