UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 

FACULDADE DE ENGENHARIA 

CÂMPUS DE ILHA SOLTEIRA 

 
 
 
 
 
 
 
 
 

CÍNTIA PATRÍCIA MARTINS DE OLIVEIRA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

FISIOLOGIA, PRODUTIVIDADE E QUALIDADE DE UVA 

DE MESA SUBMETIDA A ESTRATÉGIAS HÍDRICAS EM CONDIÇÕES 

SEMIÁRIDA 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ilha Solteira 

2023



Campus de Ilha Solteira  
 

 

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA 

 
 
 

 
 

CÍNTIA PATRÍCIA MARTINS DE OLIVEIRA 
 
 
 
 
 

FISIOLOGIA, PRODUTIVIDADE E QUALIDADE DE UVA 

DE MESA SUBMETIDA A ESTRATÉGIAS HÍDRICAS EM CONDIÇÕES 

SEMIÁRIDA 

 
 
 
 
 
 
 

Tese apresentada à Faculdade de 
Engenharia de Ilha Solteira – UNESP como 
parte dos requisitos para obtenção do título 
de Doutora em Agronomia. Especialidade: 
Sistemas de Produção 
 
 
Prof. Dr. Paulo Eduardo Teodoro 
Orientador 
 
Pesq. Dr. Welson Lima Simões 
Coorientador 
 
 
 
 

 
 
 

Ilha Solteira 

2023



 

 

 
 



 

 

 
 



 

 

AGRADECIMENTOS  

 

Agradeço primeiramente à Deus pela vida, oportunidades, inspiração, 

capacitação e força interior.  

Aos meus pais, Valdemir Martins de Oliveira e Ednaide Martins de Oliveira e 

aos meus irmãos Anderson Martins de Oliveira e Rogério Martins de Oliveira, por 

estarem sempre do meu lado, me apoiando. 

Ao meu orientador, Dr. Paulo Eduardo Teodoro, por aceitar o convite de 

orientação, pelas sábias sugestões e, sobretudo, por ter acreditado em mim. 

Ao pesquisador Dr. Welson Lima Simões, pelo empenho na minha orientação, 

paciência, incentivo na busca do conhecimento e principalmente pela amizade 

construída nesse percurso.  

Ao pesquisador Dr. Agnaldo Rodrigues de Melo Chaves, pela disponibilidade, 

gentileza, ensinamentos e colaboração no desenvolvimento desta pesquisa. 

À Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP), pela 

oportunidade de realizar o curso de doutorado.  

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), 

pelo apoio financeiro concedido por meio da bolsa de doutorado. 

A todos os professores do Programa de Pós-Graduação em Agronomia (PPGA) 

da UNESP/FEIS, pelos ensinamentos e contribuição para minha formação, 

especialmente ao professor Dr. Paulo Cezar Ceresini. 

À Embrapa Semiárido, pela estrutura e apoio para a realização deste trabalho. 

A Fazenda Prado Agrícola na pessoa de Augusto Prado por ter permitido a 

execução desse estudo. 

A toda equipe GETAI da Embrapa Semiárido, pela amizade, atenção e ajuda 

na condução do experimento. 

À banca de defesa composta pela Dra. Liliane Santos de Camargos, Dr. Alan 

Mario Zuffo, Dr. José Aliçandro Bezerra da Silva, Dr. Miguel Júlio Machado 

Guimarães. 

A todos, que direta ou indiretamente contribuíram para minha formação, meus 

sinceros agradecimentos, vocês foram fundamentais para a conclusão desta etapa. 

 “O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de 

Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de 

Financiamento 001” 



 

 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 “O pesquisador tem antes que espiar, se assim se 
pode dizer, os princípios gerais na natureza, 
enquanto detecta, através dos grandes conjuntos de 
fatos experimentais, os traços gerais e exatos que 
poderão ser explicitados nitidamente”.                            
(EINSTEIN, 1953, p.61).



RESUMO 

 

A implementação de estratégias de irrigação é imprescindível para gerir de forma mais 

eficiente o uso da água, assegurar o rendimento dos viticultores e melhorar a 

qualidade da produção. Esse trabalho teve como objeto investigar o efeito da 

disponibilidade hídrica sobre a formação de gemas e cachos potenciais e a sua 

relação com processos metabólicos durante a floração, sobre os processos 

fisiológicos durante a fase de crescimento da baga, bem como, determinar a lâmina 

de irrigação mais eficiente para o cultivo de uva de mesa ‘Arra15’. A pesquisa foi 

conduzida em um vinhedo comercial em Petrolina/PE, no ano de 2021 a 2022, em 

delineamento experimental em blocos casualizados com quatro repetições, os 

tratamentos foram cinco lâminas de irrigação (70; 85; 100; 115 e 130% da 

evapotranspiração da cultura - ETc), avaliadas em diferentes fases fenológicas e em 

três ciclos produtivos. O aumento gradual das lâminas durante a floração melhorou a 

diferenciação de gema para o próximo ciclo, enquanto a redução das lâminas diminuiu 

a fertilidade de gemas. O aumento gradual das lâminas durante o crescimento da baga 

aumentou o conteúdo relativo de água e clorofila foliar, enquanto a redução da lâmina 

diminuiu a condutância estomática, fotossíntese líquida, clorofila e aumentou açúcar 

solúvel total, extravasamento de eletrólitos, malondialdeído, carotenoides, superóxido 

dismutase, catalase e ascorbato peroxidase. O aumento gradual das lâminas durante 

todo o ciclo, incrementou a produtividade, número, comprimento, largura e massa do 

cacho, massa do engaço, número, massa, comprimento e diâmetro da baga, acidez 

titulável, luminosidade, croma e diminuiu a eficiência do uso da água, os sólidos 

solúveis nas bagas e a presença de traço de semente. A disponibilidade hídrica 

influencia a formação de gemas férteis e cachos potenciais para o próximo ciclo. A 

videira ‘Arra 15’ apresenta durante a fase de crescimento da baga variações 

fisiológicas com consequência na redução no tamanho final das bagas. A estratégia 

de irrigação mais adequada é aplicação de 100% da ETc durante todo o ciclo, para 

aumentar a eficiência do uso da água, sem prejudicar o rendimento e qualidade de 

uva de mesa ‘Arra15’. 

 

Palavras-chave: Vitis vinífera; irrigação, fertilidade de gemas; metabolismo; 

produtividade.  

 



 

 

ABSTRACT 

 

The implementation of irrigation strategies is essential to manage more efficiently the 

use of water, to ensure the income of winegrowers and to improve the quality of 

production. This work aimed to investigate the effect of water availability on the 

formation of potential buds and clusters and its relationship with metabolic processes 

during flowering, on physiological processes during the berry growth phase, as well as 

to determine the most efficient irrigation blade for the cultivation of 'Arra15' table 

grapes. The research was conducted in a commercial vineyard in Petrolina/PE, in the 

year 2021 to 2022, in an experimental design in randomized blocks with four 

replications, the treatments were five irrigation rates (70; 85; 100; 115 and 130% of 

crop evapotranspiration - ETc), evaluated in different phenological phases and in three 

productive cycles. Gradual increase of blades during flowering improved bud 

differentiation for the next cycle, while reduction of blades decreased bud fertility. 

Gradual increase of leaf blades during berry growth increased relative water content 

and leaf chlorophyll, while leaf blade reduction decreased stomatal conductance, net 

photosynthesis, chlorophyll and increased total soluble sugar, electrolyte leakage, 

malondialdehyde, carotenoids, superoxide dismutase, catalase and ascorbate 

peroxidase. The gradual increase of the blades during the whole cycle, increased the 

productivity, The gradual increase in water levels throughout the cycle increased yield, 

number, length, width and mass of bunch, stalk mass, number, mass, length and 

diameter of berries, titratable acidity, luminosity, chroma and decreased water use 

efficiency, soluble solids in berries and the presence of seed trait. Water availability 

influences the formation of fertile buds and potential bunches for the next cycle. The 

'Arra 15' grapevine presents during the berry growth phase physiological variations 

with consequence in the reduction in the final size of the berries. The most appropriate 

irrigation strategy is to apply 100% of ETc during the whole cycle, to increase water 

use efficiency, without jeopardizing the yield and quality of 'Arra15' table grape. 

 

Keywords: Vitis vinífera; irrigation; bud fertility; metabolism; yield. 



 

 

LISTA DE FIGURAS  
 

Figura 1 – Desenho esquemático relativo à distribuição aleatório dos 
tratamentos na área experimental, Projeto Irrigado Senador 
Nilo Coelho, Petrolina - PE (09º22'26,75"S e 40º38'4,29"O)..... 44 

Figura 2 – Médias das variações sazonais de temperatura média (T 
méd), temperatura máxima (T máx), temperatura mínima (T 
min) (°C); e precipitação (mm) durante três ciclos produtivos 
(poda à colheita) em videira ‘Arra 15. DAPP - Dias Após Poda 
de Produção............................................................................. 45 

Figura 3 – Visualização de gemas de videiras 'Arra15' via cortes 
transversais. (A): Gema Fértil - GF, gema saudável com dois 
primórdios de inflorescência, os quais são fragmentos de 
formas arredondadas circundando um eixo central. (B): Gema 
Vegetativa - GV, gema saudável sem primórdios de 
inflorescência. (C): Gema Morta - GM, perda da gema por 
necrose. Zoom 30X (Foto: Autor, 2022) ................................... 48 

Figura 4 – Médias da percentagem de gemas mediante presença ou 
ausência de primórdios de inflorescência em videiras ‘Arra15’ 
cultivada em condição semiárida, sob diferentes lâminas de 
irrigação aplicadas durante a fase de floração e chumbinho. 
(A): Gema Fértil – GF. (B): Gema Vegetativa – GV. (C): Gema 
Morta – GM. * e ** = regressão significativa a 5% e 1% de 
probabilidade, respectivamente............................................... 50 

Figura 5 – Médias da fertilidade potencial do ramo em videiras ‘Arra15’ 
cultivada em condição semiárida, sob diferentes lâminas de 
irrigação aplicadas durante a fase de floração e chumbinho. 
(A): Fertilidade potencial da região basal dos ramos – FPRBR. 
(B): Fertilidade potencial na região mediana dos ramos - 
FPRMR. (C): Fertilidade potencial região apical dos ramos – 
FPRAR. * e ** = regressão significativa a 5% e 1% de 
probabilidade, respectivamente............................................... 51 

Figura 6 – Média de número de cacho potencial (NCP) em videiras 
‘Arra15’ cultivada em condição semiárida, sob diferentes 
lâminas de irrigação aplicadas durante a fase de floração e 
chumbinho. * e ** = regressão significativa a 5% e 1% de 
probabilidade, respectivamente............................................... 52 

Figura 7 – Médias de açúcares foliares em videiras ‘Arra15’ cultivada em 
condição semiárida, sob diferentes lâminas de irrigação 
aplicadas durante a fase de floração e chumbinho.  (A): Teor 
de açúcar redutor – ARED. (B): Teor de açúcar solúvel total - 
AST. * e ** = regressão significativa a 5% e 1% de 
probabilidade, respectivamente............................................... 53 



 

 

Figura 8 – Médias de trocas gasosas foliares em videiras ‘Arra15’ 
cultivada em condição semiárida, sob diferentes lâminas de 
irrigação aplicadas durante a fase de floração e chumbinho. 
(A): Fotossíntese liquida - Photo. (B): Condutância estomática 
- Cond. (C): Transpiração – Trmmol. * e ** = regressão 
significativa a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente. * 
e ** = regressão significativa a 5% e 1% de probabilidade, 
respectivamente...................................................................... 

 

 

54 

Figura 9 – Média do Índice relativo de clorofila - (SPAD) em folhas de 
videiras ‘Arra15’ cultivada em condição semiárida, sob 
diferentes lâminas de irrigação aplicadas durante a fase de 
floração e chumbinho. * e ** = regressão significativa a 5% e 
1% de probabilidade, respectivamente.................................... 55 

Figura 10 – Biplot para análise de Variáveis Canônicas em videira ‘Arra 
15’ sob diferentes regimes hídricos, estudadas em função das 
variáveis gema fértil (GF), gema vegetativa (GV), gema morta 
(GM), fertilidade potencial da região basal dos ramos 
(FPRBR), região mediana dos ramos (FPRMR), região dos 
ramos (FPRAR) e número de cachos potenciais (NCP), 
açúcar redutor (ARED), açúcar solúvel total (AST), índice 
relativo de clorofila (SPAD), fotossíntese liquida (Photo), 
condutância estomática (Cond), transpiração (Trmmol)........... 56 

Figura 11 – Análise de correlação de Pearson entre as variáveis gema 
fértil (GF), gema vegetativa (GV), gema morta (GM), 
fertilidade potencial da região basal dos ramos (FPRBR), 
região mediana dos ramos (FPRMR), região dos ramos 
(FPRAR) e número de cachos potenciais (NCP), açúcar 
redutor (ARED), açúcar solúvel total (AST), índice relativo de 
clorofila (SPAD), fotossíntese liquida (Photo), condutância 
estomática (Cond), transpiração (Trmmol). Valores em preto 
indicam a correlação geral, enquanto os valores coloridos 
indicam a correlação entre os manejos de irrigação. *, ** e ***: 
significativos a 5, 1 e 0,1% de probabilidade pelo teste t, 
respectivamente...................................................................... 58 

Figura 12 – Desenho esquemático relativo à distribuição aleatório dos 
tratamentos na área experimental, Projeto Irrigado Senador 
Nilo Coelho, Petrolina - PE (09º22'26,75"S e 40º38'4,29"O)..... 71 

Figura 13 – Médias das variações sazonais de temperatura média (T 
méd), temperatura máxima (T máx), temperatura mínima (T 
min) (°C); e precipitação (mm) durante três ciclos produtivos 
(poda à colheita) em videira ‘Arra 15. DAPP - Dias Após Poda 
de Produção............................................................................. 72 

Figura 14 – Fases fenológicas da videira ‘Arra 15’: A – brotação do ramo; 
B - crescimento vegetativo; C -  floração e fase de chumbinho; 
D - 1° fase de crescimento do fruto; E - paralização do 

 



 

 

crescimento do fruto; F - 2° fase de crescimento do fruto; G - 
maturação final do fruto até a colheita; H - repouso fenológico. 
Sendo que a Figura 12D corresponde a fase I e a Figura 12F 
corresponde a fases II de avaliação......................................... 

 

74 

Figura 15 – Médias de transpiração - E (A), clorofila b - CLOROb (B) e 
açúcar redutor- ARE (C), nas folhas de videiras ‘Arra15’ 
cultivada em condição semiárida, sob diferentes lâminas de 
irrigação aplicadas durante o crescimento da baga. * e ** = 
regressão significativa a 5% e 1% de probabilidade, 
respectivamente...................................................................... 79 

Figura 16 – Médias do tamanho da baga de uva ‘Arra15’ cultivada em 
condição semiárida sob diferentes lâminas de irrigação. (A): 
Comprimento da baga - CB. (B): Diâmetro da baga - DB. * e 
** = regressão significativa a 5% e 1% de probabilidade, 
respectivamente...................................................................... 84 

Figura 17 – Médias das variações sazonais de temperatura média (T 
méd), temperatura máxima (T máx), temperatura mínima (T 
min) (°C); e precipitação (mm) durante três ciclos produtivos 
(poda à colheita) em videira ‘Arra 15’........................................ 101 

Figura 18 – Classificadas do traço de semente em videira cultivar 'Arra15'. 
TS1 - a semente é grande, madura, consistente, marrom e 
está totalmente desenvolvida. TS2 - o traço de semente não 
amadureceu completamente, contudo, apresenta cor 
marrom, mas não é dura. TS3 - o traço de semente é grande 
e macio, verde e frágil, não possui consistência; TS4 - 
somente é possível observar um pequeno traço da semente, 
totalmente verde, frágil e difícil de notar; e TS5 - ausência de 
semente................................................................................... 103 

Figura 19 – Médias de rendimento e eficiência produtiva de videiras 
‘Arra15’ cultivada em condição semiárida, sob diferentes 
lâminas de irrigação aplicada durante todo ciclo produtivo. 
(A): Número de cacho - NC. (B): Produtividade - PROD. (C): 
Eficiência do uso da água - EUA. * e ** = regressão 
significativa a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente...... 106 

Figura 20 – Médias de características físicas do cacho de uva ‘Arra15’ 
cultivada em condição semiárida, sob diferentes lâminas de 
irrigação aplicada durante todo ciclo produtivo. (A): 
Comprimento do cacho - CC. (B): Largura do cacho – LC. (C): 
Massa do cacho - MC. (D): Massa do engaço - ME. * e ** = 
regressão significativa a 5% e 1% de probabilidade, 
respectivamente...................................................................... 107 



 

 

Figura 21 – Médias de características físicas da baga de uva ‘Arra15’ 
cultivada em condição semiárida, sob diferentes lâminas de 
irrigação aplicada durante todo ciclo produtivo. (A): Número 
de baga - NB. (B): Massa da baga - MB. * e ** = regressão 
significativa a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente...... 108 

Figura 22 – Médias de características físico-químicas da baga de uva 
‘Arra15’ cultivada em condição semiárida, sob diferentes 
lâminas de irrigação aplicada durante todo ciclo produtivo. 
(A): Sólidos solúveis - SS. (B): Acidez titulável - AT. * e ** = 
regressão significativa a 5% e 1% de probabilidade, 
respectivamente...................................................................... 109 

Figura 23 – Médias de atributos de cor na casca da baga de uva ‘Arra15’ 
cultivada em condição semiárida, sob diferentes lâminas de 
irrigação aplicada durante todo ciclo produtivo. (A): 
Luminosidade - L*. (B): Croma - C*. * e ** = regressão 
significativa a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente...... 110 

Figura 24 – Médias de traço de semente da baga de uva ‘Arra15’ cultivada 
em condição semiárida, sob diferentes lâminas de irrigação 
aplicada durante todo ciclo produtivo. Traço de semente tipo1 
– TS1, tipo2 – TS2, tipo3 – TS3, tipo4 – TS4 e tipo5 – TS5....... 111 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



 

 

LISTA DE TABELAS  

 

Tabela 1 – Análise química de solo arenso argiloso da área experimental 

de videira ‘Arra 15’ nas profundidades (Prof.) de 0 -30 cm e de 

30-60 cm.................................................................................... 

 

46 

Tabela 2 – P-valor do teste F da análise de variância para as variáveis 

gema frutífera (GF), gema vegetativa (GV), gema morta (GM), 

fertilidade potencial da região basal dos ramos (FPRBR), 

região mediana dos ramos (FPRMR), região apical dos ramos 

(FPRAR), número de cacho potencial (NCP), açúcar redutor 

(ARED), açúcar solúvel total (AST), fotossíntese liquida 

(Photo), condutância estomática (Cond) e transpiração 

(Trmmol) (A) e índice relativo de clorofila (SPAD)....................... 

 

 

 

49 

Tabela 3 – Análise química de solo areno argiloso da área experimental 

de videira ‘Arra 15’ nas profundidades (Prof.) de 0 -30 cm e de 

30-60 cm.................................................................................... 73 

Tabela 4 – P-valor do teste F da análise de variância para as variáveis 

conteúdo relativo de água (CRA), condutância estomática (gs), 

transpiração (E), fotossíntese líquida (A), clorofila a (CLOROa), 

clorofila b (CLOROb), açúcar redutor (ARE), açúcar solúvel 

total (AST) Extravasamento de eletrólitos (EE), malondialdeído 

(MDA), carotenoides (CARAT), superóxido dismutase (SOD), 

catalase (CAT), ascorbato peroxidase (APX) ............................ 78 

Tabela 5 – Desdobramento da interação significativa entre lâminas de 

irrigação e fases de crescimento da baga para o conteúdo 

relativo de água - CRA (%), condutância estomática - gs (mol 

H2O m-2 s-1), fotossíntese líquida - A (μmol CO2 m-2 s-1), clorofila 

a - CLOROa (µg g-1 MS), açúcar solúvel total - AST (mg g-1 MS) 

nas folhas de videira ‘Arra 15’ cultivadas no semiárido............... 80 

Tabela 6 – Extravasamento de eletrólitos - EE (%), malondialdeído - MDA 

(nmol g-1 MS), carotenoides - CARAT (µg g-1 MS), superóxido 

dismutase - SOD (U g-1 MF), catalase - CAT (μmol H2O2 min-1 

g-1 MF), ascorbato peroxidase - APX (μmol AsA min-1 mg-1 MF) 

nas folhas de videira ‘Arra 15’, em diferentes fases de 

crescimento da baga submetidas a diferentes lâminas de 

irrigação..................................................................................... 82 



 

 

Tabela 7 – Análise química de solo areno argiloso da área experimental 

de videira ‘Arra 15’ nas profundidades (Prof.) de 0 -30 cm e de 

30-60 cm.................................................................................... 100 

Tabela 8 – Coeficientes de cultura (Kc) conforme as lâminas de irrigação, 

referente a cada estádio fenológico de videira Arra 15 cultivada 

em condição semiárida............................................................... 102 

Tabela 9 – P-valor do teste F da análise de variância para produtividade 

(PROD), número de cacho (NC), eficiência do uso da água 

(EUA), comprimento do cacho (CC), largura do cacho (LC), 

massa do cacho (MC) e massa do engaço (ME), número de 

baga (NB), massa da baga (MB), sólidos solúveis (SS), acidez 

titulável (AT), luminosidade (L*), croma (C*), ângulo Hue (H*), 

traço semente tipo1 (TS1), traço semente tipo2 (TS2), tipo3 

(TS3), tipo4 (TS4) e tipo5 (TS5)................................................. 105 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 

 

 SUMÁRIO  

 

1 INTRODUÇÃO  ......................................................................................  18 

   

2 HIPÓTESES ...........................................................................................  20 

   

3 REVISÃO DE LITERATURA .................................................................  21 

3.1 Importância da produção de uvas de mesa no Vale do Submédio 

São Francisco .......................................................................................  21 

3.2 Cultivar ‘Arra 15’ ...................................................................................  22 

3.3 Manejo de irrigação na videira ............................................................  23 

3.4 Influência da disponibilidade hídrica sobre aspectos fisiológicos 

da videira ..............................................................................................  24 

3.4.1 Conteúdo relativo de água, pigmentos foliares e trocas gasosa............... 24 

3.4.2 Carboidratos não estruturais solúveis...................................................... 26 

3.4.3 Peroxidação lipídica, extravasamento de eletrólitos e enzimas 

antioxidantes........................................................................................... 29 

3.5 Fertilidade de gema em videira ...........................................................  30 

3.6 Características físicas e físico-químicas da uva ...............................  32 

 REFERÊNCIAS ......................................................................................  34 

   

4 CAPÍTULO I. ESTRATÉGIA HÍDRICA MELHORA A FORMAÇÃO DE 

PRIMÓRDIOS DE INFLORESCÊNCIA DE VIDEIRA ‘ARRA 15’ NO 

SEMIÁRIDO BRASILEIRO ....................................................................  41 

 RESUMO ...............................................................................................  41 

4.1 INTRODUÇÃO .......................................................................................  42 

4.2 MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................  43 

4.2.1 Condução do experimento .....................................................................  43 

4.2.2 Delineamento experimental ....................................................................  46 

4.2.3 Variáveis analisadas ..............................................................................  47 

4.2.4 Análise estatística ..................................................................................  48 

4.3 RESULTADOS .......................................................................................   49 

4.3.1 Percentagem de gemas .........................................................................  50 



 

 

4.3.2 Fertilidade potencial e número de cacho potencial ................................  51 

4.3.3 Características fisiológicas .....................................................................  52 

4.3.4 Variáveis Canônicas ...............................................................................  55 

4.3.5 Correlação de Pearson ..........................................................................  57 

4.4 DISCUSSÃO ..........................................................................................   59 

4.4.1 Características das gemas e fisiológicas ...............................................  59 

4.4.2 Variáveis canônicas e Correlação de Pearson .......................................  62 

4.5 CONCLUSÕES ......................................................................................   65 

 REFERÊNCIAS ......................................................................................  65 

   

5 CAPÍTULO II. METABOLIESMO DA VIDEIRA ‘ARRA 15’ SOBRE 

DIFERENTES DISPONIBILIDADE HÍDRICA NO SEMIÁRIDO 

BRASILEIRO .........................................................................................  68 

 RESUMO ...............................................................................................  68 

5.1 INTRODUÇÃO .......................................................................................  69 

5.2 MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................  70 

5.2.1 Condução do experimento .....................................................................  70 

5.2.2 Delineamento experimental ....................................................................  73 

5.2.3 Variáveis analisadas ..............................................................................  75 

5.2.3.1 Fisiológicas.............................................................................................  75 

5.2.3.2 Variáveis relacionadas ao complexo oxidativo .......................................  76 

5.2.3.3 Tamanho da baga ..................................................................................  77 

5.2.4 Análise estatística ..................................................................................  77 

5.3 RESULTADOS  ......................................................................................  77 

5.3.1 Características Fisiológicas ....................................................................  79 

5.3.2 Complexo oxidativo ................................................................................  81 

5.3.3 Tamanho da baga ..................................................................................  84 

5.4 DISCUSSÃO ..........................................................................................  84 

5.4.1 Características Fisiológicas ....................................................................  84 

5.4.2 Complexo oxidativo ................................................................................  89 

5.4.3 Tamanho da baga ..................................................................................  91 

5.5 CONCLUSÕES ......................................................................................  92 

 REFERÊNCIAS ......................................................................................  92 



 

 

   

6 CAPÍTULO III. RENDIMENTO E A QUALIDADE DAS UVAS ‘ARRA 

15’ SOBRE ESTRATÉGIAS DE IRRIGAÇÃO EM REGIÃO 

SEMIÁRIDA TROPICAL ........................................................................  97 

 RESUMO ...............................................................................................  97 

6.1 INTRODUÇÃO .......................................................................................  98 

6.2 MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................  99 

6.2.1 Condução do experimento .....................................................................  99 

6.2.2 Delineamento experimental ....................................................................  101 

6.2.3 Variáveis analisadas ..............................................................................  102 

6.2.4 Análise estatística ..................................................................................  104 

6.3 RESULTADOS .......................................................................................  104 

6.3.1 Rendimento e eficiência Produtiva .........................................................  105 

6.3.2 Características físico-químicas da baga .................................................  107 

6.3.3 Classificação do traço de semente .........................................................  110 

6.4 DISCUSSÃO ..........................................................................................  111 

6.4.1 Rendimento e eficiência Produtiva .........................................................  111 

6.4.2 Características físico-químicas da baga .................................................  113 

6.4.3 Classificação do traço de semente .........................................................  116 

6.5 CONCLUSÕES ......................................................................................  116 

 REFERÊNCIAS ......................................................................................  116 

   

7 CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................  120 

 



18 
 

1  INTRODUÇÃO 

 

 A viticultura é uma atividade com relevante importância socioeconômica no 

Brasil, principalmente por contribuir na geração de novos empregos e no 

desenvolvimento das regiões produtoras (MAIA; RITSCHEL; LAZZAROTTO, 2018). 

O Nordeste representa mais de 90% da produção nacional de uvas de mesa, 

diferenciando-se das demais regiões pela capacidade de produzir mais de duas safras 

ao ano (COMEXSTAT, 2021). 

O Vale do Submédio São Francisco (VSF), no polo Petrolina-PE/Juazeiro-BA, 

é considerado pioneiro na produção de uva de mesa com qualidade. Nessa região a 

viticultura destaca-se como uma das atividades agrícolas com maior importância, 

especialmente por constituir uma das frutas com maior pauta de exportação na região 

(LEÃO, 2020). Nas últimas décadas foram introduzidas na região cultivares de uvas 

sem sementes, principalmente em virtude da grande aceitação dessas uvas no 

mercado interno e externo (FERRARA et al., 2017). 

A produção de cultivares de uva de mesa com características sensoriais 

apreciadas pelos consumidores é uma preocupação importante e é essencial para 

atender a um mercado altamente competitivo (ROLLE et al., 2015).  A qualidade das 

uvas é atribuída, pelas características físicas que respondem pela aparência externa, 

dentre as quais se destacam o tamanho e a forma do fruto, mas também aquelas 

relativas a sabor, odor, textura e valor nutritivo (DOMINGUES NETO et al, 2016). 

A cultivar ‘Arra 15’ é uma uva sem sementes com boa qualidade alimentar como 

uva de mesa, com excelente equilíbrio entre a acidez e o açúcar, cujo °brix pode 

chegar a 20°. As bagas são crocantes, carnudas, suculentas, com coloração verde 

brilhante, formato alongado, com tamanho de 22 mm por 33 mm. Possui cachos de 

médio a grandes e soltos, o que reduz os custos com raleio de frutos (GRAPA, 2022). 

A ‘Arra 15’ é uma uva americana, plantada em todo o mundo devido à sua 

adaptabilidade a diferentes climas, excelente desempenho de transporte e longa vida 

útil (NASCIMENTO et al., 2023). Apresenta alta fertilidade natural de gemas, baixo 

índice de desgrane e resistência à rachadura de bagas (KARNIEL et al., 2011).  

Entretanto, quando cultivares são introduzidas nos parreirais, geralmente 

apresentam problemas de adaptação, o que implica em maiores ou menores 

produtividades (SOUZA et al., 2013). Vários fatores ambientais influenciam no ciclo 



19 
 

produtivo de videiras, sendo a disponibilidade hídrica um dos que mais interferem na 

formação, crescimento e maturação das bagas da uva (KELLER et al., 2016). 

As videiras sob restrição hídrica sofrem alterações fisiológicas, refletindo em 

processos da formação de primórdio de inflorescência e fertilidade de gema 

(GUILPART; GARY; GARY, 2014). Bem como, sofrem processos fisiológicos 

refletindo nas trocas gasosas, conteúdo relativo de água e teor de pigmentos 

fotossintéticos (CERQUEIRA et al., 2015; DAYER et al., 2016). Durante o estresse 

hídrico, as plantas fecham seus estômatos e acumulam solutos compatíveis para 

manter um baixo potencial hídrico e evitar a desidratação (TAIZ et al., 2017). Como 

consequência ocorre a supressão da fotossíntese devido a redução da condutância 

do mesofilo e limitações a difusão de CO2 nos tecidos foliares (OUYANGE et al., 

2017). 

A produção de espécies reativas de oxigênio (EROs) também é uma resposta 

das videiras ao estresse hídrico, a qual leva à peroxidação lipídica e a lesão da 

membrana (HE; ZHANG; LIU, 2018). Estudos evidenciam as enzimas antioxidantes 

(catalase, superóxido dismutase e ascorbato peroxidase) e a osmorregulação como 

mecanismos de defesa para proteger as videiras da seca e melhorar o crescimento 

através da eliminação de EROs (FAHIM et al., 2022).  

Contudo, quando o estresse hídrico ocorre de maneira controlada, pode 

promover a obtenção de frutos de melhor qualidade, sem a redução da produtividade, 

permitindo uma economia no uso de água (BASSOI; CHAVES; TEXEIRA, 2021). 

Andrade et al. (2017), constataram em videira ‘Itália’, cultiva em condições semiáridas, 

maiores produtividades com a redução das lâminas de irrigação. Santos et al. (2009) 

observaram que é possível reduzir o consumo de água da videira ‘Syrah’ cultivada no 

semiárido nordestino, sem afetar significativamente o metabolismo.  

Dessa forma, em virtude da importância do uso da irrigação em regiões com 

condições edafoclimáticas favoráveis a viticultura, mediante o potencial produtivo e 

valorização no mercado das uvas ‘Arra 15’, se faz necessário a realização de 

pesquisas relacionadas ao comportamento dessa videira sob efeito do estresse 

hídrico principalmente em regiões com escassez de suprimento de água. 

 

 

 

 



20 
 

2  HIPÓTESES 

 

A hipótese no capítulo I foi que durante a fase de formação do primórdio de 

inflorescência, a redução da lâmina de irrigação pode interferir em eventos 

metabólicos da videira, sem prejudicar a diferenciação de gemas para o próximo ciclo. 

No capítulo II, A hipótese foi que durante a fase de crescimento da baga, a 

redução da lâmina de irrigação pode interferir em eventos metabólicos da videira sem 

prejudicar o tamanho final das bagas da uva. Além disso, alguns parâmetros 

fisiológicos apresentam potencial como indicador de resposta adaptativa de videira 

‘Arra 15’ a restrição hídrica. 

A hipótese no capítulo III foi que a eficiência do uso da água de irrigação pode 

exercer efeito positivo na qualidade da uva para comercialização, sem afetar seu 

rendimento da videira ‘Arra 15’ ao longo dos ciclos. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



21 
 

3  REVISÃO DE LITERATURA 

3.1   Importância da produção de uvas de mesa no Vale do Submédio São 

Francisco 

 O crescimento da produção e do consumo de uvas e vinhos em todo o mundo, 

vem conferindo especial importância da cultura da videira (Vitis vinífera L). No Brasil, 

a viticultura é uma atividade com relevante importância socioeconômica, 

principalmente por contribuir na geração de novos empregos e no desenvolvimento 

das regiões produtoras (MAIA; RITSCHEL; LAZZAROTTO, 2018).  

O Nordeste brasileiro é a segunda maior região produtora de uvas do País, com 

26% da produção nacional, atrás apenas da região Sul com 61% (IBGE, 2020). A 

região nordestina se diferencia das demais regiões, por direcionar a produção para o 

mercado externo, tendo mais de 99% da uva fresca produzida exportada desde o ano 

de 2002 (COMEXSTAT, 2021). 

A vitivinicultura no Nordeste está concentrada no Vale do Submédio São 

Francisco (VSF), no Polo Petrolina-Juazeiro, constituído pelos municípios de 

Pernambuco (Lagoa Grande, Orocó, Petrolina e Santa Maria da Boa Vista) e da Bahia 

(Casa Nova, Curaçá, Juazeiro e Sobradinho). O polo tem 100.000 ha irrigados e 

potencial de irrigar 220.000 ha, com eixo econômico focado na irrigação com 

fruticultura, olericultura e vitivinicultura (TRINDADE; LIMA, 2018). 

O cultivo de uva em clima semiárido tropical é uma excepcionalidade no mundo, 

uma vez que está situado entre os paralelos 9° e 10° do hemisfério Sul, em uma 

condição climática que, quando associada à disponibilidade de água para irrigação, 

favorece uma viticultura com características particulares em relação às regiões 

vitivinícolas tradicionais do mundo (LEÃO, 2018). A região apresenta temperatura 

média do ar de 26,2 °C ± 0.9, com umidade relativa do ar em torno de 64,4% ± 5,5, 

precipitação de 549,8 mm ± 181,8 e radiação média global de 442,3 W.m-2 ± 32 

(EMBRAPA, 2015). 

De acordo com Leão (2018), as temperaturas elevadas, a alta insolação e a 

baixa umidade relativa o ano inteiro, aliadas à disponibilidade de água para irrigação, 

favorecem o desenvolvimento dos vinhedos, principalmente pela redução na duração 

do ciclo fenológico de 50 a 30 dias. A região permite uma produtividade elevada ao 

longo do ano, da ordem de 40 t.ha-1, garantindo o abastecimento interno e a 

exportação de uvas frescas nos períodos de entressafra de diversos países 



22 
 

produtores, o que torna a viticultura uma atividade que apresenta menor grau de 

incerteza e elevada rentabilidade econômica (PADILHA et al., 2017). 

Mediante a preferência do mercado interno e externo por uvas sem sementes, 

nas últimas décadas, foram introduzidas no Vale do Submédio São Francisco 

cultivares de uvas sem sementes, ou seja, uvas apirénicas (FERRARA et al., 2017). 

Conforme Leão (2020) a produção de cultivares de uvas sem sementes, consolidou o 

consumo e reduziu os volumes de importação de uvas do Chile. 

Além disso, a consolidação da viticultura no Vale do Submédio São Francisco, 

tem levado empresas privadas internacionais de melhoramento genético, a introduzir 

cultivares de uva sem sementes, favorecendo o aumento da rentabilidade econômica 

e da cadeia de produção na região (LEÃO, 2020). Contudo, estas cultivares requerem 

o desenvolvimento de pesquisas direcionados para melhor adaptação do seu cultivo 

em condições semiáridas.  

 

3.2 Cultivar ‘Arra 15’ 

A cultivar americana de uva de mesa ‘ARRAFIFTEEN’ ou ‘Arra 15’ é originada 

a partir do cruzamento entre GAW5 x GZW44, com o uso da técnica de resgate de 

embrião. Foi desenvolvida pela Grapa Company juntamente com a Guimarra 

Vineyards Corporation, na Califórnia, Estados Unidos (KARNIEL; GIUMARRA, 2011).  

É uma uva branca sem sementes, plantadas em todo o mundo devido à sua 

adaptabilidade a diferentes climas, excelente desempenho de transporte e longa vida 

útil (NASCIMENTO et al., 2023). Apresenta boa qualidade alimentar como uva de 

mesa, alta fertilidade natural de gemas, baixo índice de desgrane, resistência à 

rachadura de bagas decorrente de chuvas no período de maturação, grande produção 

com cerca de 40 a 50 cachos por videira, e uma média de um a dois cachos por broto 

(KARNIEL; GIUMARRA, 2011). 

Conforme o catálogo da GRAPA (2022), a cultivar ‘Arra 15’ caracteriza-se por 

colheita meio tardia, com produção estimada em 35 t.ha-1. Possui cachos de médio a 

grandes e soltos, o que reduz os custos com raleio. As bagas são crocantes, carnudas, 

suculentas, com coloração verde brilhante, formato alongado, com tamanho de 22 mm 

X 33 mm. A fruta apresenta um sabor doce, com excelente equilíbrio entre a acidez e 

o açúcar, cujo °brix pode chegar a 20°. 

El-Morsy, Gaser e Mohamed (2017), promoveram a descrição morfológica de 

cultivar ‘Arra 15’ sob clima desértico no Egito, e constataram que sob essas condições 



23 
 

a uva possui formato do cacho tipo espádua e baga do tipo ovóide cilíndrica. Segundo 

Cruz (2018), a cultivar ‘Arra 15’ produzida sob condições semiáridas do Submédio do 

Vale do São Francisco, apresenta baixo índice de desgrane, altos teores de sólidos 

solúveis, adequada firmeza, resistência à força de compressão, elasticidade da casca 

e acidez titulável. 

No Submédio do Vale do São Francisco, a ‘Arra 15’ ocupa uma área plantada 

com mais de 500 hectares (MAIA; RITSCHEL; LAZZAROTTO, 2018). Leão (2020) 

relata que a ‘Arra 15’ é a principal cultivar branca comercializada para o mercado 

externo, contribuindo significativamente com o desenvolvimento socioeconômico da 

região. 

 

3.3   Manejo de irrigação na videira 

A irrigação tem se tornado uma prática usual para viticultura, tanto para obtenção 

de rendimentos regulares ao longo das estações, como para regular o estado da água 

da cultura (CATALDO; SALVI; MATTII, 2021). A necessidade hídrica da videira pode 

ser determina a partir do coeficiente de cultura (Kc), que representa a razão entre a 

evapotranspiração (ET) em condições ideais pela evapotranspiração de referência 

(ET0), nas diferentes fases fenológicas (Allen et al., 1998). A irrigação da videira deve 

buscar manter um teor de umidade adequado no solo, sem promover estresse pela 

escassez ou excesso de água (CONCEIÇÃO, 2015).  

A escassez hídrica ocorre quando as necessidades de água das plantas não 

podem ser supridas de forma efusiva (chuvas insuficientes e um nível de lençol 

freático reduzido, ou retenção de água das partículas do solo), neste caso, o nível de 

água transpirada excede a água absorvida pelas raízes (SALEHI-LISAR; 

BAKHSHAYESHAN, 2016). A redução drástica da água no solo, reduz a expansão e 

divisão celular, prejudica severamente as trocas gasosas, ocasiona o aborto de flores 

e, eventualmente, a morte da videira (GUILPART; METAY; GARY, 2014; CHAVES et 

al., 2016; BELFIORE et al., 2021). 

O excesso de água no solo pode ocasionar um crescimento vegetativo 

exuberante, afetar a formação do botão floral e o amadurecimento dos frutos, 

estimular o desenvolvimento de doenças e, eventualmente, a morte da videira 

(MONTEIRO; MALHEIRO; BACELAR, 2021). Assim, estratégias de irrigação 

deficitária, com aplicação de irrigação em níveis abaixo do necessário para sustentar 



24 
 

100% de evapotranspiração, pode ser adotada com o objetivo de produzir uvas de 

alta qualidade, minimizando perdas de rendimento (GAMBETTA et al., 2020). 

Buesa et al. (2017) investigaram o efeito do déficit hídrico em videira cv. Mascate 

de Alexandria cultivada no leste da Espanha, e constataram que irrigação com 50% 

da evapotranspiração da cultura (ETc) resultou na maior eficiência no uso da água, 

garantindo o alto potencial produtivo. Balint e Reynolds (2017) observaram em videira 

‘Chardonnay’ de 13 anos enxertada em C3309, cultivada no Canadá, que adoção de 

irrigação por gotejamento com 50 e 25% da ETc, pode levar a maiores rendimentos e 

economia significativa de água. 

Santos et al. (2009), mostraram que é possível reduzir o consumo de água da 

videira ‘Syrah’, cultivada no semiárido nordestino, sem afetar significativamente o 

metabolismo. Marinho et al., (2011), constataram que o estresse hídrico moderado a 

suave tem possibilitado a redução no uso de água, sem impactos nas condições 

hídricas da videira ‘Sugraone’. Andrade et al. (2017), observaram em videira ‘Itália’ 

cultiva em condições semiáridas, maiores produtividades com a redução das lâminas 

de irrigação.  

Bassoi, Chaves e Teixeira (2021) avaliaram estratégias de irrigação por 

gotejamento aplicadas desde a fase de cacho fechado até a colheita, em videira 

Syrah/Paulsen 110, com 4 anos, cultivada no semiárido brasileiro. Constataram que a 

irrigação deficitária regulada (50-60% da capacidade de campo) pode ser aplicada 

para fins de economia de água sem afetar a produtividade.  

Assim, o manejo da irrigação tem se tornado fator preponderante para a 

sustentabilidade da viticultura, em virtude dos cenários de uma crise hídrica 

(BARTLETT; SINCLAIR, 2021). Além disso, o uso da irrigação é a principal fonte de 

água para a produção de uvas em regiões com baixos índices pluviométricos, como é 

o caso da região do Submédio São Francisco (MARINHO et al., 2011). 

 

3.4 Influência da disponibilidade hídrica sobre aspectos fisiológicos da videira 

 

3.4.1 Conteúdo relativo de água, pigmentos foliares e trocas gasosa 

A disponibilidade hídrica é extremamente importante para as culturas, sendo 

responsável por garantir a eficiência dos processos, promover a translocação de 

solutos e a abertura e fechamento de estômatos, onde a sua indisponibilidade pode 

ocasionar danos ao metabolismo da planta (TAIZ et al., 2017). As plantas respondem 



25 
 

de diferentes maneiras a deficiência hídrica, enquanto as suscetíveis desenvolvem 

sintomas, acarretando queda na produção, as tolerantes desenvolvem uma série de 

ajustes morfoanatômicos, fisiológicos e bioquímicos para preservar seu estado hídrico 

(SALEHI-LISAR; BAKHSHAYESHAN, 2016). 

O conteúdo relativo de água é definido como a quantidade de água do tecido 

vegetal no momento, comparada com a quantidade máxima que ele pode reter 

(MARRENCO et al, 2014).  Conforme Fahim et al. (2022), o conteúdo relativo de água 

é apontado como um eficiente indicador vital do estado da água nas plantas, sendo 

utilizado em estudos da adaptação de plantas à seca. 

Os pigmentos fotossintéticos são importantes nos processos vegetais, e os 

sinais transmitidos por sua variação, as relações que ocorrem em seu acúmulo e 

degradação devem ser compreendidas. SALEHI-LISAR e BAKHSHAYESHAN (2016) 

relatam a sua importante para avaliação da sanidade e integridade celular sob 

limitação de água, onde sua redução pode ser uma resposta de aclimatação ao déficit 

hídrico  Segundo Khalilzadeh at al. (2022), em condição de estresse, o declínio da 

clorofila pode ocorrer devido à peroxidação das membranas dos cloroplastos, 

enquanto que o aumento sugere que a atividade enzimática antioxidativa desempenha 

um papel essencial contra danos oxidativos induzidos pelo estresse. 

De acordo com (Salehi-Lisar e Bakhshayeshan (2016), a fotossíntese torna-se 

um dos parâmetros mais sensível ao estresse hídrico, em virtude à existência de 

cofatores que diminuem a sua taxa com: a redução da atividade das enzimas; baixa 

eficiência de carboxilação e da absorção de CO2 devido ao fechamento e resistência 

estomática. Durante o estresse hídrico, as plantas fecham seus estômatos e 

acumulam solutos compatíveis para manter um baixo potencial hídrico e evitar a 

desidratação (TAIZ et al., 2017). Como consequência ocorre a supressão da 

fotossíntese devido a redução da condutância do mesofilo e limitações a difusão de 

CO2 nos tecidos foliares (OUYANGE et al., 2017). 

Os efeitos da redução hídrica na videira, evidenciam diferenças varietais na 

regulação das trocas gasosas (transpiração e fotossíntese) em situação de estresse 

hídrico moderado a severo. De acordo com Gambetta et al. (2020), a redução da 

disponibilidade hídrica no solo limita a fotossíntese, em virtude do fechamento dos 

estômatos quando o déficit hídrico é leve, e em virtude do comprometimento da 

maquinaria fotossintética quando o déficit é severo.  



26 
 

Bassoi, Chaves e Teixeira (2021) relataram que a restrição hídrica moderada 

(50-60% da capacidade de campo) ocasiona grandes reduções na fotossíntese 

líquida, transpiração e condutância estomática em videira ‘Syrah’, cultivada no 

semiárido do Brasil. Cerqueira et al. (2015) constataram em videiras ‘Syrah’ e ‘Touriga 

Nacional’ cultivadas em Portugal, que além da condutância estomática, fotossíntese 

líquida, transpiração, concentração sub-estomática de CO2, o estresse hídrico 

também afeta negativamente o teor de clorofila total.  

Lawlor e Cornic (2002) abordam que sob condições de estresse, a diminuição 

da taxa fotossintética pode ser devido a limitações bioquímicas desencadeadas pela 

escassez de água, como a redução dos pigmentos fotossintéticos, principalmente 

clorofilas, e um declínio nas perspectivas de água e teor relativo de água nas folhas. 

Resultados de estudo recente mostraram que o estresse hídrico ocasionado com 25% 

da capacidade de campo, diminuíram a atividade fotossintética, teor relativo de água, 

quantidade de clorofilaa, clorofilab e clorofila total em folhas de uvas iranianas (FAHIM 

et al. 2022). 

Conforme Zufferey et al. (2018) a utilização de diferentes indicadores 

fisiológicos permite uma boa percepção do regime hídrico necessário durante a 

estação de crescimento e desenvolvimento da videira Parâmetros biofísicos e 

fisiológicos, como a temperatura das folhas e as trocas gasosas, são sensíveis ao 

déficit hídrico do solo, servindo, portanto, como indicadores confiáveis da resposta e 

resistência ao estrsse hídrico em variedades de videira (CERQUEIR et al.,2015; 

PAGAY; KIDMAN, 2019).  

 

3.4.2 Carboidratos não estruturais solúveis 

Os carboidratos das plantas podem ser agrupados em estruturais e não 

estruturais, respectivamente. Os carboidratos não estruturais, inclui os carboidratos 

encontrados no conteúdo celular tais como glicose e frutose, e os carboidratos de 

reserva das plantas, como o amido, a sacarose e as frutosanas. Os carboidratos 

estruturais incluem aqueles encontrados normalmente constituindo a parede celular, 

representados principalmente pela pectina, hemicelulose e celulose 

(PROCHOZKOVA et al., 2016). 

Os produtos da fotossíntese sintetizados nas folhas classificadas como fontes, 

são geralmente referidos como fotossintatos ou fotoassimilados, os quais incluem 

carboidratos não estruturais solúveis (sacarose, glicose e frutose) e insolúveis (amido) 



27 
 

(DAYER et al., 2016). Segundo Walke et al. (2021) a maior parte do teor de 

carboidratos não estruturais das folhas de videira uva consiste em sacarose, glicose 

e frutose junto com amido. 

De acordo com Souza et al. (2013), o teor de açúcares solúveis totais nas 

folhas da videira ao longo do ciclo é muito variável, pois dependerá da fase fenológica 

da planta, o seu estado nutricional e as condições atmosféricas. Os açúcares solúveis 

totais (AST) são constituídos basicamente por hexoses e outros açúcares de cadeia 

maiores, ou seja, todos os açúcares solúveis presentes nas folhas, sendo a sacarose 

o que ocorre em maior quantidade (MESQUITA et al., 2018). 

Conforme Walke et al. (2021), a sacarose também é sintetizada a partir de 

produtos da degradação do amido (ou seja, glicose e maltose) que são exportados do 

cloroplasto. Os fotossintatos são translocados das folhas na forma de sacarose 

simplasticamente via plasmodesmos para as células do parênquima do floema e, em 

seguida, exportados para os tecidos ou órgãos fotossinteticamente menos ativos, 

como frutos, folhas jovens, ramos e raízes classificados como drenos (Walke et al. 

2021). 

Os açúcares redutores (AR), como a glicose, são normalmente utilizados 

pelas plantas na realização de funções metabólicas e na formação e emissão de 

brotos vegetativos e floríferos (OLIVEIRA et al., 2017). Souza et al. (2013), relatam 

que os principais açúcares redutores presentes nas folhas e frutos da videira são a 

glicose e a frutose, encontrados, principalmente, na fase de maturação.  

A diferença entre os conteúdos de ASTs e ARs representa a disponibilidade 

total de açúcares com função de transporte, especialmente a sacarose. Quanto maior 

a diferença entre ASTs e de ARs, maiores os teores de sacarose (MESQUITA et al., 

2018). De acordo com (WALKE et al., 2021), as concentrações de carboidratos não 

estruturais solúveis (glicose, frutose e sacarose), bem como a atividade de enzimas 

do metabolismo de carboidratos em folhas de videiras, são influenciados por fatores 

como a posição da folha, nível de colheita/demanda do sumidouro, tempo durante a 

estação e estado hídrico. 

Dayer et al. (2016) observaram em diferentes fases fenológicas de videiras cv. 

Malbec cultivadas em clima árido na Argentina, que irrigação com 25% da 

evapotranspiração de referência resultam em maior concentração de açúcares 

solúveis totais e menores taxas de fotossíntese, condutância estomática e 

transpiração, do que a com 100% da evapotranspiração de referência. Segundo Li-



28 
 

Mallet, Rabot e Geny (2016) é na fase fenológica da floração que ocorre a sincronia 

entre o declínio da mobilização de açúcar dos órgãos de reserva e o máximo da 

fotossíntese nas folhas fonte de assimilados, onde 44% do carbono assimilado pela 

fotossíntese é destinado à reprodução, incluindo o desenvolvimento da inflorescência, 

flor e baga  

De acordo com Fahim et al. (2022), o défice hídrico suave a moderado 

promove o melhor aproveitamento das trioses-P geradas no ciclo de Calvin para 

constituir os carboidratos de reserva e estruturais, além de compostos nitrogenados 

essenciais para a constituição e ativação enzimática. Os açúcares são um osmótico 

predominante nas folhas de uva, que surgem da triose fosfato produzida pela 

fotossíntese, a triose fosfato é convertida em amido no cloroplasto ou exportada para 

o citosol e convertida em sacarose (WALKE et al., 2021). 

Conforme He, Zhang e Liu (2018) o aumento progressivo na quantidade de 

carboidratos solúveis na folha, melhora a resistência das plantas, este efeito é 

caracterizado como adaptação da cultura à seca. Já Stitt, Von-Schaewen e Willmitzer 

(1990) relatam que o incremento no teor de carboidratos solúveis, como sorbitol, 

sacarose e amido nas células, pode reduzir a atividade fotossintética e a condutância 

estomática. A redução ocorre em virtude da deformação nos tilacóides, deficiência em 

fosfato inorgânico (Pi) propiciada pela inibição da síntese de sacarose ou devido a 

enzimas do ciclo de Calvin. 

 

3.4.3 Peroxidação lipídica, extravasamento de eletrólitos e enzimas antioxidantes 

As plantas que se encontram sob condição de estresse, aumentam a produção 

de espécies reativas de oxigênio (EROs), geradas nos cloroplastos, mitocôndrias e 

peroxissomos (PROCHOZKOVA et al. 2016). As principais espécies produzidas 

incluem os radicais superóxido (O2
+-), peróxido de hidrogênio (H2O2), radical hidroxila 

(OH) e oxigênio "singlet" (1O2) (BARBOSA et al., 2014). 

De acordo com He, Zhang e Liu (2018), a alta produção de EROs devido ao 

estresse hídrico leva à peroxidação lipídica, em termos de conteúdo de 

malondialdeído (MDA), o qual é um dos produtos finais devido à destruição da 

membrana celular e é responsável por danos à membrana celular. Além disso, o 

acúmulo de EROs sob estresse hídrico induz extravazamento de líquido celular 

(FAHIM et al., 2022).  



29 
 

A ruptura das membranas celulares por estresse hídrico e a inativação das 

bombas iônicas localizadas nas membranas celulares levam a um aumento da taxa 

de extravasamento de eletrólitos (ALTINCI; CANGIL, 2019). Conforme He, Zhang e 

Liu (2018) o extravasamento de eletrólitos é um dos parâmetros mais críticos para 

identificar plantas com alta resistência ao estresse hídrico. Cultivares com maior 

estabilidade de membrana durante o estresse hídrico são mais resistentes, 

possivelmente possuem algum mecanismo de controle a tolerância à seca (FAHIM et 

al., 2022). 

Alguns dos mecanismos ativados como estratégia para controlar a 

concentração intracelular de ROS durante o estresse hídrico, incluem mecanismos 

antioxidantes enzimáticos e não enzimáticos (BARBOSA et al. 2014). Dentre os não 

enzimáticos, tem-se principalmente a prolina, os flavonoides e os carotenoides como 

citar o β-caroteno e a zeaxantina que dissipam o excesso de energia, reduzindo a 

concentração de EROs (GILL; TUTEJA, 2010). Já em relação aos enzimáticos tem-

se a superóxido dismutase (SOD), a catalase (CAT), a ascorbato peroxidase (APX) e 

a glutationa redutase (GR) (BARBOSA et al. 2014). 

Segundo Gill e Tuteja (2010), a enzima SOD faz parte da primeira linha de 

defesa contra as EROs, sendo responsável pela dismutação dos íons superóxidos 

(O2
-) transformando-o em H2O2 + O2. O íon superóxido é a primeira espécie reativa a 

ser formada, por meio da transferência de um elétron ao O2 molecular (BARBOSA et 

al. 2014). 

O H2O2 presente nas células, oriundo da dismutação da SOD, é 

constantemente utilizado como substrato pelas enzimas CAT e APX no processo de 

desintoxicação contra estresse oxidativo, onde catalisam a conversão do H2O2 à água 

e oxigênio molecular (KHALILZADEH et al., 2022). A CAT está presente nos 

peroxissomas e glioxissomas, e apresenta baixa afinidade pelo substrato, atuando na 

presença de altos níveis de H2O2. Já a APX é uma enzima importante na eliminação 

de H2O2 no citosol e nos cloroplastos, e apresenta afinidade pelo substrato, atuando 

na presença de baixos níveis do substrato. (BARBOSA et al. 2014). 

Vários estudos investigaram as enzimas antioxidantes (CAT, APX E SOD) e a 

osmorregulação como um mecanismo de defesa para proteger as videiras e melhorar 

o crescimento através da eliminação de EROs. He, Zhang e Liu (2018) investigaram 

em folhas de videiras Merlot cultivadas sob clima continental árido da China, o efeito 

do estresse hídrico com irrigação por gotejamento na composição de SOD, CAT E e 



30 
 

MDA, e constataram que as atividades antioxidantes aumentaram sob estresse 

hídrico. 

Fahim et al. (2022) mostraram que o estresse hídrico imposto com 25% da 

capacidade de campo, diminui o teor aumentou o vazamento de eletrólitos da 

membrana celular devido ao dano a ela, causando maior produção de malondialdeído 

e enzimas antioxidantes, em videiras iranianas cultivadas em vasos. Chaves e Aidar 

(2013) abordam que as avaliações de atividades enzimáticas podem ser usadas como 

um método de baixo custo e como ferramenta eficiente ao selecionar tratamentos 

promissores para enfrentar estresse hídrico. 

 

3.5    Fertilidade de gema em videira 

A fertilidade de gema consiste em uma medida quantitativa do potencial da 

videira em produzir frutos, ou um indicador do número de cachos que serão colhidos 

na próxima safra (VILAR et al., 2017). Em videira, a formação de gema fértil é a 

consequência da diferenciação do primórdio indiferenciado em primórdio reprodutivo. 

Conforme Botelho, Pires e Terra (2006), o processo de diferenciação ocorre em três 

estágios bem definidos, a formação do primórdio indiferenciado, diferenciação em 

primórdio de inflorescência e formação das flores. 

Os primórdios indiferenciados são protuberâncias do tecido meristemático dos 

ápices das gemas latentes, conhecidas como anlágen (BAEZA et al., 2019). Já o 

primórdio de inflorescência completamente desenvolvido, possui a forma de um eixo 

com inúmeras protuberâncias com aspecto semelhante a um cacho de uva, e essas 

protuberâncias correspondem às futuras flores a serem formadas (BOTELHO; PIRES; 

TERRA, 2006).  

Entretanto, em alguns casos, os tecidos meristemáticos ao invés de se 

desenvolver em primórdio de inflorescência, desenvolvem-se em primórdios de 

gavinhas, ou primórdios de brotações, dependendo de vários fatores que influencia a 

diferenciação do tecido meristemático (MONTEIRO; MALHEIRO; BACELAR, 2021). 

Juntamente com o potencial genético, a posição de inserção na parte aérea é o 

principal fator que afeta a fertilidade das gemas. Na escala do eixo caulinar, o nível de 

diferenciação segue um gradiente acrópeta onde as inflorescências distais são menos 

diferenciadas que as proximais (KELLER, 2020). El-Morsy, Gaser e Mohamed (2017), 

constataram em videira ‘Arra 15’ cultivada sob condições egípcias, que a fertilidade 



31 
 

da gema ao longo do ramo aumenta gradativamente das gemas basais para as gemas 

médias e diminuiu gradativamente em direção às gemas distais.  

A tendência de aumento da fertilidade a partir da porção mediana das varas é 

conseqüência de um maior acúmulo de carboidratos nesta região (KELLER, 2020). A 

baixa fertilidade das gemas basais também pode ser influenciada pela menor 

incidência de luz sobre essas gemas (BAEZA et al., 2019).  

Além da característica varietal, diversos outros fatores podem influenciar a 

fertilidade de gema em videira, tais como o balanço hormonal, vigor dos ramos, 

temperatura ambiente, intensidade luminosa, disponibilidade hídrica, nutrição mineral 

e práticas culturais (MONTEIRO; MALHEIRO; BACELAR, 2021). Dentre estes a 

disponibilidade hídrica merece destaque, principalmente mediante necessidade de 

adequação da irrigação, em cada cultivar, para favorecer a fertilidade de gema.  

O estresse hídrico reduz fertilidade de gemas qualquer que seja a posição das 

gemas no ramo (MATTHEWS; ANDERSON; SCHULT 1987). Buttrose (1974) 

observaram uma diminuição na fertilidade de gemas de 75% (classificação de 

inserção 2) para o tratamento mais estressado em comparação com o bem regado. 

Guilpart, Metay e Gary (2014) quantificaram em condições de clima e mediterrâneo, o 

efeito do estresse hídrico na formação de inflorescências de videira Shiraz e Aranel.  

Esses autores constataram que o estresse hídrico leve (60% ETP) durante a floração 

da temporada anterior, determina a maior parte das variações na fertilidade de gemas 

e número de bagas por cachos da próxima temporada. 

Cabral et al. (2021) avaliaram o desempenho de videiras Touriga Francesa sobre 

o efeito da irrigação, em região mediterrânica de Portugal, concluíram que 25% da 

ETc parece ser uma estratégia adequada para garantir o potencial produtivo da 

cultivar, sem afetar a fertilidade das gemas. Williams, Grimes e Phene (2010), em 

videira ‘Thompson Seedless’ cultivada na Califórnia, o qual constatou que irrigação 

com 140% da ETc aumenta à necrose das gemas, em consequência a elevação do 

vigor vegetativo e do sombreamento na zona de renovação. 

Guilpart, Metay e Gary (2014) quantificaram em videira ‘Shiraz’ e ‘Aranel’ 

cultivadas em condições de clima mediterrâneo. Constataram que o déficit hídrico leve 

(60% ETP) durante a floração da temporada anterior, determina a maior parte das 

variações na fertilidade de gemas e número de bagas por cachos da próxima 

temporada.  



32 
 

Como a formação dos primórdios da inflorescência é a fase mais sensível de 

desenvolvimento dos órgãos reprodutivos da videira (LI-MALLET; RABOT; GENY, 

2016). A fertilidade da gema apresenta potencial como indicador simples de estresse, 

em virtude da sensibilidade da fertilidade de gemas ao estresse hídrico (GUILPART; 

METAY; GARY, 2014).  

 

3.6     Características físicas e físico-químicas da uva 

A produção de cultivares de uva de mesa com características sensoriais 

apreciadas pelos consumidores é uma preocupação importante e é essencial para 

atender a um mercado altamente competitivo (ROLLE et al., 2015). Domingues Neto 

et al, 2016) relata que a qualidade das uvas é atribuída, em parte, pelas características 

físicas que respondem pela aparência externa, dentre as quais se destacam o 

tamanho e a forma do fruto, mas também aquelas relativas a sabor, odor, textura e 

valor nutritivo.  

A massa dos cachos é considerada um dos principais atributos de qualidade, 

tem sua importância na maturação das uvas, pois consiste em um dos componentes 

críticos de qualidade que afetam a comercialização de uvas de mesa (IBACACHE; 

ALBORNOZ; ZURITA-SILVA, 2016). A massa dos cachos e da baga são indicadores 

de rendimento relacionados às fases de floração e frutificação da videira, que podem 

ser afetados pela temperatura, radiação solar, umidade relativa do ar, precipitação 

pluviométrica e carga genética da cultivar (ALRASHDI et al., 2017; LEÃO; SILVA, 

2018). 

Agulheiro-Santos, Laranjo e Rodrigues (2021) descrevem que o processo de 

crescimento e desenvolvimento da baga é caracterizado por uma curva sigmoidal 

dupla, definindo-se três estágios diferentes em que ocorrem alterações específica. No 

estágio I, início da fase verde do desenvolvimento da baga, o crescimento da baga é 

causado pela divisão celular e aumento. O estágio II é o estágio mais curto, e o 

crescimento neste ponto é marcadamente reduzido. No final do estágio II, a cor da 

baga começa para mudar, e os processos metabólicos que desencadeiam o 

amadurecimento ocorrem, este momento no ciclo é chamado de pintura. No estágio 

III, o chamado amadurecimento, o crescimento das bagas é reiniciado devido ao 

aumento das células (BAEZA et al., 2019). 

O engaço está relacionado ao quesito aparência, contribui para a qualidade do 

cacho, sendo um atributo importante para a comercialização. De acordo com Neves 



33 
 

et al. (2008), características indesejáveis como engaços muito finos, escurecidos e 

secos podem depreciar a qualidade do engaço, bem como proporcionar maior índice 

de desgrane e elevada perda de massa. 

Cruz (2018), estudou a evolução da maturação em cultivar ‘Arra 15’ em 

condição semiárida, no Submédio do Vale do São Francisco e constatou que no 

segundo ciclo, é observada maior massa dos cachos, das bagas e dos engaços 

quando comparado ao primeiro ciclo. De acordo com o autor, fatores climáticos como 

precipitação, temperatura e radiação, bem como, fatores endógenos como alguns 

hormônios estão envolvidos no aumento de massa do cacho, baga e engaço. 

Em uvas brancas, a cor é determinada por meio dos atributos luminosidade (L), 

croma (C) e ângulo de cor (H).  Conforme Cruz (2018), estes atributos representam 

uma escala de componentes da cor, em um espaço tridimensional, representado 

pelos: eixos de L, cujos valores variam de 100 a 0, que corresponde a cor branca e 

cor preta respectivamente; coordenadas cromáticas C, que representa a intensidade 

ou a pureza; e H que correspondente à cor propriamente dita, em valores variáveis de 

0 a 360°). 

Segundo Rustioni, Maghradze e Failla, (2016), a luminosidade da casca 

corresponde ao brilho, atributo importante para cultivares de uva de mesa, uma vez 

que está relacionada à valorização da aparência, bem como à presença de ceras 

epicuticulares de bagas O incremento da luminosidade, associado com o aumento da 

cromaticidade, indica que a coloração dos frutos está menos verde, sendo esta 

atribuída à redução nos teores de clorofila (SÁNCHEZ-MORENO; LARRAURI; 

SAURA-CALIXTO, 2008). Cruz (2018) relata que a cultivar ‘Arra 15’ ao final da 

maturação apresentam bagas com maior intensidade de croma ou pureza relativa da 

coloração. 

Sun et al. (2017) abordam que o teor de sólidos solúveis (SS) é um dos 

indicadores de qualidade mais utilizados, uma vez que indicada a maturação, 

qualidade enológica e o preço a ser pago pelas frutas. Na baga da uva, os sólidos 

solúveis representam os compostos solúveis em água presentes como açúcares, 

vitaminas, ácidos, aminoácidos e algumas pectinas (KELLER, 2020).  

As uvas de mesa são colhidas após as bagas atingirem os requisitos mínimos 

de maturidade (TSS: TA ≥ 20:1 se o nível Brix for maior ou igual a 12,5 e menor que 

14 °Bx, TSS:TA ≥ 18:1 se o nível Brix for maior igual ou superior a 14 e inferior a 16 

°Bx) (PONI et al., 2018). Segundo Rolle et al. (2015), o teor de sólidos solúveis tende 



34 
 

a aumentar acentuadamente com o crescimento da baga até alcançar um ponto de 

equilíbrio, cujo valor dependente da cultivar, tamanho da baga, produção por planta e 

das condições climáticas reinantes. 

A acidez é um indicador da maturação das uvas, e este critério normalmente é 

empregado juntamente com a medida do teor de açúcar (LIMA; GUERRA, 2018). Os 

principais ácidos orgânicos presentes nos bagos de uva são o tartárico e málico, 

representando, pelo menos, 90% da acidez titulável (AGULHEIRO-SANTOS; 

LARANJO; RICARDO-RODRIGUES, 2021). Durante o processo de maturação da 

uva, observa-se uma redução nos teores de acidez devido à degradação do ácido 

málico (LIMA; GUERRA, 2018). 

Ao avaliar os teores de sólidos solúveis e acidez titulável das uvas em condição 

semiárida, Submédio do Vale do São Francisco pesquisadores divergiram sobre os 

resultados. Galvão (2020) relatou na cultivar ‘Arra 15’, que os teores de sólidos 

solúveis e acidez titulável não possui influência de produtos à base de prolina, contudo 

o autor indicou que a disponibilidade hídrica exerce forte influência no processo de 

maturação da ‘Arra 15’. Já Nascimento et al (2023) constatou que o silício aplicado ao 

solo aumenta o rendimento e a qualidade das uvas ‘Arra 15’, por melhorar a resposta 

da planta a estresses abióticos, sendo tais efeitos mais significativos na estação seca. 

 

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41 
 

4  CAPÍTULO I. ESTRATÉGIA HÍDRICA MELHORA A FORMAÇÃO DE 

PRIMÓRDIOS DE INFLORESCÊNCIA DE VIDEIRA ‘ARRA 15’ NO 

SEMIÁRIDO BRASILEIRO 

 

RESUMO: A falha no manejo da irrigação da videira cultivada no semiárido brasileiro 

pode afetar a fertilidade das suas gemas. Com isso, o objetivo dessa pesquisa foi 

investigar o efeito de diferentes lâminas de irrigação durante a floração sobre a 

formação de gemas e cachos potenciais de videira ‘Arra 15’ e a sua relação com 

processos metabólicos. A pesquisa foi realizada em um vinhedo comercial em 

Petrolina, Pernambuco, Brasil, no ano de 2021 e 2022. O experimento foi conduzido 

durante três ciclos, em delineamento em blocos casualizados, com quatro repetições 

e cinco lâminas de irrigação (70; 85; 100; 115 e 130% da evapotranspiração da cultura 

– ETc). Foram avaliadas as variáveis gema frutífera, gema vegetativa, gema morta, 

fertilidade potencial da região basal dos ramos, região mediana dos ramos, região 

apical dos ramos, número de cacho potencial, açúcar redutor, açúcar solúvel total, 

fotossíntese liquida, condutância estomática, transpiração e índice relativo de clorofila. 

A lâmina 115% da ETc melhorou o número de gemas férteis e número de cachos 

potenciais. Lâmina acima de 115 da ETc aumentou as trocas gasosas e o índice 

relativo de clorofila. Lâmina com 70% da ETc aumentou os teores de açúcares foliares. 

A estratégia de irrigação mais adequada é aplicação de 115% da ETc durante a fase 

de floração, para o aumento de gemas férteis e cachos potenciais do próximo ciclo, 

sem influenciar o metabolismo da videira. AST apresenta potencial como indicador de 

déficit hídrico durante a floração, e como indicador de formação de GV para o próximo 

ciclo. 

Palavras-chave: Vitis vinífera; Irrigação; Gema fértil; Trocas gasosas; Açúcares 

foliares. 

 

WATER STRATEGY IMPROVES THE FORMATION OF 'ARRA 15' GRAPEVINE 

INFLORESCENCE PRIMORDIA IN THE BRAZILIAN SEMI-ARID REGION 

ABSTRACT: Failure in irrigation management of grapevines grown in the Brazilian 

semiarid region can affect the fertility of their buds. Therefore, the objective of this 

research was to investigate the effect of different irrigation rates during flowering on 

the formation of buds and potential clusters of 'Arra 15' grapevine and its relationship 

with metabolic processes. The research was conducted in a commercial vineyard in 



42 
 

Petrolina, Pernambuco, Brazil, in 2021 and 2022. The experiment was conducted 

during three cycles, in a randomized block design, with four replications and five 

irrigation rates (70; 85; 100; 115 and 130% of crop evapotranspiration - ETc). The 

variables evaluated were fruit bud, vegetative bud, dead bud, potential fertility of the 

basal region of the branches, median region of the branches, apical region of the 

branches, potential bunch number, reducing sugar, total soluble sugar, net 

photosynthesis, stomatal conductance, transpiration and relative chlorophyll index. 

The 115% of ETc blade improved the number of fertile buds and number of potential 

bunches. Blade above 115 of ETc increased gas exchange and relative chlorophyll 

index. Water table at 70% of ETc increased leaf sugar content. The most appropriate 

irrigation strategy is the application of 115% of ETc during the flowering phase, for the 

increase of fertile buds and potential bunches of the next cycle, without influencing the 

metabolism of the vine. AST presents potential as an indicator of water deficit during 

flowering, and as an indicator of GV formation for the next cycle. 

Keywords: Vitis vinifera; Irrigation; Fertile bud; Gas exchange; Leaf sugars. 

 

4.1     INTRODUÇÃO 

 

Um dos problemas do cultivo da viticultura irrigada no semiárido brasileiro é a 

redução da produtividade em função da fertilidade das gemas.  A fertilidade das gemas 

pode sofrer variações tanto em virtude das características edafoclimáticas, quanto do 

sistema de cultivo (LEÃO; SILVA, 2018). Assim, torna-se importante a realização de 

práticas de manejo adequadas para cada cultivar e em cada região.  

O processo de formação de gema fétil apresenta grande relevância econômica, 

tendo em vista que, o número de cachos colhidos é o principal determinante do 

rendimento da videira. A formação de primórdios de inflorescências é influenciada por 

um conjunto de fatores ambientais e endógenos, como o balanço hormonal, vigor dos 

ramos, temperatura ambiente, intensidade luminosa, disponibilidade hídrica, nutrição 

mineral e práticas culturais (MONTEIRO; MALHEIRO; BACELAR, 2021).  

Dentre estes a disponibilidade hídrica merece destaque, principalmente por 

influenciar o processo de formação de gema (GUILPART; METAY; GARY, 2014) e 

estar envolvido em eventos morfológicos, bioquímicos e fisiológicos da planta (TAIZ 

et al., 2017). A fertilidade da gema apresenta potencial como indicador simples de 

estresse hídrico, tanto em virtude de sua sensibilidade ao estresse hídrico 



43 
 

(GUILPART; METAY; GARY, 2014), como em virtude da formação dos primórdios de 

inflorescência ser a fase mais sensível da videira (LI-MALLET; RABOT; GENY, 2016).  

Cabe salientar que as escolhas das práticas de manejo adotadas no vinhedo 

devem ser orientadas visando não somente o desenvolvimento dos cachos 

produzidos, mas também o fato de favorecer a formação das gemas férteis para os 

ciclos subsequentes. O aprofundamento nesta área de conhecimento poderá trazer 

avanços considerados no manejo da viticultura, contribuindo para o aumento do 

rendimento em vários ciclos. 

Assim, a hipótese dessa pesquisa é que durante a fase de formação do 

primórdio de inflorescência, a redução da lâmina de irrigação pode interferir em 

eventos metabólicos da videira sem prejudicar a diferenciação de gemas para o 

próximo ciclo. Neste sentido, o objetivo dessa pesquisa foi investigar o efeito de 

diferentes lâminas de irrigação durante a floração sobre a formação de gemas e 

cachos potenciais de videira ‘Arra 15’ e a sua relação com processos metabólicos.  

 

4.2     MATERIAL E MÉTODOS 

 

4.2.1 Condução do experimento 

O experimento foi conduzido durante três ciclos em um vinhedo comercial no 

Projeto Irrigado Senador Nilo Coelho, localizado no município de Petrolina 

(09º22'26,75"S e 40º38'4,29"O), Pernambuco, Brasil, nos anos de 2021 a 2022. A 

videira utilizada foi a 'Arra15' com nove anos de idade, propagada por enxertia (porta-

enxerto ‘Pausen’), com espaçamento de 2,5 x 4,0 m, conduzida no sistema de latada.  

A área experimental com dimensões de 20m x 40 m, constituída por cinco 

fileiras com 20 plantas por fileira, totalizando 100 plantas. Nesta área foram 

distribuídas de forma aleatória os tratamentos, sendo cada parcela experimental 

compota por 5 plantas, avaliando-se as três plantas centrais como unidades 

experimentais, totalizando 60 plantas úteis (Figura 1).  

 

 

 

 

 

 



44 
 

Figura 1 – Desenho esquemático relativo à distribuição aleatório dos tratamentos na 

área experimental, Projeto Irrigado Senador Nilo Coelho, Petrolina - PE 

(09º22'26,75"S e 40º38'4,29"O). 

 

Fonte: Elaborado pelo autor 

 

O clima da região segundo a classificação de Köeppen, é do tipo BSh, que 

significa região semiárida, muito quente e com estação chuvosa limitada. A região 

apresenta temperatura média do ar de 26,2 °C ± 0,9, com umidade relativa do ar em 

torno de 64,4% ± 5,5, precipitação de 549,8 mm ± 181,8 e radiação média global de 



45 
 

442,3 W.m-2 ± 32 (EMBRAPA, 2015). Os valores médios mensais de temperatura 

média, máxima e mínima do ar (°C) e precipitação (mm) ao longo dos três ciclos do 

estudo foram obtidos da Estação Meteorológica Agrícola Automática instalada 

próxima ao local do experimento, e estão representados na Figura 2. 

 

Figura 2 - Médias das variações sazonais de temperatura média (T méd), temperatura 

máxima (T máx), temperatura mínima (T min) (°C); e precipitação (mm) durante três 

ciclos produtivos (poda à colheita) em videira ‘Arra 15. DAPP - Dias Após Poda de 

Produção 

 

Fonte: Elaborado pelo autor 

 

O sistema de irrigação consistiu em duas linhas de gotejo por linha de plantio, 

instalados a 2 m acima do solo, com gotejadores espaçados por 0,4 m, com uma taxa 

de fluxo de 2,0 L h-1, sendo o turno de rega diário. Os tratos culturais, controle 

fitossanitários, manejo da adubação do manejo e da vegetação foram realizados pela 

fazenda de acordo com as recomendações gerais para viticultura no Vale do São 



46 
 

Francisco conforme descrito por Leão e Silva, (2018). Foi feita análise de solo antes 

da implantação do experimento nas profundidades de 0-30 cm e de 30- 60 cm (Tabela 

1). 

 

Tabela 1 – Análise química de solo arenso argiloso da área experimental de videira 

‘Arra 15’ nas profundidades (Prof.) de 0 -30 cm e de 30-60 cm 

PROF. --------------------COMPLEXO SORTIVO (cmolc/T.F.S.A)------------------ 
 

Ca Mg Na K SB H+Al T Al+++ 

0-30 4,9 3,2 0,10 0,69 8,85 0,00 8,85 0,00 

30-60 3,7 1,4 0,05 0,26 4,45 0,00 4,45 0,00 

---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 

PROF. --------pH-------   --------%-------       ---------gkg-1---------- mgdm-3 

 
1:2,5 V C MO P 

0-30 7,4 100 24,3 42,0 438,27 

30-60 7,2 100 8,5 14,6 246,16 

Fonte: Elaborado pelo autor 

 

4.2.2   Delineamento experimental 

O experimento foi conduzido durante três ciclos, em delineamento em blocos 

casualizados, com cinco lâminas de irrigação (70; 85; 100; 115 e 130% da 

evapotranspiração da cultura – ETc) e quatro repetições. As lâminas de irrigação 

foram quantificadas com base na equação: ETc =  ET0 ×  Kl ×  Kc  

A Evapotranspiração de Referência (ET0) foi calculada pelo método Penman-

Monteith (ALLEN et al. 1998), usando dados coletados por uma estação 

meteorológica instalada próxima à área experimental. O efeito de localização (Kl) foi 

determinado conforme Albuquerque (2000), sendo considerado o valor de Kl 1 quando 

a área sombreada no parreiral atingiu 75%. O Coeficiente de Cultura (Kc), utilizado na 

lâmina 100% da ETc, correspondeu ao Kc já determinado para cultivares de videira 

sem sementes no Submédio São Francisco (LEÃO, 2004). A partir daí, ajustou-se o 

kc para os outros tratamentos. 

As lâminas de irrigação foram aplicadas durante a fase de floração e chumbinho 

(30 a 50 dias após poda de produção - DAPP). Pois a formação de primórdios da 

inflorescência ocorre aos 45 a 60 dias após poda de produção (MONTEIRO; 

MALHEIRO; BACELAR, 2021). 



47 
 

 

4.2.3 Variáveis analisadas 

Aos 50 Dias Após Poda de Produção (DAPP), foram realizadas as avaliações 

de trocas gasosas, índice relativo de clorofila e coleta foliar para analise bioquímica 

nas três plantas úteis das parcelas.  As avaliações e coletas foram feitas entre 9h e 

11h, em folhas maduras, totalmente expandidas, expostas ao sol e localizadas no 

terço médio das plantas.  

As características relacionadas as trocas gasosas foram fotossíntese liquida 

(Photo), condutância estomática (Cond) e transpiração (Trmmol), obtidas através de 

um analisador de gases infravermelho portátil - IRGA (Modelo LI-6400XT, Li-Cor, 

Lincoln, NE, EUA). O índice relativo de clorofila (SPAD) foi obtido por meio de medidor 

portátil de clorofila (marca: Falker, modelo: ClorofiLOG). As características 

bioquímicas avaliadas incluíram os teores foliares de açúcares redutores (ARED), 

quantificados pelo método do ácido dinitrosalicílico (MILLER, 1959) e de açúcares 

solúveis totais (AST), utilizando a metodologia descrita por Yemm e Willis (1954). 

Aos 140 DAPP, ou 30 dias após a colheita, foram coletados em cada 

tratamento, 12 ramos de produção, com 10 gemas cada, para a análise das gemas. 

A análise da gema foi realizada segundo a metodologia de Wohlfahrt, Collins e Stoll 

(2019), onde as gemas foram dissecadas, via corte com auxílio de bisturi com lâmina 

n° 11 e pinça, e classificadas em fértil (GF), vegetativas (GV) e morta (GM) de acordo 

com a presença ou ausência de primórdios de inflorescência, utilizando um estéreo 

microscópio (lupa binocular) com zoom de 30x (Figura 3).  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



48 
 

Figura 3 - Visualização de gemas de videiras 'Arra15' via cortes transversais. (A): 

Gema Fértil - GF, gema saudável com dois primórdios de inflorescência, os quais são 

fragmentos de formas arredondadas circundando um eixo central. (B): Gema 

Vegetativa - GV, gema saudável sem primórdios de inflorescência. (C): Gema Morta - 

GM, perda da gema por necrose. Zoom 30X (Foto: Autor, 2022) 

 

Fonte: Elaborado pelo autor 

 

Para a fertilidade potencial identificou-se a posição da GF ao longo do ramo, 

em gemas basais (1ª a 3ª), gemas medianas (4ª a 6ª) e gemas apicais (7ª a 10ª), e 

obteve-se respectivamente a fertilidade potencial da região basal dos ramos (FPRBR), 

da região mediana dos ramos (FPRMR), e da região apical dos ramos (FPRAR). Ao 

final do período de avaliação foi estimado em 50 ramos por planta, com dez gemas 

por ramo o número de cachos potenciais por planta (NCP). Por meio da equação 

(número de ramos x número de gemas x fertilidade acumulada/100). 

 

4.2.4   Análise estatística 

Os dados foram submetidos à análise de variância pelo teste F.  O efeito da 

lâmina de irrigação foi considerado fixo e o efeito de ciclo aleatório. Nos casos de 

significância, realizou-se análise de regressão, testando-se os modelos linear e 

quadrática para as lâminas de irrigação. Em todos os casos adotou-se 5% de 

significância. 

Posteriormente, foi realizada análise de variáveis canônicas com o pacote 

“candisc” para verificar a inter-relação entre os tratamentos e variáveis avaliadas. Por 

fim, foram realizadas correlações de Pearson entre as características avaliadas, onde 

correlações positivas foram apresentadas em verde, enquanto as negativas foram 

apresentadas em escala vermelha. O pacote “qgraph” (Epskamp et al., 2012) foi 



49 
 

utilizado para expressar graficamente os resultados. Todas as análises estatísticas 

foram realizadas usando linguagem de programação R (R Core Team, 2014). 

 

4.3      RESULTADOS 

 

A Tabela 2 contém o p-valor do teste F para cada fonte de variação e variáveis 

avaliadas. Como o efeito do