UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO unesp PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, EVOLUÇÃO E BIODIVERSIDADE INVASÕES POR GRAMÍNEAS AFRICANAS E RESTAURAÇÃO DE FORMAÇÕES ABERTAS DE CERRADO: UMA ABORDAGEM DE MODELO DE ESTADO-E-TRANSIÇÃO GABRIELLA DE FARIA OLIVEIRA DAMASCENO RIBEIRO Rio Claro – SP 2022 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO unesp PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, EVOLUÇÃO E BIODIVERSIDADE INVASÕES POR GRAMÍNEAS AFRICANAS E RESTAURAÇÃO DE FORMAÇÕES ABERTAS DE CERRADO: UMA ABORDAGEM DE MODELO DE ESTADO-E-TRANSIÇÃO GABRIELLA DE FARIA OLIVEIRA DAMASCENO RIBEIRO Tese apresentada ao Instituto de Biociências do Câmpus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ecologia, Evolução e Biodiversidade Rio Claro – SP 2022 Dedico essa tese a todas as pessoas que também estão um pouquinho nela: as que participam na ciência, as que lutaram na história, e mais ainda a aquelas que falam ao coração. AGRADECIMENTOS Agradeço aos corações e aos carinhos, às mãos e às cabeças de todos que já deixaram um pouco de si nesse meu eu que segue explorando o mundo. Agradeço à Alessandra, que tanto me ensinou ao longo dessa jornada de sete anos de orientação, perguntas desafiadoras e respostas intrigantes. Sua persistente curiosidade e seu deslumbramento diante do novo seguirão me estimulando através do desconhecido. Agradeço à Giselda por ter se juntado à essa aventura que foi o doutorado, uma travessia em meio a um mar de inquietações e contratempos. Seu discernimento e experiência me reafirmaram que a ciência só existe se colaborativa e constantemente construída a partir da troca. Agradeço aos amigos do LEVeg, aqueles que partilharam a experiência do caminho andando ao meu lado. Obrigada por terem compartilhado alegrias e frustrações, no laboratório ou no campo; por terem me amparado e por também terem deixado que eu estivesse presente como suporte para vocês. Agradeço à Tamires, que de tanto amor está em tudo: na ausência da viagem de campo e no carinho de todo dia. Obrigada por escolher estar sempre ao meu lado e por me fazer sentir e ser melhor a todo instante, mesmo com a distância. Agradeço aos meus pais, Cláudio e Raquel, e a minha irmã, Isabella, que são os grandes impulsionadores da minha trajetória até aqui. Obrigada por terem permitido que eu fizesse minhas escolhas; seu amor, dedicação e suporte sempre serão sinônimos de tranquilidade em meio aos maiores desafios. Estendo esse agradecimento ainda a todos os familiares amados, os de nascimento e aqueles acrescidos pelo amor, que sempre me apoiaram com palavras e gestos de carinho. Agradeço aos amigos, presenças intermitentes de uma companhia duradoura. Obrigada pela saudade dos momentos já partilhados e pela alegria que renascerá a cada encontro. Agradeço a todas as pessoas por trás do Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Evolução e Biodiversidade; do Departamento de Biodiversidade e do Instituto de Biociências da Unesp de Rio Claro. Agradeço à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP; processos 2015/06743-0; 2018/14995- 8; 2018/09045-0) e à Neotropical Grassland Conservancy pelos recursos financeiros disponibilizados para o desenvolvimento deste trabalho. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001 Agradeço, por fim, à SMA/SP (260108–005.306/2018) e ao ICMBio (63040-1) pelas autorizações de pesquisa; bem como a todos os funcionários da Estação Ecológica de Itirapina e do Parque Nacional de Brasília que foram essenciais para a realização dos experimentos em campo. Eu quase que nada não sei. Mas desconfio de muita coisa. O senhor concedendo, eu digo: pra pensar longe, sou cão mestre – o senhor solte em minha frente uma ideia ligeira, e eu rastreio essa por fundo de todos os matos, amém! João Guimarães Rosa, Grande Sertão: Veredas RESUMO Espécies exóticas invasoras (EEI) representam um dos grandes desafios do Antropoceno. A presença de gramíneas invasoras é mais um obstáculo à conservação de savanas tropicais, já ameaçadas pela conversão de áreas naturais e em menor grau por iniciativas equivocadas de restauração. Esta tese teve o objetivo de construir um modelo conceitual de estado-e-transição a respeito da degradação e restauração de savanas tropicais invadidas por gramíneas exóticas. Especificamente, utilizamos experimentos em campo para entender como a abundância de uma gramínea exótica invasora, Urochloa decumbens, está relacionada a alterações em ecossistemas abertos de Cerrado. Além disso, também investigamos como a abundância da EEI pode modular os efeitos de queimada prescritas nas comunidades vegetais e funcionamento desses ecossistemas. Os experimentos foram implementados em Itirapina/SP e Brasília/DF e envolveram a coleta de dados em distintos níveis ecológicos: micro-habitat (luminosidade, umidade e temperatura), indivíduo (área foliar específica), comunidade (riqueza, diversidade e estrutura) e ecossistema (acúmulo de biomassa, fluxo de carbono e taxa de decomposição). Foram estabelecidas parcelas (25 m²) representando gradientes de abundância de Urochloa decumbens (0, 25, 50, 75 e 100% de cobertura). Em cada área, foram estabelecidos três blocos, cada um composto por um gradiente queimado e outro controle (sem queima). A partir da junção das informações observadas em campo com as obtidas da literatura, nós propusemos um modelo de estado-e-transição composto por sete estados, sendo três estados estáveis e quatro transientes. O processo de degradação resultante da invasão por gramíneas exóticas pode ser revertido ou minimizado através de ações de manejo, capazes de manter o sistema em estados com menor cobertura pela EEI ou menos impactados pela sua presença. Esperamos que este modelo sirva de base para a tomada de decisões relativas ao manejo de gramíneas exóticas invasoras em savanas tropicais. Acreditamos que somente baseada em ciência a prática de ecologia aplicada pode enfrentar os desafios que a humanidade encontrará em decorrência das mudanças globais. Palavras-chave: invasões biológicas, restauração ecológica, Cerrado, gramíneas africanas, espécies exóticas invasoras ABSTRACT Invasive alien species (IAS) represent one of the major challenges of the Anthropocene. The presence of invasive grasses is an obstacle to the conservation of tropical savannas, which are already threatened by the conversion of natural areas and, to a lesser extent, by misguided restoration initiatives. This thesis aimed to build a state-and-transition model regarding the degradation and restoration of tropical savannas. Specifically, we used field experiments to understand how the abundance of an invasive alien grass, Urochloa decumbens is related to changes in open Cerrado ecosystems. In addition, we also investigated how the IAS’s abundance can modulate the effects of prescribed burning in vegetation and functioning of these ecosystems. Fire experiments were implemented in Itirapina/SP and Brasília/DF where we sampled data at different levels of ecological organization: micro-habitat (luminosity, humidity, and temperature), individuals (specific leaf area), community (richness, diversity, and structure) and ecosystem (biomass accumulation, carbon flux and decomposition rate). Plots (25 m²) were established in each area representing Urochloa decumbens abundance gradients (0, 25, 50, 75 and 100% cover). In each area, three blocks were established, each one composed of a burnt gradient and another control. From the combination of information obtained in the field with those retrieved from the literature, we proposed a state-and-transition model composed of seven states, three stable states and four transient states. The degradation process resulting from the invasion by alien grasses can be reversed or minimized through management actions, capable of maintaining the system in states with less coverage by the IAS or less impacted by its presence. We hope that this model will serve as a basis for decision-making regarding the management of invasive alien grasses in tropical savannas. We believe that the science-based practice of applied ecology can help us overcome the challenges that humanity will face because of global changes. Keywords: biological invasions, ecological restoration, Cerrado, African grasses, invasive alien species SUMÁRIO Introdução Geral ................................................................................................... 10 Revisão de literatura ..................................................................................... 10 Objetivos ...................................................................................................... 19 Descrição geral dos métodos ........................................................................ 23 Organização da tese ..................................................................................... 32 Per-capita impacts of an invasive grass vary across levels of ecological organization in a tropical savanna ..................................................................... 49 Abundance of an invasive grass modulates short-term effects of fire in a tropical savanna .................................................................................................. 88 A state-and-transition model for the restoration of grass-invaded open tropical savanas ..................……………........................................................... 132 Considerações finais ........................................................................................ 172 10 INTRODUÇÃO GERAL 1. REVISÃO DE LITERATURA Espécies exóticas invasoras (EEI) são uma das principais ameaças à conservação da biodiversidade (Butchart et al., 2010) e por este motivo são reconhecidas como um desafio global para a sobrevivência das populações humanas (Pyšek et al., 2020). Devido aos impactos que causam nos sistemas invadidos, EEI causam prejuízos ecológicos (Bellard, Cassey, & Blackburn, 2016; Kumschick et al., 2015), sanitários (Ogden et al., 2019), sociais (Jones, 2017) e econômicos (Diagne et al., 2021). No Brasil, os custos econômicos associados a 16 EEI foram de 105 bilhões de dólares nos últimos 35 anos (Adelino et al., 2021). Entretanto, são registradas 254 EEI no Brasil (Ziller et al., 2020) e, portanto, estes custos certamente são subestimados. A maior parte das EEI no Brasil são plantas terrestres (68%, n =173), das quais 25 são pertencentes à família Poaceae (Ziller et al., 2020). Estas espécies geralmente estão associadas a ambientes abertos e ameaçam sobretudo a conservação da biodiversidade no Pantanal (Alho, Mamede, Bitencourt, & Benites, 2011), nos Campos Sulinos (Fonseca et al., 2013) e no Cerrado (Damasceno et al., 2018; Durigan, De Siqueira, & Franco, 2007; Musso et al., 2019). Gramíneas utilizadas como forrageiras para alimentação de animais estão entre as EEI mais problemáticas, como por exemplo, Eragrostis plana, Andropogon gayanus, Megathyrsus maximus, Melinis minutiflora e diversas espécies do gênero Urochloa, como U. decumbens, U. humidicola e U. brizantha. Urochloa decumbens (Stapf) R.D. Webster, assim como as demais espécies de gramíneas exóticas invasoras, causa impactos negativos em áreas invadidas de 11 Cerrado, como a exclusão de espécies nativas e alterações na estrutura das comunidades vegetais (Damasceno et al., 2018; Hoffmann & Haridasan, 2008; Musso et al., 2019; Pivello, Shida, & Meirelles, 1999; Zenni et al., 2020). Espécies deste gênero são utilizadas como pastagens para bovinos em todo o Brasil (Brossard & Barcellos, 2005); tendo sido amplamente introduzidas a partir da década de 1960 devido à sua alta produtividade, palatabilidade e conteúdo nutricional (Milles et al. 1996). Além disso, estas espécies são alvo de seleções artificiais e melhorias genéticas desde a década de 1980, visando incrementos na qualidade e quantidade dos produtos de origem bovina (Valle, Jank, & Resende, 2009). Consequentemente, espécies de Urochloa possuem características que facilitam tanto sua utilização como forrageiras quanto seu sucesso como espécies invasoras, como por exemplo, acúmulo de biomassa área (até 16 toneladas.ha-1.ano-1, Baptistella, de Andrade, Favarin, & Mazzafera, 2020) e rápido crescimento após distúrbios (Geissianny B Assis, Pilon, Siqueira, & Durigan, 2021; Damasceno & Fidelis, 2020; Fisher & Kerridge, 1996). A preocupação com espécies de gramíneas exóticas invasoras torna-se ainda maior no Cerrado, onde a vegetação nativa vem sendo convertida para a formação de pastagens plantadas (Brossard & Barcellos, 2005), que aumentam a pressão de propágulo das invasoras sobre áreas naturais remanescentes O Cerrado é uma savana tropical e, devido à coexistência entre os estratos herbáceo e arbóreo, apresenta um gradiente de fitofisionomias, que vão desde campos abertos até formações florestais (Ribeiro & Walter, 2008). Esta diversidade de fitofisionomias reflete-se também na quantidade de suas espécies vegetais. O Cerrado abriga mais de 12000 espécies de plantas, das quais 35% são endêmicas deste bioma (BFG, 2015). Em virtude desta riqueza e da crescente conversão de áreas naturais para 12 fins agrícolas (Alencar et al., 2020), o Cerrado é considerado um hotspot para a conservação da biodiversidade (Myers, Mittermeier, Mittermeier, da Fonseca, & Kent, 2000). Este reconhecimento, porém, não impediu a continuidade de sua devastação; dentre os hotspots mundiais, o Cerrado é um dos três mais convertidos para fins agrícolas (Kong, Zhou, & Jiao, 2021). Os ecossistemas abertos de Cerrado são especialmente ameaçados pois sua conversão é estimulada por políticas públicas que priorizam a conservação de ecossistemas florestais às custas de ecossistemas abertos (Bonanomi et al., 2019), incluindo o plantio de árvores exóticas invasoras (Fernandes et al., 2016). Por muito tempo, savanas e campos naturais foram entendidos como resultado da degradação de ambientes florestais (Parr, Lehmann, Bond, Hoffmann, & Andersen, 2014; Pausas & Bond, 2020). A correção desse equívoco é recente, por meio da sistematização do conhecimento sobre os processos históricos de formação de vegetações abertas (Veldman, Buisson, et al., 2015), bem como pelo reconhecimento da alta biodiversidade de campos tropicais (Murphy, Andersen, & Parr, 2016). Infelizmente, a supervalorização de ambientes florestais ainda hoje influencia políticas e práticas de restauração equivocadas em sistemas abertos (Buisson et al., 2021; Silveira et al., 2021), causando perdas de biodiversidade e de funções ecossistêmicas (Buisson et al., 2019; Veldman, Overbeck, et al., 2015). Devido a todas estas ameaças à sua conservação, a necessidade de manejar fisionomias abertas do Cerrado é cada vez mais premente (Strassburg et al., 2017). Nesse sentido, o entendimento de savanas como ecossistemas dinâmicos e guiados por distúrbios é essencial para o sucesso do manejo (Buisson et al., 2021, 2019; Mayer & Rietkerk, 2004). 13 Savanas tropicais são ecossistemas que dependem da ocorrência de distúrbios naturais, como fogo e herbivoria, para sua existência e manutenção (Walker, 1987). Em virtude da recorrência destes distúrbios, savanas possuem múltiplos pontos de estabilidade ecológica, chamados de estados alternativos estáveis (May, 1977). Estes estados alternativos estáveis (EAE) resultam da retroalimentação de variáveis estruturantes do sistema, que podem ser abióticas, como a disponibilidade de nutrientes, mas também bióticas, como a riqueza e diversidade de espécies. Nesse contexto, alterações das variáveis estruturantes podem levar à desestabilização de mecanismos de retroalimentação do sistema, causando sua transição a outro estado alternativo (Figura 1; Beisner, Haydon, & Cuddington, 2003). Figura 1. Representação de dois estados alternativos estáveis (círculos vermelhos) mantidos por combinações de condições ambientais (eixo x) e variáveis de estado do sistema (eixo y). Alterações em um ou ambos os eixos podem causar a transição entre os dois estados. Modificado de Suding et al. 2004. Dentre outras forças transformadoras, invasões biológicas são capazes de causar transições entre EAE ao conduzir o sistema a um estado alternativo degradado (Wilsey, Daneshgar, Hofmockel, & Polley, 2014). De forma geral, essas Condições ambientais V ar iá v el d e es ta d o d o s is te m a 14 transições estão atreladas a um aumento da abundância da espécie exótica invasora à medida que o processo de invasão avança (Blackburn et al. 2011). Nas fases iniciais e intermediárias do processo de invasão, a abundância da EEI é moderada, acarretando modificações das interações entre espécies (Kuebbing, Souza, & Sanders, 2014), promovendo assim alterações na trajetória da comunidade e na riqueza e diversidade de espécies (Kuebbing, Classen, Sanders, & Simberloff, 2015). Nas fases finais do processo de invasão, porém, a EEI geralmente domina a comunidade, ocasionando mudanças subsequentes nas propriedades do ecossistema, como produtividade, ciclagem de nutrientes (Ehrenfeld, 2003) e alterações do regime de distúrbio (D’Antonio & Vitousek, 1992). A transição a um estado invadido degradado, portanto, acontece a partir de alterações dos mecanismos de feedback atuantes nas comunidades invadidas à medida que a espécie exótica invasora aumenta em abundância. Comunidades não invadidas são mantidas por feedbacks negativos, que promovem sua resiliência frente a distúrbios e perturbações (Beisner et al., 2003; Suding & Hobbs, 2009). As transformações resultantes da presença de EEI, entretanto, criam mecanismos de feedback positivo que retroalimentam sua expansão nessas áreas. Finalmente, quando a EEI é dominante na comunidade, novos feedbacks negativos são estabelecidos, resultando na resiliência do sistema invadido frente a ações de manejo. (King & Hobbs, 2006; Wilsey et al., 2014) Devido a essas transformações, pode não ser mais possível reverter o estado degradado às condições ecológicas anteriores à invasão, quando se considera a escala de tempo antrópica. Nestes casos, o controle da espécie exótica invasora e a adoção de medidas de restauração conduzem o sistema a um terceiro estado alternativo, que possui seus próprios mecanismos de retroalimentação (Hobbs, 15 Higgs, & Harris, 2009). Utilizando modelos conceituais de estado-e-transição, essa situação foi identificada em casos de invasões de ecossistemas abertos por plantas (Bestelmeyer, Herrick, Brown, Trujillo, & Havstad, 2004), incluindo gramíneas africanas em savanas tropicais (Brooks, Setterfield, & Douglas, 2010). Modelos conceituais de estado-e-transição permitem a aplicação prática de conhecimentos científicos ao sintetizar informações sobre processos ecológicos e seus mecanismos subjacentes (Hobbs & Norton, 1996). Neste sentido, a elaboração de modelos conceituais sobre a dinâmica de sistemas abertos invadidos por gramíneas exóticas é de fundamental importância para orientar as práticas de conservação e restauração destes ecossistemas (Bestelmeyer et al., 2003), incluindo o manejo de gramíneas invasoras (Hobbs, 2007). Quando aplicados a savanas tropicais, modelos de estado-e-transição permitem identificar os mecanismos responsáveis pela manutenção e/ou transições entre EAE, influenciado assim o sucesso de ações de manejo de EEI (Suding & Hobbs, 2009) e de restauração ecológica (Suding, Gross, & Houseman, 2004). A utilização de modelos conceituais para o entendimento da dinâmica das formações de Cerrado foi iniciada por Pivello e Coutinho (1996), que consideraram um modelo de estado-e-transição para esse bioma, inclusive com transições causadas por espécies de gramíneas exóticas invasoras. Apesar de os autores deixarem claro que seu modelo foi um primeiro protótipo e alertarem sobre a necessidade de novos estudos sobre o assunto, pouco se avançou ao longo destes 25 anos. Os problemas ocasionados por gramíneas exóticas invasoras, por outro lado, intensificaram-se, tornando-se um desafio cada vez maior para a conservação destes ecossistemas (Guimarães-Silva, Zenni, Rosse, Bastos, & van den Berg, 2020), dada a dificuldade de seu controle (Damasceno & Fidelis, 2020), o legado de 16 seus efeitos negativos (Zenni et al., 2020) e a ausência de regeneração natural da vegetação nativa após seu controle (Assis et al., 2021). Atualmente, existem evidências que apontam tanto para a eficácia (Aires, 2009; Assis et al., 2021; Barbosa, 2009; Castillioni, 2015; Damasceno & Fidelis, 2020; Martins, Hay, Walter, Proença, & Vivaldi, 2011; Sampaio et al., 2015; Zenni et al., 2020) quanto a ineficácia do controle de espécies de gramíneas no Cerrado (Geissianny B Assis et al., 2021; Barbosa, 2009; Castillioni, 2015; Damasceno & Fidelis, 2020; Gorgone-Barbosa, 2016; Martins et al., 2011). A ausência de uniformidade dos resultados de manejo pode resultar de diversos fatores, incluindo diferenças inerentes a cada técnica, ao tempo de monitoramento e à escala do estudo. Entretanto, mesmo limitando-se os estudos apenas aos que avaliaram a eficácia de queimadas prescritas, resultados distintos também são encontrados. Uma possível explicação para essas divergências é o fato de que os resultados de ações de manejo são dependentes do contexto, como, por exemplo, do momento e da qualidade da execução das ações (Shea, Kelly, Sheppard, & Woodburn, 2005). Além disso, apesar de serem funcionalmente similares, espécies de gramíneas exóticas invasoras no Cerrado são diferentemente influenciadas pelas condições climáticas após seu controle pelo fogo (Damasceno & Fidelis, 2020). Um fator ainda a ser investigado e que também pode afetar o resultado de ações de manejo de gramíneas exóticas invasoras em savanas tropicais é a abundância da espécie indesejada no momento do controle (porém veja Martins et al., 2011). Isto pode se dar de duas formas: diretamente, pela influência da abundância nas técnicas de manejo adotadas; e indiretamente, a partir dos efeitos da abundância nos impactos causados no sistema. Consequentemente, a abundância da EEI, dentre outras características como capacidade de rebrote, por 17 exemplo, influencia a escolha das técnicas de manejo a serem adotadas. Em áreas em início de invasão (quando a abundância da invasora é baixa), técnicas direcionadas a erradicar os indivíduos invasores (Blackburn et al., 2011; Robertson et al., 2020), como capina, arranquio e corte são preferíveis, por sua maior eficácia e menor impacto na vegetação nativa (Aires, 2009; Assis et al., 2021; Barbosa, 2009; Martins et al., 2011). Em áreas dominadas pela espécie exótica invasora (nas quais sua abundância é alta) é preferível a utilização de técnicas aplicáveis em larga escala e que permitam seu controle em longo prazo (García- Díaz et al., 2021), como queimadas prescritas, associadas (Assis et al., 2021; Castillioni, 2015; Martins et al., 2011) ou não (Damasceno & Fidelis, 2020; Gorgone- Barbosa, 2016) à aplicação de herbicidas e/ou à semeadura direta de espécies nativas. Por outro lado, a abundância de espécies exóticas invasoras também influencia o resultado das ações de manejo através de impactos per-capita dependentes da densidade (Dresseno, Guido, Balogianni, & Overbeck, 2018; Iannone, Heneghan, Rijal, & Wise, 2015; Pearse, Sofaer, Zaya, & Spyreas, 2019; Tererai, Gaertner, Jacobs, & Richardson, 2013; Zhang et al., 2020). Por impacto per- capita referimo-nos às alterações ecológicas resultantes do processo de invasão ponderadas pela abundância da invasora, assim fornecendo um indicativo de como os efeitos e/ou impactos são dependentes da densidade da invasora (Pearse et al., 2019; Sofaer, Jarnevich, & Pearse, 2018). Ao longo de um gradiente de abundância, os impactos per-capita podem se manter constantes, resultando em um impacto total linear e diretamente proporcional à abundância da invasora. Entretanto, é possível que o impacto per-capita varie ao longo do gradiente de abundância. Nesse caso, a curva abundância-impacto é não-linear e pode apresentar mudanças de sentido e 18 direção, o que indica limiares de abundância da invasora que causam descontinuidade na variável impactada (Figura 2). Figura 2. Representação de possíveis curvas de abundância-impacto de uma espécie invasora. A curva pode ser linear (A), quando o impacto per-capita é constante, ou não- linear quando os impactos per-capita não são constantes (B,C,D). Nestes casos, os pontos de mudança de direção da curva indicam limiares de abundância da invasora que podem resultar em mudanças abruptas no impacto total causado no sistema invadido, indicando um possível limiar entre estados alternativos estáveis (C, pico da curva pontilhada). Modificado de Sofaer et al. (2018). Em decorrência da relação entre abundância, impactos e limiares de transição, curvas de impacto-abundância são ferramentas úteis em estudos que pretendem investigar o efeito de espécies exóticas invasoras na dinâmica do sistema invadido (Pearse et al., 2019). Nesse sentido, esta tese de doutorado avaliou como a abundância da gramínea Urochloa decumbens, ao longo de um gradiente de invasão, afeta a degradação e a restauração de ecossistemas abertos de Cerrado. Abundância Abundância Im p ac to o u e fe it o Im p ac to o u e fe it o Impacto cumulativo Impacto per-capita 19 2. OBJETIVOS O objetivo geral desta tese de doutorado foi investigar como a gramínea exótica invasora Urochloa decumbens influencia a degradação e restauração de ecossistemas abertos de Cerrado, a partir de uma abordagem de modelo de estado- e-transição. Objetivamos construir um modelo conceitual que represente os possíveis estados alternativos de um sistema invadido, bem como as transições entre estes estados, considerando abundância da espécie invasora como variável estruturante do sistema. O objetivo geral foi dividido em três objetivos específicos, que abordam sequencialmente 1) a degradação causada pelo processo de invasão; 2) a restauração do sistema invadido; e 3) a construção do modelo conceitual. No primeiro objetivo, investigamos de que forma a abundância da gramínea exótica invasora está relacionada com os impactos causados em propriedades do sistema, desde o nível de micro-habitat até o nível de ecossistema. Ao longo de um gradiente de invasão, avaliamos como a abundância da EEI (avaliada por sua cobertura) relaciona-se com características de micro-habitat (cobertura de solo nu, luminosidade, temperatura e umidade do ar); com a performance dos indivíduos, mensurada a partir da área foliar específica, um atributo funcional relacionado à capacidade fotossintética; com as comunidades vegetais (estrutura, composição e diversidade); e com propriedades do ecossistema (biomassa acumulada, taxa de decomposição, e emissão de CO2 do solo). Esperamos encontrar, no nível de micro-habitat, curvas de abundância- impacto lineares negativas para a luminosidade e temperatura do ar no nível do solo devido à alta produtividade da EEI. No nível de indivíduo, esperamos que os valores de área foliar específica (SLA) de Urochloa decumbens aumentem de forma não- linear devido à intensificação da competição intraespecífica e às limitações 20 fisiológicas e ambientais ao SLA (Lambers & Oliveira, 2019). Esperamos que o SLA das espécies nativas dominantes aumente por causa da maior competição interespecífica; porém de forma linear, já que apenas boas competidoras se manteriam em áreas completamente invadidas. Esperamos decréscimos não- lineares na abundância, riqueza e diversidade de espécies devido aos impactos da EEI sobre a biodiversidade (Almeida-Neto et al., 2010; Damasceno et al., 2018). Esperamos aumentos lineares no acúmulo de biomassa área e no efluxo de CO2 do solo devido à alta capacidade fotossintética de gramíneas exóticas invasoras. (Baruch, Hernandez, & Montilla, 1989). Entretanto, esperamos aumentos não- lineares das taxas de decomposição da serrapilheira, já que este processo é fortemente limitado pela comunidade de agentes decompositores (Bradford et al., 2002). No segundo objetivo, avaliamos de que forma os impactos detectados poderiam ser revertidos a partir do uso de queimadas prescritas para a restauração desses ecossistemas. Para tanto, ao longo do gradiente de invasão mensuramos como duas queimadas prescritas afetaram os impactos causados por Urochloa decumbens, explorados no primeiro objetivo do estudo. Esperamos que as queimas prescritas resultem em maiores alterações do impacto da EEI em níveis intermediários de abundância por Urochloa decumbens. Essa expectativa deriva de três premissas: 1) comunidades não invadidas serão resilientes aos distúrbios causados pelo fogo, dada a presença desse elemento ao longo de sua história evolutiva (Simon et al., 2009); 2) em níveis intermediários de invasão, o fogo temporariamente alteraria as relações competitivas entre a invasora e as espécies nativas, facilitando sua coexistência; 3) áreas muito invadidas já teriam sido massivamente impactadas pela presença de Urochloa decumbens. 21 Assim, esperamos que as queimadas prescritas sejam mais eficazes em minimizar os impactos da invasora em sistemas menos degradados (até cerca de 75% de cobertura por Urochloa decumbens), e que, portanto, não teriam transicionado em direção a um estado alternativo degradado (Figura 3, retângulo 1). Isto porque nestes sistemas ainda não degradados os mecanismos de retroalimentação responsáveis por manter o estado alternativo conservado ainda não haveriam sido alterados pela presença da EEI, possibilitando minimização dos impactos e manutenção de um estado ecológico íntegro ou pouco modificado. Esperamos, em contrapartida, ii) que em sistemas que tenham transicionado para um estado degradado, com alta abundância da EEI (Figura 3, retângulo 2), as queimadas prescritas não mais restaurariam as condições de um sistema não- invadido, mas sim dariam origem a um outro distinto estado alternativo (Figura 3, retângulo 3). Para atingir o terceiro objetivo específico, elaboramos um modelo de estado- e-transição para invasões por gramíneas exóticas invasoras em savanas tropicais. A construção do modelo baseou-se tanto em aspectos ecológicos teóricos quanto em resultados primários obtidos a partir das análises relacionadas aos dois primeiros objetivos. Em relação à fundamentação teórica, apoiamo-nos nas teorias de estados alternativos estáveis (Stringham, Krueger, & Shaver, 2003) e de invasões biológicas (Blackburn et al., 2011), bem como nas interrelações entre elas e em suas implicações para a ecologia aplicada (Hobbs & Humphries, 1995; Suding et al., 2004; Suding & Hobbs, 2009). Construímos o modelo conceitual visando sua utilização por gestores de unidades de conservação envolvidos no controle de espécies invasoras e restauração ecológica. 22 Figura 3. Representação de um modelo teórico relacionando a abundância de gramíneas exóticas invasoras com as alterações de propriedades do sistema invadido, induzindo à transição entre três estados alternativos estáveis (EAE; retângulos 1 [vermelho], 2 [verde] e 3 [azul]) e entre diferentes configurações de um mesmo estado (A, B ou C no estado 1; D e E no estado 2). As linhas tracejadas indicam pontos a partir dos quais alterações das propriedades do sistema em diferentes níveis de organização (eixo y; micro-habitat, comunidade e ecossistema) bem como do regime de distúrbio (eixo x) estão associadas às transições entre configurações e estados (setas no interior dos retângulos e entre eles, respectivamente). Antes de transpor o limiar ecológico entre dois EAE’s, a espécie exótica invasora atinge abundâncias capazes de modificar as características físicas do sistema (micro-habitat), bem como a composição de espécies (comunidade). As transições entre diferentes configurações de um mesmo EAE (setas bidirecionais no interior de cada retângulo) seriam reversíveis mediante a implementação de ações de restauração. Por outro lado, o aumento da abundância da gramínea exótica invasora promove a transposição do limiar ecológico entre dois EAE’s (seta unidirecional entre os retângulos 1 e 2), causando alterações no funcionamento e nas propriedades do ecossistema que podem ser irreversíveis na escala de tempo antrópica. Entretanto, seria possível ainda a ocorrência de um terceiro estado alternativo menos degradado (retângulo 3), originário de ações de restauração que reduzissem a abundância da gramínea invasora e que recuperassem parte das características anteriores do sistema. Neste caso, o sistema poderia retornar ao estado degradado, caso a abundância da gramínea exótica invasora não fosse mantida dentro dos limites que permitem a ocorrência do EAE 3 (seta bidirecional entre os retângulos 2 e 3). Além disso, é possível ainda que as características iniciais do sistema sejam restauradas a partir do novo estado alternativo em uma escala de tempo geológica (seta unidirecional entre os retângulos 1 e 3). 23 3. DESCRIÇÃO GERAL DOS MÉTODOS 3.1. ÁREAS DE ESTUDO Este estudo foi desenvolvido no interior de duas unidades de conservação de Cerrado – o Parque Nacional de Brasília (PNB) e a Estação Ecológica de Itirapina (EcEI). As duas áreas de estudo estão localizadas na mesma longitude (47º53’W) e são separadas por 800 km em linha reta, no sentido norte-sul (Figura 4). O PNB situa-se no Distrito Federal, no Planalto Central Brasileiro, em região central do Cerrado (15º41’S e 47º53’W), enquanto a EcEI encontra-se no estado de São Paulo, na porção marginal do bioma (22º14’S e 47º53’W). Os solos das duas áreas são oligotróficos e intemperizados, sendo dominantes os argissolos vermelhos e os arenossolos no PNB e EcEI, respectivamente (IBAMA & FUNATURA., 1998; Zanchetta et al., 2006). Figura 4. Mapa destacando o Distrito Federal e o município de Itirapina, localidades onde encontram-se as áreas de estudo Parque Nacional de Brasília (PNB) e Estação Ecológica de Itirapina (EcEI), respectivamente (A); e vista aérea das áreas estudo, delimitadas em vermelho no Parque NB (B) e na EcEI (C). A B C 24 Ambas as áreas apresentam clima do tipo Cw, com verões quentes e chuvosos e invernos secos. As médias mensais de temperatura e precipitação durante o verão e o inverno são 23ºC e 300mm e 18ºC e 150mm para o PNB e 22ºC e 188mm e 17ºC e 55mm para a EcEI (IBAMA & FUNATURA 1998; Zanchetta et al. 2006). A vegetação das duas áreas de estudo é composta por distintas formações de Cerrado, que vão desde campos abertos até áreas florestais (IBAMA & FUNATURA., 1998; Zanchetta et al., 2006). Como este estudo busca avaliar a influência de gramíneas exóticas invasoras em ecossistemas abertos de Cerrado, selecionamos, em ambas as localidades, áreas de campo sujo invadidas por Urochloa decumbens (introdução não-intencional). Similarmente a outras formações abertas do Cerrado, o campo sujo é caracterizado por um estrato herbáceo dominado por gramíneas, mas também composto por diversas espécies não- graminóides. Nesta matriz herbácea estão inseridos indivíduos arbustivos e arbóreos isolados, que representam até 25% da cobertura de copa nesses ambientes (Ribeiro & Walter, 1998). 3.2. DELINEAMENTO EXPERIMENTAL Para o estudo, selecionamos uma área de campo sujo invadida (introdução não-intencional da invasora) em cada uma das unidades de conservação (Figura 5). O histórico indica que as invasões se iniciaram nas décadas de 1980 no PNB e de 1990 na EcEI. As unidades amostrais do estudo foram parcelas de 5 x 5 m escolhidas para representar um gradiente de invasão de acordo com a cobertura por Urochloa decumbens. Estabelecemos três blocos de parcelas em cada área, sendo cada bloco composto por dois gradientes pareados, um destinado às queimas prescritas e outro para ser utilizado como controle não queimado. 25 Cada gradiente foi composto por cinco parcelas representando 0%, 25%, 50%, 75% e 100% de cobertura pela invasora (Figura 6 A). Estabelecemos um total de 60 parcelas: 5 parcelas x 2 gradientes x 3 blocos x 2 áreas. Cada parcela foi estabelecida em uma mancha de invasão que correspondesse à cobertura desejada e nenhuma mancha foi utilizada para mais de uma parcela; i.e., as maiores manchas selecionadas tinham 5 x 5 metros, correspondendo às parcelas 100% invadidas. Em um mesmo bloco, as parcelas foram espaçadas entre si por, no mínimo, 5 metros. Entre os blocos, a distância mínima foi de 100 m. Figura 5. Aspecto geral (A, B) e detalhe (C, D) de áreas abertas de Cerrado não-invadidas (A, C) e sob invasão por Urochloa decumbens (B, D). Apesar de não resultar em transformações fisionômicas, a presença da invasora causa impactos estruturais na vegetação que são visualmente perceptíveis, como a redução de cobertura por espécies nativas. As fotografias foram tiradas nas áreas de estudo desta pesquisa: as fotos A e B são registros tomados do Parque Nacional de Brasília; e as fotos C e D na Estação Ecológica de Itirapina. Os levantamentos da comunidade vegetal e a caracterização do micro-habitat foram realizadas na porção central de cada parcela (núcleo de 3 x 3 m), que foi A B C D 26 subdividida em 9 subparcelas de 1 m² (Figura 6B) visando diminuir o efeito da heterogeneidade espacial do estrato herbáceo (Augustine, 2003). A zona de bordadura (1 m ao redor da área central, em direção às bordas da parcela) foi utilizada para amostragens que demandaram remoção da vegetação, como coleta de biomassa e de folhas para área foliar específica, bem como as taxas de decomposição e o efluxo de CO2 do solo. 3.3. COLETA DE DADOS Foram realizadas duas campanhas de amostragem em cada área: uma anterior (2019) e outra posterior (2021) à execução das duas queimadas prescritas, realizadas no meio da estação seca em 2019 e 2020. Cada gradiente destinado ao tratamento de fogo foi queimado de forma independente. Desse modo, garantimos a independência entre os blocos e minimizamos as variações nas condições de queima experienciadas pelas parcelas de um mesmo gradiente. Todas as amostragens foram realizadas ao final da estação chuvosa, nos meses de março e abril. O registro das condições microclimáticas (iluminância, temperatura e umidade do ar ao nível do solo) foi realizado de hora em hora, utilizando kits de sensores do tipo HOBO (cada kit foi composto por um HOBO Pendant e um HOBO Pro v2). Devido à limitação no número de kits disponíveis, dois blocos de cada área foram sorteados para receberem os sensores (20 kits por área, 40 kits no total). Para evitar viés relativo ao local de instalação dos kits, os sensores foram sistematicamente instalados sempre no mesmo vértice de cada parcela. Em cada amostragem (em 2019 e em 2021), os kits permaneceram no campo por pelo menos 130 dias, desde 27 a transição da estação chuvosa para a estação seca (março/abril) até o final da estação seca (agosto/setembro). Figura 6. Esquema do delineamento experimental utilizado (a localização das parcelas em campo não seguiu o alinhamento mostrado na figura, por limitações técnicas). A) Cada bloco de parcelas é composto por dois gradientes pareados em relação à abundância de Urochloa decumbens (0, 25, 50, 75 e 100% de cobertura pela invasora). Em cada bloco, um gradiente foi destinado ao tratamento de queima e outro permaneceu inalterado como controle (índices B e C na identificação das parcelas na figura). B) Em cada parcela (25 m²), os levantamentos da comunidade vegetal foram feitos em uma área central (9 m², em verde), enquanto as demais variáveis foram amostradas na bordadura de 1 m de largura. Em cada subparcela (1 x 1m), a amostragem da vegetação foi feita por meio da estimativa visual da cobertura percentual de cada espécie. Esta amostragem foi realizada sempre pela mesma pessoa em ambas as áreas experimentais. Utilizamos uma escala com porcentagem de cobertura de 0, 1, 5, 10 e, a partir daí, a cada 10 pontos percentuais até o máximo de 100% para estimar o somatório da projeção da parte aérea de todos os indivíduos de cada espécie. A estimativa de cobertura foi realizada tanto para espécies nativas quanto para Urochloa decumbens e outras 28 espécies exóticas invasoras quando ocorrentes, tais como Melinis minutiflora e Andropogon gayanus. Devido ao arranjo tridimensional dos indivíduos, a cobertura total da comunidade dentro de uma subparcela (soma de todas as espécies) eventualmente ultrapassou 100%. Além disso, dentro de cada subparcela, estimamos também a porcentagem de solo exposto (solo nu) ou coberto por biomassa morta (serrapilheira + biomassa morta ainda aderida aos indivíduos) de espécies nativas e exóticas invasoras. Nós agrupamos as espécies nativas em grupos funcionais de acordo com sua forma de crescimento: graminóides, herbáceas e arbustos. No nível de indivíduos, analisamos a área foliar específica de espécies dominantes em cada parcela. Ranqueamos, do maior para a menor valor de cobertura, todas as espécies encontradas em uma parcela. Para isso, utilizamos os valores médios de cobertura de cada espécie calculados a partir da média simples de sua cobertura nas nove subparcelas que compõem uma parcela. Além da espécie mais abundante, selecionamos também as espécies seguintes até que a soma de sua cobertura atingisse pelo menos 80% da cobertura de cada parcela, independentemente de serem nativas ou invasoras. Seguindo o protocolo estabelecido por Pérez-Harguindeguy e colaboradores (2013), coletamos folhas de dez indivíduos (3 folhas por indivíduo) que foram temporariamente estocadas em sacos de papel. Em laboratório, as folhas foram reidratadas e tiveram sua área mensurada utilizando um equipamento LI-COR LI-3000C. Folhas compostas foram escaneadas em um scanner Epson V800 e medidas utilizando-se o software P-trap (Al-Tam et al., 2013). Após mensurações da área, as folhas foram secas em estufa (80ºC, 48h) e pesadas em balança eletrônica com precisão de 0.1 mg. A biomassa acumulada foi quantificada através da coleta de todo o material 29 vegetal acima do solo em uma área de 0.5 x 0.5 m. Aleatoriamente, coletamos três subamostras por parcela (na faixa de bordadura), de modo a minimizar os efeitos da heterogeneidade espacial. A biomassa coletada foi armazenada em sacos de papel e posteriormente separada e pesada em laboratório. Separamos a biomassa em Urochloa decumbens viva ou morta; biomassa viva nativa (gramíneas, herbáceas ou arbustos); biomassa nativa morta (não separada por grupo funcional). Quando ocorrentes, quantificamos separadamente a biomassa de outras gramíneas invasoras. Após triada, a biomassa foi seca em estufa (80ºC, 48h) e pesada em balança eletrônica. Mensuramos taxas de decomposição do ecossistema por meio de experimentos com bolsas de decomposição (20 x 20 cm) confeccionadas em aço inoxidável. Em cada parcela, nas duas amostragens, três bolsas foram deixadas sobre o solo e sob incidência direta de radiação solar, conforme protocolo descrito por Karberg e colaboradores (2008). Em cada parcela, uma das três bolsas foram resgatadas aos 90, 120 e 160 dias após sua instalação, entre abril e agosto. Objetivando a padronização do material parental ao longo do gradiente de invasão, utilizamos 5g de biomassa morta de Urochloa decumbens coletada antes de sua queda e incorporação na serrapilheira. Os dados de efluxo de CO2 do solo foram coletados utilizando-se câmaras de incubação com cal sodada (Ca/NaOH), conforme protocolo de Keith e Wong (2006). Em cada amostragem, instalamos uma câmara por parcela, sistematicamente posicionada em relação aos vértices delimitadores da parcela. A cal sodada permaneceu encubada por um período de 24 horas, sendo então recolhida, seca em estufa (105ºC, 24h) e pesada em balança eletrônica de precisão. As atividades executadas em campo e em laboratório ao longo da pesquisa estão ilustradas nas 30 Figuras 7 e 8, respectivamente. A análise dos dados foi realizada por meio de diferentes abordagens nos capítulos e, portanto, essas não são descritas aqui. Figura 7. Amostragens em campo: A) montagem dos experimentos; B) sensores de micro- habitat; C) levantamento de vegetação; D) coleta de biomassa; E) amostragem do efluxo de CO2; F) bolsas de decomposição. Figura 8. Processamento de material em laboratório. Triagem de biomassa (A) e medição de área foliar específica através da reidratação (B), preparação (C) e escaneamento (D) das folhas. A B C D 31 3.4. OPERAÇÕES DE QUEIMA As queimas experimentais foram realizadas no meio da estação seca, em agosto e outubro de 2019 e agosto e setembro de 2020 (Figura 9). Optamos por realizar as queimas nesta época do ano para maximizar sua eficácia na redução da abundância de gramíneas invasoras (Damasceno & Fidelis, 2020). Todas as queimas aconteceram durante o dia e foram iniciadas a favor do vento. As queimas foram conduzidas pelas brigadas de incêndio das unidades de conservação. As cinco parcelas de queima de cada bloco foram queimadas em uma mesma operação de queima de forma a garantir a independência amostral entre os blocos, bem como a similaridade de condições de queima experenciadas pelas parcelas ao longo de um mesmo gradiente. Figura 9. Imagens das operações de queima em Itirapina em agosto de 2019 (A) e agosto de 2020 (B) e em Brasília em outubro de 2019 (C) e setembro de 2020 (D). A B D C 32 4. ORGANIZAÇÃO DA TESE Esta tese está organizada em três seções: introdução, desenvolvimento e conclusão. Tanto a introdução quanto a conclusão estão redigidas em português de forma a contextualizar a questão abordada e apresentar os resultados e as implicações decorrentes do trabalho. Estas seções visam ainda facilitar a leitura e utilização da tese dentro do país, especialmente por pessoas interessadas na conservação da biodiversidade brasileira e no manejo de espécies exóticas invasoras, como, por exemplo, gestores de unidades de conservação. A seção de desenvolvimento da tese é dividida em três capítulos, redigidos no formato de artigos científicos em língua inglesa. Cada capítulo corresponde a um dos objetivos específicos do estudo, todos os três convergindo para o objetivo principal da tese: elucidar como gramíneas exóticas invasoras influenciam na degradação e na restauração de formações abertas do Cerrado a partir de uma abordagem de modelo de estado-e-transição. Nesse tipo de abordagem, a abundância da espécie exótica invasora é aspecto chave para o entendimento dos processos, sendo por isso abordada diretamente nos dois primeiros capítulos. O primeiro capítulo, intitulado “Per-capita impacts of an invasive grass vary across levels of ecological organization in a tropical savanna” será enviado para publicação na revista Biological Invasions. Este capítulo avalia como a abundância de Urochloa decumbens está relacionada a seus impactos sobre o ecossistema em diversos níveis de organização ecológica. Consideramos modificações resultantes nas características de micro-habitat, em atributos funcionais de plantas nativas, na diversidade de comunidades vegetais e no ciclo do carbono. Dessa forma, este capítulo destina-se à compreensão do processo de degradação de um sistema invadido por Urochloa decumbens, que é a primeira 33 etapa necessária para construção de um modelo de estado-e-transição. O segundo capítulo, intitulado “Abundance of an invasive grass modulates short-term effects of fire in a tropical savanna”, contribui para a segunda etapa da construção do modelo, referente aos processos de restauração desses sistemas invadidos. Neste capítulo avaliamos de que forma a abundância da espécie exótica invasora modula os efeitos de queimadas prescritas. Com o objetivo de unir os panoramas de degradação e restauração, mensuramos o efeito das ações de manejo sobre as mesmas variáveis ecológicas consideradas no primeiro capítulo. Assim, avaliamos como duas queimadas anuais influenciaram as condições de micro-habitat, a área foliar específica (SLA) das espécies dominantes, a estrutura e composição de comunidades, a biomassa acumulada e a taxa de decomposição, bem como o efluxo de CO2 do solo. Este capítulo será submetido para publicação na revista Applied Ecology. O último capítulo sintetiza e integra os anteriores, ao apresentar um modelo conceitual da degradação e restauração de formações abertas do Cerrado em função da abundância de gramíneas exóticas invasoras. Este capítulo fornece embasamento científico para o planejamento de políticas públicas e ações de conservação do Cerrado. Esperamos ainda que o modelo proposto seja utilizado por gestores como uma ferramenta de aplicação prática no manejo de unidades de conservação. Este capítulo, intitulado “A state-and-transition model for the restoration of grass-invaded open tropical savannas” será submetido para publicação na revista Journal of Applied Ecology. 34 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Adelino, J. R. P., Heringer, G., Diagne, C., Courchamp, F., Faria, L. D. B., & Zenni, R. D. (2021). The economic costs of biological invasions in Brazil: a first assessment. NeoBiota, 67, 349. doi: 10.3897/NEOBIOTA.67.59185 Aires, F. S. (2009). 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Across 12 invasion gradients occurring in two areas, we constructed abundance-impact curves of the invasive grass Urochloa decumbens in a tropical savanna (Cerrado). Each gradient was composed of five 25 m² with 0, 25, 50, 75 and 100% of cover by the invader. We used generalized additive models to assess how increases in the invader’s abundance influenced system properties from the microhabitat to the ecosystem level. At the microhabitat level, increasing invader’s abundance resulted in non-linear effects on bare soil cover and illuminance on the ground but a linear reduction in temperature fluctuations. Specific-leaf area of dominant species (native and invasive pooled together) linearly increased with invader’s abundance due to its growing dominance in communities. At community level, we found higher per-capita effect of Urochloa decumbens on native graminoids’ cover when the invader was at low levels of abundance. Conversely, per-capita effect on native species richness were higher at moderate levels of invasion. These results indicate prompt impacts of the invader on abundance of functionally similar native grasses, but greater impacts on species richness only at moderate levels of invasion. Total biomass increased through the invasion gradient reflecting the combination of an increase in invader’s biomass and a loss of natives’ biomass. Despite these 50 changes, ecosystem properties (CO2 soil efflux and decomposition rates) were not influenced by the abundance of the IAS. These findings support the functional redundancy between Urochloa decumbens and native dominant grasses in relation to carbon cycle, as expected from their C4 metabolisms. Despite being functionally similar to the native species it excludes, Urochloa decumbens promotes negative impacts at microhabitat, individual and community levels. Varying per-capita impacts on community composition and richness might misguide implementation of management actions to a moment when biodiversity loss is already occurring. keywords: abundance-impact curve, biological invasion, Cerrado, invasive grasses, per-capita impact, tropical savanna, Urochloa decumbens Introduction Invasive alien plants usually cause a range of ecological impacts in the invaded system, including negative, positive or neutral outcomes (Pyšek et al., 2012). Due to density-dependent per-capita effects (Parker, Simberloff, & Lonsdale, 1999; Pearse et al., 2019), the abundance of an invasive alien species (IAS) influences both direction and magnitude of its impacts in the recipient system (Strayer, 2020). Per-capita impacts are derived from the steadiness of slopes in abundance-impact curves (Sofaer et al., 2018). Linear relationships, i.e., with constant slope, imply a constant per-capita effect of IAS on the impact being accessed. Diversely, non-linear abundance-impact curves have varying slopes and then a changing per-capita impact throughout the invasion gradient. Implications of how per-capita impacts of an IAS could vary is paramount for science-based planning of management actions (Yokomizo, Possingham, Thomas, & Buckley, 2009), since long-term management of IAS should focus on reducing its negative impacts and sharped towards limiting its spread into new areas instead of pure eradication (Diagne et al., 2021; García-Díaz et al., 2021). 51 Abundance-impact curves differ depending on the impact being measured, including variations in impacts accessed at the same ecological level of organization. For invaders at the same trophic level, abundance-impact curves at the population level can follow linear or non-linear trends, whereas trends at community level tend to be linear (Bradley et al., 2019). At ecosystem level, impacts of invasive alien plants seems to be context-dependent (Vila et al., 2011), but despite their effects on ecosystem functioning (Vila et al., 2010), abundance-impact curves for invasive alien plants at this level of organization are poorly understood. Notwithstanding the need for appropriate abundance-impact curves to guide manag