UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA 
Instituto de Geociências e Ciências Exatas 

Campus Rio Claro 
 

 

JOÃO PAULO DE ALMEIDA BENITES 

 

 

 

 

ESTUDO COMPARATIVO DE RESTOS FÓSSEIS E 
RECENTES DE AMPHISBAENIA  

ABORDAGENS FILOGENÉTICAS, PALEOECOLÓGICAS, 
PALEOBIOGEOGRÁFICAS 

 

 

 

 

Dissertação de Mestrado apresentada ao 
Instituto de Geociências e Ciências 
Exatas do Câmpus de Rio Claro, da 
Universidade Estadual Paulista Júlio de 
Mesquita Filho, como parte dos 
requisitos para obtenção do título de 
Mestre em Geociências e Meio 
Ambiente. 

 

 

Orientador: Prof. Dr. Reinaldo José Bertini 

 

 

 

Rio Claro - SP 

2015 

  



II 
 

 
 

  



III 
 

 
 

 

 

 

JOÃO PAULO DE ALMEIDA BENITES 
 

 

 

 

ESTUDO COMPARATIVO DE RESTOS FÓSSEIS E 
RECENTES DE AMPHISBAENIA  

ABORDAGENS FILOGENÉTICAS, PALEOECOLÓGICAS, 
PALEOBIOGEOGRÁFICAS 

 

 

 
Dissertação de Mestrado apresentada ao 
Instituto de Geociências e Ciências 
Exatas do Câmpus de Rio Claro, da 
Universidade Estadual Paulista Júlio de 
Mesquita Filho, como parte dos 
requisitos para obtenção do título de 
Mestre em Geociências e Meio 
Ambiente. 

 

 

Comissão Examinadora 

 

Prof. Dr. Reinaldo José Bertini 

 

Profa. Dra. Maria Eliana Carvalho Navega Gonçalves 

 

Profa. Dra. Silvia Regina Gobbo Rodrigues 

 

 
Rio Claro, SP 17 de Abril de 2015. 

 



IV 
 

 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Dedico esta Dissertação aos meus pais, Paulo Roberto Benites e Rosa 

Maria Gomes de Almeida Benites, responsáveis por minha educação, disciplina 

e caráter, os quais são responsáveis por eu ter chegado até aqui, sempre 

acreditando e incentivando meu potencial. Também minha querida e amada 

noiva Giovana Correa Novello que com muito amor e paciência me apoiou em 

todos os momentos, demonstrando verdadeiro companheirismo. Ao meu 

grande e melhor amigo Pietro Borges Bringhuenti. Também em memória de 

duas pessoas muito queridas, as quais considerava como irmãos, Giana Benati 

Falcim e Ricardo Matheus Iacoop Vidal. 



V 
 

 
 

Agradecimentos 

 

Primeiramente agradeço a Deus pela minha vida e por oportunidades 

concedidas, que através da fé fui capaz de encontrar a paz e vencer grandes 

obstáculos. 

Agradeço meus pais e noiva que sempre me apoiaram nesta jornada, 

com amor e carinho, sempre torcendo por minha vitória. 

Agradeço ao meu estimado amigo e tutor Prof. Dr. Reinaldo José Bertini, 

a quem confio minha capacidade como Pesquisador, o qual muito bem me 

recebeu na Universidade, bastante atencioso, presente, paciente e prestativo, 

ajudando sempre que necessário. 

A minha querida amiga Profa. Dra. Eliana Navega Gonçalves, que ainda 

na graduação me abriu as portas para a área acadêmica, me orientando em 

Projeto de Iniciação Científica com ênfase em Zoologia, bastante dedicada e 

paciente para comigo. 

A minha querida amiga Profa. Dra. Silvia Regina Gobbo Rodrigues, 

sempre incentivando e ajudando na área de Paleontologia, uma pessoa 

bastante atenciosa. 

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior 

(CAPES) pela Bolsa de estudos de Mestrado, que possibilitou dedicação 

integral a esta Dissertação. 

A todos os professores das disciplinas cursadas no Programa de Pós-

Graduação em Geociências e Meio Ambiente, os quais agregaram inestimável 

conhecimento para minha formação. 

Aos amigos e colegas pós-graduandos, em especial ao Caio Fabricio 

Cezar Geroto, o qual sempre se demonstrou prestativo em ajudar com 

cladística. 

A amiga Lília M. Dietrich Bertini sempre solícita em relação ao amparo 

burocrático que envolveu esta Dissertação. 

A Rosangela Vacello, sempre orientando e ajudando na parte 

burocrática em relação a Pós-Graduação, bastante atenciosa. 

  



VI 
 

 
 

RESUMO 
 

Amphisbaenia é um importante grupo de amniotas reptilianos, providos de 

corpo cilíndrico e alongado, usualmente desprovidos de membros, com a 

exceção da Família Bipedidae, que apresentam os anteriores desenvolvidos. 

Esta anatomia facilita a vida fossorial. São alocados aos Squamata, por 

possuírem hemipênis, dente para romper e sair do ovo, cloaca transversal e 

tegumento coberto de escamas. Por assemelharem-se a lacertílios e ofídios, 

seu posicionamento filogenético tem sido amplamente discutido e sua 

ancestralidade é ainda controversa. São limitados às regiões subtropicais e 

tropicais, constituindo importante informação para abordagens paleoecológicas 

e paleobiogeográficas. Confeccionam profundos túneis compactando o solo, o 

que implica em grandes modificações morfológicas, tais como crânio robusto, 

formado por placas ósseas rígidas, e ligações interdigitais na região frontal, 

podendo ser sobrepostas, o que lhes confere maior resistência contra impactos 

na escavação. Sua anatomia é bastante convergente com aquela dos fósseis 

de lacertiformes mesozóicos, demonstrando um provável ancestral em comum 

com estes diápsidos. Um espécimen de Cryptolacerta, oriundo da Alemanha, 

compartilha características com Amphisbaenia. Entretanto sua filogenia ainda é 

incerta. De todo modo, junto com Sineoamphisbaena, pode indicar 

características convergentes entre “lagartos” laurasianos, possivelmente com 

aqueles que originaram Amphisbaenia. Os fósseis de anfisbênios são 

geograficamente restritos, predominantemente encontrados nos Estados 

Unidos, em quantidade relativamente escassa. A maior parte está relacionada 

à Família Rhineuridae, que poderia ser considerada primitiva. No entanto 

Bipedidae, um grupo recente, também é considerado como primitivo, devido à 

presença de cintura escapular e membros anteriores. Entretanto não há 

registros fósseis seguros, pois até então não foram encontrados restos 

fossilizados atribuídos a Bipedidae. Ocorre convergência morfológica em 

Rhineuridae, detalhada nas análises filogenéticas, colocando-o como 

agrupamento derivado. De qualquer maneira está claro que a origem dos 

anfisbênios permanece obscura. É observado que não ocorre a presença de 

material fóssil bem preservado antes do início do Eoceno. Mas com base na 

morfologia, os Amphisbaenia eram escavadores especializados logo ao início 



VII 
 

 
 

da Era Cenozóica, não diferindo muito dos morfótipos recentes. Portanto 

supõe-se que a origem do grupo seria anterior, provavelmente durante o 

Cretáceo. Com o acréscimo de Blanus mendezi, e correções envolvendo 

Trogonophidae, permitiram obter uma topologia diferente entre Trogonophidae 

e Amphisbaenidae. Nos trabalhos anteriores estes grupos eram considerados 

próximos, entretanto na presente análise Blanidae mostra afinidades com 

Trogonophidae, tornando-o basal em relação a Amphisbaenidae. Esta nova 

abordagem permite inferir que morfótipos africanos teriam se originado na 

Laurásia, dispersando-se através da Península Ibérica, possivelmente durante 

a Era Cenozóica. Blanidae possui características primitivas, fortalecendo esta 

hipótese. A dispersão de Rhineuridae pode ter relação com mudanças 

climáticas cenozóicas norte-americanas. O único morfótipo recente dos 

rineuridos existe na Flórida, que se manteve quente durante a Era Cenozóica. 

 

Palavras chave:  
Amphisbaenia; Filogenia; Paleoecologia; Paleobiogeografia. 

 

 
ABSTRACT 
 

Amphisbaenia is an important group of reptilian amniotes, provided with 

cylindrical and elongated body, usually limbless, with the exception of the 

Family Bipedidae, which presents limbs. This anatomy facilitates fossorial life. 

They are allocated to Squamata, by having hemipenis, tooth to break the egg, 

cross cloacal vent and integument covered with scales. Resembling lacertilians 

and snakes, their phylogenetic position has been widely discussed and their 

ancestry is still controversial. They are limited to subtropical and tropical 

regions, providing important paleoecological and paleobiogeographical 

informations to the group. They cave deep tunnels, compacting soil, which 

implies major morphological changes, such as robust skull bones, with rigid 

plates, and strong osteological connections in the frontal region, with 

superimposed bones, giving them greater resistance to impacts during 

excavation. Their anatomy is quite convergent with Mesozoic lacertiform fossils, 

showing a probable common ancestor with these diapsids. A specimen of 



VIII 
 

 
 

Cryptolacerta, from Germany, shares features with Amphisbaenia. However its 

phylogeny is still uncertain. But Sineoamphisbaena may indicate convergent 

features between Laurasian "lizards", possibly with those originated 

Amphisbaenia. The fossil records are geographically restricted, predominantly 

from USA, in relatively small quantity. Most are related to the Family 

Rhineuridae, which could be considered primitive. However the Family 

Bipedidae, a recent group, is classified also as primitive, due to the presence of 

shoulder girdle and forelimbs. But Bipedidae does not present fossils, because 

until now there are not fossilized remains assigned to them. Morphological 

convergence occurs in Rhineuridae, detailed in phylogenetic analyses, placing it 

as a apomorphic group. Anyway it is clear that the origin of Amphisbaenia 

remains obscure. There are not well preserved fossil materials before beginning 

of Eocene. But based on the morphology, Amphisbaenia were skilled diggers 

just the beginning of the Cenozoic Era, not differing much from recent 

morphotypes. Therefore it is possible to believe this group would rise earlier, 

probably during Cretaceous. The addition of blanus mendezi and corrections 

involving trogonophidae, got a different topology between trogonophidae and 

Amphisbaenidae. In earlier analysis, these groups was considered nearly. 

However the present analysis shows Blanidae more affinities with 

Trogonophidae than Amphisbaenidae, allocating Trogonophidae as basal 

group. This new approach allows us to infer that morphotypes Africans have 

originated in Laurasia, dispersing through the Iberian Peninsula, possibly during 

the Cenozoic Era. Blanidae has primitive features, contribuing this hypothesis. 

The dispersion of Rhineuridae may be related to North American Cenozoic 

climate changes. The only recent morphotype of rineurids exists in Florida, 

which remained hot during the Cenozoic Era. 
 

Key words:  
Amphisbaenia; Phylogeny; Paleoecology; Paleobiogeography. 



IX 
 

 
 

Lista de Figuras 
 
Figura 1. Representação dos três tipos de região cefálica ............................... 21 

Figura 2. Representação da região cefálica em forma de espátula de 

Agamodon anguliceps (Trogonophidae)  ......................................................... 22 

Figura 3. Consenso estrito de 100 árvores parcimoniosas incluindo todos os 

Rhineuridae .................................................................................................... 156 

Figura 4. Consenso estrito de 100 árvores parcimoniosas (Rhineura amblyceps, 

R. attenuatus e R. wilsoni removidos)  ........................................................... 157 

Figura 5. Topologia de Amphisbaenia, demonstrando os principais clados 

(Rhineura amblyceps, R. attenuatus e R. wilsoni removidos)  ....................... 158 

Figura 6. Consenso estrito de Amphisbaenia, com ramos numerados para 

Parcimônia de Brooks .................................................................................... 172 

Figura 7. Consenso estrito de áreas onde ocorrem Amphisbaenia (Análise de 

Brooks Primária).. ........................................................................................... 174 

Figura 8. Consenso estrito de áreas onde ocorrem Amphisbaenia (Análise de 

Brooks Secundária) ........................................................................................ 175 

Figura 9. Vista dorsal do crânio de Amphisbaena braestrupi ......................... 205 

Figura 10. Vista lateral do crânio de Amphisbaena braestrupi ....................... 205 

Figura 11. Vista ventral do crânio de Amphisbaena braestrupi ...................... 206 

Figura 12. Vista dorsal do crânio de Amphisbaena laurenti ........................... 206 

Figura 13. Vista lateral do crânio de Amphisbaena laurenti ........................... 207 

Figura 14. Vista ventral do crânio de Amphisbaena laurenti .......................... 207 

Figura 15. Vista dorsal do crânio de Blanus mendezi .................................... 208 

Figura 16. Vista lateral do crânio de Blanus mendezi .................................... 208 

Figura 17. Vista ventral do crânio de Blanus mendezi ................................... 209 

Figura 18. Vista dorsal do crânio de Cryptolacerta hassiaca ......................... 209 

Figura 19. Vista ventral do crânio de Cryptolacerta hassiaca ........................ 210 

Figura 20. Vista dorsal do crânio de Dyticonastis rensbergeri ....................... 210 

Figura 21. Vista lateral do crânio de Dyticonastis rensbergeri ....................... 211 

Figura 22. Vista ventral do crânio de Dyticonastis rensbergeri....................... 211 

Figura 23. Vista dorsal do crânio de Hyporhina antiqua ................................. 212 

Figura 24. Vista lateral do crânio de Hyporhina antiqua ................................. 212 

Figura 25. Vista ventral do crânio de Hyporhina antiqua ................................ 213 



X 
 

 
 

Figura 26. Vista dorsal do crânio de Hyporhina galbreathi ............................. 213 

Figura 27. Vista lateral do crânio de Hyporhina galbreathi ............................. 214 

Figura 28. Vista ventral do crânio de Hyporhina galbreathi ............................ 214 

Figura 29. Vista dorsal do crânio de Jepsibaenia minor ................................. 215 

Figura 30. Vista lateral do crânio de Jepsibaenia minor ................................. 215 

Figura 31. Vista ventral do crânio de Jepsibaenia minor ................................ 216 

Figura 32. Vista dorsal do crânio de Listromycter leakeyi .............................. 216 

Figura 33. Vista lateral do crânio de Listromycter leakeyi .............................. 217 

Figura 34. Vista ventral do crânio de Listromycter leakeyi ............................. 217 

Figura 35. Vista labial da mandíbula de Oligodontosaurus wyomingensis ..... 218 

Figura 36. Vista lingual da mandíbula de Oligodontosaurus wyomingensis ... 218 

Figura 37. Vista dorsal do crânio de Ototriton solidus .................................... 219 

Figura 38. Vista ventral do crânio de Ototriton solidus ................................... 219 

Figura 39. Vista dorsal do crânio de Rhineura amblyceps ............................. 220 

Figura 40. Vista lateral do crânio de Rhineura  amblyceps ............................ 220 

Figura 41. Vista ventral do crânio de Rhineura amblyceps ............................ 221 

Figura 42. Vista dorsal do crânio de Rhineura hatcherii ................................. 221 

Figura 43. Vista lateral do crânio de Rhineura hatcherii ................................. 222 

Figura 44. Vista ventral do crânio de Rhineura hatcherii ................................ 222 

Figura 45. Vista dorsal do crânio de Rhineura hibbardi .................................. 223 

Figura 46. Vista lateral do crânio de Rhineura hibbardi .................................. 223 

Figura 47. Vista ventral do crânio de Rhineura hibbardi ................................. 224 

Figura 48. Vista dorsal do crânio de Rhineura wilsoni .................................... 224 

Figura 49. Vista lateral do crânio de Rhineura wilsoni .................................... 225 

Figura 50. Vista ventral do crânio de Rhineura wilsoni ................................... 225 

Figura 51. Vista dorsal do crânio de Sineoamphisbaena hexatabularis ......... 226 

Figura 52. Vista lateral do crânio de Sineoamphisbaena hexatabularis ......... 226 

Figura 53. Vista ventral do crânio de Sineoamphisbaena hexatabularis ........ 227 

Figura 54. Vista dorsal do crânio de Spathorhynchus fossorium.................... 227 

Figura 55. Vista lateral do crânio de Spathorhynchus fossorium.................... 228 

Figura 56. Vista ventral do crânio de Spathorhynchus fossorium ................... 228 

Figura 57. Vista dorsal do crânio de Spathorhynchus natronicus................... 229 

Figura 58. Vista lateral do crânio de Spathorhynchus natronicus................... 229 

Figura 59. Vista ventral do crânio de Spathorhynchus natronicus .................. 230 



XI 
 

 
 

Figura 60. Vista dorsal do crânio de Amphisbaena alba ................................ 231 

Figura 61. Vista lateral do crânio de Amphisbaena alba ................................ 231 

Figura 62. Vista ventral do crânio de Amphisbaena alba ............................... 232 

Figura 63. Vista dorsal do crânio de Amphisbaena cubana ........................... 232 

Figura 64. Vista lateral do crânio de Amphisbaena cubana ........................... 233 

Figura 65. Vista ventral do crânio de Amphisbaena cubana .......................... 233 

Figura 66. Vista dorsal do crânio de Agamodon anguliceps .......................... 234 

Figura 67. Vista lateral do crânio de Agamodon anguliceps .......................... 234 

Figura 68. Vista ventral do crânio de Agamodon anguliceps ......................... 235 

Figura 69. Vista dorsal do crânio de Bipes biporus ........................................ 235 

Figura 70. Vista lateral do crânio de Bipes biporus ........................................ 236 

Figura 71. Vista ventral do crânio de Bipes biporus ....................................... 236 

Figura 72. Vista dorsal do crânio de Cadea blanoides ................................... 237 

Figura 73. Vista lateral do crânio de Cadea blanoides ................................... 237 

Figura 74. Vista ventral do crânio de Cadea blanoides .................................. 238 

Figura 75. Vista dorsal do crânio de Diplometopon zarudnyi ......................... 238 

Figura 76. Vista lateral do crânio de Diplometopon zarudnyi ......................... 239 

Figura 77. Vista ventral do crânio de Diplometopon zarudnyi ........................ 239 

Figura 78. Vista dorsal do crânio de Geocalamus acutus .............................. 240 

Figura 79. Vista lateral do crânio de Geocalamus acutus .............................. 240 

Figura 80. Vista ventral do crânio de Geocalamus acutus ............................. 241 

Figura 81. Vista dorsal do crânio de Leposternon microcephalum ................. 241 

Figura 82. Vista lateral do crânio de Leposternon microcephalum ................. 242 

Figura 83. Vista ventral do crânio de Leposternon microcephalum ................ 242 

Figura 84. Vista dorsal do crânio de Monopeltis capensis ............................. 243 

Figura 85. Vista lateral do crânio de Monopeltis capensis ............................. 243 

Figura 86. Vista ventral do crânio de Monopeltis capensis ............................ 244 

Figura 87. Vista dorsal do crânio de Pachycalamus brevis ............................ 244 

Figura 88. Vista lateral do crânio de Pachycalamus brevis ............................ 245 

Figura 89. Vista ventral do crânio de Pachycalamus brevis ........................... 245 

Figura 90. Vista dorsal do crânio de Rhineura floridana ................................. 246 

Figura 91. Vista lateral do crânio de Rhineura floridana ................................. 246 

Figura 92. Vista ventral do crânio de Rhineura floridana ................................ 247 

Figura 93. Vista dorsal do crânio de Trogonophis wiegmanni ........................ 247 



XII 
 

 
 

Figura 94. Vista lateral do crânio de Trogonophis wiegmanni ........................ 248 

Figura 95. Vista ventral do crânio de Trogonophis wiegmanni ....................... 248 

 

 

Lista de Mapas 
 
Mapa 1. Distribuição de Rhineuridae nos Estados Unidos ............................... 29 

Mapa 2. Distribuição dos morfótipos recentes de Amphisbaenia ..................... 30 

Mapa 3. Bacias sedimentares do Estado de Wyoming, Wind River ao 

centro......... ...................................................................................................... 32 

Mapa 4. Localização de Messel, proximidades de Frankfurt ............................ 34 

Mapa 5. Formação White River, distribuída entre Eoceno e Oligoceno, Logan 

County - Colorado ............................................................................................ 37 

Mapa 6. Distribuição da Formação John Day................................................... 38 

Mapa 7. Vista geral em torno do Vulcão Kisingiri, Grupo Rusinga ................... 40 

Mapa 8. Margens do Mar Mediterrâneo, mostrando a Bacia Vallès-Penedès.. 42 

Mapa 9. Ocorrências do Grupo Ocala, Estado da Flórida ................................ 44 

Mapa 10. Localização de Lagoa Santa ............................................................ 46 

Mapa 11. Geologia e Geomorfologia de Lagoa Santa ..................................... 47 

Mapa 12.  Reconstituição paleogeográfica do Cretáceo Inferior .................... 177 

Mapa 13.  Reconstituição paleogeográfica do Cretáceo Superior.................. 178 

Mapa 14.  Reconstituição paleogeográfica do Pleistoceno ............................ 178 

 

 

Lista de Quadros 
 
Quadro 1. Relação entre morfótipos fósseis, suas idades e locais de 

ocorrência......................................................................................................... 26 

Quadro 2. Áreas de ocorrência e táxons utilizados na análise de Parcimônia de 

Brooks ............................................................................................................ 173 

Quadro 3.1.1. Matriz binária modificada de Kearney (2003) e Hembree (2007), 

com base na literatura, táxons de A até G (Sphenodon punctatus basal), 

caracteres de 1 até 40 .................................................................................... 195 



XIII 
 

 
 

Quadro 3.1.2. Matriz binária modificada de Kearney (2003) e Hembree (2007), 

com base na literatura, táxons de H até V, caracteres de 1 até 40 ................ 196 

Quadro 3.2.1. Matriz binária modificada de Kearney (2003) e Hembree (2007), 

com base na literatura, táxons de A até G (Sphenodon punctatus basal), 

caracteres de 41 até 80 .................................................................................. 197 

Quadro 3.2.2. Matriz binária modificada de Kearney (2003) e Hembree (2007), 

com base na literatura, táxons de H até V, caracteres de 41 até 80.  ............ 198 

Quadro 3.3.1. Matriz binária modificada de Kearney (2003) e Hembree (2007), 

com base na literatura, táxons de A até G (Sphenodon punctatus basal), 

caracteres de 81 até 120 ................................................................................ 199 

Quadro 3.3.2. Matriz binária modificada de Kearney (2003) e Hembree (2007), 

com base na literatura, táxons de H até V, caracteres de 81 até 120 ............ 200 

Quadro 3.4.1. Matriz binária modificada de Kearney (2003) e Hembree (2007), 

com base na literatura, táxons de A até G (Sphenodon punctatus basal), 

caracteres de 121 até 162. ............................................................................. 201 

Quadro 3.4.2. Matriz binária modificada de Kearney (2003) e Hembree (2007), 

com base na literatura, táxons de H até V, caracteres de 121 até 162 .......... 202 

Quadro 4. Matriz binária modificada para Parcimônia de Brooks Primária .... 203 

Quadro 5. Matriz binária modificada para Parcimônia de Brooks Secundária. 

Áreas com táxons pertencentes a grupos não monofiléticos e politomizados 

foram replicadas ............................................................................................. 204 

 

 

 

 

 



XIV 
 

 
 

SUMÁRIO 
 

1. INTRODUÇÃO ....................................................................................................... 17 

1.1. CARACTERIZAÇÃO DE AMPHISBAENIA .......................................................... 17 

1.2. ADAPTAÇÔES PARA VIDA FOSSORIAL .......................................................... 17 

1.2.1. Características para a escavação presente nos morfótipos recentes .............. 18 

1.2.2. Características para a locomoção dos morfótipos recentes de anfisbênias ...... 22 

1.3. FILOGENIA DO GRUPO .................................................................................... 23 

1.3.1. Origem do grupo Amphisbaenia e sua problemática filogenética ..................... 23 

1.3.2. Posicionamento filogenético dos morfótipos fósseis ........................................ 24 

1.3.3. Posicionamento filogenético dos morfótipos fósseis recentes .......................... 27 

1.4. BIOGEOGRAFIA ................................................................................................ 28 

1.4.1. Distribuição paleobiogeografica dos morfótipos fósseis de Amphisbaenia ....... 28 

1.4.2. Distribuição biogeografica dos morfótipos recentes de Amphisbaenia ............. 29 

1.5. ASPECTOS GEOLÓGICOS ............................................................................... 31 

1.5.1. Grupo Wind River ............................................................................................ 31 

1.5.2. Messel ............................................................................................................. 33 

1.5.3. Grupo White River ........................................................................................... 34 

1.5.4. Formação John Day ......................................................................................... 37 

1.5.5. Grupo Rusinga ................................................................................................. 39 

1.5.6. Vallès-Penedès ................................................................................................ 41 

1.5.7. Grupo Ocala .................................................................................................... 43 

1.5.8. Lagoa Santa .................................................................................................... 45 

2. OBJETIVOS ........................................................................................................... 48 

3. METERIAIS E MÉTODOS ..................................................................................... 48 



XV 
 

 
 

3.1. CARACTERÍSTICAS GERAIS E DESCRIÇÃO DO GRUPO AMPHISBAENIA ... 48 

3.2. LISTA DE CARACTERES ................................................................................... 48 

3.3. ANÁLISE FILOGENÉTICA .................................................................................. 49 

3.3.1. ANÁLISE DE PARCIMÔNIA DE BROOKS ...................................................... 50 

4. REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................. 52 

4.1. LISTA DE CARACTERES ................................................................................... 52 

4.1.1. ANATOMIA DOS TECIDOS NÃO RESISTENTES ........................................... 52 

4.1.2. OSTEOLOGIA DO CRÂNIO ............................................................................ 67 

4.1.3. DENTIÇÃO E MANDÍBULA ............................................................................ 126 

4.1.4. ELEMENTOS PÓS-CRANIANOS ................................................................... 140 

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................ 155 

5.1. FILOGENIA DE AMPHISBAENIA ...................................................................... 155 

5.1.1. Clado Amphisbaenia ....................................................................................... 159 

5.1.2. Clado Bipedidae .............................................................................................. 159 

5.1.3. Clado I ............................................................................................................ 160 

5.1.4. Clado Blanidae................................................................................................ 160 

5.1.5. Clado II ........................................................................................................... 161 

5.1.5.1. Blanus mendezi ........................................................................................... 161 

5.1.6. Clado III .......................................................................................................... 162 

5.1.7. Clado Trogonophidae...................................................................................... 163 

5.1.8. Clado IV .......................................................................................................... 164 

5.1.9. Clado Amphisbaenidae ................................................................................... 164 

5.1.9.1. Amphisbaena braestrupi e A. laurenti .......................................................... 165 

5.1.9.2. Cadea blanoides .......................................................................................... 166 



XVI 
 

 
 

5.1.10. Clado Rhineuroidea ...................................................................................... 167 

5.1.11. Clado Rhineuridae ........................................................................................ 167 

5.1.12. Táxon não-anfisbênio .................................................................................... 169 

5.1.12.1. Cryptolacerta hassiaca ............................................................................... 169 

5.2. PALEOECOLOGIA ............................................................................................ 171 

5.3. PALEOBIOGEOGRAFIA .................................................................................... 171 

5.3.1. Análise de Parcimônia de Brooks ................................................................... 172 

5.3.1.1. Possível dispersão de Amphisbaenidae de crânio generalizado .................. 176 

5.3.1.2. Possível dispersão de Rhineuridae .............................................................. 178 

6. CONCLUSÕES ..................................................................................................... 180 

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................... 183 

8. APÊNDICES ......................................................................................................... 195 

 



17 
 

 
 

1. INTRODUÇÃO 
 
 
1.1. CARACTERIZAÇÃO DE AMPHISBAENIA 
 

Amphisbaenia é um importante grupo de amniotas reptilianos, providos de 

corpo cilíndrico e alongado, desprovidos de membros, com a exceção da Família 

Bipedidae, que possuem os anteriores desenvolvidos (GANS 1968, 1978).  

Conforme Gans (1975), redução ou perda total dos membros em 

Amphisbaenia está intrinsecamente associada com alongamento do corpo e redução 

de seu diâmetro, em relação ao comprimento total, o que facilita sua passagem por 

locais estreitos. 

O nome é de origem grega (“amphi”, duplo; “baen”, caminhar), que significa 

“caminhar em ambas as direções”, devido à mobilidade de o animal deslocar-se para 

frente e para trás dentro de suas galerias (CAMERON & GANS, 1977). 

São ainda pouco estudados modernamente, devido à dificuldade de coleta e 

observação em seu habitat natural. Muitos aspectos de seus comportamentos são 

desconhecidos (NAVEGA-GONÇALVES & SOUZA, 2003).  

 

 

1.2. ADAPTAÇÕES PARA VIDA FOSSORIAL 
 
O estudo de locomoção e escavação dos morfótipos recentes de anfisbênios 

é importante para inferir a Paleoecologia dos equivalentes fósseis, uma vez que 

compartilham inúmeras características morfológicas com os recentes. 

 
 



18 
 

 
 

1.2.1. Características para a escavação presentes nos morfótipos 
recentes 

 
Amphisbaenia são totalmente subterrâneos e alguns dos poucos répteis 

verdadeiramente escavadores / fossoriais. Vivem em sistemas de túneis construídos 

por eles mesmos, o que os diferencia dos demais amniotas reptilianos, que se 

aproveitam de pré-existentes (GANS 1969, 1974). 

Seus túneis são confeccionados através da compactação de solo, o que 

também os diferencia dos demais escavadores / fossoriais, que constroem galerias, 

transportando para fora o material pedológico escavado (GANS 1968, 1969). Para o 

uso deste método requerem grandes modificações morfológicas, tais como crânio, 

articulações, musculatura, tegumento e escamas especializadas para o hábito 

escavador (GANS, 1974; 1978). 

O crânio é robusto, formado por placas ósseas rígidas com ligações 

interdigitais na região frontal, podendo ser sobrepostas, o que lhes dá maior adesão 

e resistência contra impactos. Sobre o crânio há escudos (escamas modificadas) 

fortemente aderidos a ele (GILMORE, 1928; ZANGERL, 1944; GANS, 1974; 1978). 

O mecanismo de escavação está intrinsecamente associado à morfologia da 

região rostral (focinho). Em geral existem três tipos (Figura 1): arredondado, em 

forma de quilha vertical e lembrando uma pá horizontal (GANS 1969, 1974) No 

entanto, alguns autores consideram a presença de um quarto tipo, denominado de 

“espada” ou “espátula”, atribuído à Família Trogonophidae (Figura 2) (GANS 1960). 

Os morfótipos com focinho arredondado escavam forçando a cabeça contra o 

substrato, compactando-o (GANS 1969, 1974). São considerados menos 

especializados, e vivem próximos à superfície, porém sua distribuição geográfica é 

bastante ampla em comparação às espécies mais especializadas (ver Mapa 2 em 

1.4. Biogeografia) (GANS, 1990; VIDAL et al., 2008). 

As espécies com focinho em forma de quilha escavam penetrando a cabeça 

no substrato, e forçando-a lateralmente, de forma a compactar o solo nas laterais 

com as regiões cefálica e cervical. São amniotas reptilianos considerados bastante 

especializados para escavação, e por suas adaptações vivem em significativa 

profundidade (GANS 1969, 1974, 1990).  

Um exemplo de morfótipo com focinho em forma de quilha é Anops kingii, 

espécie de ocorrência no Sul do Brasil. Sua escama rostral é bastante desenvolvida, 



19 
 

 
 

de forma arqueada, com a extremidade cortante, que segue até a altura dos olhos 

do animal, constituindo um focinho semelhante a uma quilha. As escamas que 

sucedem à escama rostral possuem formato poligonal, ocasionalmente sendo 

fundidas, diminuindo o atrito contra o substrato (VANZOLINI, 1999). 

Espécies com focinho em forma de pá escavam penetrando a cabeça no 

substrato, e compactando-o contra o teto do túnel. Possuem escudos cranianos 

modificados, dispostos seguindo um padrão triangular, o que garante melhor 

penetração e deslocamento do substrato com menor atrito (GANS 1969, 1974; 1978; 

KEARNEY, 2003). Estes morfótipos também são considerados bastante 

especializados, e vivem em maiores profundidades (VIDAL et al., 2008).  

Um exemplo de focinho em forma de pá é Leposternon microcephalum, 

espécie de ocorrência no Brasil, principalmente na região Sudeste. Seu crânio é 

compacto, devido aos ossos nasais serem reduzidos. Ocorre fusão dos elementos 

ósseos cefálicos, sendo assim seu focinho é semelhante a uma “pá”, suas narinas 

são ventrais, e sua boca reduzida (GANS, 1971). 

Em Trogonophidae ocorrem modificações da cabeça, que variam desde uma 

forma mais ou menos arredondada até mais especializada, que escavam com 

movimentos giratórios da região cefálica (GANS 1960; 1974; KEARNEY, 2003). 

Outra modificação associada à escavação pode ser vista no tegumento dos 

morfótipos recentes. A pele é arranjada em uma série de anéis ao longo do corpo, 

formados por escamas retangulares e menores na face dorsal (GANS 1969, 1974). 

Ocorre afrouxamento entre o tegumento e a musculatura, permitindo que a 

pele deslize com maior facilidade pelo corpo do animal, diminuindo o atrito com o 

solo durante a locomoção dentro do túnel (GANS 1974, 1978). Outra característica 

marcante é a capacidade de prolongar seu corpo, semelhante a uma “sanfona”, pois 

entre seus anéis existem suturas flexíveis, com a atuação de músculos 

tegumentares (GANS, 1978). A disposição das escamas ao longo dos anéis é 

invariavelmente lisa, de forma que o animal se locomova para ambos os lados, sem 

que haja atrito com o substrato (GANS, 1974). 

Para se enterrar é necessário perfurar o solo, e para isto existem vários 

métodos aplicados pelas anfisbênias, como procurar a borda de uma rocha, servindo 

como ponto de apoio para tracionar a força necessária para a penetração no solo 

(GANS, 1974). 



20 
 

 
 

Alguns morfótipos aproveitam fissuras no substrato, fazendo movimentos 

alternados, resultando na penetração. Espécies do gênero Bipes utilizam os 

membros anteriores para penetrar no solo, e quando dentro do substrato utilizam o 

crânio para escavação do túnel (GANS, 1969). 

Seria esperado encontrar icnofósseis de túneis elaborados por Amphisbaenia, 

uma vez que são animais exclusivamente fossoriais, porém ainda não há registros 

na literatura até o momento. Esta ausência poderia estar relacionada com processos 

erosivos, o que não se sustenta, uma vez que existem icnofósseis de outros 

vertebrados fossoriais. Provavelmente não foi dada maior atenção para o grupo em 

questão, ou mesmo desconhecimento para diagnosticar icnofósseis de 

Amphisbaenia. O que seria uma sugestão para trabalhos futuros. 

 

 



21 
 

 
 

 
Figura 1. Representação dos três tipos de região cefálica. (A) vista dorsal, (B) vista lateral, (C) 

vista ventral. (1) Região cefálica arredondada (Amphisbaena mertensi). (2) Região cefálica em forma 

de pá (Leposternon microcephalum). (3) Região cefálica em forma de quilha (Anops kingii) 

(modificado de Navega-Gonçalves, 2004). 

 
 



22 
 

 
 

 
Figura 2. Representação da região cefálica em forma de espátula de Agamodon anguliceps 

(Trogonophidae). (A) vista dorsal. (B) vista lateral. (C) vista ventral (modificado de Gans, 1960). 

 

 

1.2.2. Características para a locomoção dos morfótipos recentes de 
anfisbênias 

 

As anfisbenas possuem três maneiras descritas para locomoção. A primeira é 

conhecida como “locomoção retilínea”, forçando a musculatura para baixo e atrás, 

fazendo com que suas escamas ventrais se aglomerem e fiquem sobrepostas, 

criando uma região de apoio. Desta maneira cria várias regiões de apoio alternando-

as, avançando seu corpo para frente (GANS 1962 b, 1974). 

A segunda é conhecida como “locomoção em concertina”, a mais utilizada 

para o deslocamento em túneis. O animal contrai o corpo na extremidade posterior, 

fazendo com que o substrato seja forçado para baixo e atrás, aumentando a tração 

devido ao atrito, assim sustentando seu corpo na região estacionária. O animal 

avança a cabeça sem tocar no substrato, porém antes de perder a estabilidade a 

parte anterior toca no substrato, formando uma nova região estacionária, dando 

suporte para que a porção posterior seja deslocada para frente, assim mantendo um 

ciclo semelhante a uma “sanfona” (GANS 1962b, 1974, 1978). 

A terceira é conhecida como “locomoção por ondulação lateral”, ou 

“serpentiforme”, utilizada quando o animal está sobre a superfície. Às vezes é 

associada com a locomoção em concertina. Dá-se através de impulsos alternados 

para esquerda e direita, posicionando partes de seu corpo alongado sobre objetos 

no substrato, fazendo-os como “ponto de apoio”, como galhos, rochas, de forma que 

se desloque para frente. Para manter um movimento contínuo necessita de no 



23 
 

 
 

mínimo três objetos de lados opostos ao animal, pois é considerado impossível o 

animal deslizar apoiando-se em apenas um objeto (GANS 1962 b, 1974). 

 

 

1.3. FILOGENIA DO GRUPO 

 

 

1.3.1. Origem do grupo Amphisbaenia e sua problemática filogenética 
 

Sua origem tem sido consideravelmente discutida. Para Gans (1990), 

Amphisbaenia poderia ter surgido na região do Mediterrâneo durante o Jurássico, e 

se disperso por Arábia, América do Norte, África e por fim América do Sul, quando 

ainda ligada com África. Kearney (2003) concordou em parte com esta proposta, e 

inferiu que a ausência de fósseis em África e América do Sul poderia ter sido 

causada por algum evento paleobiogeográfico durante Jurássico e Cretáceo, mas 

imaginou uma origem durante o Neo-Triássico.  

Esta última hipótese pode ser fortalecida com a análise molecular de Macey 

et al. (2004), os quais consideraram os grupos laurasianos de Amphisbaenia como 

basais, e os gondwânicos como derivados. Bem como o trabalho de 

Paleobiogeografia de Hembree (2006), o que implicaria em uma origem para o grupo 

antes da separação da Pangea. 

Berman (1973) faz um comentário sobre um fóssil de Oligodontosauridae 

(Figura 36 em Apêndices), representado pela região anterior da mandíbula, do 

Paleoceno, sendo este o mais antigo registro para o grupo. Observa que não ocorre 

a presença de material fóssil bem preservado antes do início do Eoceno. Entretanto 

afirma que no início da Era Cenozóica os Amphisbaenia Rhineuridae eram 

escavadores especializados, não diferindo muito dos morfótipos recentes (Figura 54 

em Apêndices). Supõe ainda que a origem dos Amphisbaenia seria anterior à Era 

Cenozóica, provavelmente durante o Cretáceo, embora a princípio não se conheçam 

fósseis deste período.  

Esta mesma hipótese é fortalecida no trabalho de Vidal et al. (2008), o qual 

abordou a dispersão paleobiogeográfica do grupo com base em análise de filogenia 

molecular. Conclui que uma cladogênese teria ocorrido durante o Neo-Cretáceo. 



24 
 

 
 

Berman (1973) considera a Família Rhineuridae como primitiva, em vista 

destes possuírem o mais antigo registro fóssil. No entanto Bipedidae, um grupo 

recente, é usualmente classificado como primitivo, devido às importantes evidências 

morfológicas, tais como presença de cintura escapular e membros anteriores. 

Entretanto não há registros fósseis seguros, pois até o momento não foram 

encontrados fósseis atribuídos a Bipedidae (ESTES, 1983). 

Nas análises filogenéticas de Kearney (2003) e Hembree (2007), Rhineuridae 

está no ramo mais derivado, o que é incongruente com o registro fóssil. De outro 

modo, as análises filogenéticas moleculares de Macey et al. (2004), Vidal & Hedges 

(2005) e Vidal et al. (2008), apontaram Rhineuridae como grupo basal. Assim o 

crânio dos rineuridos, com marcantes modificações, é tido como uma convergência 

adaptativa.  

Kearney (2003) afirma que, se for encontrado um exemplar fóssil de 

Rhineuridae, com presença de cintura pélvica / escapular, este seria considerado o 

mais basal entre os Amphisbaenia. De qualquer maneira a origem dos anfisbênios 

permanece obscura. 

 

 

1.3.2. Posicionamento filogenético dos morfótipos fósseis 
 

Duas famílias foram reconhecidas por Estes (1983), apenas com registros 

fósseis: Oligodontosauridae do Paleoceno, Hyporhinidae do Oligoceno. Esta última 

família é associada aos demais morfótipos de Rhineuridae extintos, todos 

encontrados na América do Norte (Quadro 1). Os rineuridos apresentam apenas um 

representante moderno, encontrado na Flórida (TAYLOR, 1951; VANZOLINI, 1951; 

BERMAN, 1973, ESTES, 1975). 

O holótipo de Crythiosaurus mongoliensis inicialmente foi considerado por 

Gilmore (1943) como Amphisbaenia. No entanto a análise de Kearney (2003) 

confirma a hipótese de Estes (1983), que considerou este morfótipo pertencente ao 

grupo dos ofídios. 

Wu et al. (1993) descrevem dois materiais, nomeados Sineoamphisbaena 

hexatabularis (figuras 51, 52 e 53 em Apêndices), táxon considerado por eles como 

Amphisbaenia, datados do Neo-Cretáceo da Mongólia, os quais compartilham 

características de anfisbênios estabelecidas por Gans (1978). Entretanto Kearney 



25 
 

 
 

(2003b) considera esta proposta inválida, inferindo uma relação mais próxima destes 

espécimens com Macrocephalosauridae, um grupo de lacertiformes próximo de 

Teiidae. 

No quadro 1 podem ser observados todos os fósseis de Amphisbaenia 

abordados nesta Dissertação de Mestrado, organizados pela Idade a partir do 

Paleoceno (mais antigo). 

  



26 
 

 
 

Idade Andar Fóssil Estratigrafia Localização Geológica Referências 

Pleistoceno neo-Pleistoceno 

Amphisbaena braestrupi 
Lagoa Santa Minas Gerais - Brasil Gans & Montero 

(1998) Amphisbaena laurenti 

Rhineura floridana Crystal River 
Formation Levy County - Flórida Holman (1959) 

Plioceno Sem registro fóssil conhecido até o momento. 

Mioceno 

neo-Mioceno Blanus mendezi 
Bacia Vallès-
Penedès 

Hostalets de Pierola - 
Península Ibérica Bolet et al. (2014) 

eo-Mioceno 
Listromycter leakeyi Formação Kulu Ilha Rusinga, Lago Victória - 

Kênia 
Charig & Gans 
(1990) 

Dyticonastis rensbergeri Formação John Day 
Crescent quadrangle - 
Oregon Berman (1976) 

Oligoceno 

neo-Oligoceno Hyporhina antiqua 

Formação White 
River 

Shannon County - Dakota do 
Sul 

Taylor (1951) 

Rhineura hatcherii 
Logan County - Colorado 

meso-Oligoceno 

Sioux County - Nebraska 

Hyporhina galbreathi 

Logan County - Colorado 
Rhineura amblyceps 

Rhineura hibbardi 

Rhineura wilsoni 

eo-Oligoceno 
Hyporhina tertia Freemont County - Wyoming Berman (1972) 

Spathorhyncus natronicus Natrona County - Wyoming Berman (1977) 

Eoceno meso-Eoceno 

Cryptolacerta hassiaca Formação Messel Messel Pit, Hesse - 
Alemanha Müller et al. (2011) 

Ototriton solidus 

Formação Wind 
River 

Big horn County - Wyoming Gilmore (1928) 

Jepsibaenia minor 
Natrona County - Wyoming 

Gilmore & Jepsen 
(1945) 

Spathorhyncus fossorium Berman (1973) 

Paleoceno neo-Paleoceno Oligodontosaurus 
wyomingensis 

Formação Fort 
Union Park County - Wyoming Estes (1975) 

 

Quadro 1. Relação entre morfótipos fósseis, suas idades e locais de ocorrência. 

  



27 
 

 
 

1.3.3. Posicionamento filogenético dos morfótipos recentes 
 

O posicionamento filogenético de Amphisbaenia tem sido amplamente 

discutido através de duas abordagens. A primeira é morfológica / anatômica (ESTES 

et al., 1988; LEE, 1998; KEARNEY, 2003), a segunda através de Biologia Molecular 

(MACEY et al., 2004; KEARNEY & STUART, 2004; VIDAL et al., 2008). 

Segundo Gans (2005) há 190 espécies recentes conhecidas, divididas em 4 

famílias:  

1) Amphisbaenidae com 18 gêneros e cerca de 178 espécies;  

2) Bipedidae com 1 gênero e 3 espécies;  

3) Rhineuridae com uma espécie recente;  

4) Trogonophidae com 4 gêneros e 8 espécies.  

Porém Kearney (2003) e Vidal et al. (2008) propõem duas outras famílias: 

Blanidae com 6 espécies; Cadeidae com duas espécies. Estes morfótipos 

previamente pertenciam à Família Amphisbaenidae.  

Mott & Vieites (2009) propuseram Leposternon (Figura 82 em Apêndices) 

como sinônimo de Amphisbaena (Figura 61 em Apêndices). Para Ribeiro et al. 

(2011) o gênero foi revalidado em um grupo parafilético a Amphisbaena, agrupando 

novamente todos os morfótipos de Leposternon, incluindo o novo morfótipo descrito 

em seu trabalho. 

Amphisbaenia é alocada à Ordem Squamata, por possuírem hemipênis, dente 

para romper e sair do ovo, cloaca transversal e tegumento coberto de escamas 

(GANS, 1978). 

Por assemelharem-se a ofídios e lacertiformes, seu posicionamento 

sistemático foi amplamente discutido. Rage (1982) classifica-as como serpentes; 

Bonaparte (1845), Cope (1864) e Vanzolini (1951) como lacertiformes; Gray (1944), 

Taylor (1951) e Gans (1978) classificaram as anfisbênias no âmbito de uma 

subordem separada, na qual ainda são mantidas. 

Os Amphisbaenia possuem características peculiares como, por exemplo, 

presença de um dente radiano pré-maxilar largo, crânio extremamente reforçado e 

acinético, com alargamento do estribo e extra-columela alongada, a qual percorre 

por um sulco lateral do osso quadrado até a mandíbula. Estas e outras 

características dão suporte para uma subordem separada, mas sua ancestralidade é 

incerta (ZANGERL, 1944; GANS 1960, 1978). 



28 
 

 
 

Segundo Carroll (1988) não foi estabelecida uma relação concreta entre 

anfisbênios com lacertiformes. Entretanto sua anatomia converge com fósseis 

mesozóicos, o que demonstra um provável ancestral em comum acima do nível 

eolacertiformes, o que presente Trabalho concorda. 

 

 

1.4. BIOGEOGRAFIA 

 

 

1.4.1. Distribuição paleobiogeografica dos morfótipos fósseis de 
Amphisbaenia 

 
Segundo Estes (1983), os fósseis de anfisbênios são geograficamente 

restritos, predominantemente encontrados nos Estados Unidos, em quantidade 

relativamente escassa. A maior parte está relacionada à Família Rhineuridae (Mapa 

1). 

No entanto novas descobertas paleontológicas têm sido realizadas na 

Europa, América do Sul e África (CHARIG & GANS, 1990; SCANFERLA, 2006; 

AGNOLIN & JOFRÉ, 2011; AUGÉ, 2012; BOLET et al., 2014). Isto colabora para 

estudos referentes à origem do grupo, bem como à sua Paleobiogeografia, incluindo 

padrões de geodispersão e vicariância entre os continentes (HEMBREE, 2006). Mas 

o grande problema é que alguns morfótipos estão muito pouco preservados, o que 

dificulta uma análise filogenética apropriada, por conta dos “missing data”, portanto 

não enfocadas nesta Dissertação de Mestrado. 

Hembree (2006) propôs duas abordagens paleobiogeográficas. A primeira 

com base na análise morfológica de Kearney (2003), onde a dispersão 

paleobiogeográfica teria ocorrido em vários momentos no âmbito de áreas 

biogeográficas dentro da Pangea. A segunda abordagem está pautada na análise 

molecular de Kearney & Stuart (2004) e Macey et al. (2004) onde, por sua vez, 

teriam ocorrido genericamente duas grandes regiões biogeográficas para 

anfisbênias, sendo a primeira delas composta pela África, Oeste Asiático e América 

do Norte, a segunda constituída pela América do Sul. 

 

 



29 
 

 
 

 

Mapa 1. Distribuição de Rhineuridae nos Estados Unidos (modificado de Hembree, 2007). 

 

 

1.4.2. Distribuição biogeografica dos morfótipos recentes de 
Amphisbaenia 

 

Segundo Gans (2005), a distribuição das 4 famílias conhecidas de 

Amphisbaenia ocorre da seguinte maneira:  

1) Amphisbaenidae distribuídos na África, Caribe, Américas Central e do Sul;  

2) Bipedidae distribuídos no México;  

3) Rhineuridae restritos aos Estados Unidos;  

4) Trogonophidae ocorrem no Oriente Médio e África.  

Considerando a nova abordagem de duas outras famílias, propostas por 

Kearney (2003) e Vidal et al. (2008), a distribuição de Blanidae seria em Portugal e 

Noroeste da África. Cadeidae por sua vez ocorre no Caribe (Mapa 2). 

Aparentemente os Amphisbaenia são limitados às regiões subtropicais e 

tropicais, o que constitui importante informação para abordagens paleoecológicas 



30 
 

 
 

(Mapa 2). No entanto umidade parece não influenciar na distribuição das espécies, 

de modo que podem ser encontradas em regiões semiáridas como Somália, 

República Sul-Africana, bem como Norte do Peru, o que é importante para uma 

abordagem paleobiogeográfica (GANS, 1990). 

 

 

 
Mapa 2. Distribuição dos morfótipos recentes de Amphisbaenia. Cada letra representa o tipo 

de crânio: A) arredondado; B) pá; C) quilha; D) espátula (modificado de Kearney, 2003). 

 

 



31 
 

 
 

1.5. ASPECTOS GEOLÓGICOS 
 
Os aspectos geológicos foram abordados a partir das informações contidas 

nos trabalhos de descrição dos morfótipos fósseis, os quais em sua maioria não 

possuem maiores detalhes dos locais. Abaixo foram subdivididos por unidade 

geológica em que ocorrem, organizados de acordo com a idade. 

 
 
1.5.1. Grupo Wind River 

Idade: neo-Paleoceno. 

Formação: Fort Union. 

Local: Park County - Wyoming. 

Fóssil: Oligodontosaurus wyomingensis. 

 

Idade: meso-Eoceno. 

Formação: Wind River 

Local 1: Natrona County - Wyoming. 

Fósseis: Jepsibaenia minor e Spathorhyncus fossorium. 

Local 2: Big Horn County - Wyoming. 

Fóssil: Ototriton solidus 

 

Características 

Segundo Seeland (1978), durante a Era Cenozóica o Grupo Wind River 

(Mapa 3) era predominantemente formado por depósitos lacustres, aluvionares e 

vulcânicos. É subdividido nas formações Fort Union (Paleoceno), Indian Meadows 

(eo-Eoceno) e Wind River (meso-Eoceno). 

De acordo com Seeland (1978), a parte inferior da Formação Fort Union 

caracteriza-se por depósitos clásticos transportados das planícies adjacentes. Sua 

porção superior é composta por folhelhos, siltitos, argilitos e arenitos, oriundos do 

Grande Lago Waltman, durante o neo-Paleoceno.  



32 
 

 
 

A Formação Indian Meadows é composta por conglomerados erodidos de 

depósitos mesozóicos, níveis de argilitos e siltitos com tonalidades avermelhadas 

cinzas (SEELAND, 1978). 

Durante o eo-Eoceno ocorreu um grande soerguimento ao longo das margens 

desta bacia, com grande acúmulo de conglomerados na Formação Indian Meadows. 

As drenagens internas da bacia seriam resultado de uma falha tectônica ao longo do 

Arco Casper, ao Sul das montanhas Big Horn e Owl Creek, bloqueando então o 

fluxo fluvial da parte Oeste.  

A erosão das montanhas Big Horn e Owl Creek resultou na Formação Wind 

River, por meio de deposições lacustres e aluvionares. Sua litologia é bastante 

semelhante à Formação Indian Meadows, com conglomerados, siltitos e argilitos 

(SEELAND, 1978). 

De acordo com Love (1970) e Seeland (1978), o processo de soerguimento 

se estabilizou durante o Eoceno. Em Oligoceno, Mioceno e Plioceno ocorreu 

predominantemente deposição vulcânica, e posteriormente a bacia foi sepultada. À 

partir das glaciações, até o presente, esta bacia tem sido erodida. 

 

Mapa 3. Bacias sedimentares do Estado de Wyoming, Wind River ao centro (retirado de 

Seeland, 1978). 



33 
 

 
 

1.5.2. Messel 

Idade: meso-Eoceno. 

Formação: Messel. 

Local: Messel Pit, Hesse - Alemanha 

Fóssil: Cryptolacerta hassiaca. 

 

Características 

De acordo com Gunnell (2001), Messel é um dos mais importantes sítios 

paleontológicos do mundo, declarado Patrimônio Natural do Mundo pela UNESCO 

em 1995. O local era explorado através de uma mina de folhelho betuminoso, 

situada próxima de Frankfurt, na Alemanha (Mapa 4). 

Na Formação Messel é bastante comum encontrar fósseis articulados de 

peixes, anuros, testudinos, lacertiformes, ofídios, crocodylomorfos, aves e 

mamíferos, os quais viviam em ambiente florestal. Os fósseis são normalmente 

encontrados em meio aos folhelhos, formados a partir de deposição de um antigo 

lago, durante o meso-Eoceno (GUNNELL, 2001). 

Segundo Gunnell (2001), o lago teria menos de 1 km² de diâmetro, com mais 

de 10 m de profundidade. Esta metragem foi considerada devido à tafonomia dos 

fósseis, pois seria necessária pelo menos esta profundidade da coluna de água para 

que o animal afogado não fosse capaz de inflar e voltar à superfície. 

Gunnell (2001) afirma que sua origem ainda não é clara. Uma das hipóteses é 

que o Lago Messel teria surgido a partir de uma ruptura tectônica no rifteamento do 

Vale Oberrheingraben, ou mesmo formado pela atividade vulcânica, devido a 

presença de rochas ígneas nas proximidades. 

O clima era subtropical, devido à presença de palmeiras e crocodylomorfos 

(GUNNELL, 2001). 

Müller et al. (2011) descreveram o holótipo de Cryptolacerta hassiaca (figuras 

18 e 19 em Apêndices), um lacertiforme oriundo da Formação Messel. Este animal 

possui morfologia para vida fossorial, possivelmente vivendo em meio às raízes na 

floresta que existia durante o meso-Eoceno. No entanto seu esqueleto se apresenta 

bastante fragmentado. 



34 
 

 
 

 

 

Mapa 4. Localização de Messel, proximidades de Frankfurt (retirado de Gunnell 2001). 

 

1.5.3. Grupo White River 

Idade: eo-Oligoceno. 

Formação: White River. 

Local 1: Natrona County - Wyoming. 

Fósseis: Spathorhyncus natronicus. 

Local 2: Freemont County - Wyoming. 

Fóssil: Hyporhina tertia. 

Idade: meso-Oligoceno. 

Formação: White River. 

Local 1: Logan County - Colorado. 

Fósseis: Rhineura wilsoni, Rhineura amblyceps, Rhineura hatcherii e 

Hyporhina galbreathi. 

Local 2: Sioux County - Nebraska. 

Fóssil: Rhineura hatcherii. 

 

  



35 
 

 
 

Idade: neo-Oligoceno. 

Formação: White River. 

Local 1: Logan County - Colorado. 

Fóssil: Rhineura hatcherii. 

Local 2: Shannon County - Dakota do Sul. 

Fóssil: Hyporhina antiqua. 

 

Características 

O Grupo White River se expõe em uma área de 400.000 km², se estendendo 

pelos estados do Wyoming, Nebraska, Dakota do Sul e Colorado. Sua litologia é 

caracterizada por depósitos aluvionares, arenitos e conglomerados de origem 

erosiva, além de clastos vulcânicos finos, causados por forte atividade vulcânica 

entre neo-Eoceno e eo-Oligoceno no Colorado (Mapa 5) (EVANOFF et al., 1992; 

LARSON & EVANOFF, 1998; HEMBREE & HASIOTIS, 2007). 

A deposição de material vulcânico é maior de Leste para Oeste, e estima-se 

ter mais de 25.000 km³. Larson & Evanoff (1998) identificaram 25 unidades de tufos 

vulcânicos, com uma amplitude de 36 até 30 ma. 

A área Nordeste do Colorado foi dividida em três membros (GALBREATH, 

1953):  

1) em Cedar Creek ocorrem arenitos de granulação fina, de cores rosa ao 

vermelho, seguidos de siltitos rosas intercalados com siltitos maciços e longas lentes 

de arenitos de granulação grossa, em seguida siltitos e arenitos avermelhados, 

seguidos por siltitos maciços;  

2) o Membro Vista apresenta uma base de calcários, seguidos de siltitos 

erodidos;  

3) Horsetail Creek compõe-se de siltitos maciços, que fazem contato com 

rochas do Cretáceo através de um hiato deposicional.  

 

 



36 
 

 
 

Segundo Evanoff et al. (1992), em Douglas o Grupo White River foi dividido 

em 2 formações:  

1) Chadron = sua base é constituída principalmente por lamitos de cores 

verde para marrom, seguidos de siltitos argilosos e lamitos de coloração marrom, 

sucedidos de finas camadas de arenitos e folhelhos;  

2) Brule = possui a base composta por lamitos nodulares de coloração 

marrom, seguidos por uma extensa camada de siltitos arenosos, sucedida por uma 

pequena faixa de arenitos e conglomerados. 

De acordo com Larson & Evanoff (1998) ocorrem camadas com 

inconformidades de siltitos, lamitos ricos em clastos vulcânicos e tufos vulcânicos no 

Grupo White River, o que dificultou correlações estratigráficas entre diferentes 

sessões. 

Prothero (1985) utilizou o Método de Magnetoestratigrafia na tentativa de 

fazer tais correlações. Sua abordagem também foi importante para datar as 

formações, e concluiu que o limite Eoceno / Oligoceno situa-se em 36.5 ma. O limite 

Oligoceno / Mioceno ocorre em 24 ma. 

O Grupo White River possui a mais rica assembleia fóssil de vertebrados do 

limite Eoceno / Oligoceno da América do Norte (EVANOFF et al., 1992), e torna-se 

fundamental para o estudo de morfótipos fósseis de Amphisbaenia. 

 

 



37 
 

 
 

 

Mapa 5. Formação White River, distribuída entre Eoceno e Oligoceno, Logan County - 

Colorado (retirado de Hembree & Hasiotis, 2007). 

 

 

1.5.4. Formação John Day 

Idade: neo-Oligoceno e eo-Mioceno. 

Formação: John Day. 

Membro: Turtle Cove. 

Local: Crescent Quadrangle - Oregon. 

Fóssil: Dyticonastis rensbergeri. 

 
Características 

Segundo Albright et al. (2008) e Dillhoff et al. (2009), o Vale John Day (Mapa 

6) possui sequência estratigráfica completa entre meso-Eoceno até neo-Mioceno, 

com idades entre 47 até 7 ma, constituídos por andesíticas, dacíticas, tufos, cinzas 

vulcânicas (HUNT & STEPLETON, 2004). 

De acordo com Hunt & Stepleton (2004) ocorrem zeólitos e deposição de 

grânulos finos a partir de tufos, geralmente de coloração amarelada, podendo ser 

intercalada com cinza. 

Fisher & Rensberger (1972) dividiram a Formação John Day em quarto 

membros: Big Basin, Turtle Cove, Kimberly, Haystack. 



38 
 

 
 

O clima era subtropical para temperado quente, a chuva seria responsável por 

transporte e deposição de cinza vulcânica (HUNT & STEPLETON, 2004). 

De acordo com Berman (1976), Dyticonastis rensbergeri (Figura 21 em 

Apêndices)  foi encontrado em Turtle Cove. Este membro por sua vez é 

predominantemente formada por paleo-solos, tufos vulcânicos e argilitos de 

coloração verde acinzentada (HUNT & STEPLETON, 2004; ALBRIGHT et al., 2008; 

DILLHOFF et al.,2009).  

 

 

 

Mapa 6. Distribuição da Formação John Day (retirado de Coombs et al., 2001). 

 
 

  



39 
 

 
 

1.5.5. Grupo Rusinga 

Idade: eo-Mioceno. 

Formação: Kulu. 

Local: Ilha Rusinga, Lago Victória - Kênya. 

Fóssil: Listromycter leakeyi. 

 

Características 

Segundo Bestland (1991), o Grupo Rusinga é dividido nas formações Hiwegi 

e Kulu (Mapa 7). A primeira é rica em tufos vulcânicos de cor avermelhada, e Biotita. 

Ocorriam planícies com rios anastomosados em torno do Vulcão Kisingiri, 

responsáveis pela sedimentação de material erodido (BESTLAND, 1991). 

De acordo com Peppe et al. (2009), a Formação Kulu se formou durante o eo-

Mioceno, durante inatividade vulcânica responsável pela formação dos grupos 

Rusinga e Kisigiri.  

Para Bestland (1991), Kulu consiste em depósitos lacustres e deltáicos, 

subdivididos em 3 seções litoestratigráficas. A primeira é composta por tufos 

vulcânicos, siltitos laminados e conglomerados, a segunda por brechas constituídas 

por conglomerados e arenitos vulcanoclásticos, e a terceira por arenitos. 

A Formação Kulu foi depositada em duas bacias lacustres de forma alongada 

(BESTLAND, 1991). De acordo com Peppe et al. (2009), as primeiras camadas de 

siltitos são de colorações amarela castanha para marrom alaranjada, podendo 

ocorrer estratificações cruzadas. Ocorrem “bone beds”, podendo ser 

predominantemente formados por matrizes de Calcita ou Feldspato. Peppe et al. 

(op. cit.) associam esta composição com saturação alcalina de lagoas em deserto. 

Os folhelhos são interrompidos por conglomerados com seixos de forma bastante 

arredondada, o que indica grande transporte. 

Mais acima ocorrem clastos com até 5 metros de diâmetro, seguidos por 

conglomerados de seixos. Os clastos aqui presentes possuem imbricações que 

indicam o sentido do fluxo de lava, de Sudeste para Noroeste. Estes clastos são 

comumente encontrados na Formação Hiwegi (PEPPE et al., 2009). 



40 
 

 
 

 

 

 

Mapa 7. Vista geral em torno do Vulcão Kisingiri, Grupo Rusinga em preto (retirado de 

Bestland 1991). 

 

 

  



41 
 

 
 

1.5.6. Vallès-Penedès 

Idade: neo-Mioceno. 

Bacia: Vallès-Penedès. 

Local: Abocador de Can Mata, Hostalets de Pierola - Península Ibérica. 

Fóssil: Blanus mendezi. 

 
Características 

Segundo Garcés et al. (1996), a Bacia Vallès-Penedès consiste em depósitos 

marinhos progradantes para aluviais, com amplitude cronológica entre Oligoceno e 

Plioceno (Mapa 8). 

Durante o neo-Mioceno, esta bacia recebia sedimentos principalmente a 

Noroeste, através de Olesa-Les, criando depósitos com mais de 300 km² de 

estensão. Sua composição é principalmente formada por rochas metamórficas 

paleozóicas, “red beds” mesozóicos e calcários marinhos (GARCÉS et al., 1996). 

Haviam também leques de conglomerados. 

Junto de Olesa-Les formaram-se falhas tectônicas ao longo da margem, 

expondo rochas metamórficas e vulcânicas do Paleozóico. Terrassa-Viladecavalls 

alimentava esta bacia com lamitos (GARCÉS et al., 1996). 

Segundo Krijgsman et al. (1996), estes depósitos estão associados à 

evolução tectônica do Platô Ibérico, resultando em falhas extensionais, 

transcorrentes e compressionais. 

Tanto Krijgsman et al. (1996) quanto Garcés et al. (1996) se utilizaram de 

Magnetoestratigrafia e Bioestratigrafia para datar Vallès-Penedès. 

De acordo com Krijgsman et al. (1996) seções espanholas apresentam uma 

dos mais completos registros estratigráficos, datados entre 18 a 6 ma. 

Segundo Garcés et al. (1996), o neo-Mioceno é compreendido entre 11.1 até 

8.7 ma. 

O holótipo de Blanus mendezi (figuras 15, 16 e 17 em Apêndices)  foi 

encontrado entre as idades meso e neo-Mioceno (Bolet et al., 2014). 



42 
 

 
 

 
 

 

Mapa 8. Margens do Mar Mediterrâneo, mostrando a Bacia Vallès-Penedès (retirado de 

Garcés et al., 1996). 

 
 



43 
 

 
 

1.5.7. Grupo Ocala 

Idade: neo-Pleistoceno. 

Formação: Crystal River. 

Local: Levy County - Flórida. 

Fóssil: Rhineura floridana. 

 

 

Características 

De acordo com Puri (1957), o Grupo Ocala (Flórida / USA) consiste em 

depósitos carbonáticos tipicamente cársticos, ricos em fósseis marinhos, 

subdivididos nas formações Inglis, Williston e Crystal River (Mapa 9). 

A Formação Inglis possui em sua base dolomitas com tons de cinza e 

marrom, seguidas de depósitos calcários de colorações creme e cinza. Na sua 

porção superior ocorrem calcários com cores de creme para castanho. Uma 

inconformidade separa estes depósitos, o que pode indicar ambiente transicional 

(PURI, 1957). 

Segundo Puri (1957) a Formação Williston possui em sua base calcários 

granulares de coloração creme, seguidos por calcários porosos também de 

coloração cremosa, que por vezes podem ser cristalinos. Mais acima os calcários 

são maciços e nodulares. No topo desta unidade geológica os calcários são de 

colorações creme para castanho. 

A base da Formação Crystal River é constituída de calcários de coloração 

creme, seguidos de calcários mais maciços. Mais acima ocorrem calcários de 

colorações creme para branca, com nódulos cristalinos, seguidos de materiais 

detríticos cimentados com calcários mais densos (PURI, 1957). 

De acordo com Puri (1957), acima desta faixa ocorre inconformidade, seguida 

de argila cinza esverdeada. Acima torna a ocorrer deposição carbonática de 

coloração marrom clara. A camada superior intercala entre calcários cinza claros e 

cremes. Acima desta ocorrem calcários de colorações branca para cinza clara, 

seguidos de calcários mais porosos e nodulares de colorações creme para castanha 

(PURI, 1957). 



44 
 

 
 

No topo desta unidade geológica ocorrem depósitos de calcários porosos de 

coloração creme (PURI, 1957). 

Com base na Bioestratigrafia, Puri (1957) considerou este grupo datado do 

neo-Eoceno. 

Holman (1959) descreveu restos de vértebras de Rhineura floridana na 

Formação Crystal River, datado por ele do Pleistoceno.  

Isto ocorreu devido ao retrabalhamento destes fósseis. A passagem de água 

constrói tubos nos depósitos carbonáticos, e os restos fósseis são transportados por 

eles, depositando-se em argila mais recente (HOLMAN, 1959). 

 

 

 

Mapa 9. Ocorrências do Grupo Ocala, Estado da Flórida (retirado de Puri, 1957). 



45 
 

 
 

 

1.5.8. Lagoa Santa 
Idade: neo-Pleistoceno. 

Bacia:  São Francisco. 

Grupo: Bambuí. 

Formação: Sete Lagoas. 

Local: Minas Gerais - Brasil. 

Fósseis: Amphisbaena braestrupi e Amphisbaena laurenti. 

 
Características 

De acordo com Piló (2000) e Auler et al. (2009) Lagoa Santa se localiza no 

Estado de Minas Gerais (Mapa 10). A Formação Sete Lagoas é essencialmente 

formada por dissolução carbonática do Criptozóico, configurada em um sistema 

cárstico. As sequências possuem variações características, podendo ocorrer 

calcários bastante maciços. Sua granulometria é bastante fina, geralmente com 

crescimento de Calcita no interior dos poros. 

Segundo Parizzi et al. (1998), o sistema cárstico de Lagoa Santa é coberto 

por metapelito de até 100 metros de espessura. 

Na base ocorrem calcários ricos em Calcita, predominantemente de 

colorações amarela para vermelha. Auler et al. (2009) observaram ciclicidade na 

deposição em Lagoa Santa, com espeleotemas intercalados por fácies ricas em 

clastos e matriz síltica argilosa com fragmentos fósseis. Entre os espeleotemas é 

observada uma matriz de coloração marrom escura, caracterizada por vários 

estágios de Calcita cimentada com silte, Quartzo e calcários. No topo apresenta 

novamente argila discretamente laminar, de coloração amarela avermelhada. 

Segundo Parizzi et al. (1998), Lagoa Santa consistia em um vale por onde 

passava o Córrego Bebedouro. Após deslizamentos o fluxo foi bloqueado, 

configurando um lago raso (Mapa 11). 

De acordo com Piló (2000), Lagoa Santa possui um rico registro fóssil do 

Pleistoceno. Os holótipos de Amphisbaena braestrupi e A. laurenti (figuras 10 e 13 

respectivamente em Apêndices)  foram encontrados em matriz calcária, com a 

respectiva idade (GANS & MONTERO, 1998). 



46 
 

 
 

 

 

 

Mapa 10. Localização de Lagoa Santa (retirado de Auler et al., 2009). 

 



47 
 

 
 

 

Mapa 11. Geologia e Geomorfologia de Lagoa Santa (retirado de Parizzi et al., 2008). 

 
  



48 
 

 
 

2. OBJETIVOS 
 

A presente Dissertação de Mestrado tem por finalidade realizar um estudo 

comparativo entre morfótipos fósseis e recentes de anfisbênios, com base 

especificamente na osteologia dos crânios. O objetivo final é buscar a formalização 

de uma proposta filogenética para a evolução do grupo, bem como abordar sua 

dispersão paleogeográfica e paleoecológica. 

 
 

3. MATERIAIS E MÉTODOS 
 
 
3.1. CARACTERISTICAS GERAIS E DESCRIÇÃO DO GRUPO 

AMPHISBAENIA 
 

Inicialmente foi realizado um amplo levantamento bibliográfico, tratando de 

morfótipos fósseis e recentes de Amphisbaenia, principalmente com teor descritivo 

anatômico / morfológico. Dados como a relação de sua morfologia com a vida 

fossorial foram significativamente considerados, importante para uma abordagem 

introdutória, bem como para inferências paleoecológicas deste importante grupo de 

amniotas reptilianos. A localização geográfica, bem como a idade, foram levantadas 

de acordo com os trabalhos de descrição dos morfótipos fósseis. 

Posteriormente foi realizado um levantamento sobre a taxonomia do grupo. O 

objetivo era uma compreensão das abordagens filogenéticas, bem como útil para 

definir quais táxons seriam utilizados na presente análise.  

Não foi possível a utilização direta de observações dos espécimens fósseis. 

Todos encontram-se em coleções fora do país. 

 

 

3.2. LISTA DE CARACTERES 
 

De modo geral a lista de caracteres foi compilada à partir de Estes et al. 

(1988), Kearney (2003) e Hembree (2007), bem como em respectivos trabalhos de 

descrição dos espécimens fósseis e suas ilustrações osteológicas. A classificação 



49 
 

 
 

considerada segue a “checklist” de Gans (2005), incluindo Leposternon, que foi 

anteriormente sinonimizado como Amphisbaena por Mott & Vieites (2009), mas 

revalidado por Ribeiro et al. (2011) em um grupo parafilético ao Gênero 

Amphisbaena.  

No presente Trabalho, o Gênero Blanus foi considerado na Família Blanidae, 

proposta por Kearney (2003). E o Gênero Cadea é associado à Família Cadeidae, 

proposta por Vidal et al. (2008).  

Outra questão é a presença de caracteres da anatomia dos tecidos não 

resistentes, não observáveis em fósseis, tais como forma da seção transversal do 

corpo, escamas, formato da língua, entre outros. Entretanto auxiliam na análise 

filogenética dos morfótipos recentes.  

Os caracteres encontram-se no sistema de estado binário, os quais foram 

revistos priorizando preservá-los segundo os trabalhos de referência (KEARNEY, 

2003; HEMBREE, 2007). No entanto em alguns casos sofreram reorganização na 

sequência de estados, e eventual possível deleção em caracteres não 

compartilhados nos grupos de interesse (ESTES et al.,1988). 

Os estados foram organizados para cada caracter de acordo com seu grau de 

desenvolvimento ou presença, sendo assim codificados como: 

(0) por sua ausência ou simplicidade (plesiomorfia); 

(1) por sua presença ou complexidade (apomorfia); 

(2) e (3) quando eventualmente ocorriam níveis de maior complexidade. 

A partir dos caracteres foi construída uma matriz (Quadros 3.1.1, 3.1.2, 3.2.1, 

3.2.2, 3.3.1, 3.3.2, 3.4.1 e 3.4.2) representando todos os táxons e seus respectivos 

estados de caracter, estes de maneira binária, fundamentais para a realização da 

análise filogenética. 

 

 

3.3. ANÁLISE FILOGENÉTICA 
 

Foi utilizado, para esta análise, o Programa TNT 1.1 (GOLOBOFF et al., 

2008), versão Windows. Inicialmente a matriz foi adaptada de acordo com o modelo 

necessário para seu correto funcionamento no âmbito de um arquivo do Bloco de 

Notas (Windows 7), com extensão .tnt. Este por sua vez foi carregado no Programa 



50 
 

 
 

TNT 1.1, e utilizado o protocolo que incluiu “traditional search”, o qual consiste no 

cálculo de árvores de Wagner, seguido de permutação de ramos.  

Foram determinadas 1000 replicatas com adição, “random seed” = 0, o qual 

determina a aleatoriedade em que os táxons serão adicionados na árvore. O 

algoritmo Swapping, “Tree Bisection Reconnection” (TBR), cria árvores não 

enraizadas por quebra de nó interno, e cada enraizamento resultante é testado em 

cada nó de outra árvore. 

As opções “replace existing trees”, bem como “collapse trees after the 

search”, foram ativadas. Desta maneira as topologias = 0 foram colapsadas. 

Posteriormente foi calculado o consenso estrito das árvores obtidas, através do 

comando de Nelsen. Este procedimento é importante para abordagens 

biogeográficas do grupo, através dos métodos de Brooks (1981; 1990) e Brooks et 

al. (2001). 

 

 

3.3.1. ANÁLISE DE PARCIMÔNIA DE BROOKS 
 

Brooks (1981) propôs uma metodologia que inicialmente foi utilizada para 

analisar a relação entre parasitas e hospedeiros. Este método entretanto pode ser 

utilizado também para o estudo da relação de táxons e sua ocorrência geográfica 

(BROOKS 1981, 1990).  

De acordo com Brooks et al. (2001), esta análise é dividida em duas etapas. A 

“Primária” consiste em verificar um padrão no qual membros de diferentes táxons 

possuem história em comum de especiação para as áreas de ocorrência. Segundo 

Brooks et al. (op. cit.) podem ocorrer táxons redundantes como mais de um táxon 

em uma mesma área, outros que indicam relação entre áreas; alguns com mais de 

um clado indicando diferentes relações entre as áreas; táxons amplamente 

distribuídos. Deste modo se utiliza a análise chamada “Secundária”. 

Para realizar a Parcimonia de Brooks Primária foi necessária inicialmente a 

elaboração do cladograma de consenso estrito de Amphisbaenia (Figura 4 em 

Resultados e Discussão). Depois de obtidos os táxons, e os ramos numerados, 

permitiu-se compreender, de forma lógica, os passos para cada táxon (Figura 5 

Resultados e Discussão). 



51 
 

 
 

Com base na numeração estabelecida acima foi elaborado um Quadro 

mostrando as áreas de ocorrências e seus respectivos táxons (Quadro 2 em 

Resultados e Discussão). A partir desta tabela foi elaborada uma matriz binária 

(Quadro 4 em Apêndices), a qual representa cada área e o número de cada táxon 

correspondente a ela. Para esta análise foi utilizado novamente o software TNT 1.1 

(GOLOBOFF et al., 2008). 

A partir do cladograma obtido (Figura 6 em Resultados e Discussão) foi 

realizada a análise secundária, a qual subdividiu táxons iguais que ocorrem em 

diferentes áreas, e / ou sofreram politomia na análise primária (Quadro 5 em 

Apêndices. Deste modo se obteve o padrão de geodispersão dos morfótipos de 

Amphisbaenia, pautada na presente análise morfológica (Figura 7 em Resultados e 

Discussão). 

 



52 
 

 
 

4. REVISÃO DE LITERATURA 
 

 

4.1. LISTA DE CARACTERES 
 

As ilustrações citadas na Lista de Caracter podem ser consultadas em 

Apêndices, no final da Dissertação. 

 

4.1.1. ANATOMIA DOS TECIDOS NÃO RESISTENTES 
 

001) Forma da margem do rostro 
(0) Arredondado 

(1) Pontiagudo 

(2) Quadrado 

 

A forma do rostro de Amphisbaenia está intrinsecamente associada ao modo 

de vida fossorial (GANS, 1974). Este caracter é especificamente o formato do 

contorno da margem do rostro.  

De acordo com Kearney (2003), os estados (0) e (1) ocorrem também em 

vários outros grupos de Lacertiformes. Todos os estados (0, 1, 2) ocorrem entre os 

ofídios.  

O estado arredondado (0) é considerado como plesiomórfico por Kearney 

(2003), o que este Trabalho concorda. Ocorre principalmente nos crânios 

generalizados de Amphisbaenia, considerados morfótipos basais (Figura 1). É 

sinapomorfico para Dibamus argenteus (Dibamidae), considerado como grupo 

externo de Amphisbaenia, bem como em Sphenodon punctatus, por sua vez grupo 

externo de Squamata (KEARNEY, 2003).  

O estado (0) ocorre em todos os Bipedidae, bem como em parte de 

Amphisbaenidae e Blanidae. 

Blanus mendezi possui o rostro projetado anteriormente de forma levemente 

pontiaguda (Figura 15), ou estado (1), diferindo-o dos demais (BOLET et al., 2014). 

De acordo com a reconstituição de Müller et al. (2011), Cryptolacerta hassiaca 

possui a borda do rostro arredondada, no entanto esta porção está relativamente 



53 
 

 
 

desarticulada (Figura 18). Todavia esta Dissertação de Mestrado considera o tema 

de acordo com os autores mencionados, ou estado (0). 

É importante ressaltar a presença do mesmo estado (0) em Hyporhinidae 

(Hyporhina antiqua e H. galbreathi) (figuras 23 e 26) e Rhineuridae (Ototriton 

solidus) (Figura 37) (GILMORE, 1928; TAYLOR, 1951), uma vez que estes 

morfótipos possuem crânios derivados.  

O estado pontiagudo (1) é presente em grande parte dos Amphisbaenidae 

recentes, tanto em crânios generalizados, tais como Amphisbaena alba e A. cubana 

(figuras 60 e 63), bem como em crânios mais derivados, como Anops kingi e 

Leposternon microcephalum (Figura 1)  (GANS,1971; VANZOLINI, 1999). O mesmo 

estado (1) também ocorre em Trogonophidae, mas apenas em Trogonophis 

wiegmanni (Figura 93), este diferindo dos demais morfótipos de sua respectiva 

família, cujo estado é na maioria quadrado (2) (figuras 2, 75 e 87) (GANS, 1960). A 

maior parte dos Rhineuridae da mesma maneira possui o estado (2) (figuras 43, 54, 

57 e 90).  

Em Amphisbaenidae o estado (2) ocorre apenas em Listromycter leakeyi 

(Figura 32). Isto parece contrastar com os demais morfótipos deste grupo, os quais 

possuem genericamente os estados (0) e (1). No entanto os caracteres de L. 

leakeyi, bem como a análise de Kearney (2003), mostram afinidades maiores deste 

morfótipo com Trogonophidae (figuras 2, 75 e 87).  

Em Amphisbaena braestrupi e A. laurenti não foi preservada a região do 

rostro (?) (figuras 9 e 12)  (GANS & MONTERO, 1998).  

 

 

002) Forma da seção transversal do corpo 
(0) Cilíndrico 

(1) Comprimido lateralmente 

(2) Abatido 

(3) Invertido em forma de “U” 

 

Este caracter consiste no formato obtido em um corte transversal do corpo 

dos morfótipos recentes.  

Sphenodon punctatus, cuja posição é como grupo externo de Squamata, 

possui o corpo comprimido lateralmente, ou estado (1) (KEARNEY, 2003). No 



54 
 

 
 

entanto considera-se a presença do estado cilíndrico (0) plesiomórfico, por se tratar 

de uma estrutura menos complexa de um ponto de vista ontogenético. 

Amphisbaenidae, Bipedidae, Blanidae, Cadeidae e Rhineuridae (apenas 

Rhineura floridana, devido a impossibilidade de aferir este caracter em fósseis) 

possuem a seção transversal do corpo com formato cilíndrico, ou estado (0). O 

mesmo ocorre em morfótipos recentes de lacertiformes e ofídios.  

De acordo com Kearney (2003), o estado (3) é presente apenas entre os 

Trogonophidae. Gans (1974) correlaciona esta forma peculiar de alguns trogonofidos 

com o comprimento das costelas, o que está relacionado com a estabilidade durante 

a mecânica da escavação desta família de Amphisbaenia.  No entanto Gans (1960) 

aponta que este estado ocorre em morfótipos não utilizados por Kearney (2003), e 

estes por sua vez mostram-se cilíndricos, ou estado (0). 

 

 

003) Forma de arranjo do tegumento 
(0) Não segmentado 

(1) Segmentado em forma de anéis 

 

O tegumento entre os Squamata varia. Na proposta de Kearney (2003) o 

estado (1) foi considerado plesiomórfico, o que este Trabalho não concorda. A 

configuração em anéis, estado (1), está relacionada ao modo de vida fossorial 

(GANS, 1974), ausente na maioria dos Squamata (0).  

O estado (1) ocorre em todos os Amphisbaenia recentes (Amphisbaenidae, 

Bipedidae, Blanidae, Cadeidae, Rhineuridae e Trogonophidae), bem como em 

Gymnophthalmidae (Gymnophthalmus underwoodi). Kearney (2003) apontou uma 

possível aproximação entre este morfótipo e os anfisbênidos. Mas uma pequena 

diferença entre eles é a forma em que os anéis estão ligados. Nas anfisbênias 

ocorre através de um sulco bem definido, e não estão sobrepostos entre si, o que 

inexiste em gymnoftálmidos. No entanto estas considerações apontam a 

necessidade de estudos mais aprofundados. 

Gans (1974) correlaciona a forma em anéis com a mecânica de locomoção e 

escavação, de modo que diminui o atrito. Bem como permite que o animal se 

desloque para frente e para trás. 

 



55 
 

 
 

 

004) Escamas peitorais ampliadas 
(0) Ausentes 

(1) Presentes 

 

Escamas peitorais são ausentes, ou estado (0), em todos os Squamata, com 

exceção de algumas espécies de Amphisbaenia. Por esta razão considera-se a 

ausência de escamas peitorais um estado plesiomórfico.  

Escamas peitorais são presentes, ou estado (1), exclusivamente em alguns 

Amphisbaenidae (Aulura anomala, Dalophia longicauda, Leposternon 

microcephalum, Monopeltis capensis) (GANS, 1971) e em Rhineuridae (apenas 

Rhineura floridana, devido à impossibilidade de aferir este caracter em fósseis) 

(VANZOLINI, 1951).  

Esta modificação na região peitoral está intrinsecamente associada à 

mecânica da escavação de Rhineura floridana. Especificamente aqueles que se 

utilizam de movimentos verticais da cabeça com forma de pá (GANS, 1974). 

 

 

005) Fusão das escamas cefálicas 
(0) Não fusionadas 

(1) Fusionadas 

 

A maioria dos Squamata não possui escamas cefálicas fusionadas, ou seja, 

estado (0). 

De acordo com Müller et al. (2011), Cryptolacerta hassiaca possui escamas 

cefálicas fusionadas, ou estado (1). 

Entre os Amphisbaenia ocorre principalmente em morfótipos com cabeça de 

forma generalizada, como em alguns Amphisbaenidae. A mesma situação também é 

presente em alguns morfótipos com cabeça em forma de espada, os Trogonophidae 

Pachycalamus brevis e Trogonophis wiegmanni.  

Devido a fusão das escamas cefálicas, ou estado (1), diminuir o atrito contra o 

sedimento, Vanzolini (1951) e Gans (1974) consideram uma adaptação para o modo 

de vida fossorial. Alguns Squamata possuem este estado, como por exemplo 

Dibamus argenteus (Dibamidae).  



56 
 

 
 

A maioria dos morfótipos de Amphisbaenia com cabeças em formas de pá e 

quilha, e alguns poucos com forma generalizada, possuem as escamas cefálicas 

fusionadas, ou estado (1). Como exemplo as famílias Blanidae, Bipedidae, 

Rhineuridae, demais Trogonophidae e Amphisbaenidae. 

 

 

006) Queratinização de escamas cefálicas 
(0) Ausente 

(1) Presente 

 

Na maioria dos Squamata, a queratinização de escamas cefálicas é ausente, 

ou estado (0). O mesmo ocorre em morfótipos de Amphisbaenia com cabeça em 

forma generalizada, tais como Bipedidae, Blanidae, Cadeidae e alguns 

Amphisbaenidae. Em Trogonophidae (cabeça em forma de espada) também é 

ausente, ou estado (0).  

Para Gans (1978) a queratinizarão participa na fusão das escamas do rostro 

com as adjacentes. Isto aumenta significativamente a resistência do conjunto.  

De acordo com Kearney (2003), em alguns morfótipos de cabeças em formas 

de pá ou quilha, a queratinização é presente, ou estado (1), na porção anterior do 

rostro, e estende-se posteriormente na região cefálica, tais como em Rhineuridae e 

Amphisbaenidae, que apresentam crânios derivados.  

Pela maneira como este caracter é distribuído entre os morfótipos 

comprende-se que a queratinização está associada a crânios bastante modificados 

para o fossorialismo. No entanto Trogonophidae compartilha o estado (0) com os 

Amphisbaenidae generalizados o que, em conjunto com outros caracteres, pode 

indicar proximidade entre os dois grupos. 

 



57 
 

 
 

007) Fusão de escamas gulares 
(0) Ausente 

(1) Presente 

 

Compreende-se como plesiomórfica a ausência da fusão de escamas gulares, 

ou estado (0), uma vez que estas não ocorrem na maioria dos Squamata, bem como 

na maior parte dos Amphisbaenia.  

Kearney (2003) menciona que o estado (1) ocorre em alguns 

Amphisbaenidae, bem como Trogonophidae. 

Com base em Gans (1960), apenas Trogonophis wiegmanni não possui 

escamas gulares, ou estado (0), entre os Trogonophidae.  

 

 

008) Padrão de escamas cloacais 
(0) Indistinguível das demais escamas ventrais 

(1) Distinguível das demais escamas ventrais 

 

Este caracter trata do padrão de escamas cloacais, estas podendo se 

diferenciar das presentes na porção ventral dos espécimens. O estado indistinguível 

(0) é tido como plesiomórfico, o qual ocorre na maioria dos Squamata (ESTES et al., 

1988; KEARNEY, 2003).  

Em Amphisbaenia as escamas cloacais são diferenciadas, ou estado (1), as 

quais em conjunto formam uma placa larga e levemente curvada, que recobre a 

abertura cloacal. O número de escamas associadas à placa pode variar entre 

espécies.  

Esta estrutura pode estar associada ao modo de vida fossorial, protegendo a 

cloaca de sedimento durante a locomoção no interior dos túneis. Por esta razão esta 

Dissertação considera o estado “distinguível” (1) como apomórfico. 

 

 



58 
 

 
 

009) Osteodermos 
(0) Ausentes 

(1) Presentes 

 

O presente caracter refere-se à presença de osteodermos, ou seja, estruturas 

ossificadas, genericamente associadas às escamas, que compõem parte do 

tegumento.  

Alguns Squamata possuem osteodermos, ou estado (1), por exemplo Teius 

teyou. No entanto em Amphisbaenia é ausente, ou estado (0) (GANS, 1978).  

De modo geral os anfisbênios possuem o tegumento modificado, com 

escamas dispostas lateralmente em forma de anéis. Desta maneira diminuem o 

atrito, bem como permitem ao animal deslocar-se para frente e para trás no interior 

da galeria, o que auxilia na mecânica da escavação (GANS, 1974). Portanto 

imagina-se que a presença de osteodermos seria prejudicial para o modo de vida 

fossorial. De acordo com Kearney (2003), o estado (0) é compartilhado com ofídios e 

dibamidos.  

 

 
010) Olhos 
(0) Bem desenvolvidos 

(1) Cobertos com escamas 

(2) Sem evidência externa de olhos 

 

A maioria dos Squamata não fossoriais possuem olhos bem desenvolvidos, 

ou estado (0), principalmente aqueles com hábito arborícola.  

No entanto Kearney (2003) considerou este estado (0) como presente para a 

Família Bipedidae, justificando que seus representantes apresentam olhos 

relativamente bem desenvolvidos em relação a morfótipos de outras famílias de 

anfisbênios, que são recobertos por escamas, exibindo o estado (1). O presente 

Trabalho discorda em parte de Kearney (op. cit.), compreendendo Bipes como uma 

transição entre os caracteres (0) e (1). Mesmo que esta estrutura seja mais 

desenvolvida em Bipes, em relação a outros Amphisbaenia, não é correto compará-

la a outros Squamata, os quais verdadeiramente possuem olhos bem desenvolvidos.  



59 
 

 
 

Os morfótipos de Bipedidae não possuem órbitas bem definidas, uma 

sinapomorfia entre todos os morfótipos de Amphisbaenia recentes. Isto difere dos 

fósseis de Rhineuridae, cuja órbita é bem desenvolvida. Porém este estado (1) está 

relacionado a tecidos não resistentes, portanto não poderia ser considerado na 

matriz.  

A maior parte dos Amphisbaenia possuem os olhos cobertos por escamas, ou 

estado (1). De acordo com Foureaux et al. (2010), as escamas que recobrem os 

olhos não diferem em aparência das demais ao longo do corpo. No entanto, em sua 

análise histológica, observaram que a região recobrindo a cavidade óptica é 

significativamente fina.  

Segundo Gans (1978), apesar de os olhos de Amphisbaenia serem 

significativamente reduzidos, são capazes de distinguir a luminosidade do ambiente 

(sem projeção de imagem), bem como são translúcidos em vista da face interna.  

Alguns Amphisbaenidae com cabeça em forma de pá (Aulura anomala, 

Dalophia longicauda e Monopeltis capensis) não apresentam evidências externas de 

olhos, ou estado (2), considerados apomórficos (KEARNEY, 2003). Este último 

estado poderia ser interpretado como uma relação forte entre adaptação do rostro e 

redução dos olhos. No entanto, a presença de órbita bem definida em morfótipos 

fósseis de Rhineuridae, com rostro bastante modificado, sugere que ambos os 

caracteres ocorrem de maneira independente.  

 

 

011) Pálpebras 
(0) Móveis 

(1) Fusionadas 

 

A maior parte dos Squamata, tais como Sphenodon punctatus (considerado 

basal), bem como Teius teyou, possuem as pálpebras móveis, ou estado (0). Os 

Amphisbaenia não apresentam pálpebras móveis, ou estado (1), com base na 

literatura. 

Kearney (2003) considerou que anfisbênios possuem as pálpebras superiores 

fusionadas com as inferiores, ou estado (1), formando uma película, que reveste 

completamente os olhos. Walls (1942), Gans (1978) e Foureaux et al. (2010) 

mencionaram em seus respectivos trabalhos uma estrutura dérmica translúcida 



60 
 

 
 

denominada “óculos”, a qual reveste completamente a superfície dos olhos, sendo 

separada da córnea por um saco conjuntivo.  

Esta Dissertação de Mestrado compreende que a estrutura dérmica citada 

pelos autores seja complexa, de modo que a pálpebra tenha evoluído em conjunto 

com as escamas que revestem os olhos. Assim sendo seria considerada uma 

estrutura apomórfica complexa para o modo de vida fossorial, ou estado (1). 

 

 

012) Anel esclerótico 
(0) Ausente 

(1) Presente 

 

Alguns vertebrados possuem, no interior da cavidade óptica, uma estrutura 

chamada “arco esclerótico”, composta por ossículos esclerais.  

Alguns Squamata não possuem tais estruturas, ou estado (0), como por 

exemplo Dibamus argenteus, Boa constrictor e Python regius (KEARNEY, 2003).  

De acordo com Underwood (1970) Rhineura floridana não apresenta arco 

esclerótico. Kearney (2003) considerou a presença de anel esclerótico, ou estado 

(1), em quase todos os Amphisbaenia, incluindo aqueles que não possuem 

evidências externas de olhos. 

O trabalho de Foureaux et al. (2010) mostra que os ossículos são 

cartilaginosos. Esperava-se que esta estrutura seria encontrada apenas em 

espécimens juvenis, pois a ossificação teria origem ontogenética, o que não ocorre. 

Por esta razão, a presença de ossículo esclerótico cartilaginoso em indivíduos 

adultos poderia ser considerada apomórfica em relação ao encontrado nos demais 

Squamata. Porém Foureaux et al. (op. cit.) usaram poucas espécies em seu trabalho 

(Amphisbaena alba, A. mertensi e Leposternon infraorbitale), portanto inviabiliza 

criar um estado de caracter para distinguir a presença de ossículos ósseo e 

cartilaginoso.  

Esta Dissertação faz a sugestão para futuros trabalhos sobre o arco 

esclerótico em Amphisbaenia, visando comparar composição, número de ossículos 

e sua forma. Poderão auxiliar em uma futura abordagem filogenética do grupo. 

 

 



61 
 

 
 

013) Meato auditivo externo 
(0) Presente 

(1) Ausente 

 

O meato auditivo externo consiste em uma abertura lateral, por onde o animal 

capta os sons do ambiente.  

Uma considerável parte dos Squamata possui o meato auditivo externo, ou 

estado (0). Por exemplo grupos externos de Amphisbaenia, tais como Sphenodon 

punctatus e Teius teyou.  

Todos os Amphisbaenia (Amphisbaenidae, Bipedidae, Blanidae, Cadeidae, 

Rhineuridae e Trogonophidae) não apresentam meato auditivo externo, ou estado 

(1). Sua audição se dá através de um prolongamento cartilaginoso denominado 

extracolumela, o qual faz contato com a columela, situada na fenestra oval, e se 

estende pelo osso quadrado até a mandíbula, capaz de captar a vibração do solo, 

importante para localizar e capturar suas presas (ZANGERL, 1944; GANS, 1969). 

Kearney (2003) considerou o estado de caracter ausente (1) como 

plesiomórfico. Esta Dissertação de Mestrado discorda, pois Amphisbaenia possui um 

aparato derivado para a audição (GANS, 1978). A ausência do meato auditivo deve 

ser considerada apomórfica, ou estado (1), em vista da adaptação para seu modo de 

vida. Outra possível evidência pode ser vista na ausência do estado (1) em Dibamus 

argenteus, que é fossorial).  

 

 

014) Sulco lateral do corpo 
(0) Ausente 

(1) Presente 

 

Alguns Squamata apresentam um sulco lateral ao longo do corpo.  

Gans (1978) considerou a presença do sulco lateral, ou estado (1), em todos 

os Amphisbaenia, com exceção da maioria dos Trogonophidae, que apresentariam o 

estado (0), exceto Trogonophis wiegmanni, onde Gans (1960) apontou estar 

presente, ou estado (1). No entanto Kearney (2003) considerou toda a Família 

Trogonophidae como possuindo o estado ausente (0).  



62 
 

 
 

Este Trabalho concorda com a observação de Gans (1978), pois Trogonophis 

wiegmanni apresenta claramente sulco lateral, ou estado (1). Por outro lado os 

demais Trogonophidae não são os únicos em exceção. Em Cadea blanoides 

(Cadeidae) o sulco também é ausente, portanto exibe estado (0), como apontou 

Kearney (2003). 

 

 

015) Comprimento de cauda 
(0) Mais que 36 % do comprimento rostro / cloacal 

(1) Menos que 30 % do comprimento rostro / cloacal 

 
Este caracter trata-se do comprimento da cauda em relação à medida da 

longitude da ponta do rostro até a abertura da cloaca. Este tipo de medida é 

relativamente comum no estudo de Squamata.  

O estado (0) não ocorre entre os Amphisbaenia, uma vez que estes possuem 

caudas significativamente curtas. De acordo com Gans (1978) e Kearney (2003), as 

espécies africanas Dalophia longicauda e Cynisca leucura diferem neste aspecto, 

possuindo uma cauda razoavelmente maior em relação às demais, com até 30 

vértebras. No entanto, como apontou Kearney (2003), estes morfótipos ainda 

apresentam a cauda curta em relação aos demais lacertiformes.  

Deste modo, todos os Amphisbaenia possuem a cauda curta, ou estado (1), 

de grande calibre, o que facilita o deslocamento dentro da galeria (GANS, 1974). 

Sua morfologia se assemelha com a cabeça do animal, motivo de ser chamado 

popularmente “cobra-de-duas-cabeças” (NAVEGA-GONÇALVES, 2004). 

 

 

016) Autotomia caudal via septo intervertebral 
(0) Ausente 

(1) Presente 

 

Alguns Squamata possuem autotomia da cauda, de modo que sejam capazes 

de remover parte da cauda de forma arbitrária. Este processo está relacionado com 

defesa e fuga de predadores em potencial.  



63 
 

 
 

O fóssil de Cryptolacerta hassiaca, descrito por Müller et al. (2011), apresenta 

a cauda autotomizada, indicando que este morfótipo possui estado (1). 

Alexander & Gans (1966) observaram que a autotomia em Amphisbaenia 

ocorre entre os 10 primeiros anéis pós-cloacais. Sheppard & Bellairs (1972) noticiam 

um considerável tecido adiposo no segmento onde ocorre autotomia, e sugerem que 

pode auxiliar no processo. Para Gans (1978) o diâmetro na região do segmento não 

difere do corpo do animal, porém desconsiderou a participação do mesmo no 

processo de transmissão de força durante o movimento ondulatório.  

Segundo Gans (1978) os Trogonophidae não possuem autotomia caudal, ou 

estado (0). De acordo com Kearney (2003), com a exceção de Trogonophidae e 

Rhineuridae, que também possuem o estado (0), todos os Amphisbaenia 

apresentam autotomia via septo intervertebral (1). 

No entanto a presente Dissertação discorda de Kearney (2003), pois segundo 

Gans (1962), Hoffstetter & Gasc (1969), Gans (1978) e Montero & Gans (1999), 

Leposternon microcephalum e Amphisbaena alba (Amphisbaenidae) não possuem 

autotomia caudal, pois suas quarta e quinta vértebras caudais são fundidas. A. alba 

se utiliza de outra estratégia de defesa, o “display” de cauda, levantando 

simultaneamente cabeça e cauda, confundindo o predador, e Leposternon possui 

cauda significativamente curta. 

 
 
017) Regeneração pós-autotomia 
(0) Ausente 

(1) Presente 

 

Entre os Squamata capazes de realizar autotomia, algumas espécies podem 

regenerar a cauda.  

Este caracter é ausente, ou estado (0), em todas as Amphisbaenia, de modo 

que uma vez fraturada (nas espécies com esta capacidade), a cauda cicatriza, 

porém não regenera por completo (ALEXANDER & GANS, 1966; HOFFSTETTER & 

GASC, 1969).  

De acordo com Kearney (2003) alguns lacertiformes, por exemplo Gekko 

gekko e Teius teyou, possuem a capacidade de regeneração, ou estado (1). 

 



64 
 

 
 

 

018) Superfície da cauda 
(0) Dorsalmente lisa 
(1) Com presença de pequenos tubérculos situados dorsalmente 

 

Kearney (2003) observou que Rhineura floridana e Agamodon anguliceps 

possuem tubérculos na porção dorsal da cauda, ou estado (1). Este mesmo estado 

de caracter foi observado por Vanzolini (1951).  

Todos os demais Amphisbaenia possuem a superfície dorsal da cauda lisa, 

ou estado (0). 

 
 
019) Morfologia da seção transversal da cauda 
(0) Cilíndrica 

(1) Achatada dorsoventralmente 

(2) Achatada lateralmente 

 

Este caracter consiste no formato obtido em um corte transversal da cauda 

nos morfótipos recentes.  

Kearney (2003) considerou o estado “achatado dorsoventralmente“ como 

plesiomórfico, seguido de “cilíndrico” e “achatado lateralmente” como apomórficos, 

respectivamente estados (0), (1), (2). 

Porém no presente Trabalho foi considerado o estado “cilíndrico” 

plesiomórfico (0), seguido de “achatado dorsoventralmente” (1), e “achatado 

lateralmente” (2). Justifica-se pois o estado (0) é morfologicamente menos complexo, 

e presente em Sphenodon punctatus, como grupo externo de Squamata.  

Segundo Kearney (2003), a maior parte dos Amphisbaenia, bem como 

considerável número de Squamata, possuem a cauda cilíndrica, ou estado (0). 

Apenas Rhineura floridana (VANZOLINI, 1951), Leposternon microcephalum (GANS, 

1971) e Monopeltis capensis possuem a seção transversal da cauda achatada 

dorsoventralmente, ou estado (1). Agamodon anguliceps é o único entre os 

esquamados que possui o estado (2) (GANS, 1960). 

 
 



65 
 

 
 

020) Poros pré-cloacais 
(0) Ausente 

(1) Presente 

 

Poros pré-cloacais ocorrem, ou estado (1), entre diversos Squamata, entre 

eles grande parte dos anfisbênios. Gans (1978) considerou este caracter como 

sinapomorfia entre Amphisbaenia e Teiidae.  

De acordo com Jared et al. (1999) e Antoniazzi et al. (1993, 1994), os poros 

possuem glândulas secretoras, e ao deslocar-se dentro do túnel o espécimen cria 

um rastro no sedimento, secreção possivelmente envolvida no processo reprodutivo. 

Gans (1978) destacou que os poros pré-cloacais são mais expressivos em 

espécimens machos.  

Kearney (2003) observou a ausência, ou estado (0), em Rhineura floridana, 

Leposternon microcephalum, Monopeltis capensis, Dalophia longicauda e 

Trogonophis wiegmanni. No entanto observa-se uma contradição, pois neste último 

morfótipo, no âmbito da matriz em Kearney (op. cit.), poros pré-cloacais foram 

considerados presentes. De acordo com Gans (1960), Trogonophis wiegmanni não 

possui poros pré-cloacais (0). Gans (1978), Estes et al. (1988), bem como Kearney 

(2003), destacam que este caracter não ocorre, ou estado (0), em Sphenodon 

punctatus e serpentes.  

O número de poros pré-cloacais varia entre espécies. E pode variar mesmo 

entre indivíduos no âmbito de uma mesma espécie. 

 
 
021) Língua escamosa 
(0) Ausente 

(1) Presente 

 
A maioria dos Squamata possui língua escamosa, ou estado (1), incluindo 

todas as Amphisbaenia, cuja língua é coberta por estruturas papilares 

queratinizadas (GANS, 1978; ESTES et al., 1988). Kearney