RESSALVA Atendendo solicitação da autora, o texto completo desta dissertação será disponibilizado somente a partir de 03/06/2026. UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO unesp PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, EVOLUÇÃO E BIODIVERSIDADE DIVISÃO SEXUAL DO INVESTIMENTO PARENTAL EM SABIÁS-BARRANCO (TURDUS LEUCOMELAS) Isadora Zavan Santieff Rio Claro – SP 2024 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO unesp PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, EVOLUÇÃO E BIODIVERSIDADE DIVISÃO SEXUAL DO INVESTIMENTO PARENTAL EM SABIÁS-BARRANCO (TURDUS LEUCOMELAS) ISADORA ZAVAN SANTIEFF Orientador: Prof. Dr. Marco Aurélio Pizo Ferreira Coorientador: Dr. Augusto Florisvaldo Batisteli Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências do Câmpus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ecologia, Evolução e Biodiversidade Rio Claro – SP 2024 S235d Santieff, Isadora Zavan Divisão sexual do investimento parental em sabiás-barranco (Turdus leucomelas) / Isadora Zavan Santieff. -- Rio Claro, 2024 71 f. : il., tabs., fotos, mapas Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biociências, Rio Claro Orientador: Marco Aurélio Pizo Ferreira Coorientador: Augusto Florisvaldo Batisteli 1. Ecologia. 2. Birds Behavior. 3. Turdus leucomelas. 4. Predação (Biologia). 5. Suplementação alimentar. I. Título. Sistema de geração automática de fichas catalográficas da Unesp. Biblioteca da Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biociências, Rio Claro. Dados fornecidos pelo autor(a). Essa ficha não pode ser modificada. UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA Câmpus de Rio Claro DIVISÃO SEXUAL DO INVESTIMENTO PARENTAL EM SABIÁS- BARRANCO (TURDUS LEUCOMELAS) TÍTULO DA DISSERTAÇÃO: CERTIFICADO DE APROVAÇÃO AUTORA: ISADORA ZAVAN SANTIEFF ORIENTADOR: MARCO AURELIO PIZO FERREIRA COORIENTADOR: AUGUSTO FLORISVALDO BATISTELI Aprovada como parte das exigências para obtenção do Título de Mestra em Ecologia, Evolução e Biodiversidade, área: Biodiversidade pela Comissão Examinadora: Prof. Dr. MARCO AURELIO PIZO FERREIRA (Participaçao Virtual) Departamento de Biodiversidade / Unesp - IB Rio Claro Prof. Dr. PEDRO DINIZ ALVES (Participaçao Virtual) Departamento de Zoologia / Universidade de Brasília Profa. Dra. LAURENCE MARIANNE VINCIANNE CULOT (Participaçao Virtual) Departamento de Biodiversidade / Unesp - IB Rio Claro Rio Claro, 03 de junho de 2024 Instituto de Biociências - Câmpus de Rio Claro - Avenida 24 A, , 1515, 13506900 ib.rc.unesp.br/#!/pos-graduacao/secao-tecnica-de-pos/programas/ecologia-e-biodiversidadeCNPJ: 48.031.918/0018-72. AGRADECIMENTOS Minha sincera gratidão a todos que participaram de alguma forma da minha trajetória pessoal e acadêmica, contribuindo com mais essa conquista. À Coordenação de Aperfeiçoamento Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa de mestrado. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001. À Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP) e à Universidade Federal de São Carlos, pela educação oferecida e pelas vivências pessoais e acadêmicas que me permitiram chegar até aqui. Ainda, ao Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) e à Comissão de Ética no Uso de Animais da UNESP, pela concessão das licenças para realização da pesquisa. Aos membros da banca de qualificação e da defesa da dissertação (Profa. Dra. Laurence Marianne Vincianne Culot, Prof. Dr. Marcio Silva Araujo e Dr. Pedro Diniz Alves) por compartilharem seus conhecimentos e contribuírem com minha pesquisa. Ao meu querido orientador e professor Dr. Marco Aurélio Pizo, pela oportunidade, paciência, dedicação e parceria nesses anos de mestrado, mas principalmente pela valiosa orientação na elaboração de minha pesquisa. Ao Dr. Augusto Batisteli, que além de co-orientador e amigo, é uma inspiração para mim, dentro e fora da academia. Obrigada por sempre nutrir minhas esperanças em transformar realidades pelo exemplo. Obrigada pela amizade, confiança, paciência, dedicação incansável, conhecimentos e conselhos compartilhados ao longo desses anos. Aos meus parceiros de trabalho Larissa e Gabriel, pela ajuda em campo, pelas manhãs bem humoradas e pelas horas de sono que perderam para me ajudar a concluir esse trabalho hahaha. Não teria ido tão longe sem vocês. Ainda, às meninas que me ajudaram brevemente, mas que foram essenciais ao desenvolvimento do projeto: Lara (in memoriam), Mariana e Giovanna, muito obrigada! À minha família, a quem devo tudo que sou e tudo que conquisto: À minha avó Rita (in memoriam), quem verdadeiramente fundou os pilares dessa família, inclusive nossa admiração pelos animais, obrigada por ter estado sempre ali por todos nós, por acolher cada novo membro que surgiu ao longo dos anos e por nos ensinar amor através de ações. Aos meus amados pais, Daniela e Jorge, agradeço primeiramente pelo amor e dedicação incondicionais, por acreditarem genuinamente em cada passo meu e por serem meus maiores incentivadores nessa vida. Ter torcida, suporte e um local permanente para onde voltar tornam a vida mais fácil e eu tenho tudo isso em vocês. Às minhas irmãs de vida, Bia e Rê, pela certeza. Obrigada por serem minhas primeiras amigas e, para sempre, minhas grandes parceiras e inspirações. Às minhas tias Deise e Denise, e aos meus tios Clóvis e Roberto, por estarem sempre presentes, sendo segundos pais, trazendo amor, ânimo e apoio em todas as fases da minha vida. A todos vocês dedico cada linha deste trabalho. Amo vocês! Ao André, obrigada por todos os dias. Primeiramente, por ter mergulhado nessa jornada de mestrado comigo, por ter sido biólogo, amigo, namorado, confidente, analista de dados e tudo que eu precisasse (e eu precisei bastante hahaha). Obrigada pelo caminho que trilhamos juntos dividindo alegrias, paixões, sonhos, revoltas, tristezas e tudo que essa vida tem a oferecer. Com certeza ela é mais leve, mais feliz e mais radicalizada com você! Aos meus amigos de longa data Pollyana, Julia, Thalita, Renan, Esther, Mariana, Raquel, Will e Nádia, obrigada por estarem ao meu lado há tanto tempo, partilhando tantos ciclos repletos de anseios e felicidades. Tenho muita sorte de ter vocês por aqui até hoje! Agradeço, ainda, a todos os seres vivos que me fascinam todos os dias e que tive a honra de acompanhar durante esse estudo. RESUMO As pressões e distúrbios ambientais atuam como filtros que podem causar alterações nos padrões comportamentais das espécies. A disponibilidade de recursos alimentares e a predação são algumas das principais pressões ambientais que atuam sobre as espécies, podendo impactar diretamente a sobrevivência, o desempenho reprodutivo e, consequentemente, a história de vida dos indivíduos. Frente a essas pressões, o cuidado parental é essencial para garantir o sucesso reprodutivo, já que está intimamente relacionado à capacidade dos pais de alimentar e defender seus descendentes. As diferentes condições ambientais às quais estão expostos os pais podem ditar as decisões reprodutivas tomadas, tanto sobre as variações de quantidade e tipo de cuidado parental fornecido à prole, quanto sobre os conflitos sexuais. Este estudo teve como objetivo investigar a divisão sexual do investimento parental e os possíveis conflitos sexuais envolvidos em casais de sabiás-barranco Turdus leucomelas (Vieillot, 1818) quando expostos a risco de predação e à suplementação alimentar nas fases de incubação dos ovos e de cuidados com os ninhegos. Foram estabelecidos cenários experimentais (controle, suplementação alimentar, risco de predação e pós-predador) nos quais foram mensuradas algumas atividades parentais. O controle foi o cenário de observação sem manipulações, a suplementação alimentar consistiu em fornecer uma porção de alimento em um recipiente posicionado próximo ao ninho, o risco de predação consistiu em posicionar um predador taxidermizado próximo ao ninho, juntamente com a emissão de sua vocalização (playback) e o pós-predador ocorreu imediatamente após o fim do risco de predação, com a remoção do predador, para averiguar possíveis comportamentos compensatórios. Quando em fase de ovos, registrou-se o tempo de incubação (realizado somente pelas fêmeas) e o tempo de permanência. Quando em fase de ninhegos, registrou-se o tempo de brooding (i.e., aquecimento dos filhotes no ninho, também feito somente pelas fêmeas), o tempo de permanência e a frequência de provisionamento alimentar à prole. O estudo foi conduzido no campus da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP), município de Rio Claro, São Paulo e avaliou um total de 48 ninhos ao longo de duas temporadas reprodutivas (2022 e 2023). Como resultados, observamos que: (i) os comportamentos de incubação de ovos e brooding não foram afetados pela suplementação alimentar, porém foram alterados de acordo com o risco de predação e pós-predador; as fêmeas diminuíram o investimento nessas atividades durante o risco de predação e, especificamente em relação ao brooding, diminuíram gradativamente investimento conforme a ameaça de predação era maior; (ii) houve diferenças sexuais de investimento parental no tempo de entorno: os machos investiram mais do que as fêmeas em todos os cenários estabelecidos, tanto na fase de ovos quanto na fase de ninhegos. Ainda, na fase de ovos, os progenitores não exibiram alterações comportamentais em resposta aos diferentes cenários experimentais, mas na fase de criação de ninhegos, ambos investiram mais em tempo de entorno durante o risco de predação e durante a suplementação alimentar. Por último, (iii) ambos os pais aumentaram a frequência de provisionamento alimentar à prole durante o cenário de suplementação e a diminuíram durante o cenário de risco de predação. Além de demonstrarem que os sexos se complementam no cuidado biparental, exercendo papeis específicos e complementares, os resultados também sugerem que ambientes mais produtivos em recursos alimentares alteram certos aspectos do cuidado parental que podem resultar em maior sucesso reprodutivo. Palavras chave: Conflito sexual, comportamento reprodutivo, cuidado parental, risco de predação, suplementação alimentar. ABSTRACT Environmental pressures and disturbances act as filters that can cause changes in the behavioral patterns of species in response to selective pressures imposed by the environment. Food availability and predation are some of the main environmental pressures, as they can directly impact survival, reproductive performance and, consequently, individuals’ life history in the short and long terms. This can pose a threat to biodiversity if individuals are unable to respond with efficient behavioral adjustments. In this scenario, parental care is essential to guarantee reproductive success, as it is closely related to the parents' ability to feed and defend their offspring. The different environmental conditions to which parents are exposed can dictate the reproductive decisions made, both regarding variations in the amount and type of parental care provided to the offspring, as well as sexual conflicts. This study aimed to investigate the sexual division of parental investment and the possible sexual conflicts involved in pairs of Pale-breasted Thrush (Turdus leucomelas) exposed to predation risk and food supplementation during the egg incubation and nestling care phases. Experimental scenarios were established (control, food supplementation, predation risk and post- predator) in which parental activities were measured: the control was the observation scenario without manipulations; food supplementation consisted of providing a portion of food in a container positioned close to the nest; the predation risk consisted of positioning a taxidermized predator close to the nest, with the emission of its vocalization (playback); and the post-predator period occurred immediately after the end of the predation risk, with the removal of the predator, to investigate possible compensatory behaviors. In the egg phase, the incubation time (performed only by females) and the surveillance time were recorded in the nestling care phase, the brooding time (also performed only by females), the surveillance time and the food provision frequency to the offspring were recorded. The study was conducted in the campus of the Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP), Rio Claro, São Paulo, Brazil. I evaluated a total of 48 nests over two breeding seasons (2022 and 2023). We observed that: (i) egg incubation and brooding behaviors were not affected by food supplementation, but were altered according to the predation risk and post-predator scenarios: females decreased investment in these activities during the predation risk and, specifically for brooding, the investment gradually decreased as the threat of predation was greater; (ii) there were sexual differences in parental investment in surveillance time around the nest: males invested more than females in all experimental scenarios, both in the egg and in nestling phase. Furthermore, in the egg phase, the parents did not exhibit behavioral changes resulting from the effect of the scenarios, while in the nestling phase both invested more in survellance during the predation risk and food supplementation. Finally, (iii) both parents increased the food provisioning frequency to their offspring during food supplementation, and decreased the frequency during the predation risk scenario. In addition to demonstrating that the sexes complemented each other in biparental care, playing specific and complementary roles, the results also suggest that more productive environments in terms of food resources can alter certain aspects of parental care that may result in greater reproductive success. Keywords: Sexual conflict, reproductive behavior, parental care, predation risk, food supplementation. SUMÁRIO INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................. 10 MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................. 12 Área de estudo ............................................................................................. 12 Espécie estudada .......................................................................................... 12 Coleta de dados............................................................................................ 16 CAPÍTULO 1 - Divisão sexual do investimento parental em Sabiás-barranco (Turdus leucomelas) durante risco de predação ................................................ 18 RESUMO ........................................................................................................ 19 INTRODUÇÃO ........................................................................................... 21 MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................... 25 Cenários experimentais ............................................................................ 25 Análise estatística .................................................................................... 27 RESULTADOS ........................................................................................... 28 Tempo investido em incubação e brooding............................................... 28 Tempo de permanência no entorno do ninho ............................................ 30 Frequência de provisionamento alimentar ................................................ 33 DISCUSSÃO ............................................................................................... 36 Tempo investido em incubação e brooding............................................... 36 Tempo de permanência no entorno do ninho ............................................ 37 Frequência de provisionamento alimentar ................................................ 39 CONCLUSÃO............................................................................................. 40 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................... 41 CAPÍTULO 2 - Divisão sexual do investimento parental em Sabiás-barranco (Turdus leucomelas) durante suplementação alimentar .................................... 46 RESUMO .................................................................................................... 47 INTRODUÇÃO ........................................................................................... 49 MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................... 53 Cenários experimentais ............................................................................ 53 Análise estatística .................................................................................... 54 RESULTADOS ........................................................................................... 55 Tempo investido em incubação e brooding............................................... 55 Tempo de permanência no entorno do ninho ............................................ 57 Frequência de provisionamento alimentar ................................................ 59 DISCUSSÃO ............................................................................................... 62 Tempo investido em incubação e brooding............................................... 62 Tempo de permanência no entorno do ninho ............................................ 62 Frequência de provisionamento alimentar ................................................ 64 CONCLUSÃO............................................................................................. 65 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................... 66 CONCLUSÃO GERAL ................................................................................... 71 10 INTRODUÇÃO GERAL As pressões seletivas atuam como filtros que podem causar alterações nos padrões comportamentais das espécies (Futuyma, 2002). A disponibilidade de recursos alimentares e a predação são algumas das principais pressões ambientais, visto que são fatores limitantes que podem impactar diretamente a sobrevivência, o desempenho reprodutivo e a história de vida dos indivíduos a curto e a longo prazo. Podem, portanto, representar ameaça aos indivíduos, caso não consigam responder com ajustes comportamentais eficientes (Lack, 1968; Martin, 1987; Dias et al., 2009). Considerando que o sucesso reprodutivo está intimamente relacionado à capacidade dos pais de alimentarem e defenderem seus descendentes (Lack, 1968; Naef- Daenzer & Keller, 1999; Metcalfe & Monaghan, 2001; Dias et al., 2009), a disponibilidade de alimento e a predação se tornam, portanto, variáveis importantes que podem ditar as decisões reprodutivas tomadas pelos progenitores durante a reprodução. Tais decisões podem recair, inclusive, sobre a quantidade e o tipo de cuidado parental que fornecerão à prole (Clutton-Brock, 1991), sendo o cuidado parental definido como o conjunto de comportamentos realizados pelos progenitores para promover a sobrevivência dos descendentes (Trivers, 1972; Walters, 1984). Em aves altriciais, como é o caso dos Passeriformes, a prole recém-nascida não possui mobilidade ou autonomia, sento totalmente dependente do cuidado parental no ninho (Silver et al., 1985). Entre as aves, a estratégia reprodutiva predominante é a do cuidado biparental, na qual existe investimento na prole por ambos os progenitores (Lack, 1968; Cockburn, 2006). Há indícios de que essa estratégia seja adotada quando as demandas da reprodução são muito custosas para serem desempenhadas por apenas um único membro do par reprodutivo (Lack, 1968; Maynard-Smith, 1977; Reynolds & Székely, 1997; Alcock, 2001) e está, então, relacionada às pressões seletivas citadas anteriormente, como a predação e a disponibilidade alimentar (Wilson, 1975; Wesolowski, 2004). Mesmo com o investimento biparental, no qual se espera um comportamento parental mais igualitário entre os sexos, existe influência de conflitos sexuais, ou seja, quando existem dois potenciais cuidadores, cada um deles se beneficiará se o outro fornecer mais investimento na prole. Esse cenário pode favorecer a seleção de características comportamentais assimétricas nos sexos, que reagem de formas diferentes frente a diferentes estímulos (Westneat & Sargent, 1996; Hinde et al., 2010). 11 Somando os efeitos das pressões ambientais com os conflitos sexuais existentes, é interessante entender como os pais encaram as adversidades e como reagem através de respostas comportamentais plásticas. Os ajustes comportamentais podem ocorrer de diferentes formas, podendo afetar tanto as relações entre os próprios membros do par reprodutor, quanto a relação de cuidado com a prole. Sendo assim, o desenvolvimento de estudos comportamentais, principalmente relacionados à biologia reprodutiva, contribuem para a compreensão das adaptações a diversos cenários e fatores limitantes ao sucesso reprodutivo. O principal objetivo do estudo foi investigar os comportamentos relacionados ao investimento parental por cada um dos sexos dos pares reprodutores de sabiás-barranco (Turdus leucomelas), um pássaro urbano neotropical. Averiguamos se os comportamentos de incubação de ovos, brooding, tempo de permanência no entorno do ninho e provisionamento alimentar da prole são afetados por cenários estabelecidos de risco de predação e de suplementação alimentar. No capítulo 1, investigamos os efeitos do risco de predação e no capítulo 2, os efeitos da suplementação alimentar. 66 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Alcock, J. (2001). Animal Behavior: an evolutionary approach. 7th ed. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachusetts, 560p. Altmann, J. (1974). Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour, 49(3), 227-266. Alvares, C. A., Stape, J. L., Sentelhas, P. C., Gonçalves, J. D. M., & Sparovek, G. (2013). Köppen’s climate classification map for Brazil. 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Juntos, esses resultados demonstraram como os sexos investem de forma assimétrica nas tarefas parentais, mas de forma a se complementarem, o que pode conferir maior sucesso reprodutivo. Ainda, foi possível notar que ambos os sexos investem maior cuidado parental aos filhotes do que aos ovos e que seus comportamentos podem estar moldados de acordo com suas histórias de vida referentes ao ambiente neotropical. No capítulo 1, concluímos que embora ambos os pais tenham papeis semelhantes no provisionamento alimentar dos filhotes, o papel dos machos está mais relacionado à defesa do ninho e o das fêmeas é predominante na incubação dos ovos e brooding. No capítulo 2, concluímos que a suplementação alimentar que simulou ambientes mais produtivos em recursos alimentares alterou os padrões de cuidado parental de forma a favorecer o sucesso reprodutivo. Isso porque ambos os sexos otimizaram o provisionamento alimentar aos filhotes e a permanência no entorno do ninho quando havia alimento disponível. RESSALVA - texto parcial santieff_iz_me_rcla_int.pdf DIVISÃO SEXUAL DO INVESTIMENTO PARENTAL EM SABIÁS-BARRANCO (TURDUS LEUCOMELAS) Isadora Zavan Santieff Rio Claro – SP DIVISÃO SEXUAL DO INVESTIMENTO PARENTAL EM SABIÁS-BARRANCO (TURDUS LEUCOMELAS) ISADORA ZAVAN SANTIEFF Rio Claro – SP INTRODUÇÃO GERAL MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo Espécie estudada Coleta de dados CAPÍTULO 1 - Divisão sexual do investimento parental em Sabiás-barranco (Turdus leucomelas) durante risco de predação RESUMO INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS Cenários experimentais Análise estatística RESULTADOS Tempo investido em incubação e brooding Fase de ovos - incubação Fase de filhotes – brooding Tempo de permanência no entorno do ninho Fase de ovos Fase de filhotes Frequência de provisionamento alimentar DISCUSSÃO Tempo investido em incubação e brooding Tempo de permanência no entorno do ninho Frequência de provisionamento alimentar CONCLUSÃO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAPÍTULO 2 - Divisão sexual do investimento parental em Sabiás-barranco (Turdus leucomelas) durante suplementação alimentar RESUMO INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS Cenários experimentais Análise estatística RESULTADOS Tempo investido em incubação e brooding Fase de ovos – Incubação Fase de filhotes - Brooding Tempo de permanência no entorno do ninho Fase de ovos Fase de filhotes Frequência de provisionamento alimentar DISCUSSÃO Tempo investido em incubação e brooding Tempo de permanência no entorno do ninho Frequência de provisionamento alimentar CONCLUSÃO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CONCLUSÃO GERAL