revisão 349Rev Neurocienc 2011;19(2):349-357 O papel dos sistemas visual, vestibular, somatosensorial e auditivo para o controle postural The role of visual, vestibular, somatosensory and auditory systems for the postural control Ana Francisca Rozin Kleiner1, Diana Xavier De Camargo Schlittler2, Mónica Del Rosário Sánchez-Arias3 RESUMO A manutenção de uma determinada orientação corporal é obtida a partir do complexo relacionamento entre informação sensorial e atividade muscular. Desta forma, o objetivo deste estudo foi revisar o papel das informações visuais, somatossensoriais, vestibulares e auditivas para manutenção e controle postural. Método. foi reali- zada uma busca nas bases de dados CAPES e PubMed, nos últimos 24 anos, com as seguintes palavras-chave: postural control, sensory information, vestibular system, visual system, somatosensory system, auditory system e haptic system. Resultados. foram analisadas a in- fluência de cada sistema sensorial, bem como sua integração para a manutenção e controle postural. Conclusão. a literatura apontou que existe uma redundância nas informações fornecidas pelos canais sensoriais. Assim, o sistema nervoso central escolhe a fonte principal para controlar a postura. Unitermos. Postura, Sistema Nervoso, Órgãos dos Sentidos. Citação. Kleiner AFR, Schlittler DXC, Sánchez-Arias MDR. O pa- pel dos sistemas visual, vestibular, somatosensorial e auditivo para o controle postural. ABSTRACT The maintenance of a given body orientation is obtained by the complex relation between sensory information and muscle activ- ity. Therefore, this study purpose was to review the role of visual, somatosensory, vestibular and auditory information in the main- tenance and control of the posture. Method. a search by papers for the last 24 years was done in the PubMed and CAPES data- bases. The following keywords were used: postural control, sen- sory information, vestibular system, visual system, somatosensory system, auditory system and haptic system. Results. the influence of each sensory system and its integration were analyzed for the maintenance and control of the posture. Conclusion. the literature showed that there is information redundancy provided by sensory channels. Thus, the central nervous system chooses the main source for the posture control. Keywords. Posture, Nervous System, Sense Organs. Citation. Kleiner AFR, Schlittler DXC, Sánchez-Arias MDR. The role of visual, vestibular, somatosensory and auditory systems for the postural control. Endereço para correspondência: Ana FR Kleiner Avenida Érico Veríssimo, s/n Barão Geraldo, Cidade Universitária “Zeferino Vaz” Caixa Postal 6134, CEP 13083-970, Campinas-SP, Brasil. Tel.: +55 19 9783-7808 E-mail: anafrkleiner@gmail.com Revisão Recebido em: 13/11/09 Aceito em: 28/05/10 Conflito de interesses: não Trabalho realizado no Instituto de Biociências da UNESP/RC, no De- partamento de Educação Física, Rio Claro-SP, Brasil. 1. Mestre, Biodinâmica da Motricidade Humana, Linha de Pesquisa: Con- trole e Coordenação de Habilidades Motoras, Unesp, Rio Claro-SP, Brasil. / Doutoranda em Biomecânica, Laboratório de Instrumentação para Biome- cânica, Faculdade de Educação Física – FEF da Universidade de Campinas – Unicamp, Campinas, Brasil. 2. Mestre, Biodinâmica da Motricidade Humana, Linha de Pesquisa: Con- trole e Coordenação de Habilidades Motoras, Unesp, Rio Claro-SP, Brasil. 3. Mestre, Biodinâmica da Motricidade Humana, Linha de Pesquisa: Con- trole e Coordenação de Habilidades Motoras, Unesp, Rio Claro-SP, Brasil/ Assistente de professor, Faculdade de Fisioterapia da Universidade Del Ro- sário, Bogotá, Colombia. revisão 350 Rev Neurocienc 2011;19(2):349-357 INTRODUÇÃO Controle Postural é por definição a habilidade de um indivíduo assumir e manter a posição desejada durante uma atividade estática ou dinâmica1. Desta for- ma, para um indivíduo se manter estável a habilidade de constantemente controlar o corpo diante a pertur- bações internas e externas é essencial2. Essas perturba- ções podem ser provenientes de forças da gravidade ou relativas à superfície de apoio dos pés3, bem como pela realização de movimentos voluntários do próprio corpo ou partes dele4. O controle postural está presente em cada movi- mento realizado, onde contrações musculares apropria- das ocorrem baseadas em informações sensoriais garan- tindo a posição corporal desejada2,5-7. Estas informações sensoriais, provenientes dos sistemas visuais, vestibulares, auditivos e somatossensoriais auxiliam o Sistema Nervo- so Central na realização de ajustes posturais. Cada sis- tema sensorial fornece informações com características únicas, pois cada classe de receptores opera de maneira ótima em frequência e amplitude específicas. Desta for- ma, o objetivo deste artigo foi discutir o papel das infor- mações sensoriais visuais, vestibulares, auditivas e soma- tosensoriais, bem como sua integração para manutenção e controle postural. MÉTODO Este artigo é uma revisão de literatura não siste- mática e teve como banco de dados o Portal Periódicos CAPES e PUBMED para a busca de artigos publicados nas décadas de 1970, 80, 90 e primeira década do sécu- lo XXI (datados entre os anos 1973 a 2007). Os con- ceitos base da área controle motor referidos a estudos de controle postural foram aplicados para a busca dos artigos, desta forma as palavras-chave utilizadas foram: postural control, sensory information, vestibular system, visual system, somatosensory system, auditory system e hap- tic system. Assim, para este artigo, foram considerados estudos feitos em seres humanos, o nível de reconheci- mento dos pesquisadores na área, e estudos clássicos da área de controle postural. RESULTADOS Nos tópicos a seguir, são apontados os principais achados dos artigos encontrados. Em primeira instân- cia, é discutido o papel das informações sensoriais para o equilíbrio postural, em seguida é explorada separa- damente a influência de cada sistema sensorial, e sua integração para a manutenção e controle postural. Informações sensoriais e o equilíbrio postural Três modalidades sensoriais são responsáveis pela orientação postural: a Propriocepção que é responsável pelo senso de posição e movimento de uma parte do corpo relativa à outra parte do corpo; a Expropriocep- ção, responsável pela sensação de posição e movimento de uma parte do corpo em relação ao ambiente; e a Ex- terocepção, que é responsável por localizar um objeto no ambiente em relação a outro. O sistema vestibular é puramente exproprioceptivo6. O sistema auditivo é exproprio e exteroceptivo. O sistema somatossensorial é exproprioceptivo e proprioceptivo. E o sistema visual é influenciado pela interação destas três modalidades. É reconhecido que a participação de cada siste- ma sensorial na orientação e no equilíbrio postural é dependente do tipo de tarefa que está sendo executada e do contexto onde a mesma é realizada2. A seguir, a função de cada um destes sistemas no controle postural é discutida. Sistema Visual O sistema visual é considerado, entre os sistemas sensoriais, o mais complexo8,9. Seu funcionamento en- volve várias estruturas e mecanismos para a obtenção de informações ambientais, que são obtidas através da refração da luz provenientes das superfícies, objetos, plantas, animais e etc. A luz que entra através da córnea é projetada na retina e transformada em sinais elétricos pelos fotorreceptores. Em seguida, é enviada para cen- tros superiores no sistema nervoso central, através do nervo óptico, para ser processada9,10. A importância do sistema visual para o controle postural é principalmente relacionada à estabilização revisão 351Rev Neurocienc 2011;19(2):349-357 da oscilação corporal. Vários estudos demonstram que durante a manutenção da postura ereta estática, a osci- lação corporal aumenta até mais que o dobro quando a informação visual não está disponível11. Desta forma, essa informação atua como uma fonte de informação sensorial que propicia uma melhora do desempenho do sistema de controle postural. Entretanto, observa-se que a contribuição do sis- tema visual para o controle postural não está apenas res- trita em manter os olhos abertos, mas também depen- de das características do estímulo visual. Foi sugerido que o sistema de controle postural estabiliza a oscilação corporal relativa ao ambiente, minimizando a variação do cenário ambiental projetado na retina11. Esta hipó- tese baseou-se no fato de que qualquer deslocamento da imagem projetada na retina indicaria mudança de posição do corpo e, então, seria utilizada para promover correções apropriadas. Assim, estas correções realizadas de forma contínua, reduziriam a oscilação final. Assumindo esta proposta de minimização do deslocamento da imagem da retina, alguns estudos11,12 destacaram que quanto maior a precisão da imagem na retina, maior é a redução da oscilação corporal decor- rente desta informação. Por exemplo, oscilação corporal na posição em pé parado aumenta conforme a distância entre a pessoa e o ponto de fixação11,12. Em distâncias curtas, a projeção do cenário na retina é maximizada e pequenas alterações na posição corporal são percebidas. Por outro lado, para distâncias longas, o oposto acontece. Entretanto, o efeito da distância no uso da infor- mação visual para o controle postural é apenas um dos aspectos que altera a qualidade da informação visual na retina. Foi verificado que a acuidade visual, o nível de luminosidade e de contraste são aspectos relacionados à informação visual que influenciam o controle postu- ral12. Embora a informação visual seja importante para minimizar a oscilação corporal, ela também pode ser utilizada para induzir oscilação corporal. A influência da visão no controle postural tam- bém foi demonstrada através da manipulação das infor- mações visuais através do paradigma da “sala móvel”13. Neste estudo, indivíduos na posição em pé e parados, foram colocados dentro de uma “sala móvel”, cujas pa- redes se movimentavam para frente e para trás, fazendo movimentos discretos que eram realizados manualmen- te por um experimentador13. Os movimentos dessa sala produziam deslocamentos das imagens na retina que in- duziam à percepção de movimentos ilusórios do corpo na direção oposta aos movimentos das paredes da sala. Quando as paredes se moviam para frente, as imagens na retina dos indivíduos eram reduzidas, provocando a sensação ilusória de deslocamento do corpo para trás. Da mesma forma, quando as paredes da sala eram mo- vimentadas para trás, as imagens nas retinas foram ma- ximizadas, induzindo a percepção de um movimento ilusório do corpo para frente. Então, para minimizar e compensar esses deslocamentos ilusórios, os indiví- duos oscilavam na mesma direção do estimulo visual. Estes resultados sugeriram que a visão atua como fonte integrante do sistema de controle postural e que dian- te de conflitos sensoriais, decorrentes de informações ilusórias, a visão domina os canais vestibulares e soma- tossensoriais14. Manipulando a informação visual por meio do paradigma da sala móvel, muitos estudos15-17 demonstraram que: quando a informação visual é ma- nipulada, através do movimento da sala móvel, ocorre uma indução de oscilação corporal correspondente ao fluxo óptico. Sistema Somatossensorial O sistema somatossensorial difere dos outros sis- temas sensoriais porque seus receptores estão espalha- dos pelo corpo humano. Estes receptores respondem a diferentes tipos de estímulos como toque, temperatura, posição do corpo e dor. Cabe ao sistema nervoso central interpretar a atividade dos receptores e utilizá-los para gerar percepções coerentes com a realidade2,18. Sobre os receptores dos pés, vem sendo demons- trado que estes podem interferir no limiar dos neurô- nios espinhais, nos quais existe uma interação com as informações vestibulares, visuais e proprioceptivas do pescoço. É também reconhecido, que estes mecanor- receptores são capazes de localizar e detectar pequenas mudanças na pressão da sola dos pés para reagir a altas revisão 352 Rev Neurocienc 2011;19(2):349-357 alterações de frequência19. Os receptores nos pés, per- nas e troncos podem ser criticamente importantes para o controle do corpo, particularmente, sobre condições onde o indivíduo se mantém em contato com uma su- perfície de larga, rígida e estável2. Em um ponto de vista mecânico, o pé pode ser considerado como uma alavanca que produz um mo- mento para anular o efeito da gravidade na posição estática do corpo. Por exemplo, a força de reação do solo necessária para prevenir uma queda é refletida pela magnitude e pela localização da pressão contra a sola dos pés e seus mecanorreceptores. Desta forma, a infor- mação dos mecanorreceptores dos pés tem proprieda- des que contribuem significativamente para o controle postural19. A informação sensorial da região plantar tem uma importância moderada para a manutenção da pos- tura ereta20. Entretanto, o impacto da perda sensorial da região plantar pode ser aumentado caso existam outros déficits de informação proprioceptiva, como são co- muns nos casos das neuropatias periféricas. Na ausência de informação dos mecanorreceptores, o movimento é prejudicado. As neuropatias periféricas que causam per- da da somatosensação que vem dos mecanorreceptores dispostos na pele podem estar associadas pelo sinal de Romberg, onde os pacientes são incapazes de perma- necer em pé sem assistência externa (uso de bengalas e andadores, por exemplo), com os pés juntos, e com os olhos fechados21. Desta forma, sem a informação das diferenças de pressão plantar (informação sensorial da planta dos pés), os reflexos vestibulares são incapazes de manter a postura. E a visão não pode substituir a perda da informação de mecanorreceptores21. A informação somatossensorial não informa ape- nas o sistema nervoso sobre as qualidades da superfície de suporte, mas também sobre a força que o corpo exer- ce sobre estas superfícies2, a posição e a velocidade de todos os segmentos corporais, seu contato com objetos externos, inclusive o chão, e a orientação da gravidade. A percepção háptica, um dos componentes do sistema somatossensorial, é decorrente de esforços coor- denativos táteis-cinestésicos durante atos exploratórios utilizados principalmente na manipulação de objetos com o objetivo de detecção de tamanho, formas, tex- turas, etc22,23. No campo da percepção háptica, foi pro- posto um sistema âncora que pode auxiliar no controle postural através da aquisição da informação do ambien- te por sua exploração com ferramentas não-rígidas22. O objetivo de tal uso é o de obter informações do ambien- te que possam auxiliar na manutenção do equilíbrio. A exploração do ambiente por meio de ferramentas (cabos rígidos ou flexíveis) proporciona uma espécie de ancoragem entre o animal e o ambiente22,23. Esta anco- ragem ocorre a partir do uso das informações contidas no ambiente, que permitem, a partir do contato entre as duas extremidades, uma otimização na busca pela es- tabilidade na postura ereta22,23. A estratégia de toque suave em uma superfície rígida e estacionária também foi utilizada para investi- gação do controle postural24. Neste estudo, indivíduos adultos na posição em pé tocaram com a ponta do dedo indicador uma superfície rígida e estacionária, posicio- nada ao lado deles, em duas condições experimentais: toque ilimitado e toque limitado a menos de 1N de força (toque suave)24. Nas duas situações foi constatada uma redução significante na oscilação corporal, compa- rada com a situação sem toque. Segundo os autores, no caso da situação de toque ilimitado, a redução da osci- lação corporal ocorreu em virtude do suporte mecânico fornecido pela superfície. No entanto, no caso do toque limitado, a força aplicada na superfície era suficiente para fornecer suporte mecânico necessário para tal re- dução da oscilação corporal, sugerindo que a atenuação da oscilação corporal foi decorrente da utilização de in- formação sensorial proveniente do toque do dedo na superfície estacionária. Foi observado que o contato com um objeto de referência foi crucial para estabilizar a oscilação corpo- ral, enquanto a realização de uma tarefa de estabilizar o dedo no espaço não provocou qualquer oscilação corporal25. Desta forma, estes achados25 confirmaram os resultados de24 e, além disso, sugerem que o contato com uma superfície estacionária fornece um referencial que é utilizado pelo sistema de controle postural para revisão 353Rev Neurocienc 2011;19(2):349-357 estabilizar a postura ereta. Na ausência da visão a percepção háptica pode ser utilizada para diminuir a oscilação do corpo26. Tam- bém vem sendo demonstrado que as dicas hápticas de um toque com a ponta do dedo podem melhorar o controle postural na ausência de visão, mesmo que o contato das forças entre uma superfície estável e o dedo esteja distante por um suporte mecânico24. As dicas sensoriais hápticas são transmitidas pe- las vias cutâneas, proprioceptivas e cinetésicas, presu- midamente, também fornecem alta resolução espacial nos termos de especificar a posição corporal e mudar a posição do corpo. Por conta disso, as dicas hápticas facilitam a estabilidade postural de indivíduos com labyrinthine-defective bem como com pessoas com ce- gueira congênita27, indicando que a informação háptica pode substituir a falta de informação vestibular ou visu- al de referências espaciais, e pode contribuir, de forma importante, na manutenção do controle postural. Sistema Vestibular Os receptores vestibulares nos canais semicir- culares e otólitos maculares são sensíveis à aceleração angular e linear da cabeça, respectivamente. O sinal do otólito é uma combinação de todas as acelerações lineares agindo sobre a cabeça, incluindo a aceleração constante da gravidade. Assim, os otólitos são estimu- lados com os movimentos da cabeça com respeito à gravidade. Porém os sinais dos otólitos sozinhos não são provavelmente responsáveis para o nosso sentido de “verticalidade”2. Os canais semicirculares, como acelerômetros angulares, são sensíveis a altas frequências de movi- mentos da cabeça, assim como os otólitos. Os canais anteriores e posteriores, os quais detectam as posições pitch e roll são especialmente importantes para detectar a oscilação postural que ocorre com a rápida flexão ou extensão do quadril, mas não para detectar a baixa fre- quência de oscilação em pé2. A estimulação galvânica foi aplicada sobre o apa- relho vestibular em indivíduos normais em postura ere- ta sobre uma plataforma móvel28. Os resultados aponta- ram que quando o estímulo ocorreu com o movimento da base de suporte, a resposta postural foi baseada em uma interação de ambas as informações (vestibular e somatossensorial). Quando estes estímulos foram apre- sentados com considerável atraso, as informações foram tratadas sem nenhuma interação. Assim, foi concluído que a contribuição da informação vestibular acontece principalmente no final de uma tarefa de equilíbrio di- nâmico28. Em outro estudo com estimulação galvânica29, reforçando a importância do sistema vestibular em con- dições de déficit de informação visual e somatossenso- rial, foi observado que os reflexos vestíbulo-espinhais foram maiores quando os participantes permaneciam em uma base de suporte estreita, em superfície macia, e desprovidos de visão e apoios externos. A ausência ou a falha da informação vestibu- lar pode alterar o controle da postura. Para manter o controle da postura ereta, o controle postural seleciona estratégias apropriadas. Duas das estratégias posturais mais estudadas são a estratégia do tornozelo e a estra- tégia do quadril30, que se diferenciam, entre outros as- pectos, pelo grupo muscular recrutado durante uma instabilidade postural no plano sagital. A ausência da informação vestibular resulta na ausência da estratégia do quadril e sugere que a informação vestibular é ne- cessária quando a tarefa de equilíbrio dinâmico requer o uso da estratégia do quadril31. Também observam que na ausência de informação somatossensorial, o ajuste postural compensatório baseia-se na estratégia do qua- dril. No entanto, a ausência de um desses sistemas é suficiente para atrasar ou desorganizar a resposta pos- tural. Pode-se dizer que o sistema vestibular orienta as informações geradas pelos movimentos da cabeça du- rante as posturas estáticas e dinâmicas do corpo diante da gravidade. Sistema Auditivo Prejuízos na audição e no equilíbrio, bem como as quedas, são comuns entre as pessoas idosas32,33, e es- tes, podem se correlacionar, primeiro, porque a audi- ção fornece informação acústica sobre o ambiente, nos revisão 354 Rev Neurocienc 2011;19(2):349-357 habilitando a notar e evitar irregularidades ambientais que possam provocar quedas. Segundo, a estrutura e função do ouvido interno sugerem que tanto o ouvi- do quanto os órgãos vestibulares podem compartilhar fatores etiológicos em comum. O ouvido e os órgãos vestibulares são anatomicamente localizados próximos uns dos outros, compartilham a circulação sanguínea, são inervados pelo 8o nervo craniano, e têm mecanor- receptores sensoriais, os quais detectam o som, movi- mentos da cabeça e orientação espacial. A perda destas células receptoras pode ocorrer na cóclea34 e no órgão vestibular35 durante o processo de envelhecimento, mas também através de uma variedade de lesões, incluindo exposição a drogas ototóxicas e barulho36. Estudos com associações entre acuidade auditi- va e equilíbrio postural, bem como acuidade auditiva e quedas, são escassos, e os resultados apresentados são contraditórios. Alguns estudos mostram correlação en- tre maior exposição ao barulho e prejuízos no controle postural37,38. Algumas evidências apontam que os aci- dentes domésticos, em sua maioria quedas, são mais co- muns em pessoas com problemas auditivos do que com pessoas sem39. Entretanto, outros estudos encontraram uma pequena ou nenhuma associação entre acuidade visual e equilíbrio postural ou quedas40-42. A adequação da informação auditiva para o con- trole da estabilidade postural também pode ser impor- tante em pessoas portadoras de necessidades especiais, em especial, com cegueira congênita. Estas tipicamente tendem a utilizar a informação auditiva para ganhar conhecimento espacial, que em indivíduos com visão normal é garantida pela visão43. Por exemplo, quando se locomovem pela rua, pessoas cegas utilizam o som do tráfego para o alinhamento paralelo ou perpendicular44 ou para se aproximar de um veículo motorizado45. Pois, na falta das informações visuais típicas, áreas não visuais de percepção tornam-se mais desenvolvidas em pessoas cegas46, auxiliando-as a se locomover com eficiência no ambiente. Desta forma, pouco ainda se sabe sobre as con- tribuições do sistema auditivo no controle postural. Entretanto, pode-se afirmar que o sistema auditivo é de suma importância para a orientação espacial, em espe- cial, para portadores de deficiência visual. Integração e a repesagem das informações sensoriais para o controle postural O controle postural é o controle dos arranjos dos segmentos corporais baseado em informações sensoriais de diferentes fontes. Estas informações permitem for- mar uma representação interna do ambiente, represen- tando e reconhecendo a posição do movimento de cada parte do corpo. Como discutido, o controle postural utiliza informações dos sistemas sensoriais. Observa-se que a abundância de informações é um fato que garante a estabilidade postural mesmo na deficiência de um sis- tema. Acredita-se que o nível das informações sensoriais seja modulável e redundante8. A modulação de infor- mação sensorial depende de estados de atenção e mes- mo da integridade de cada um dos sistemas sensoriais47. A separação anatômica dos sistemas sensoriais envolvidos com o controle postural e a degradação sig- nificativa das informações sensoriais, quando fechamos os olhos ou permanecemos em superfícies moles ou macias, sugerem que o sistema nervoso tem a habilida- de de mudar discretamente a fonte principal de infor- mação sensorial8. A transição de uma fonte sensorial para outra é ajustada por uma simples dica sensorial, escolhida em uma lista limitada de opções, em vez da combinação de dicas sensoriais ou sobre aspectos gerais do ambiente. A transição de fontes sensórias corresponde, por exemplo, a passar da dominância da informação visual para a so- matossensorial48. Logo, o sistema nervoso escolhe a fon- te principal para controlar a postura8, e quando a tran- sição de uma fonte de percepção para outra é realizada, acontece de forma abrupta, assim usa uma informação sensorial de cada vez. A dominância de um sistema sen- sorial sobre o outro é uma estratégia do sistema nervoso evitar conflitos de informações49. Além disso, é importante considerar o contexto em que a tarefa está sendo realizada50, pois é em função deste que o sistema de controle postural se baseia mais em uma informação sensorial do que em outras51. Se- revisão 355Rev Neurocienc 2011;19(2):349-357 gundo esses autores o peso atribuído a cada canal sen- sorial depende do quão útil a informação fornecida por este é, para que o sistema de controle postural alcance o seu objetivo. Assim, dependendo da tarefa, uma in- formação sensorial pode tornar-se mais preponderante do que outras, porém, em outra situação, esta prepon- derância pode ser alterada ou até mesmo invertida. A informação sensorial influencia a ação motora ao mesmo tempo em que a ação motora altera o fluxo de informação sensorial, com o objetivo de atingir ou manter o equilíbrio e a orientação postural, denomi- nado ciclo percepção-ação52. Para testar o acoplamen- to entre percepção-ação, foi usado o paradigma da sala móvel, que inicialmente verificava a influência das alte- rações do fluxo óptico no controle postural, ocasiona- do por movimentos do cenário visual, essas alterações eram ajustes coerentes na mesma direção do estímulo visual13. A maioria dos estudos com a sala móvel verifi- cava o papel do sistema visual no controle postural, em variadas populações e faixas etárias. Atualmente, esse paradigma passou a ser utili- zado para verificar o relacionamento entre informação sensorial e ação motora, onde os parâmetros utilizados pelo sistema podem mudar em função da característica da informação visual, modificando sua frequência na- tural de oscilação, indicando a ocorrência de adaptação do sistema de controle postural53. Em estudos recentes, o peso dado a cada moda- lidade sensorial foi investigado. A repesagem sensorial é uma informação que contribui para a flexibilidade e estabilidade do controle da postura em pé, e caracteri- zado por uma não-linearidade do sistema de controle postural54,55. Quando ocorre uma perda completa de um sis- tema sensorial, outro sistema deve compensar essa per- da, alterando a capacidade de resposta desse sistema, ou seja, o sistema aumenta o peso de uma modalidade sensorial enquanto diminui o peso das outras, e essa repesagem sensorial é vista como uma variável dinâmica que depende da dimensão do estímulo do movimen- to55, e tem caráter contexto-dependente56. A repesagem sensorial em crianças pode ser visto desde os 4 anos de idade, assim como o desenvolvimento de repesagens simultâneas em duas modalidades sensoriais. Isso é im- portante no processo do desenvolvimento, pois serve de fundação para os comportamentos funcionais de alcan- ce e de locomoção54. CONCLUSÃO Este texto destacou a importância de cada siste- ma sensorial no controle postural, através de estudos que analisaram essa relação complexa e dinâmica pela manipulação da informação sensorial proveniente de um ou mais canais sensoriais e sua influência no sistema de controle postural. Não há controle postural sem que haja integração das informações sensoriais, pois existe uma forte relação entre informação sensorial e ação motora. A entrada de informação sensorial influencia a realização das ativi- dades motoras e ao mesmo tempo, a realização de uma ação motora influencia o modo como a informação sensorial é obtida. A integração de todas as modalida- des sensoriais fornece algumas vezes conflito ao sistema, ou seja, o sistema não sabe ao certo qual informação é mais coerente, dando pesos diferentes para cada uma delas. Na falta de uma informação, outro sistema pode aumentar sua capacidade de perceber o movimento do corpo ou o movimento do ambiente. E por fim, as bases do controle postural estão relacionadas com vários fatores, o primeiro deles é o funcionamento do sistema nervoso central em harmo- nia com os outros sistemas, pois é ele que processa as informações sensoriais e envia comandos para as res- postas musculares. As respostas musculares são depen- dentes da grandeza do estímulo, quando o estímulo é pequeno a ativação muscular ocorre no nível do tor- nozelo, quando a perturbação é maior, a ativação pode ser ao nível do quadril ou ainda uma reação mista, as- sim como as reações antecipatórias e reativas, que de- pendem do bom funcionamento do SNC e suas vias para o controle da postura e a orientação no espaço. As características do estímulo definem a melhor estra- tégia a ser utilizada para o controle da postura e quais as informações e modalidades sensoriais que terão mais revisão 356 Rev Neurocienc 2011;19(2):349-357 relevância. Com tudo, um dos maiores desafios da área de comportamento motor é entender como ocorre o relacionamento entre informação sensorial e o controle dos movimentos. REFERÊNCIAS 1.Cupps B. Postural control: a current review. Neuro Developmental Treat- ment 1997,1:3-8. 2.Horak FB, MacPherson JM. Postural orientation and equilibrium. In: Rowell L, Shepard J (eds). Handbook of physiology. New York: Oxford, 1996, p.255-92. 3.Latash ML. Neurophysiological basis of movement. Champaign: Human Kinetics, 1998, p.163-78. 4.Cordo PJ, Nashner LM. Properties of postural adjustments associated with rapid arm movements. J Neurophysiol 1982;47:287-308. 5.Winter DA. Kinetics: forces and moments of force, biomechanics and motor control of human movement. Waterloo: Wiley, Interscience, 1990, p.74-102. 6.Nashner LM. Analysis of stance posture in humans. In: Towe AL, Lusche ES. Handbook of behavior neurology. New York: Plenum Press, 1981, v.5, p.527-65. 7.Ghez C. Posture. In: Kandel ER, Schwortz JH, Jessell A. 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