UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO unesp PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (BIOLOGIA VEGETAL) DISTRIBUIÇÃO DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS EM RELAÇÃO A UM GRADIENTE AMBIENTAM NA BACIA DO RIO ITANHAÉM, SP GISELE BIEM MORI Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências do Câmpus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Biologia Vegetal). Março - 2014 DISTRIBUIÇÃO DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS EM RELAÇÃO A UM GRADIENTE AMBIENTAL NA BACIA DO RIO ITANHAÉM, SP GISELE BIEM MORI Orientador: Prof. Dr. Antonio Fernando Monteriro Camargo Março – 2014 Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências do Câmpus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Biologia Vegetal). Mori, Gisele Biem Distribuição de macrófitas aquáticas em relação a um gradiente ambiental na bacia do rio Itanhaém, SP / Gisele Biem Mori. - Rio Claro, 2014 96 f. : il., figs., gráfs., tabs., fots., mapas Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Rio Claro Orientador: Antonio Fernando Monteiro Camargo Coorientador: Silvio Frosini de Barros Ferraz 1. Ecologia aquática. 2. Contínuo fluvial. 3. Variáveis abióticas. 4. Distribuição de espécies. 5. GLM. 6. PRDA. I. Título. 574.5263 M854d Ficha Catalográfica elaborada pela STATI - Biblioteca da UNESP Campus de Rio Claro/SP Dedico este trabalho à minha família.... ..... por tudo que me ensinaram e pelo imenso apoio e carinho em todos os momentos. AGRADECIMENTOS Agradeço primeiramente ao Prof. Dr. Antonio Fernando Monteiro Camargo pela orientação, ensinamentos, por acreditar no meu trabalho, pelas oportunidades que me ofereceu e pela amizade. Ao Prof. Dr. Silvio Frosini de Barros Ferraz pela coorientação neste trabalho e pela oportunidade de trabalharmos mais uma vez juntos. Ao técnico Carlos Fernando Sanches do Departamento de Ecologia da Unesp – Rio Claro, pelo auxílio nas coletas de campo, análises em laboratório e pela grande amizade, carinho e bom humor que estão sempre presentes ao seu lado. Ao Departamento de Ecologia da Unesp de Rio Claro, pelo apoio concedido, e a todos os colegas e funcionários que tornam aquele ambiente tão agradável. Ao seu Zé e à Dona Neuza do Centro de Pesquisas de Itanhaém, pelo apoio e acolhimento durante os trabalhos de campo. À turma do LEA e agregados, Laís, João, Alexandre, Royal, Bruna, Amarílis, Victor, pelo apoio, encontros e risadas, em especial à Cris e Léo, pelas discussões e conselhos sobre o trabalho. À Profa. Dra. Alessandra Ike Coan pela ajuda na identificação de uma de minhas espécies. Ao Prof. Dr. Tadeu de Siqueira Barros pela ajuda com as análises estatísticas. Aos colegas do Departamento de Botânica da Unesp de Rio Claro, pela ótima convivência, amizade e aprendizado. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pela concessão das bolsas de mestrado (2012/08510-5). À todos os funcionários da Unesp de Rio Claro, sem os quais esta Universidade não funcionaria. Ao pessoal da minha turma que também permaneceu em Rio Claro, pela amizade e carinho, principalmente à Pameli, grande companheira que sempre me ajudou muito desde o início da graduação. Aos meus grandes amigos Nati, Moyra, Cazuza, Aline, Iéti, Sean e Disco, que deixaram muita saudade, mas que, perto ou longe, estão presente em todos os momentos. javascript:openProcess('108432',%20'false') Às minhas companheiras de casa Irene e Mariana, pelas ótimas vivências, aprendizado e amizade, que tornaram essa casa um verdadeiro lar. Ao Tales, pelo apoio, amizade e companheirismo. À Paola, Pri, Diogo, Bruna, Natizinha, Pantoja, grandes amigos e fiéis companheiros. À minha professora de Yoga Bete, pelos ensinamentos, ao Surya, Iepy e todos os companheiros da Yoga. À turma do tecido, pelos treinos, alegrias e experiências trocadas. Às minhas queridas amigas de longa data, Maíra, Melina, Deborah, Tali, Ligia, especiais demais para descrever em palavras. Agradeço principalmente à minha família pelo apoio em minhas decisões, aos meus pais Célia e José que acreditaram em mim, à minha irmã Raquel pela amizade e companheirismo e ao Olavo, meu cãozinho e fiel companheiro. À Itanhaém, pela beleza de seus rios, histórias e por tudo que me proporcionou neste trabalho. À todos que de alguma forma me ajudaram a finalizar esta etapa, obrigada! "A tragédia moderna é a procura vã de adaptação do homem ao estado de coisas que ele criou." RESUMO GERAL Gradientes ambientais têm sido utilizados amplamente como ferramenta ecológica para se compreender a dinâmica e o funcionamento dos ecossistemas, sendo que em bacias hidrográficas apresentam um diferencial pela conectividade que os rios e riachos apresentam dentro do sistema de drenagem, como proposto pelo Conceito do Contínuo Fluvial (River Continuum concept - RCC). As macrófitas aquáticas, um componente importante da flora aquática, respondem às características ambientais que influenciam sua ocorrência e distribuição. Neste estudo buscou-se verificar a ocorrência de um gradiente de características abióticas e de distribuição de macrófitas aquáticas em um trecho de rio da bacia do rio Itanhaém, São Paulo, com a finalidade de compreender se o funcionamento deste trecho pode ser explicado pelo RCC; e verificar quais características abióticas são mais importantes na ocorrência de macrófitas aquáticas. A amostragem foi realizada no sentido foz-cabeceira em 51 pontos amostrais (com 500 metros de distância entre si) de variáveis abióticas (limnológicas e do canal), e a ocorrência das espécies foi determinada através da presença ou ausência delas nos pontos. As espécies de macrófitas aquáticas estudadas foram: Egeria densa, Cabomba furcata, Potamogeton pusillus, P. polygonus, Utricularia foliosa, Pistia stratiotes e Salvinia molesta. As variáveis abióticas e a ocorrência das espécies foram plotadas em gráficos scatterplots em relação à distância entre os pontos, para verificar a presença do gradiente ao longo do trecho e ajustados modelos lineares para cada variável. A importância das variáveis abióticas para a ocorrência das espécies foi analisada por meio de Modelos Lineares Generalizados (GLM). Para verificar a importância do conjunto de variáveis em todas as espécies (comunidade) foi realizada uma Análise de Redundância Parcial (pRDA). Nossos resultados mostraram que as variáveis abióticas e as macrófitas aquáticas apresentaram um gradiente no trecho como previsto pelo RCC. Egeria densa e C. furcata foram as espécies mais abundantes e apresentaram maior relação com fósforo do substrato, profundidade do canal e declividade da margem. As espécies P. stratiotes e S. molesta ocorreram na região intermediária do trecho e apresentaram relação com velocidade de corrente, temperatura e oxigênio. Potamogeton polygonus foi a espécie com ocorrência mais restrita e, juntamente com P. pusillus, ocorreu apenas na região superior do trecho. Utricularia foliosa ocorreu apenas na região intermediária. Estas três espécies não apresentaram relação com as caraterísticas abióticas obtidas. A pRDA mostrou que a comunidade de macrófitas é mais explicada pela combinação de características da água e do canal. Nossos resultados mostraram a presença de um gradiente biótico e abiótico no ambiente estudado, que as espécies respondem mais à combinação das características limnológicas e do canal e à importância desta última em ambientes lóticos. Palavras-chave: Contínuo fluvial, variáveis abióticas, distribuição de espécies, GLM, pRDA ABSTRACT Environmental gradients have been widely used as an ecological framework to understand the dynamic and functioning of ecosystems. Watersheds show a different aspect because of the connectivity of rivers and streams in the drainage network, as proposed in the River Continuum Concept (RCC). The aquatic macrophytes, an important component of the aquatic flora, respond to environmental characteristics that influence their occurrence and distribution. In this study we verify the presence of an environmental gradient of abiotic characteristics and macrophytes distribution in a river’s stretch in the Itanhaém river basin, São Paulo, in order to understand if it can be explained by the RCC; and verify which abiotic characteristics are more important in the occurrence of species of aquatic macrophytes. The sampling was realized in downstream-upstream direction in 51 sampling points (500 meters of distance between them) of abiotic variables (limnological and of the channel) and occurrence of the species was determinate by the presence and absence of them in the points. The species of the study were: Egeria densa, Cabomba furcata, Potamogeton pusillus, P. polygonus, Utricularia foliosa, Pistia stratiotes e Salvinia molesta.The abiotic variables and the species occurrence were analysis in scatterplots in relation to the distance between the sampling points to verify the presence of the gradient along the stretch and were adjusted in linear models. The importance of abiotic variables for species occurrence was analyzed by Generalized Linear Models (GLM). To verify the importance of the group of variables in the community was realized a Partial Redundancy Analysis (pRDA). Our results showed that the stretch presents an environmental gradient of abiotic characteristics and species distribution as proposed by the RCC. Egeria densa and C. furcata were the more abundant species and were related to total phosphorus of the substrate, channel depth and margin slope. The specie P. polygonus was the less abundant and together with P. pusillus, occurred only in the superior area of the stretch. Utricularia foliosa just occurred in the middle of the area. This three species doesn’t show any relationship with the abiotic variables. The pRDA showed that the community of macrophytes are more explained by the combination of channel and limnological variables. Our results showed a biotic and abiotic gradient in the study area, and that the species respond mainly to the combination of limnological and channel variables, and the importance of this last one for lotic environmental. Keywords: River continuum, abiotic variables, species distribution, GLM, pRDA LISTA DE FIGURAS Figura 1. Localização da bacia hidrográfica do rio Itanhaém no litoral sul do Estado de São Paulo. Destaque para o trecho de estudo (1) rio Itanhaém, (2) rio Branco e (3) rio Mambú. Coordenadas em UTM. (Fonte: elaborado pela autora). .................................. 32 Figura 2. Pontos de coleta no trecho estudado (51 pontos), sentido foz-cabeceira. ....... 34 Figura 3. Gráfico scatterplot da elevação do terreno (m) em relação a distância dos pontos no trecho de coleta (Km)..................................................................................... 39 Figura 4. Gráfico scatterplot da variável largura do canal (m) em relação a distância dos pontos no trecho de coleta (Km)..................................................................................... 40 Figura 5. Tipo de substrato ao longo do trecho. ............................................................. 41 Figura 6. Gráfico scatterplot da variável temperatura (°C) em relação a distância dos pontos no trecho de coleta (Km)..................................................................................... 42 Figura 7. Gráfico scatterplot da variável material em suspensão (mg.L-1) em relação à distância dos pontos no trecho de coleta (Km). .............................................................. 43 Figura 8. Gráfico scatterplot da variável oxigênio dissolvido (mg.L-1) em relação à distância dos pontos no trecho de coleta (Km). .............................................................. 44 Figura 9. Pontos de ocorrência de Egeria densa. ........................................................... 45 Figura 10. Pontos de ocorrência de Cabomba furcata. .................................................. 46 Figura 11. Pontos de ocorrência de Potamogeton pusillus. ............................................ 46 Figura 12. Pontos de ocorrência de Potamogeton polygonus. ........................................ 47 Figura 13. Pontos de ocorrência de Utricularia foliosa. ................................................ 47 Figura 14. Pontos de ocorrência de Pistia stratiotes. ..................................................... 48 Figura 15. Pontos de ocorrência de Salvinia molesta. .................................................... 48 Figura 16. Gráfico do número de pontos de cada espécie e sua porcentagem de ocorrência no trecho de estudo. ...................................................................................... 49 Figura 17. Distribuição das espécies de macrófitas aquáticas no trecho estudado. ........ 50 Figura 18. Localização da bacia hidrográfica do rio Itanhaém no litoral sul do Estado de São Paulo. Destaque para o trecho de estudo (1) rio Itanhaém, (2) rio Branco e (3) rio Mambú. Coordenadas em UTM. (Fonte: elaborado pela autora). .................................. 65 Figura 19. Diagrama da análise RDA parcial (pRDA). Os círculos representam o conjunto de variáveis ambientais (a. variáveis limnológicas da água, b. variáveis do canal, c. variáveis espaciais). Os valores indicam a porcentagem de explicação dos conjuntos e das interações. R²adj=0,27, resíduos=0,72. ................................................. 75 LISTA DE TABELAS Tabela 1. Variáveis do canal........................................................................................... 35 Tabela 2. Variáveis limnológicas. .................................................................................. 37 Tabela 3. Variáveis do canal........................................................................................... 67 Tabela 4. Variáveis limnológicas. .................................................................................. 69 Tabela 5. Modelos de regressão GLM (logística) para ocorrência de macrófitas aquáticas no trecho de rio da bacia do rio Itanhaém, SP. ‘+’ relação positiva, ‘-‘ relação negativa. AICc=valor de Akaike corrigido. ................................................................... 72 SUMÁRIO INTRODUÇÃO GERAL.............................................................................................. 12 1 REVISÃO DE LITERATURA................................................................................. 15 1.1 GRADIENTES AMBIENTAIS EM RIOS........................................................... 15 1.2 DISTRIBUIÇÃO DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS......................................... 20 REFERÊNCIAS............................................................................................................ 25 2 GRADIENTE AMBIENTAL E DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS EM UM TRECHO DE RIO NA BACIA NO RIO ITANHAÉM, SÃO PAULO................... 29 2.1 INTRODUÇÃO....................................................................................................... 29 2.2. MATERIAIS E MÉTODOS................................................................................. 31 2.2.1 Área de estudo...................................................................................................... 31 2.2.2 Amostragem.......................................................................................................... 33 2.2.2.1 VARIÁVEIS DO CANAL................................................................................................ 34 2.2.2.2 VARIÁVEIS LIMNOLÓGICAS...................................................................................... 36 2.2.2.3 OCORRÊNCIA DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS......................................................... 37 2.2.3 Análise dos dados................................................................................................. 38 2.2.3.1 CARACTERIZAÇÃO DO GRADIENTE AMBIENTAL.................................................. 38 2.2.3.2 GRADIENTE DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES....................................................... 38 2.3 RESULTADOS....................................................................................................... 39 2.3.1 Varáveis do canal................................................................................................. 39 2.3.2 Variáveis limnológicas......................................................................................... 41 2.3.3 Distribuição de espécies de macrófitas aquáticas............................................. 44 2.4 DISCUSSÃO........................................................................................................... 50 2.5 CONCLUSÕES........................................................................................................55 REFERÊNCIAS.............................................................................................................56 3. IMPORTÂNCIA DAS CARACTERÍSTICAS DA ÁGUA, DO CANAL E DO ESPAÇO NA OCORRÊNCIA DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS......................... 62 3.1 INTRODUÇÃO.......................................................................................................62 3.2 MATERIAIS E MÉTODOS...................................................................................64 3.2.1 Área de estudo.......................................................................................................64 3.2.2 Amostragem..........................................................................................................66 3.2.2.1 VARIÁVEIS DO CANAL.........................................................................................66 3.2.2.2 VARIÁVEIS ESPACIAIS.........................................................................................68 3.2.2.3 VARIÁVEIS LIMNOLÓGICAS................................................................................69 3.2.2.4 OCORRÊNCIA DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS.....................................................70 3.2.3 Análise dos dados..................................................................................................70 3.3 RESULTADOS........................................................................................................72 3.3.1 Regressão...............................................................................................................72 3.3.2 RDA parcial...........................................................................................................74 3.4 DISCUSSÃO............................................................................................................76 3.4.1 Importância das variáveis abióticas nas diferentes espécies..................................76 3.4.2 Variáveis limnológicas, do canal e espaciais e a comunidade de macrófitas.........79 3.5 CONCLUSÕES........................................................................................................82 REFERÊNCIAS.............................................................................................................83 CONCLUSÃO GERAL................................................................................................88 APÊNDICE A..................................................................................................................89 APÊNDICE B..................................................................................................................90 APÊNDICE C..................................................................................................................92 APÊNDICE D..................................................................................................................93 APÊNDICE E..................................................................................................................95 12 INTRODUÇÃO GERAL Os ecossistemas fluviais são um dos ambientes mais afetados pela ação humana, e os efeitos nas características destes ambientes podem afetar sua dinâmica e as comunidades de organismos existentes. A zona costeira brasileira hoje abriga a maior parte das regiões metropolitanas, em grande parte pelo seu histórico de ocupação territorial (Afonso, 2006). A Baixada Santista fez parte desse processo de uso e ocupação, tendo ganhado importância com o desenvolvimento da cultura cafeeira, do porto de Santos e o desenvolvimento da capital paulista (Afonso, 2006; Carmo & Silva, 2009). Posteriormente, as migrações para usufruto de práticas turísticas aumentaram os impactos na região, principalmente a partir da década de 1970 (Carmo & Silva, 2009). O município de Itanhaém faz parte dessa região, juntamente com Bertioga, Cubatão, Guarujá, Mongaguá, Peruíbe, Praia Grande, Santos e São Vicente (IBGE, 2010). A bacia do rio Itanhaém é a segunda maior bacia litorânea do estado de São Paulo e possui ecossistemas lóticos que percorrem áreas com diferentes características de altitude, geologia e vegetação. A região superior da bacia encontra-se dentro dos limites do Parque Estadual da Serra do Mar, uma área serrana com vegetação de Mata Atlântica bem preservada (Camargo & Pereira, 2002). A região intermediária da bacia sofre influências antrópicas de propriedades com cultivos de banana e culturas de subsistência. A região de planície costeira apresenta vegetação de restinga e manguezais, e sofre forte influência antrópica como lançamento de efluentes urbanos, aterros, retificação de canais e desmatamento (Camargo & Pereira, 2002). Na bacia do rio Itanhaém ocorrem diferentes tipos de água, como águas claras, brancas e pretas (Camargo et al., 1996), e possui uma grande diversidade de espécies de macrófitas aquáticas de diferentes tipos ecológicos (formas de vida). Foram registradas 39 espécies, distribuídas em 35 gêneros e 22 famílias (Umetsu, 2014). Por exemplo, 13 Crinum procerum (Amaryllidaceae), Lemna valdiviana e Pistia stratiotes (Araceae), Cyperus giganteus, Scirpus californicus, Eleocharis interstincta e E. minima (Cyperaceae), Egeria densa e Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae), Urochloa arrecta, Spartina alterniflora, Panicum pernambucense (Poaceae), Vigna lasiocarpa (Fabaceae), Utricularia foliosa (Lentibulariaceae), Eichornia azurea e E. crassipes (Pontederiaceae), entre outras (Umetsu, 2014). Como grande parte da região superior da bacia se encontra dentro dos limites do Parque, ela ainda apresenta um bom estado de conservação, apesar da pressão das regiões metropolitanas ao redor. Somado a isso, a diversidade de características presentes nesta bacia a tornam um ambiente adequado para a realização de estudos entre as relações do ecossistema aquático e terrestre e consequente embasamento para o desenvolvimento de planos de manejo e conservação. O presente estudo pretende enriquecer o conhecimento em ecologia de ambientes aquáticos e bacias hidrográficas, podendo contribuir para práticas de manejo e conservação. Dessa forma, este estudo buscou responder as seguintes questões: 1) Existe um gradiente de características abióticas e de distribuição de macrófitas aquáticas em um trecho da bacia do rio Itanhaém? O Conceito do Contínuo Fluvial pode explicar o funcionamento deste trecho? 2) Quais as características abióticas mais importantes na distribuição das macrófitas aquáticas? A dissertação foi organizada em três capítulos, sendo o primeiro uma revisão bibliográfica, e o segundo e o terceiro elaborados no formato de artigos científicos: - Capítulo 1: refere-se à revisão de literatura, com fundamentação teórica para conceituar os temas do trabalho e dar sustentação ao seu desenvolvimento. Foi subdividido em dois assuntos. O primeiro refere-se à presença de gradientes ambientais em ecossistemas aquáticos com base no conceito do Contínuo Fluvial. O segundo 14 refere-se à distribuição de macrófitas aquáticas em relação a características abióticas em rios. - Capítulo 2: analisa a presença de um gradiente ambiental de características abióticas do canal e da água, e de distribuição de espécies de macrófitas aquáticas em um trecho de rio da bacia do rio Itanhaém, de forma a testar o Conceito do Contínuo Fluvial. - Capítulo 3: analisa a importância das variáveis da água, do canal e espaciais na ocorrência de macrófitas aquáticas. 15 1 REVISÃO DE LITERATURA 1.1 GRADIENTES AMBIENTAIS EM RIOS Os ecossistemas fluviais são formados pelas redes de rios e riachos e pela paisagem a qual eles drenam. Este conjunto da paisagem e da rede hidrográfica é denominado de bacia de drenagem ou de bacia hidrográfica (Ward, 1998; Allan & Castillo, 2007). A bacia hidrográfica possui características geomorfológicas, hidrológicas e também características de uso e ocupação do solo, que se refletem em toda a água que passa pela rede de rios e riachos (Reinfields et al., 2004). Por sua vez, esta rede forma um sistema fluvial hierárquico que conectam os rios desde as cabeceiras até a foz (Poole, 2002; Allan & Castillo, 2007). Assim, estes ecossistemas exibem uma conectividade tanto lateral, entre o canal e a margem; como longitudinal, no sentido cabeceira/foz; e vertical, entre meio superficial e subterrâneo (Allan & Castillo, 2007), formando uma rede complexa de interações. Nestes ecossistemas também existem alterações locais como do clima e a diversidade biótica e sua interação com o meio (Allan & Castillo, 2007). Dessa forma, estes ecossistemas apresentam uma grande diversidade de características capazes de formar ambientes diversos que irão possuir variados organismos com diferentes interações. As mudanças longitudinais ao longo do curso de um rio são bem conhecidas. Como os sistemas fluviais possuem uma organização hierárquica (Allan & Castillo, 2007), a dinâmica longitudinal no curso do rio tem grande influência dentro do sistema. Esta visão da dinâmica longitudinal do rio, formando um gradiente de características foi proposto por Vannote et al. (1980) no Conceito do Contínuo Fluvial (River Continuum Concept - RCC). 16 De acordo com este conceito, as variáveis físicas dentro de um sistema fluvial apresentam um gradiente contínuo, no sentido cabeceira-foz, de características como largura, profundidade, declividade da margem, velocidade de corrente, volume de água e temperatura. As organizações biológicas se ajustam funcionalmente e estruturalmente às características físicas redistribuindo a energia pelo sistema, em busca do equilíbrio (Cummins & Wilzbach, 2008; Jiang et al., 2010). Desta maneira, o gradiente longitudinal do rio combina a instabilidade das variações físicas do canal com a estabilidade das comunidades biológicas presentes, formando um equilíbrio dinâmico (Vannote, et al., 1980). Este gradiente longitudinal está relacionado em grande parte à estrutura e ao tamanho dos rios (Vannote, et al., 1980; Naiman et al., 1987). Riachos de cabeceira, que se localizam em áreas próximas a encostas, apresentam um perfil tipicamente mais íngreme e são caracterizados por apresentarem menor largura e profundidade, e uma maior velocidade de corrente. Além disso, as áreas de cabeceira apresentam vales mais profundos, em formato de V podendo formar pequenas cachoeiras ou corredeiras (Barendregt & Bio, 2003; Allan & Castillo, 2007; Hauer & Lamberti, 2006). Os sedimentos vindos da serra são transportados rio abaixo, principalmente os de granulometria menor, permanecendo nestas áreas os sedimentos de maior tamanho, como seixos e cascalhos (Naiman et al., 2005). Nestes ambientes, a influência da vegetação ripária é maior, a produtividade primária autóctone é reduzida devido ao sombreamento da vegetação e a matéria orgânica alóctone é a principal fonte de energia (Fletcher et al., 2000; Naiman et al., 2005; Cummins & Wilzbach, 2008). Além disso, a vegetação ripária também proporciona uma maior homogeneidade térmica, ou seja, a variação de temperatura nas nascentes ao longo do dia é reduzida. Neste ambiente ocorre a máxima interface do ambiente aquático com o ambiente terrestre e, é onde, 17 acontecem as maiores transformações e processamentos de materiais terrestres (Vannote et al., 1980). Nas áreas intermediárias os vales se tornam mais amplos e as encostas mais suaves. Com a junção dos tributários, alguns meandros se formam e a largura do rio aumenta (Allan & Castillo, 2007). Consequentemente, a importância da entrada de matéria orgânica do meio terrestre diminui e ocorre um aumento da importância da produtividade primária autóctone, como resultado do crescimento de algas e plantas vasculares (Naiman et al., 2005). O tamanho dos grânulos do sedimento se torna mais reduzido conforme vão sendo transportados e processados rios abaixo (Reinfelds et al., 2004; Loucks, 2008). Na desembocadura do rio, em áreas mais planas, o fluxo de descarga é maior devido à junção com outros tributários, porém, como a largura e a profundidade do canal também são maiores a velocidade de corrente é reduzida em comparação às áreas de cabeceira e nos trechos médios do rio, caracterizando um ambiente mais lêntico (Lite et al., 2005; Hauer & Lamberti, 2006). A influência da vegetação ripária sobre o ambiente aquático é menor e este passa a ser mais dependente do transporte de materiais dos locais à montante do rio e de seus tributários e das entradas locais de matéria orgânica alóctone e de luz (Vannote et al., 1980). Como consequência dos processos físicos e biológicos no transporte de materiais, o material orgânico em suspensão e o sedimento tornam-se progressivamente com grânulos menores ao longo do contínuo, podendo formar zonas de sedimentação onde os vales são quase planos (Allan & Castillo, 2007). Como a influência da vegetação ripária é baixa, a produtividade primária torna-se mais importante na produção de energia e alimento dentro do ecossistema. A produtividade primária é controlada pela atenuação de luz provocada pela turbidez da coluna de água (Vannote et al., 1980; Loucks, 2008). Além disso, as 18 áreas mais baixas do rio também são caracterizadas por apresentarem uma maior concentração de nutrientes, devido ao efeito cumulativo da rede de drenagem (Cummins & Wilzbach, 2008). Os sistemas fluviais possuem um gradiente de características físicas que determinam um regime mais heterotrófico nas águas de cabeceiras (mais influenciado pelo ambiente terrestre), e um regime mais autótrofico nas regiões intermediárias e na foz do rio (mais influenciado pelo próprio ambiente aquático) (Vannote et al., 1980). Estas alterações ao longo do curso do rio formam também ambientes diferentes para as comunidades biológicas, que muitas vezes também apresentam um gradiente de distribuição. Diversos estudos acerca destas interações mostraram como estas influenciam a distribuição de peixes e invertebrados aquáticos (Theodoropoulos & Iliopoulou-Georgudaki, 2010; Jiang et al., 2010; Tagliaferro et al., 2013), mostrando a importância destas características na determinação dos habitats e na estruturação das comunidades. Distúrbios naturais e gradientes ambientais atuam como um feedback positivo entre a conectividade e a heterogeneidade espacial que leva a padrões em larga escala e a processos responsáveis por níveis elevados de biodiversidade (Ward, 1998). A compreensão do funcionamento do ecossistema aquático e a interação do meio biótico e abiótico são importantes para fins de manejo e conservação, visto que os ambientes aquáticos são uns dos mais afetados pelo impacto antrópico (Looy et al., 2013; Liu et al., 2014). Impactos antrópicos como canalização de rios, construção de barragens e hidrelétricas, por exemplo, podem alterar os regimes de distúrbios naturais, romper gradientes ambientais, eliminando a ligação entre a nascente e a foz e isolando canais de rios do sistema ripário do sistema de planície e aquífero subterrâneo. Essas alterações 19 interferem na diversificação de habitats e trajetórias migratórias, reduzindo a biodiversidade (Ward, 1998). A demanda por água tem aumentado globalmente para usos urbanos, industriais e agrícolas (Liu et al., 2014). Para suprir esta demanda, a construção de represas de grande e pequeno porte tem crescido, afetando os ecossistemas fluviais (Xiaoyan et al., 2010); por exemplo, mais da metade dos grandes rios do mundo estão afetados pela construção de represas (Looy et al., 2013). Como muitos sistemas fluviais estão ligados pela conectividade das redes hidrográficas, a construção de barragens interfere de diversas formas na dinâmica dos rios, alterando sua configuração e consequentemente a formação de habitats (Ward, 1998). As características físicas do canal dos rios formam ambientes e habitats como poços e cascatas que determinam uma composição biótica, e a alteração no fluxo dos rios irá alterar a formação destes habitats (Richter & Thomaz, 2007). As espécies aquáticas possuem estratégias de vida, como o tempo de reprodução, que podem estar ligadas à dinâmica das cheias, ou algumas espécies estão ligadas à conectividade lateral e longitudinal dos rios. Além disso, algumas espécies invasoras também podem ter seu desenvolvimento facilitado pelas alterações de regime e fluxo de água (Richter & Thomaz, 2007). Outras atividades como o desmatamento e a substituição da paisagem natural por áreas urbanas ou rurais também afetam o ecossistema aquático. A retirada da vegetação ripária aumenta a incidência de luz, que pode facilitar a colonização por algas e macrófitas aquáticas (i.e Fletcher et al., 2000). Além disso, a vegetação ripária é importante fonte de energia para o ambiente aquático, especialmente em riachos que possuem esta vegetação como principal fonte de entrada de matéria orgânica alóctone (Vannote et al., 1980). A vegetação ripária também apresenta outros aspectos 20 importantes para conservação do ambiente aquático, como diminuição da entrada de sedimentos e também de poluentes, no caso de paisagens com usos agrícolas e industriais (Naiman et al., 2005). Com base no exposto acima, entender a dinâmica longitudinal de um rio é uma ferramenta importante para estudar a distribuição de organismos aquáticos e também as consequências de distúrbios naturais e impactos antrópicos, visando à conservação e manejo destes ambientes e organismos. 1.2 DISTRIBUIÇÃO DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS O termo macrófita aquática se refere a uma diversidade de organismos vegetais macroscópicos que habitam desde brejos a ambientes totalmente submersos (Esteves, 1988). Este grupo inclui espécies de grupos taxonômicos distintos como macroalgas, briófitas, pteridófitas e espermatófitas (Thomaz & Esteves, 2011). Devido a sua grande diversidade taxonômica, estes grupos apresentam uma classificação de acordo com a sua forma de vida ou tipo biológico/ecológico que está relacionada à sua forma de crescimento e fixação. De acordo com Thomaz e Esteves (2011), as principais formas de vida são: macrófitas emersas, com folhas flutuantes, submersas enraizadas, submersas livres e flutuantes livres. As macrófitas aquáticas desempenham diversas funções ecológicas dentro do ecossistema aquático e possuem uma grande importância na dinâmica e funcionamento do mesmo, sendo um componente importante para sua conservação (Tundisi & Tundisi, 2008; Bornette & Puijalon, 2010; Kurar et al., 2011; Thomas & Esteves, 2011). Estes vegetais atuam como produtores primários, fornecem habitat e refúgio para o perifíton, zooplâncton, invertebrados e vertebrados (Bornette & Puijalon, 2010; Thomaz & Esteves, 2011; Monolaki & Pastergiadou, 2012), também têm uma participação 21 importante nos ciclos biogeoquímicos (Esteves & Camargo, 1986; Bornette & Puijalon, 2010) e influenciam a hidrologia e dinâmica de sedimentos do ecossistema aquático através de seus efeitos no fluxo da água e aprisionamento e ressuspensão de partículas (Vannote et al., 1980). Também são consideradas como importantes bioindicadores ecológicos do estado trófico de ecossistemas aquáticos, pois algumas espécies ou grupos são intolerantes a alguns tipos de água ou sensíveis a impactos antrópicos (Manolaki & Papastergiadou, 2012). As macrófitas aquáticas se distribuem no ambiente e interagem com ele de acordo com as características de suas formas de vida. Por sua vez, as características dos ecossistemas aquáticos que favorecem o estabelecimento e desenvolvimento desses vegetais diferem entre essas formas de vida. Os principais fatores abióticos que influenciam a sua distribuição são: luz, temperatura, conteúdo de nutrientes na água, tipo e composição do substrato, movimento da água e distúrbios naturais e antrópicos (Bornette & Puijalon, 2010; Grinberga, 2010). A luz que incide na coluna de água está relacionada à transparência da água, sendo influenciada pela sua cor e pela concentração de sedimentos em suspensão e plâncton. Geralmente, as macrófitas ocorrem entre 0 e 4 metros de profundidade (Bornette & Puijalon, 2010). As angiospermas preferem ambientes mais rasos do que as briófitas e carófitas. O mínimo de luz necessária para as espécies submersas está relacionado à sua forma de crescimento, por exemplo, as espécies em rosetas preferem águas mais claras, enquanto as talosas se estabelecem em águas mais profundas, pois são capazes de produzir pedúnculos mais eretos (Bornette & Puijalon, 2010). O sombreamento ocasionado pelo crescimento do perifíton e do fitoplâncton limita o desenvolvimento de macrófitas, sendo que em situações com riqueza de nutrientes a 22 competição por luz entre as macrófitas e o fitoplâncton leva a limitação e até ao desaparecimento das macrófitas (Barko et al., 1986; Bornette & Puijalon, 2010). Em ambientes lacustres relativamente profundos podem ocorrer perfis verticais de luz e temperatura (Barko & Smart, 1981). A profundidade e o tamanho do lago podem também levar a uma estratificação de temperatura (Bornette & Puijalon, 2010). Estes perfis e estratificações verticais determinam o estabelecimento das espécies. Se os lagos apresentam águas relativamente claras, a temperatura e a pressão hidrostática determinam a profundidade de ocorrência das espécies de submersas (Barko & Smart, 1981). Em rios de pequeno porte a temperatura da água é controlada pelo tamanho do corpo de água e pela fonte de entrada de água, onde as nascentes normalmente apresentam flutuações térmicas mais estáveis e temperaturas mais baixas (Bornette & Puijalon, 2010). As macrófitas ocorrem preferencialmente em rios de planície, onde as temperaturas são mais elevadas, pois possuem uma taxa ótima de fotossíntese em temperaturas relativamente altas (Wetzel, 1983; Bornette & Puijalon, 2010). Entretanto, apesar de serem consideradas com baixa capacidade de aclimatação termal, algumas espécies de macrófitas ocorrem em ambientes com águas mais frias sugerindo que esta capacidade de aclimatação pode estar sendo subestimada (Bornette & Puijalon, 2010). Os elementos químicos chave para a vida das macrófitas são o carbono, o nitrogênio e o fósforo. Muitas espécies de macrófitas são distribuídas no ambiente de acordo com a sua capacidade de utilizar as formas de carbono. Algumas espécies podem utilizar apenas CO2, outras ambas as formas CO2 e HCO3 - e, algumas, podem trocar de um tipo para outro dentro da mesma planta (i.e. Eleocharis) (Bornette & Puijalon, 2010). As espécies com folhas flutuantes podem utilizar o CO2 do ar, enquanto algumas 23 submersas podem utilizar a forma HCO3 - podendo viver em ambientes mais alcalinos (Bornette & Puijalon, 2010; Thomaz & Esteves, 2011). Macrófitas flutuantes absorvem os nutrientes da água e consequentemente são encontradas em ecossistemas onde a concentração de nutrientes na coluna de água é mais elevada (Camargo et al., 2003). Já as espécies enraizadas podem usar tanto os nutrientes da água como os presentes no substrato. Em termos de riqueza de espécies, é esperado que a maior riqueza ocorra em ambiente com um nível intermediário de nutrientes. Com elevada ou baixa disponibilidade de nutrientes, a riqueza de espécies tende a ser reduzida, pois apenas espécies tolerantes a estresse (baixa concentração de nutrientes) ou espécies muito competitivas (alta concentração de nutrientes) dominam a comunidade (Bornette & Puijalon, 2010). O tipo de substrato pode ter relação com a profundidade de enraizamento das espécies com diferentes habilidades para penetrar no sedimento, podendo influenciar no sucesso de enraizamento principalmente em condições de água corrente (Barko et al., 1986). Poucas espécies são capazes de se ancorar em rochas (i.e. Fontinalis antipyretica), outras se fixam melhor em cascalhos e suportam altas velocidades de fluxo. Muitas espécies preferem substratos finos e ocorrem principalmente em substratos minerais ao longo dos rios ou banco de lagos expostos ao vento. Como substratos minerais tendem a ser mais coesos, espécies submersas com caule curto são favorecidas (i.e. isoetes), enquanto que espécies com caule mais longo não, devido ao baixo teor de nutrientes destes substratos (Bornette & Puijalon, 2010). A movimentação da água também é um fator importante na distribuição de macrófitas e depende da sua força e magnitude. A maioria das espécies de macrófitas são comumente encontradas em águas com pouca turbulência, sendo que em áreas com 24 fluxos mais rápidos a flora restringe-se a poucas espécies que se adaptam a correnteza (Allan & Castillo, 2007). Para as macrófitas flutuantes livres ou submersas livres maior velocidade de corrente é prejudicial, pois podem arrastar as plantas rio abaixo. Assim, estas espécies se adaptam preferencialmente em ambientes mais lênticos ou ficam ancoradas em bancos de espécies enraizadas (Marques-Silva & Thomaz, 2009; Bornette & Puijalon, 2010). Para as espécies enraizadas, a habilidade da planta determina seu desenvolvimento ou não, sendo que elas podem apresentar diferentes adaptações para evitar a quebra ou desenraizamento (Bornette & Puijalon, 2010). Desta forma, muitos aspectos do ambiente aquático estão relacionados à ocorrência e distribuição das macrófitas aquáticas, pois elas podem ocorrer em ambientes muito variados, devido à grande variedade de espécies que representa este grupo vegetal. Por esta razão, é importante considerar esta variedade de característica no estudo deste grupo. 25 REFERÊNCIAS Afonso, C.M. A paisagem da Baixada Santista: urbanização, transformação e conservação. Editora da Universidade de São Paulo: Fapesp. 2006. Allan, J. D. & Castillo, M. M. 2007. Stream Ecology: structure and function of running Waters. 2ª Ed. U.S.A. Springer. 444p. Barendregt, A. & Bio, A. M. F. 2003. Relevant variables to predict macrophyte communities in running Waters. Ecological Modelling, 160: 205-217. 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Procedia Environmental Sciences, 2: 706-712. 29 2 GRADIENTE AMBIENTAL E DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS EM UM TRECHO DE RIO NA BACIA DO RIO ITANHAÉM, SÃO PAULO RESUMO: Gradientes ambientais têm sido utilizados como uma ferramenta chave em estudos ecológicos de ecossistemas e em sua relação com as comunidades bióticas. O objetivo deste estudo foi verificar a ocorrência de um gradiente de características abióticas e de distribuição de macrófitas aquáticas em um trecho de rio da bacia do rio Itanhaém, São Paulo, com a finalidade de compreender se o funcionamento deste trecho pode ser explicado pelo RCC. A amostragem foi realizada no sentido foz-cabeceira em cinquenta e um pontos amostrais (com quinhentos metros de distância entre si) de variáveis abióticas (limnológicas e do canal) e a ocorrência das espécies foi determinada através da presença ou ausência delas nos pontos. As espécies de macrófitas aquáticas estudadas foram: Egeria densa, Cabomba furcata, Potamogeton pusillus, P. polygonus, Utricularia foliosa, Pistia stratiotes e Salvinia molesta. As variáveis abióticas e a ocorrência das espécies foram plotadas em gráficos scatterplots em relação à distância entre os pontos, para verificar a presença do gradiente ao longo do trecho. Foram ajustados modelos lineares para cada variável. Nossos resultados mostraram que as variáveis abióticas apresentam um gradiente no trecho como previsto pelo RCC. As macrófitas também apresentaram um gradiente de distribuição de espécies, sendo E. densa e C. furcata as espécies mais abundantes e P. polygonus com ocorrência mais restrita. E. densa também foi a espécie com maior amplitude de distribuição. Na região superior ocorreram apenas espécies submersas enraizadas, na região intermediária ocorreram quase todas as espécies, sendo a região com maior riqueza de espécies. Na região próxima à foz não ocorreu nenhuma das espécies. Nós concluímos que o RCC é um conceito que explica este trecho da bacia do rio Itanhaém. Palavras-chave: Contínuo fluvial, variáveis abióticas, distribuição de espécies, bacia hidrográfica, gradiente em rios 2.1 INTRODUÇÃO O estudo de gradientes ambientais tem sido utilizado como uma ferramenta importante na ecologia para se compreender a dinâmica e funcionamento dos ecossistemas (Naiman et al, 1987; Montgomery, 1999; Greathouse & Pringle, 2006). Estes gradientes são caracterizados por mudanças graduais nas características abióticas ao longo do ambiente como, por exemplo, elevação e declividade do terreno, radiação, temperatura, cobertura do dossel, nutrientes do solo e da água, salinidade da água, entre outros. Além disso, as características bióticas também podem sofrer alterações em relação à composição vegetal. 30 Estas pequenas alterações ao longo do espaço estabelecem relações com as comunidades bióticas determinando sua estrutura, composição, abundância e distribuição (Tomanova et al., 2007; Ferreira & Petrere Jr, 2009; Pugnaire et al., 2011), podendo também influenciar a interação entre as espécies, como na competição (Damgaard, 2003), e também em respostas de crescimento e reprodução, como a produção de sementes (Sales et al., 2013). Compreender estas relações é importante, pois amplia as possibilidades de fazer predições ecológicas sobre as respostas do ambiente e dos organismos em relação a alterações ambientais, como por exemplo, às mudanças climáticas ou aos impactos antrópicos. Em bacias hidrográficas, estes gradientes são importantes devido a forte conectividade que os rios e riachos apresentam dentro da rede de drenagem (Allan & Castillo, 2007; Wohl & Beckamn, 2014), em decorrência da sua organização hierárquica (Ward, 1988; Allan & Castillo, 2007; Leviandier et al., 2012). O Conceito do Contínuo Fluvial (RCC) (Vannote et al.,1980) considera todo sistema fluvial como uma série de gradientes físicos, que está associado às comunidades bióticas (Naiman et al., 1987). Este gradiente ocorre longitudinalmente partindo das regiões mais altas, onde se localizam as nascentes, para as áreas de planície e finalmente a foz. As nascentes e riachos das regiões mais altas possuem águas oxigenadas e pobres em nutrientes, formam pequenas corredeiras e possuem uma forte relação com a vegetação do entorno (Vannote et al.,1980; Barendregt & Bio, 2003; Allan & Castillo, 2007); a região intermediária é considerada um ecótono, formando ambientes mais heterogêneos e com características mais intermediárias de nutrientes e de velocidade de fluxo, normalmente abrangendo uma maior diversidade de espécies. A região de foz possui canais mais largos, águas lênticas, maior incidência de luz e maior concentração de nutrientes na coluna de água, onde a influência da paisagem ao redor é menor, sendo 31 esta região mais dependente dos tributários à montante (Vannote et al.,1980; Reinfelds et al., 2004; Allan & Castillo, 2007; Loucks, 2008). As comunidades bióticas se distribuem ao longo do rio de acordo com estas características e, muitas vezes, também formam um gradiente de distribuição (Vannote et al., 1980). As macrófitas aquáticas são mais comumente encontradas nas regiões intermediárias e baixas, onde a incidência de luz e a disponibilidade de nutrientes são maiores e a velocidade de corrente é reduzida (Wetzel, 1983; Allan & Castillo, 2007; Istvánovics et al., 2008; Tundisi, 2008) sendo poucas espécies adaptadas às maiores velocidades de fluxo e baixa concentração de nutrientes das regiões de cabeceiras (Vannote et al., 1980; Tundisi, 2008). Neste trabalho analisamos a presença de um gradiente ambiental de variáveis abióticas e de distribuição de espécies de macrófitas aquáticas em um trecho de rio na bacia do rio Itanhaém, com base nas seguintes hipóteses: (1) O RCC explica o funcionamento deste trecho da bacia do rio Itanhaém (2) Este gradiente influência a comunidade de macrófitas aquáticas formando também um gradiente de distribuição de espécies. 2.2. MATERIAIS E MÉTODOS 2.2.1 Área de estudo Este estudo foi realizado em um trecho da bacia do rio Itanhaém, sentido foz- cabeceira. O trecho abrange três rios: Mambú, Branco e Itanhaém, sendo o rio Mambú afluente do rio Branco e, este afluente do rio Itanhaém (Figura 1). Este trecho foi escolhido, pois contempla a região de escarpa, a região da planície costeira e também a região de foz. 32 A bacia localiza-se no litoral sul do Estado de São Paulo entre os paralelos 23° 50’ e 24° 15’ de latitude sul e entre os meridianos 46°35’ e 47° 00’ de longitude a oeste de Greenwich. Possui uma área de 930 Km2 e é a segunda maior bacia litorânea do estado. Abrange os municípios de Peruíbe, Mongaguá, Praia Grande, São Vicente, São Paulo e Itanhaém, pertencendo a este a maior parte da bacia. Figura 1. Localização da bacia hidrográfica do rio Itanhaém no litoral sul do Estado de São Paulo. Destaque para o trecho de estudo (1) rio Itanhaém, (2) rio Branco e (3) rio Mambú. Coordenadas em UTM. (Fonte: elaborado pela autora). Cerca de 50% da área total da bacia está situada no Parque Estadual da Serra do Mar, em altitudes entre 700 e 800 m, enquanto o restante está situado na planície costeira em altitudes inferiores a 20 m (Camargo et al., 1996). A região possui um clima do tipo Ap (Köppen), ou seja, tropical úmido sem estação seca. A temperatura mínima média é de 15,3°C em julho e máxima média de 30°C em fevereiro. A taxa de umidade relativa do ar é alta durante todo ano (superior a 80%) e a pluviosidade média 33 anual é elevada, entre 2000 a 2500 mm, com maior concentração nos meses de verão (Camargo et al., 2002). 2.2.2 Amostragem A coleta de dados foi realizada em um período de dez dias no mês de agosto de 2012. Devido à pequena variação sazonal das características físicas e químicas da água e da uniformidade climática da região as amostras foram realizadas em apenas um período (Henry-Silva & Camargo, 2003). A coleta foi realizada em maré baixa em cinquenta e um pontos amostrais com quinhentos metros de distância entre eles. O ponto inicial foi na região de foz e o ponto final próximo à região serrana, onde não foi mais observada nenhuma espécie de macrófita aquática (Figura 2). Os pontos de 1 a 9 estão situados no rio Itanhaém, que possui águas salobras com forte influência do regime de maré. Os pontos 10 a 37 no rio Branco, um rio meândrico caracterizado por águas barrentas, e os pontos 38 a 51 no rio Mambú, que apresenta águas claras e forma pequenas corredeiras (Camargo et al., 1996). 34 Figura 2. Pontos de coleta no trecho estudado (51 pontos), sentido foz-cabeceira (Fonte: elaborado pela autora). A localização do trecho estudado, a plotagem dos pontos de coleta e o cálculo da distância entre eles foi realizado utilizando imagem de satélite Landsat 5 TM, ano 2011, resolução 30m (disponível em http://www.dgi.inpe.br/) através do software ArcGIS 9.3. Para a coleta de dados em campo foi utilizado um GPS com as coordenadas dos pontos. 2.2.2.1 VARIÁVEIS DO CANAL As variáveis utilizadas para a caracterização do canal foram: declividade da margem, cobertura vegetal, abertura de dossel, largura e profundidade do canal, elevação do terreno e velocidade de corrente. Os métodos utilizados são apresentados na Tabela 1. http://www.dgi.inpe.br/ 35 Tabela 1. Variáveis do canal. Nome Código Método Unidade Declividade da margem Decliv Fitzpatrick et al. (1998) graus Cobertura vegetal Cob % Abertura de dossel Doss Largura do canal Larg metros Profundidade Prof Elevação do terreno Elev zonal statistics (ArcGis 9.3) Velocidade de corrente Veloc Medidor de fluxo (Global Water, FP101) m.s-1 Nitrogênio total do substrato NS Allen et al (1974) % Fósforo total do substrato PS Tipo de substrato Subst Cummins (1962) Categoria Diâmetro (mm) bloco > 256 matacão entre 256 e 64 seixo entre 64 e 16 cascalho entre 16 e 2 areia entre 2 e 0,6 silte e argila < 0,6 A declividade da margem foi medida através de um clinômetro (Suunto, modelo Tandem 360 PC) que expressa a declividade em graus. Um bastão de referência com marcação na altura dos olhos do operador do clinômetro é posicionado na margem, o operador mede o ângulo de declividade a uma distância de três metros do bastão. As medidas foram feitas em cada margem do rio. A medida de cobertura vegetal foi realizada com um densiômetro esférico côncavo (Wildco, modelo A) posicionado paralelamente à margem e abaixo da vegetação. A determinação da porcentagem de cobertura vegetal é feita pela contagem de pontos cobertos por vegetação no densiômetro e aplicação da fórmula: cobertura vegetal = 100 x n° pontos/37 (número total de pontos do densiômetro). A abertura de dossel foi medida com um clinômetro. Do centro do canal são medidos os ângulos entre o observador e a porção de vegetação mais alta de ambas as 36 margens (Ɵ1 e Ɵ2). A abertura de dossel foi calculada pela fórmula: Abertura de dossel = 180 – Ɵ1 + Ɵ2. Posteriormente, essas medidas foram convertidas em porcentagem multiplicando-se o valor de abertura de dossel por 100 e dividindo-se o resultado por 180. As medidas de largura foram obtidas através de um telêmetro (binóculo medidor de distância, marca Bushnell) para larguras acima de 17 metros, e através de uma trena para larguras inferiores a esta. As medidas de profundidade do canal foram obtidas com uma corda metrada no centro do canal. A medida de velocidade de corrente foi obtida através de um equipamento medidor de fluxo (Global Water, FP101). Em cada ponto de coleta foi realizado um transecto e obtidas quatro medidas de velocidade, o resultado final foi obtido através do cálculo da média destes valores. 2.2.2.2 VARIÁVEIS LIMNOLÓGICAS As variáveis que foram utilizadas para a caracterização limnológica foram: temperatura, pH, salinidade, turbidez, condutividade elétrica, oxigênio dissolvido, coeficiente de atenuação de luz, nitrogênio total e nas formas de nitrito, nitrato e amoniacal, fósforo total, alcalinidade total e material em suspensão. Estas variáveis foram obtidas em cada ponto, no centro do canal, na superfície. Os métodos utilizados são representados na Tabela 2. 37 Tabela 2. Variáveis limnológicas. Variável Código Unidade Método Temperatura Temp °C Water Quality Checker (Horiba, modelo U-10) Potencial Hidrogeniônico pH - Salinidade Sal % Turbidez TU NTU Condutividade Elétrica Cond µS.cm-1 Oxigênio Dissolvido OD mg.L-1 Oxímetro (WTW, modelo Oxi 315i) Coeficiente de atenuação de luz k - Radiômetro subaquático Nitrogênio Total NT mg.L-1 Mackereth et al. (1978) N-nitrito NO2 - µg.L-1 N-nitrato NO3 - µg.L-1 N-amoniacal NH4 + µg.L-1 Koroleff (1976) fósforo total PT µg.L-1 Golterman et al. (1978). Alcalinidade Total Alcalin meq.L-1 Material em Suspensão Mat. Susp mg.L-1 Carmouze (1994) O coeficiente de atenuação de luz foi obtido com o auxílio de um radiômetro subaquático (Li-cor, modelo Li-189) na superfície da água (0,0m) e em 0,20m. O coeficiente de atenuação de luz é calculado através da subtração entre o ln dos dois valores de radiação e divisão pela profundidade (0,2m). 2.2.2.3 OCORRÊNCIA DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS A ocorrência das espécies de macrófitas aquáticas foi determinada através da observação da presença (1) ou ausência (0) delas nos pontos de coleta. Para cada ponto foi considerado um diâmetro de cem metros ao redor do ponto. As espécies de macrófitas aquáticas escolhidas pertencem a três tipos ecológicos: i) submersa enraizada: Egeria densa Planch. (Hydrocharitaceae), Cabomba furcata Schult & Schult.f (Cabombaceae), Potamogeton pusillus L. subsp. pusillus e Potamogeton polygonus Cham. & Schltdl. (Potamogetonaceae), ii) submersa livre: Utricularia foloisa L. (Lentibulariaceae) e iii) flutuante livre: Pistia stratiotes L. 38 (Araceae) e Salvinia molesta D. Mitch (Salviniaceae) (Apêndice A). As espécies do gênero Potamogeton foram identificadas durante o trabalho, com auxílio de bibliografia específica (Rodrigues & Irgang , 2001; Haynes & Holm-Nielsen, 2003) e consulta a especialista: Potamogeton pusillus L. subsp. Pusillus (HRCB 59873) e Potamogeton polygonus Cham. & Schltdl. (HRCB 59874). Espécies de diferentes formas de vida foram escolhidas para contemplar todo o trecho estudado. As espécies emergentes não foram incluídas no trabalho, pois estas apresentam maior relação com a margem (Cancian, 2012) do que as espécies flutuantes e submersas. Como as submersas enraizadas são tipo ecológico menos estudado na região, incluímos mais espécies desta forma de vida no estudo. 2.2.3 Análise de dados 2.2.3.1 CARACTERIZAÇÃO DO GRADIENTE AMBIENTAL Para a caracterização do gradiente ambiental, as variáveis do canal e as variáveis limnológicas da água foram plotadas em gráficos scatterplot em relação à distância entre os pontos de coleta no trecho. As distâncias entre os pontos de coleta foram calculadas a partir da hidrografia e coordenadas geográficas dos pontos utilizando o software ArcGis 9.3. Os gráficos foram elaborados no programa R 3.0.2 (R Development Core Team, 2013). Cada variável foi ajustada a um modelo linear (função lm) que forneceu valores de R² e significância das relações (Quinn & Keough, 2002). 2.2.3.2 GRADIENTE DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES Para visualizar a distribuição das espécies ao longo do trecho, foram elaboradas figuras com os pontos de presença de cada espécie, utilizando o software ArcGis 9.3. Foram calculados o número de pontos e a porcentagem de ocorrência de cada espécie através dos dados de presença e ausência, e plotados em um gráfico de barras. Gráficos 39 scatterplot da ocorrência das espécies em relação à distância entre os pontos foram elaborados pelo mesmo procedimento utilizado nas variáveis do canal e nas variáveis limnológicas (R Development Core Team, 2013, versão 3.0.2). 2.3 RESULTADOS 2.3.1 Variáveis do canal Todas as variáveis do canal apresentaram relação significativa com a distância, exceto velocidade de corrente. As variáveis elevação do terreno, declividade da margem e porcentagem de cobertura vegetal apresentaram um gradiente, com aumento dos valores no sentido foz-cabeceira, exemplificado na Figura 3 pela variável elevação do terreno (R²=0,40). A relação com a distância para declividade da margem e a porcentagem de cobertura vegetal foi de R²=0,14 e R²=0,33, respectivamente. A velocidade de corrente não apresentou um gradiente ao longo do trecho; ela foi maior nos primeiros 10Km, diminuiu entre 10 e 20Km e, então, sofreu um aumento ao se aproximar da região de escarpa. Figura 3. Gráfico scatterplot da elevação do terreno (m) em relação a distância dos pontos no trecho de coleta (Km). 40 As demais variáveis do canal apresentaram um gradiente com redução nos valores no sentido foz-cabeceira. Esta variação está exemplificada na Figura 4, pela variável largura do canal (R²= 0,69). A relação da distância com a porcentagem de abertura do dossel e o coeficiente de atenuação de luz foram R²= 0,63 e R²= 0,48. E a relação com profundidade do canal, o nitrogênio do substrato e o fósforo do substrato foram R²= 0,14, R²= 0,28 e R²= 0,17, respectivamente. Figura 4. Gráfico scatterplot da variável largura do canal (m) em relação a distância dos pontos no trecho de coleta (Km). Os tipos de substrato encontrados no trecho também apresentaram uma mudança gradual no sentido foz-cabeceira (Figura 5). Os substratos de menor tamanho como argila e silte foram encontrados nos primeiros 7Km. Areia é predominante no trecho desde 7 a 27Km, e os substrato de tamanhos maiores como seixo, bloco e matacão foram encontrados entre 26 e 28Km. Os valores das variáveis do canal e os gráficos scatterplots estão em anexo, nos Apêndices B e C. 41 Figura 5. Tipo de substrato ao longo do trecho. 2.3.2 Variáveis limnológicas Todas as variáveis limnológicas apresentaram relação significativa com a distância. As variáveis também apresentaram um gradiente ao longo do trecho, sendo que a maioria apresentou um gradiente de redução nos valores no sentido foz-cabeceira. Este gradiente de redução foi observado para as variáveis temperatura, pH, salinidade, turbidez, condutividade elétrica, nitrogênio total, nitrogênio inorgânico total, nitrito, nitrogênio amoniacal, fósforo total, alcalinidade total e material em suspensão, como podemos observar no exemplo da Figura 6 para a variável temperatura (R² = 0,44). 42 Figura 6. Gráfico scatterplot da variável temperatura (°C) em relação a distância dos pontos no trecho de coleta (Km). As variáveis pH, salinidade, condutividade elétrica, nitrito, amônia, alcalinidade total e material em suspensão apresentaram o gradiente mais evidente nos 5Km mais próximos a foz, enquanto ao longo do trecho a variação foi reduzida, como podemos observar na Figura 7 para material em suspensão (R² = 0,42). Para a variável nitrogênio inorgânico total a relação com a distância foi de R² = 0,41. 43 Figura 7. Gráfico scatterplot da variável material em suspensão (mg.L-1) em relação à distância dos pontos no trecho de coleta (Km). Os valores da variável turbidez apresentaram uma diminuição dos pontos da foz até 21Km, e entre 21 e 28Km não houve variação. As variáveis nitrogênio total e fósforo total apresentaram relação fraca com a distância (R²=0,1 e R² = 0,29, respectivamente). As variáveis oxigênio dissolvido e nitrato apresentaram um gradiente com aumento de valores no sentido foz-cabeceira. A variável oxigênio dissolvido apresentou forte relação com a distância, com um valor de R² = 0,67 (Figura 8). Para nitrato a relação foi significativa, mas o valor de R² foi baixo (R² = 0,14), e os 10Km próximos a foz apresentaram as concentrações mais baixas de nitrato, contrariamente ao que ocorreu com a maioria dos nutrientes. 44 Figura 8. Gráfico scatterplot da variável oxigênio dissolvido (mg.L-1) em relação à distância dos pontos no trecho de coleta (Km). 2.3.3 Distribuição das espécies de macrófitas aquáticas No rio Itanhaém, que compreende a região de estuário, não ocorreu nenhuma das espécies de macrófitas aquáticas estudadas. No rio Branco, que compreende a região intermediária de planície costeira, foi encontrada a maioria das espécies de macrófitas estudadas: C. furcata, E. densa, P. pusillus, U. foliosa, S. molesta e P.stratiotes. No rio Mambú, que se localiza na região mais próxima a escarpa foram encontradas as espécies C. furcata, E. densa, P. pusillus e P. polygonus. A espécie E. densa ocorreu em quase todo rio Branco e rio Mambú, ficando ausente nos últimos três pontos mais próximos à região serrana (Figura 9). A espécie C. furcata também foi mais predominante no rio Branco, mas apresentou alguns pontos de presença do rio Mambú (Figura 10). P. pusillus ocorreu em apenas um ponto do rio Branco e foi mais predominante no rio Mambú (Figura 11). P. polygonus foi encontrada 45 em apenas dois pontos do rio Mambú (Figura 12). U. foliosa ocorreu em dois pontos do rio Branco (Figura 13). A espécie P. stratiotes ocorreu apenas no rio Branco, em pontos na parte mais baixa deste rio (Figura 14). S. molesta também ocorreu apenas no rio Branco, em pontos nas áreas intermediárias e altas deste rio (Figura 15). Figura 9. Pontos de ocorrência de Egeria densa. 46 Figura 10. Pontos de ocorrência de Cabomba furcata. Figura 11. Pontos de ocorrência de Potamogeton pusillus. 47 Figura 12. Pontos de ocorrência de Potamogeton polygonus. Figura 13. Pontos de ocorrência de Utricularia foliosa. 48 Figura 14. Pontos de ocorrência de Pistia stratiotes. Figura 15. Pontos de ocorrência de Salvinia molesta. 49 O número de pontos e a frequência de ocorrência de cada espécie no trecho estão representados na Figura 16. As espécies E. densa e C. furcata apresentaram as maiores porcentagens de ocorrência (64,71 e 39,22%, respectivamente). A porcentagem de ocorrência de P. pusillus, P. polygonus e U. foliosa é pequena, principalmente as duas últimas (ambas com 3,92% de ocorrência). P. stratiotes e S. molesta tiveram uma porcentagem de ocorrência similar e intermediária entre as outras (17,65 e 19,61%). Figura 16. Gráfico do número de pontos de cada espécie e sua porcentagem de ocorrência no trecho de estudo. A Figura 17 representa a distribuição das espécies ao longo do trecho. A espécie que apresentou distribuição mais ampla foi E. densa enquanto a distribuição mais restrita foi da espécie P. polygonus. As espécies flutuantes e submersa livre ocorreram na porção inferior e intermediária do trecho, já as espécies submersas enraizadas, com exceção de E. densa e C. furcata, ocorreram na porção superior do trecho. . 33 20 5 2 2 9 10 64,71 39,22 9,8 3,92 3,92 17,65 19,61 0 10 20 30 40 50 60 70 Número de pontos % Ocorrência 50 Figura 17. Distribuição das espécies de macrófitas aquáticas no trecho estudado. 2.4 DISCUSSÃO Gradientes longitudinais de variáveis abióticas têm sido observados em ecossistemas lóticos (Naiman et al., 1987; Damgaard, 2003; Billen et al., 2007) e também a resposta de organismos a esses gradientes (Greathouse & Pringle, 2009; Jiang et al., 2010; Daar et al., 2014). Neste trecho da bacia do rio Itanhaém também observamos este gradiente de variáveis abióticas e de macrófitas aquáticas. Este gradiente nos permite inferir que o Conceito do Contínuo Fluvial pode explicar e ajudar a compreender o funcionamento da bacia do rio Itanhaém. Ferreira & Petrere (2009) também encontraram um gradiente longitudinal nesta mesma bacia e para grupos funcionais de peixes. 51 As variáveis velocidade de corrente, temperatura e profundidade do canal apresentaram um comportamento diferente do proposto no RCC, refletindo características particulares da região, mas ainda dentro do gradiente esperado. A região intermediária apresentou uma velocidade de corrente mais lenta, uma temperatura e uma profundidade do canal maior do que na região mais próxima a foz. O fluxo mais lento nesta região pode estar relacionado à maior profundidade. Além disso, na porção inferior do rio Branco o rio é meândrico e está sujeito ao regime de marés, que influencia o nível de água do rio, sua vazão e a velocidade de corrente (Cancian, 2012). Esta característica pode ser a responsável pelo fluxo mais lento nesta área e consequentemente uma temperatura mais elevada. A profundidade menor na região próxima à foz quando comparada com a região intermediária também deve ocorrer devido à influência do regime de maré, que traz sedimentos do mar para esta região formando bancos de areia, o que diminui a profundidade do canal. Outra característica diferente do RCC foi a concentração de nitrogênio na forma de nitrato que foi mais elevada nas áreas mais altas. Este resultado pode estar relacionado ao gradiente de oxigênio dissolvido que aumenta em direção a região de escarpa, pois este pode favorecer a oxidação do nitrogênio para a forma de nitrato (Esteves & Amado, 2011). Além disso, nas regiões mais altas não há produtores primários para consumir o nitrogênio disponível, o que favorece a sua acumulação. As espécies submersas E. densa e C. furcata são as duas espécies mais abundantes no trecho estudado. Elas ocorreram desde o rio Mambú, que possui águas transparentes, até quase todo o rio Branco. Egeria densa ocorreu em quase toda a extensão do Rio Branco, enquanto C. furcata foi mais predominante na região mais alta do rio Branco. Elas são as espécies submersas mais abundantes da bacia do rio Itanhaém e são adaptadas a águas claras e limpas (Camargo et al., 2006), como é o caso destas 52 regiões estudadas. As espécies submersas enraizadas absorvem nutrientes tanto da água como (principalmente) do substrato o que provavelmente possibilitou a distribuição mais ampla de E. densa e C. furcata em locais onde as concentrações de nutrientes na água são mais baixas. Além disso, as espécies submersas apresentam várias adaptações morfológicas para ambientes mais sombreados e com menor quantidade de nutrientes, como a morfologia mais alongada das folhas que permite uma melhor difusão de gases (Barko et al., 1986; Thomaz & Esteves, 2011). A espécie E. densa é nativa de algumas regiões da América do Sul, mas apresentou alta capacidade de colonização e adaptação em locais onde foi introduzida, tanto na América do Sul como em regiões temperadas (Bini & Thomaz, 2005; Yarrow et al., 2009; Rodrigues & Thomaz, 2010). A ocorrência ampla desta espécie no trecho estudado (na parte próxima a serra junto com outras submersas e também na parte intermediária do rio Branco junto com as flutuantes) pode ser um reflexo desta capacidade de adaptação a diferentes ambientes. Além da capacidade de adaptação a pouca luz e absorção de nutrientes do substrato que possibilitam as submersas crescerem nas áreas próximas a região serrana já mencionada anteriormente, E. densa também consegue colonizar ambientes mais turvos, devido a sua capacidade de alongamento e formação de dossel (Yarrow et al., 2009; Rodrigues & Thomaz, 2010). Essa característica foi observada nos experimentos de Bini & Thomaz (2005) e ocorre na represa de Itaipu (Tavechio & Thomaz, 2003). Esta espécie também parece apresentar um crescimento constante em temperaturas entre 16° e 28° C (Yarrow et al., 2009), intervalo que abrange todos os valores de temperatura encontrados no trecho (18° a 20°C). No experimento de Mony, et al. (2007), a adubação do substrato de bancos de E. densa não aumentou a sua biomassa, indicando que esta espécie utiliza os nutrientes da coluna de água. Feijoó, et al. (2002) encontraram que pouco do fósforo 53 incorporado na biomassa de E. densa era procedente do sedimento (8 a 10%), e que a maior quantidade de nitrogênio foi absorvido da coluna de água. Por outro lado, Carignan & Kalff (1980) encontraram que a contribuição do fósforo do sedimento durante o crescimento das espécies foi em média 72%. Esta variedade de resultados obtidos para esta espécie sugere uma grande capacidade de adaptação, que pode justificar sua ocorrência em locais com características diferentes como encontrado em nosso trabalho, diferente do que ocorre com C. furcata. As espécies P. pusillus e P. polygonus foram encontradas em poucos locais no rio Mambú, mostrando que estas espécies devem ser pouco adaptadas às características das regiões mais baixas, pois elas se encontram enraizadas em substratos rochosos onde a velocidade de corrente é mais elevada. A transparência da água é um fator bem importante para a ocorrência de espécies submersas, particularmente para algumas espécies de Potamogeton. No trabalho de Stuckey & Moore (1995), foi observado que indivíduos de P. pusillus que já eram encontrados em águas claras aumentaram em número com o aumento da transparência da água no lago Eire, em Ohio. Isto poderia justificar a ocorrência restrita destas espécies apenas no rio Mambú. Entretanto, P. pusillus foi encontrado em um ponto na parte baixa do rio Branco. Alguns autores consideram P. pusillus como uma espécie de ambientes meso/eutróficos (Demars & Edwards, 2009), o que não a deixaria restrita ao rio Mambú. Pistia stratiotes e S. molesta ocorreram na parte intermediária do trecho, em locais mais lênticos, onde a incidência de luz e as concentrações de nutrientes são maiores. Estas formas de vida (flutuantes livres) não se adaptam a águas pobres em nutrientes, pois não podem absorvê-los do sedimento, e onde a velocidade de fluxo é elevada, pois são carregadas rio abaixo (Thomas et al., 2011). Elas ocorreram na maioria dos pontos juntas e também com outras espécies de macrófitas, como 54 Eichhornia azurea. A ocorrência destas duas espécies foi similar, entretanto, podemos observar que S. molesta ocorre em alguns pontos mais próximos a região serrana, enquanto o mesmo não é verdadeiro para P. stratiotes. Camargo & Biudes (2006) compararam a ocorrência destas espécies em diferentes rios na bacia do rio Itanhaém, e observaram que S. molesta ocorria nos rios onde a concentração de fósforo era menor do que os rios de ocorrência de P. stratiotes. Nossos resultados foram similares, pois apesar de se ocorrerem em pontos coincidentes, S. molesta também ocorre em locais onde as concentrações de fósforo são menores enquanto P. stratiotes não. A espécie U. foliosa foi encontrada em apenas dois pontos amostrais, ocorrendo junto com P. stratiotes, S. molesta e outras macrófitas emergentes como Eichhornia azurea. U. foliosa pode se comportar como epífita, utilizando outras como suporte (Pott et al., 1989). Apesar de também ser uma das espécies submersas mais abundantes na bacia, nesta região ela ocorre principalmente em águas pretas (Camargo et al., 2006). Na região intermediária foram encontradas quase todas as espécies, caracterizando-a como a área com maior riqueza. Este resultado corrobora o Conceito do Contínuo fluvial (Vannote et al., 1980), que prevê a região intermediária como mais heterogênea e, consequentemente, capaz de abrigar uma variedade maior de espécies. Na região próxima à foz não foi encontrada nenhuma das espécies do estudo. Este resultado já era esperado, pois nestas áreas podem ser encontradas apenas as espécies que toleram valores maiores de salinidade, como Spartina alterniflora, Crinum procerum e Scirpus californicus que se distribuem no rio Itanhaém, próximo da região de foz onde a influência da maré é grande (Cancian, 2012). 55 2.5 CONCLUSÕES Este trecho da bacia do rio Itanhaém apresenta um gradiente longitudinal de características limnológicas e de características abióticas do canal de acordo com o proposto no Conceito do Contínuo Fluvial. As macrófitas aquáticas se distribuíram ao longo deste trecho em resposta ao gradiente formando, por sua vez, um gradiente de distribuição. Estes resultados mostraram a importância de gradientes como ferramenta para entender o funcionamento dos ecossistemas e a resposta dos organismos a ele. 56 REFERÊNCIAS Allan, J. D. & Castillo, M. M. 2007. Stream Ecology: structure and function of running Waters. 2ª Ed. U.S.A. Springer. 444p. Allen, S. E. 1974. Chemical analysis of ecological materials. Oxford, Blackwell. Barendregt, A. & Bio, A. M. F. 2003. Relevant variables to predict macrophyte communities in running Waters. Ecological Modelling, 160: 205-217. Barko, J.W.; Adams, M.S. & Clesceri, N.L. 1986. Environmental factors and their consideration in the management of submerged aquatic vegetation: a review. Journal of Aquatic Plant Management, 24: 1-10. Bicalho S.T.T., Langenbach T., Rodrigues R.R., Correia F.V., Hagler N.A., Matallo M.B. and Luchini L.C. 2010. Herbicide distribution in soils of a riparian forest and neighboring sugar cane field. Geoderma, 158, 392–397. 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Revista Chilena de Historia Natural, 82: 299-313. 62 3 IMPORTÂNCIA DAS VARIÁVEIS LIMNOLÓGICAS, DO CANAL E ESPACIAIS NA OCORRÊNCIA DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS RESUMO: A importância das variáveis limnológicas na ocorrência de macrófitas aquáticas já é bem conhecida, entretanto, as variáveis do canal e espaciais têm sido pouco exploradas, principalmente em rios. O objetivo deste estudo foi avaliar quais caraterísticas abióticas são mais relevantes para a ocorrência de diferentes espécies de macrófitas aquáticas e quais destes conjuntos de variáveis (água, canal e espaciais) têm mais influência na comunidade. As espécies estudadas foram Egeria densa, Cabomba furcata, Potamogeton pusillus, P. polygonus, Utricularia foliosa, Pistia stratiotes e Salvinia molesta. O estudo foi realizado em um trecho de rio da bacia do rio Itanhaém, em cinquenta e um pontos amostrais. As variáveis abióticas (água, canal e espaciais) foram obtidas em cada ponto e a ocorrência das espécies foi determinada pela presença e ausência destas nos pontos. A importância das variáveis abióticas para a ocorrência das espécies foi analisada por meio de GLM. Para verificar a importância do conjunto de variáveis em todas as espécies (comunidade) foi realizada uma RDA parcial. E. densa e C. furcata apresentaram maior relação com fósforo do substrato, profundidade do canal e declividade da margem, e as espécies P. stratiotes e S. molesta com velocidade de corrente, temperatura e oxigênio. A comunidade de macrófitas respondeu melhor a combinação de características do canal e da água. Este resultado mostrou a importância das características do canal e a interação entre os fatores ambientais na ocorrência da vegetação aquática em rios. Palavras-chave: variáveis ambientais, rios, bacia do rio Itanhaém, GLM, RDA parcial 3.1 INTRODUÇÃO A composição das comunidades bióticas varia de acordo com as condições do ambiente em que vivem (Mikulyuk et al., 2011). A relação entre a comunidade de macrófitas aquáticas e as características limnológicas tem sido amplamente estudada, e estas são muito importantes para a ocorrência destes vegetais e variam de acordo com as espécies ou formas de vida (Riis et al., 2000; Chappuis et al., 2013; Szoszkiewicz et al., 2013). De maneira geral, as principais variáveis que influenciam a comunidade são transparência da água, concentração de íons e nutrientes da água (principalmente fósforo e nitrogênio), temperatura, pH e alcalinidade (Barko & Smart, 1981; Austin et al., 1994; Heegaard et al., 2001; Thomaz & Esteves, 2011; Manolaki & Papastergiadou, 2012; Chappuis et al., 2013). 63 Outros aspectos do ambiente aquático como a estrutura do canal e características da paisagem também são importantes para a comunidade vegetal, entretanto poucos estudos sobre a resposta das plantas a estas características têm sido desenvolvidos. Alguns trabalhos têm sido realizados e demonstrado que estas características também são variáveis importantes na composição e estrutura da comunidade de macrófitas aquáticas. Como exemplos podemos citar a movimentação da água (velocidade e ondas) (Koch, 2001; Steffen et al., 2013), características da vegetação ripária (abertura do dossel, largura da vegetação ripária e continuidade linear, quantidade de espécies exóticas) (Mackay et al., 2010), uso do solo do entorno e variáveis espaciais (Alahuhta et al., 2013). Os ecossistemas lóticos, como rios e riachos, possuem maior relação com o ambiente ripário do que os ecossistemas lacustres (Grinberga, 2010) e, por esta razão variáveis do canal e paisagem devem ter ainda maior influência na presença de macrófitas aquáticas em ambientes lóticos do que em ambientes lênticos. Buscar entender como a comunidade vegetal aquática pode ser influenciada pelas características destes ambientes torna-se muito importante, pois estas informações ressaltam a necessidade de conservar os ambientes terrestres adjacentes para a manutenção da comunidade de macrófitas e nos permitem tomar melhores decisões para manejo, e também fazer predições sobre a direção das mudanças ecológicas em resposta a alterações ambientais e influência antrópicas (Mikulyuk et al., 2011). A bacia do rio Itanhaém é a segunda maior bacia litorânea do estado de São Paulo e possui ecossistemas lóticos que percorrem áreas com diferentes características de altitude, geologia e vegetação (Camargo et al., 1996). Esta bacia também possui uma grande quantidade de espécies de macrófitas aquáticas de diferentes tipos ecológicos (formas de vida), sendo um local importante para estudos ecológicos para manejo e 64 conservação. Neste contexto os objetivos deste trabalho foram (1) avaliar quais características abióticas são mais importantes para a ocorrência de diferentes espécies de macrófitas aquáticas e (2) avaliar qual conjunto de variáveis (da água, do canal ou do espaço) melhor explica a ocorrência da comunidade de macrófitas. 3.2 MATERIAIS E MÉTODOS 3.2.1 Área de estudo O estudo foi realizado em um trecho de rio da bacia do rio Itanhaém, que abrange os rios M