Revista Brasileira de Zoologia 20 (3): 531–539, setembro 2003 Em decorrência de sua grande abundância em águas rasas do litoral norte do Estado de São Paulo, Hepatus pudibundus (HERBST, 1785) tem sido utilizado como material de estudo em várias pesquisas, que contribuíram não somente para um melhor co- nhecimento da espécie mas também para a avaliação de alguns parâmetros biológicos e ambientais de maior amplitude, impli- cados em outros grupos de crustáceos. Assim, MANTELATTO & FRANSOZO (1992, 1994) analisando os dados biométricos das po- pulações da região de Ubatuba, São Paulo, durante o ciclo anu- al, determinaram o tamanho em que a espécie atinge a muda da puberdade e o crescimento relativo dos machos e fêmeas. RIEGER & HEBLING (1993) estudaram o desenvolvimento larval de H. pudibundus, com ênfase na determinação e avaliação do nú- mero de estágios larvais, suas descrições morfológicas e impli- cações filogenéticas. REIGADA et al. (1994) analisaram o tama- nho dos quelípodos, em relação à dieta e à dinâmica repro- dutiva. REIGADA & NEGREIROS-FRANSOZO (1995) avaliaram a fecun- didade, relacionando-a com a taxa de sobrevivência larval. MANTELATTO et al. (1995a) determinaram a estrutura populacional, com interpretação do “sex-ratio” no ciclo anual, os períodos de maior atividade reprodutiva e o tipo de reprodução da espécie. MANTELATTO et al. (1995b) Caracterizaram a distribuição espacial de H. pudibundus, na enseada da fortaleza, em função de alguns fatores físicos e químicos registrados nas radiais de coleta. MANTELATTO & PETRACCO (1997) analisaram a dieta natural da es- pécie e REIGADA & NEGREIROS-FRANSOZO (1999) determinaram o ta- manho de maturidade sexual fisiológica, correlacionando-a com a maturidade morfológica e o ciclo de mudas. O objetivo deste trabalho, inédito para a família Calap- pidae, é o estudo dos oito primeiros estágios juvenis de H. pudibundus, obtidos e mantidos em laboratório, após os traba- lhos prévios sobre desenvolvimento larval da espécie. A partir das descrições detalhadas do primeiro estágio juvenil, são apre- sentados os principais caracteres que permitem a identificação dos estágios subsequentes, os intervalos de tempo e o cresci- mento entre as ecdises sucessivas, a diferenciação dos caracteres sexuais secundários e uma análise comparativa com outras fa- mílias de Brachyura, estudadas sob este aspecto. MATERIAL E MÉTODOS Hepatus pudibundus (Fig. 1) vive preferencialmente em fundos lamosos, areia e conchas, desde águas rasas até 160 m. Apresenta ampla distribuição geográfica no Atlântico ociden- tal – Georgia, Golfo do Máxico, Antilhas, Venezuela, Guianas e Brasil (do Amapá ao Rio Grande do Sul) e no Atlântico Ori- ental – da Guiné a África do Sul (MELO 1996). Os exemplares utilizados neste trabalho foram coletados com o auxílio de uma rede do tipo “otter trawl”, em arrastos efetuados entre 14 e 18 m de profundidade, entre a ilha Anchieta e o continente (23°32’05” a 23°33’20”S, 45°05’30”W), no litoral norte do Estado de São Paulo. As fêmeas ovígeras foram colocadas em caixas de isopor, transportadas para o laboratório e mantidas isoladas em aquá- rios com aproximadamente 10 litros de água do mar, com salinidade 34‰, continuamente aerada. Os aquários foram colocados em uma câmara climática com temperatura de 25 ± 1°C, sob fotoperiodismo natural. Após a eclosão, as larvas (Zoeas I) destinadas aos estudos do desenvolvimento pós-embrionário foram atraídas por um foco de luz, removidas do aquário com um conta-gotas e transferidas, isoladamente, para placas de Petri de 20 ml, pro- DesenDesenDesenDesenDesenvvvvvolvimento juvolvimento juvolvimento juvolvimento juvolvimento juvenil de enil de enil de enil de enil de HepatusHepatusHepatusHepatusHepatus pudibunduspudibunduspudibunduspudibunduspudibundus (Herbst) (Herbst) (Herbst) (Herbst) (Herbst) (Cr(Cr(Cr(Cr(Crustacea,ustacea,ustacea,ustacea,ustacea, Deca Deca Deca Deca Decapoda,poda,poda,poda,poda, Cala Cala Cala Cala Calappidae),ppidae),ppidae),ppidae),ppidae), em labor em labor em labor em labor em laboratóratóratóratóratórioioioioio Nilton José Hebling 1 & Paulo Juarez Rieger 2 1 Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista. Caixa Postal 199, 13506-900 Rio Claro, São Paulo, Brasil. 2 Laboratório Zoologia Crustacea Decapoda, Departamento de Ciências Morfo-biológicas, Universidade Federal do Rio Grande. Avenida Itália, Km 08, Caixa Postal 474, 96201-900 Rio Grande, Rio Grande do Sul, Brasil. E-mail: dmbpjr@super.furg.br ABSTRACT. Juvenile development of Hepatus pudibundus (Herbst) (Crustacea, Decapoda, Calappidae) in laboratory. The Hepatus pudibundus (Herbst, 1785) juvenile development was studied in laboratory, under the morphological and systematical stand points. The eight early juvenile stages were obtained from larvae hatched from eggs of two ovigerous females, collected at the northern coast of the State of São Paulo, Brazil. The experiments were carried out in a climatically controlled room at 25 ± 1ºC, and steady saltness of 34º/oo. The youngs were maintened individually and food consisted of Artemia sp. nauplii and fragments of fish muscle.The first juvenile stage were particulary drawn and described. For the remaining juvenile stages the most representative frameworks were picked out, which allowed the characterization of the first eight stages. According to juvenile morphology studies, it was noted that secondary sexual characters differentation begins from the third stage. KEY WORDS. Brachyura, juvenile stages, morphology. 532 N. J. Hebling & P. J. Rieger Revista Brasileira de Zoologia 20 (3): 531–539, setembro 2003 Figuras 1-2. Hepatus pudibundus. (1A) Vista dorsal de um exemplar adulto, macho; (1B) vista ventral do primeiro pleópodo esquerdo; (1C) vista ventral do segundo pleópodo; (2A) Juvenil I; (2B) abdome; (Q) quelípodo; (P2-P5) segundo ao quinto pereiópodos. 1 20,2 mm 0,5 mm 1 cm 5 mm 533Desenvolvimento juvenil de Hepatus pudibundus em laboratório... Revista Brasileira de Zoologia 20 (3): 531–539, setembro 2003 vidas de água do mar previamente filtrada e aerada, sob as mesmas condições de temperatura e salinidade em que eclo- diram. Foram realizados três experimentos (denominados A, B e C), envolvendo um total de 240 larvas isoladas, oriundas de duas fêmeas ovígeras. Com as larvas de uma das fêmeas mon- tou-se o experimento A, com 100 exemplares e o experimento C, com 40. Com as larvas da outra fêmea, montou-se o experi- mento B, com 100 exemplares. Os experimentos A e B destina- ram-se aos estudos do desenvolvimento larval propriamente dito, publicado por RIEGER & HEBLING (1993). O experimento C foi conduzido exclusivamente para a obtenção de um maior número de jovens, que somados aos dos experimentos A e B, garantiriam um maior número de exemplares para os estudos da fase juvenil, objeto deste trabalho. Os jovens também foram mantidos isolados nas mesmas condições de temperatura e salinidade em que foram criados durante o desenvolvimento larval e, a partir do terceiro está- gio juvenil, transferidos para microaquários com capacidade de 100 ml, com aproximadamente 70 ml de água do mar. O alimento para os jovens consistiu de náuplius recém-eclodidos de Artemia sp, oferecidos diariamente após a troca de água dos aquários, além de fragmentos de músculos de peixe, em inter- valos de três ou quatro dias. Os animais que morreram durante o desenvolvimento, bem como as exúvias de cada estágio juvenil, foram fixados e conservados em uma mistura de álcool etílico 96% e glicerina, na proporção 1:1. Os desenhos, medidas e descrições morfológicas dos es- tágios foram efetuados sob microscópio óptico comum e um esteromicroscópio, equipados com câmara clara e ocular micrométrica, a partir de exúvias e animais conservados. Para cada estágio do desenvolvimento juvenil, tais estudos foram realizados em 10 indivíduos. A medida do comprimento da carapaça dos jovens foi obtida na linha mediana do corpo, entre o início da região frontal e a margem posterior da carapaça; a largura da carapa- ça foi obtida na altura do ângulo entre as margens ântero-late- ral e póstero-lateral, que corresponde à sua maior dimensão. A metodologia e terminologia adotadas correspondem, em linhas gerais, às utilizadas por HEBLING et al. (1982), FRANSOZO & NEGREIROS-FRANSOZO (1987) e FRANSOZO et al. (1988). Na apresentação dos resultados referentes à duração e sobrevivência dos estágios, os dados são sempre cumulativos, a partir da eclosão das larvas. RESULTADOS Desenvolvimento juvenil Com os experimentos de larvicultura foram obtidos 54 juvenis, sendo 38 oriundos dos cultivos A, B e 16 do cultivo C. O desenvolvimento juvenil foi acompanhado até a ecdise do oitavo para o nono estágio, quando morreu o último exem- plar. As durações e sobrevivências dos oito primeiros estágios juvenis, calculadas acumulativamente a partir do dia da eclosão larval, são apresentadas na tabela I. Primeiro estágio juvenil (Figs 2-4). A carapaça (Fig. 2A) apresenta a região anterior côncava, desprovida da projeção frontal típica dos adultos. Sua largura máxima é equivalente ou ligeiramente maior que o compri- mento. A região dorsal é convexa, com início da diferenciação das regiões gástrica, cardíaca, intestinal e branquial. As mar- gens são constituídas por minúsculos dentes, com distribuição bastante uniforme. Os olhos são pedunculados, bem desen- volvidos. Os quelípodos são semelhantes. As brânquias, embo- ra não completamente formadas, atingem o mesmo número observado nos adultos, ou seja: um par de pleurobrânquias no segmento correspondente ao terceiro pereiópodo, um par de pleurobrânquias no segmento correspondente ao segundo pe- reiópodo, dois pares de artrobrânquias nos primeiros pereió- podos, dois pares de artrobrânquias e um par de podobrânquias nos terceiros maxilípodos, um par de artrobrânquias e um par de podobrânquias nos segundos maxilípodos. Os somitos ab- dominais (Fig. 2B) são individualizados, em número de seis, mais largos que longos, com o terceiro nitidamente maior que os demais. Todos eles são desprovidos de espinhos mas apre- sentam pequenas cerdas simples, esparsas. O telso é triangular. Antênula (Fig. 3A): segmento basal bem desenvolvido, com 11 cerdas plumosas. Pedúnculo bisegmentado, com duas cerdas simples no segmento distal. Endopodito (flagelo ven- Tabela I. Hepatus pudibundus. Duração e sobrevivência dos oito primeiros estágios juvenis a partir da eclosão. (X) Duração média acumulada, em dias, (D e D') duração mínima e máxima, (n) número de indivíduos vivos, (†) número de indivíduos mortos, (S%) porcentagem de sobrevivência. Cultivos A e B com n = 100, cultivo C com n = 40. Cultivos Estágios Cultivo A J-I J-II J-III J-IV J-V J-VI J-VII J-VIII X 46,9 58,7 77,2 108,2 146,3 210,6 258,5 369 D 39 51 65 71 109 153 193 245 D' 59 76 138 165 221 397 422 507 N 21 19 18 18 18 18 13 3 † 7 2 1 0 0 0 5 10 S% 21 19 18 18 18 18 13 3 Cultivo B X 53,7 66,6 87,3 112 139,6 159,4 202,6 238 D 40 53 68 81 104 122 159 238 D' 65 80 124 152 210 208 280 238 N 7 7 7 7 6 5 3 1 † 3 0 0 0 1 1 2 2 S% 7 7 7 7 6 5 3 1 Cultivo C X 44,1 55,2 69,7 94,8 133,9 173,4 256,8 – D 39 48 60 82 115 149 205 – D' 60 71 84 124 150 202 294 – N 14 13 13 13 12 12 10 0 † 2 1 0 0 1 0 2 10 S% 35 32,5 32,5 32,5 30 30 25 0 534 N. J. Hebling & P. J. Rieger Revista Brasileira de Zoologia 20 (3): 531–539, setembro 2003 Figuras 3-4. Hepatus pudibundus, juvenil I. (3A) Antênula; (3B) antena; (3C) mandíbula; (3D) maxílula; (3E) maxila; (3F) pleópodos; (3G) urópodos; (4A) primeiro maxilípodo; (4B) segundo maxilípodo; (4C) terceiro maxilípodo. 4 0,2 mm A 3 0,1 mm 535Desenvolvimento juvenil de Hepatus pudibundus em laboratório... Revista Brasileira de Zoologia 20 (3): 531–539, setembro 2003 tral) bisegmentado, com uma cerda simples no segmento proximal e nove no distal. O exopodito (flagelo dorsal) é cons- tituído por oito segmentos. O primeiro segmento é liso; o segun- do, terceiro, quarto, quinto e sexto são providos de, respecti- vamente, 8, 8, 6, 6 e 3 estetos; o sétimo apresenta quatro cerdas simples e o oitavo, duas longas cerdas simples. Antena (Fig. 3B): pedúnculo antenal com três cerdas sim- ples no segmento basal, três no segundo segmento e ausência de cerdas no terceiro. O flagelo antenal é composto por sete (oito) segmentos. Mandíbula (Fig. 3C): provida de uma lâmina cortante e um palpo bisegmentado, com duas cerdas plumosas no segmen- to proximal e 14 cerdas plumosas no distal. Maxílula (Fig. 3D): endopodito não segmentado com seis cerdas plumosas. Endito basal com cerca de 23 a 25 cerdas plumosas. Endito coxal com cerca de 15 a 17 cerdas plumosas. Protopodito com quatro cerdas plumosas. Maxila (Fig. 3E): exopodito com 73 a 93 cerdas plumosas marginais. Endopodito com oito a 10 cerdas plumosas basais. Endito basal com sete a 10 cerdas plumosas no lobo distal e oito ou nove no proximal. Endito coxal com seis a oito cerdas plumosas no lobo distal e 10 a 12 no proximal. Primeiro maxilípodo (Fig. 4A): endopodito não segmen- tado com 15 ou 16 cerdas plumosas terminais, duas cerdas plumosas subterminais e 12 cerdas plumosas basais. Endito basal com 32 a 35 cerdas plumosas. Endito coxal com 20 a 22 cerdas plumosas. Epipodito bem desenvolvido, com duas cerdas plumosas proximais e cerdas simples medianas e distais em número de 22. Exopodito com nove a 12 cerdas plumosas. Segundo maxilípodo (Fig. 4B): endopodito tetraseg- mentado, com cerca de 10, 4, 6, 4 cerdas plumosas, do segmento proximal para o distal. Epipodito afilado com 13 cerdas sim- ples. Região basal do protopodito com quatro cerdas plumosas. Exopodito com três a seis cerdas plumosas terminais, uma sub- terminal e cerca de 17 cerdas plumosas dispostas longitudinal- mente. Podobrânquia com início de formação de lamelas. Artro- brânquia rudimentar, limitada a um pequeno bulbo. Terceiro Maxilípodo (Fig.4C): endopodito pentasegmen- tado, com cerca de 14, 13, 6, 8 a 13, 6 a 9 cerdas plumosas, do segmento proximal para o distal. Epipodito com 19 cerdas sim- ples e sete cerdas plumosas basais. Protopodito com cerca de 26 cerdas plumosas. Exopodito bisegmentado com 12 cerdas plumosas no segmento proximal e nenhuma a três no distal. Artrobrânquias bem diferenciadas, lamelares. Podobrânquia com início de formação de lamelas. Pereiópodos (Fig. 2): quelípodos (Q) simétricos, com to- Figuras 5-6. (5) Hepatus pudibundus, pleópodos (Pl1 a Pl5) e urópodos (U) do primeiro ao quarto estágios juvenis; (6) Hepatus pudibundus, pleópodos do macho (Pl1 e Pl2) do quinto ao oitavo estágios juvenis. 5 0,5 mm 0,1 mm 6 536 N. J. Hebling & P. J. Rieger Revista Brasileira de Zoologia 20 (3): 531–539, setembro 2003 dos os segmentos providos de pequenas cerdas simples e plu- mosas esparsas. O dedo fixo é provido de cinco dentes na mar- gem interna e o dedo móvel de quatro. Artrobrânquias lame- lares, mais desenvolvidas que na megalopa. Segundo, terceiro, quarto e quinto pereiópodos (P2 a P5) bastante semelhantes, com numerosas cerdas simples ou plumosas, esparsas. O quin- to pereiópodo não apresenta mais as três longas cerdas unci- formes no dáctilo, típicas do estágio anterior (megalopa). Pleópodos (Fig. 3F): rudimentares, desprovidos de cerdas, em número de quatro pares (Pl 2 a Pl5), localizados ventral- mente, do segundo ao quinto somitos abdominais. Urópodos (Fig. 3G): um par, menor que os pleópodos, desprovidos de cerdas. Segundo ao oitavo estágio juvenil. A partir do segundo estágio juvenil constatou-se que os animais, apesar de aparentemente semelhantes no aspecto ge- ral, começam a sofrer importantes modificações morfológicas, sobretudo na diferenciação dos caracteres sexuais secundários. A carapaça, que no primeiro estágio juvenil era aproxi- madamente quadrangular, torna-se, como nos adultos, mais larga que longa, em todos os estágios subsequentes, cujas me- didas são apresentadas na tabela II. Com relação aos apêndices, as principais modificações morfológicas encontradas nos oito primeiros estágios do de- senvolvimento juvenil são indicadas na tabela III. Figuras 7-8. Hepatus pudibundus, pleópodos da fêmea (Pl2 a Pl5). (7) Do quinto ao sétimo estágios juvenis; (8) do oitavo e nono estágios juvenis. Tabela II. Hepatus pudibundus. Medidas (mm) do comprimento da carapaça (C) e largura da carapaça (L), do I ao VIII estágio juvenis. (X) Média, (S) desvio padrão, (I.C.) intervalo de confiança, (L/C) razão entre a largura e o comprimento, n = 20. Estágio X Max. Mín. S I.C. L/C J-I L 1,66 1,78 1,54 0,007 1,66 ± 0,003 1,06 C 1,56 1,76 1,44 0,009 1,56 ± 0,004 J-II L 2,50 2,63 2,26 0,012 2,50 ± 0,005 1,19 C 2,09 2,23 1,89 0,010 2,09 ± 0,004 J-III L 3,37 3,70 2,45 0,027 3,37 ± 0,012 1,26 C 2,66 2,95 2,10 0,019 2,66 ± 0,008 J-IV L 4,41 5,39 3,28 0,040 4,41 ± 0,018 1,27 C 3,47 4,15 2,66 0,031 3,47 ± 0,014 J-V L 5,42 6,85 4,08 0,071 5,42 ± 0,033 1,27 C 4,26 5,39 3,31 0,054 4,26 ± 0,025 J-VI L 7,11 8,64 5,52 0,072 7,11 ± 0,033 1,25 C 5,65 6,96 4,32 0,060 5,65 ± 0,028 J-VII L 8,96 10,2 7,08 0,087 8,96 ± 0,040 1,27 C 7,02 7,92 5,76 0,068 7,02 ± 0,031 J-VIII L 10,96 12,0 8,88 0,078 10,96 ± 0,036 1,28 C 8,53 9,72 6,84 0,060 8,53 ± 0,028 70,5 mm 80,5 mm 537Desenvolvimento juvenil de Hepatus pudibundus em laboratório... Revista Brasileira de Zoologia 20 (3): 531–539, setembro 2003 No que diz respeito à diferenciação dos caracteres sexu- ais secundários, verificou-se que as modificações mais acentu- adas ocorrem nos pleópodos, cuja evolução morfológica, nos jovens de ambos os sexos, é mostrada nas figuras 5 a 8. No primeiro estágio juvenil (Fig. 5JI), os pleópodos são em núme- ro de quatro pares (Pl2 a Pl5) seguidos de um par de urópodos, tal como na megalopa. Todavia, são acentuadamente menores que os da megalopa e totalmente desprovidos de cerdas. No segundo estágio juvenil (Fig. 5JII), os pleópodos, tornam-se rudimentares, enquanto que os urópodos (U) desaparecem. No terceiro estágio juvenil (Fig. 5JIII), se o animal for macho, sur- gem os rudimentos de um novo par de pleópodos (Pl1), no primeiro somito abdominal, concomitantemente com uma diferenciação do segundo par (Pl2) e o desaparecimento dos demais (Pl3, Pl4, Pl5). Se o animal for do sexo feminino, os pleópodos continuam em número de 4 pares (Pl2 a Pl5) mas crescem e adquirem a forma birreme. A partir do quarto está- gio juvenil (Fig. 5JIV), os pleópodos irão apenas crescer e so- frer as alterações morfológicas inerentes a cada sexo (Figs 6-8), sem nenhuma variação numérica adicional, até a fase adulta. A morfologia geral das brânquias também é completada no quarto estágio juvenil, com a diferenciação lamelar da artrobrânquia correspondente ao segundo maxilípodo. Os orifícios sexuais só se definem, como aberturas pro- priamente ditas, a partir do quinto estágio juvenil. Os orifícios sexuais masculinos localizam-se nas coxas do quinto par de pereiópodos enquanto que os femininos alojam-se no sexto esternito torácico. DISCUSSÃO Em função do total desconhecimento sobre as formas juvenis das espécies classicamente incluídas na família Calap- pidae, torna-se praticamente impossível qualquer tentativa visando a definição de caracteres que lhes sejam peculiares, nesta fase da vida. Nestas condições, as análises comparativas dos caracteres juvenis de H. pudibundus só poderão ser efetuadas com umas poucas espécies pertencentes a outras famílias de Brachyura e, mesmo assim, à um nível mais geral, como a dife- renciação das brânquias e dos caracteres sexuais secundários. Com relação às brânquias, H. pudibundus as apresentam nume- ricamente completas (nove pares) no primeiro estágio juvenil, embora a artrobrânquia correspondente ao segundo maxilípodo ainda seja limitada a um pequeno bulbo. A partir do quarto estágio juvenil esta artrobrânquia também adquire a forma lamelar, com morfologia geral semelhante à dos adultos. Em Pilumnus novaezealandiae Filhol, 1886 e P. lumpinus Bennett, 1964 (Xanthidae), que apresentam desenvolvimento direto, de acordo com WEAR (1967), as brânquias já estão numericamen- te completas no final da fase de zoea, antes da eclosão, que Tabela III. Hepatus pudibundus. Caracteres morfológicos que permitem a identificação dos oito primeiros estágios juvenis, n = 10. Caracteres morfológicos J-I J-II J-III J-IV J-V J-VI J-VII J-VIII Segmentos do exopodito da antênula 7-8 7-8 8-9 9-11 10-12 11-14 12-14 13-17 Segmentos do endopodito da antênula 2 2 2-3 3 3 3-4 3-4 4 Segmentos da antena 7-8 5 5 5 5 5 5 5 Cerdas do segmento basal do endopodito da maxilula 2 3-4 5 7-11 10-12 11-18 14-22 18-35 Cerdas do endito basal da maxilula 23-25 24-29 31-38 41-59 46-63 60-72 69-93 73-118 Cerdas do endito coxal da maxilula 15-17 12-17 16-21 20-24 24-30 28-39 31-46 33-55 Cerdas marginais do exopodito da maxila 73-93 97-116 132-160 184-223 229-248 253-301 364-389 396-496 Cerdas basais do endopodito da maxila 8 -10 10-12 14-17 18-25 26-30 32-40 45-68 50-88 Cerdas do lobo distal do endito basal da maxila 7-10 8-12 12-19 18-28 24-31 26-45 39-56 52-81 Cerdas do lobo proximal do endito basal da maxila 8-9 9-10 11-12 2-18 15-20 18-27 26-41 29-62 Cerdas do lobo distal do endito coxal da maxila 6-8 6-8 8-10 7-10 8-2 10-14 11-16 12-18 Cerdas do lobo proximal do endito coxal da maxila 10-12 12-15 15-18 16-23 20-25 24-30 24-37 31-51 Cerdas apicais do endopodito do 1° maxílipodo 15-16 16-20 21-23 25-30 28-35 33-37 37-54 37-58 Cerdas apicais do exopodito do 1° maxílipodo 3-5 5-7 5-9 10-13 13-15 14-20 18-24 19-33 Cerdas do endito basal do 1° maxílipodo 32-35 53-62 67-83 94-148 137-166 153-203 194-301 266-395 Cerdas do endito coxal do 1° maxílipodo 20-22 21-34 35-44 55-89 96-110 120-154 140-184 190-373 Cerdas do penúltimo segmento do endopodito do 2° maxílipodo 7-8 7-10 10-13 12-21 19-21 18-29 24-36 32-48 Cerdas do último segmento do endopodito do 2° maxílipodo 9-10 9-13 11-14 14-18 15-18 16-24 23-30 25-35 Cerdas do último segmento do exopodito do 2° maxílipodo 4-6 5-8 9-10 12-14 16-19 16-22 20-30 24-36 Cerdas do penúltimo segmento do endopodito do 3° maxílipodo 8-13 14-17 16-25 32-55 46-59 55-92 90-145 145-367 Cerdas do último segmento do endopodito do 3° maxílipodo 6-9 7-9 9-12 11-18 15-18 18-28 20-36 30-48 Cerdas do último segmento do exopodito do 3° maxílipodo 0-3 0-2 0-3 0-4 2-5 3-7 3-9 3-11 Comprimento do ísquio do endopodito da 3°maxílipodo (mm) 0,46-0,60 0,56-0,74 0,84-0,94 1,06-1,38 1,30-1,58 1,50-2,12 1,92-2,99 2,55-3,60 538 N. J. Hebling & P. J. Rieger Revista Brasileira de Zoologia 20 (3): 531–539, setembro 2003 ocorre como megalopa. Em P. novaezealandiae a complemen- tação da morfologia branquial também é abreviada, com lamelas bem desenvolvidas a partir do segundo estágio juvenil. Parthenope serrata (H. Milne Edwards, 1834) (Parthenopidae), estudada por YANG (1971), apresenta brânquias numericamen- te completas no segundo estágio juvenil, tal como ocorre no Grapsidae Cyrtograpsus angulatus Dana, 1851, segundo RIEGER & BELTRÃO (2000). A complementação da morfologia branquial, nestas espécies, não foi mencionada pelos referidos autores. Em Libinia erinacea (A. Milne Edwards, 1879) (Majidae), YANG & MCLAUGHLIN (1979), encontraram nove pares de brânquias no segundo estágio juvenil, mas a morfologia específica só foi ob- servada no sexto estágio juvenil. Em outros Majidae estudados por HONG (1988), constatou-se que o número de brânquias va- ria de sete a nove pares, em função da ausência da podobrânquia e/ou artrobrânquia do segundo maxilípodo que, quando pre- sentes, só se desenvolvem após a fase de megalopa. O Portunidae Carcinus maenas (Linnaeus, 1758), segundo este mesmo autor, também apresenta nove pares de brânquias no segundo estágio juvenil mas a complementação morfológica ocorre no quinto estágio. Fato singular, também constatado por HONG (1988), ocorre na ontogenia de algumas espécies de Pinnotheridae, quando as larvas sofrem uma redução de tamanho da artrobrânquia anterior do terceiro maxilípodo ou sua fusão com a artrobrânquia posterior, além da degeneração da podobrân- quia deste apêndice. Com resultado, ficam com apenas um par de artrobrânquias no terceiro maxilípodo que, juntamente com os outros dois correspondentes ao primeiro pereiópodo, totalizam os três únicos pares de brânquias que ocorrem nos adultos. Considerando-se o conceito geral de que a evolução dos Decapoda foi acompanhada por uma redução no número de brânquias (BURKENROAD 1981, HONG 1988), pode-se inferir que os estudos sobre ontogenia branquial deverão elucidar mais alguns aspectos da filogenia e, consequentemente, da ainda discutível classificação deste grupo de animais. No que diz respeito à diferenciação dos caracteres sexuais secundários, as maiores modificações ocorrem nos pleópodos que, em H. pudibundus, manifestam-se a partir do terceiro está- gio juvenil, com a presença de dois pares (Pl1 e Pl2), no macho e quatro pares (Pl2, PL3, Pl4, Pl5), na fêmea. Embora tenha sido estudado em um pequeno número de espécies, pode se inferir que o início da diferenciação pleopodial, em Brachyura, não apresenta uniformidade, podendo ocorrer em diferentes está- gios da fase juvenil, independentemente do grupo taxonômico considerado. Assim, entre os Grapsidae, esta diferenciação se- xual já pode ser observada no primeiro estágio juvenil, confor- me relatado por HARTNOLL (1992) em Percnon abbreviatum (Dana, 1851). Nesta mesma família, FLORES et al. (1998) constataram que em Pachygrapsus transversus (Gibbes, 1850) ocorre no se- gundo estágio; RIEGER & NAKAGAWA (1995) verificaram que em Chasmagnathus granulata Dana, 1851 é no terceiro estágio; em Cyrtograpsus angulatus Dana, 1851, no quarto estágio (RIEGER & BELTRÃO 2000); em Sesarma rectum Randall, 1840 no 12º estágio (FRANSOZO 1987). Na família Xanthidae, o início da diferenciação pleo- podial ocorre no terceiro estágio juvenil em Pilumnus vestitus Haswell, 1882, estudado por HALE (1931) ou no quarto estágio juvenil, conforme constatado em outras espécies por WEAR (1967), HEBLING et al. (1982), FRANSOZO & NEGREIROS-FRANSOZO (1987) e FRANSOZO et al. (1988). Dentre os Portunidae, Carcinus maenas (Linnaeus, 1758) apresenta diferenciação pleopodial no 2º estágio juvenil (SHEN 1935) e Callinectes sapidus Rathbun, 1896, no quarto estágio (BARUTOT et al. 2001). No Majidae Inachus dorsetensis (Pennant, 1777) ocorre no terceiro estágio (INGLE 1977). Dentre os Grapsidae, melhor estudados sob este aspecto, FLORES et. al (1998) inferiram que nas espécies das subfamílias Grapsinae e Plagusiinae as megalopas são maiores e o desen- volvimento juvenil é mais rápido, com maturidade sexual pre- coce. Os Sesarminae, ao contrário, apresentam megalopas me- nores, passam por uma maior sequência de estágios juvenis, com maturidade mais demorada. FELDER et. al. (1985) já haviam demonstrado a importân- cia do conhecimento sobre os primeiros estágios pós-larvais na avaliação do tamanho do corpo, morfologia, freqüência de mudas, taxa de crescimento, alimentação, comportamento, habitat e até mesmo na obtenção de indicações sobre a filogenia de alguns grupos de Decapoda, quando associados com as in- formações sobre as larvas e adultos. Os estudos sobre crescimento relativo em H. pudibundus, efetuados por MANTELATTO & FRANSOZO (1994), indicaram que a maturidade sexual é alcançada quando os animais atingem 34- 36 mm de largura da carapaça. Posteriormente, REIGADA & NE- GREIROS-FRANSOZO (1999) determinaram que, em ambos os se- xos, H. pudibundus alcança a maturidade morfológica e gonadal com 32-34 mm de largura da carapaça. Considerando as medidas da largura da carapaça dos oito primeiros estágios juvenis obtidos no presente estudo, associa- das com o incremento de tamanho entre as ecdises sucessivas, pode-se inferir que H. pudibundus deve atingir a maturidade sexual ao redor do 13º estágio, quando alcança os valores de- terminados pelos autores acima citados. Da mesma forma, le- vando-se em conta que os cultivos em laboratório sempre acar- retam um maior tempo de desenvolvimento, é possível prever que, na natureza, a maturidade sexual deve ser obtida quando os animais completam o primeiro ano de vida. AGRADECIMENTOS Expressamos nossos agradecimentos ao Sr. Jaime Ro- berto Somera, desenhista do Departamento de Zoologia, Ins- tituto de Biociências, Campus de Rio Claro, UNESP, pela cui- dadosa e paciente elaboração da figura 1. O segundo autor agradece também a esta instituição pela acolhida e facilida- des oferecidas durante a realização do Curso de Pós-gradua- ção e especialmente ao Prof. Dr. Nilton José Hebling, pela orientação proporcionada. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS BARUTOT, R.A.; R.R.R. VIEIRA & P.J. RIEGER. 2001. Desenvolvimen- to juvenil de Callinectes sapidus Rathbun, 1896 (Crustacea: Decapoda: Portunidae), em laboratório, a partir de megalopas coletadas no plancton. Comunicações do Mu- seu de Ciências e Tecnologia PUCRS, Série Zoologia, Por- to Alegre, 14 (1): 23-42. BURKENROAD, M.D. 1981. The higher taxonomy and evolution of Decapoda (Crustacea). Transactions of the San Diego Society of Natural History, San Diego, 19 (17): 251-268. FELDER, D.L.; J.W. MARTIN & J.W. GOY. 1985. Patterns in early postlarval development of decapods, p. 163-225. In: A.M. 539Desenvolvimento juvenil de Hepatus pudibundus em laboratório... Revista Brasileira de Zoologia 20 (3): 531–539, setembro 2003 WENNER (Ed.). 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