UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 

INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – CAMPUS DE BOTUCATU 

PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 

ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: ZOOLOGIA 

 

 

 

 

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO 

 

 

 

OSTEOLOGIA DESCRITIVA E DESENVOLVIMENTO DO 

ESQUELETO AXIAL E APENDICULAR DE GYMNOCORYMBUS 

TERNETZI (BOULENGER,1895) (CHARACIFORMES: 

CHARACIDAE) 

 

 

 

 

 

BÁRBARA ARAÚJO MARTINS 

Orientador: Prof. Dr. Ricardo Cardoso Benine 

Coorientador: Prof. Dr. George M. T. Mattox  

 

Botucatu – SP 

2016 



 
 

OSTEOLOGIA DESCRITIVA, DESENVOLVIMENTO DO 

ESQUELETO AXIAL E APENDICULAR E REDESCRIÇÃO DE 

GYMNOCORYMBUS TERNETZI (BOULENGER, 1895) 

(CHARACIFORMES: CHARACIDAE) 

 

 

 

BÁRBARA ARAÚJO MARTINS 

Orientador: Prof. Dr. Ricardo Cardoso Benine 

Coorientador: Prof. Dr. George M. T. Mattox 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Botucatu – SP 

2016 

Dissertação apresentada ao curso de pós-graduação 

em Ciências Biológicas: Zoologia, do Instituto de 

Biociências, Universidade Estadual Paulista (UNESP), 

Campus de Botucatu, como parte dos requisitos para a 

obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas – 

Área de Concentração: Zoologia.  

 



 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 
 

EPÍGRAFE 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

“Que os vossos esforços desafiem as impossibilidades, lembrai-vos de 

que as grandes coisas do homem foram conquistadas do que parecia 

impossível. ” 

Charles Chaplin 

 

 



 
 

DEDICATÓRIA 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  

 

 

 

A todos os pós-graduandos que encontraram 

muitas dificuldades pelo caminho, porém não 

desistiram. E a minha família e amigos pelo 

apoio incondicional.  



 
 

AGRADECIMENTOS 

 

Ao meu orientador, Dr. Ricardo Cardoso Benine, pelo exemplo de ética e 

compromisso com a ciência e pela oportunidade e orientação, fundamentais para meu 

crescimento profissional. 

Ao meu coorientador, Dr. George M. T. Mattox, pelo tempo dedicado a mim e ao 

projeto e a todo ensinamento e idéias transmitidas, essenciais para a realização desta 

dissertação. 

Ao Dr. Reinaldo José da Silva, por todo apoio e ajuda recebidos durante as dificuldades 

que surgiram no caminho. 

À Dr.ª Talita Sarah Mazzoni por dispor de seu tempo e material na reprodução dos 

peixes. 

Ao ao Laboratório Multiusuário da FOA-UNESP, à FINEP (FINEP/CT-INFRA - 

Convênio FINEP: 01.12.0530.00 – PROINFRA 01/2011) e ao Prof. Dr. Alberto Delbem pelo 

auxilio e uso do equipamento de Microtomografia Computadorizada SkyScan 1272.  

Às agências de fomento FAPESP (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São 

Paulo) e CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) pelas bolsas 

de estudo concedidas (#2014/00517-6 e #163793/2014-0). 

A UNESP (Universidade Estadual Paulista “Julio de Mesquita Filho”) pela 

infraestrutura utilizada na realização dos experimentos e pesquisa. 

Ao LBP (Laboratório de Biologia de Peixes) pelo empréstimo do material utilizado. 

A todos os colegas que dividiram dificuldades e conquistas, principalmente Valter, 

James, Marina, Paloma, Caroline, Isabela, Geslaine, Eduardo, Marciano, Alexandre, 



 
 

Juliana, Nadayca, Mariana e Aline proporcionando também ótimas discussões profissionais 

e momentos de descontração que não serão esquecidos. 

À Isabelle por ser minha família em Botucatu, por estar sempre ao meu lado, sendo 

minha força e maior incentivadora, além de ser muito compreensiva e paciente até os últimos 

minutos de dissertação.     

A toda minha família pela ajuda emocional e financeira sem as quais eu não conseguiria 

terminar o mestrado e por não me deixarem fraquejar, em especial meus pais Eliete e 

Aparecido e irmãos Gabriela e Alexandre. 

A Deus e todos os Orixás. 

Muito Obrigada! 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 
 

LISTA DE FIGURAS 

Figura 1. Gymnocorymbus ternetzi, LIRP 3762 42.3 mm CP. 

Figura 2. Cladograma indicando as relaçãos filogenéticas de Gymnocorymbus. Modificado de 

Benine et al. (2015). 

Figura 3. Parte do esqueleto da nadadeira anal mostrando a posição das lepidotríquias em 

relação aos pterigióforos em A) Gymnocorymbusternetzi, LIRP 5650 40.6 mm CP e B) 

Poptellacompressa, LIRP 4565 54.6 mm CP.  Figura retirada de Benine et al.(2015). 

Figura 4. Imagens de Raio-X de a) Gymnocorymbus thayeri, MZUSP 6280, 38.9 mm CP e b) 

Poptella compressa, MCP 25629, 42.7 mm CP. Figura retirada de Benine et al.(2015). 

Figura 5. Desenho esquemático da nadadeira caudal de a) Gymnocorymbus thayeri, MZUSP 

6280, 40.3 mm CP, e b) G. bondi, NRM 41441, 45.6 mm CP. Indicando a presença (a) e 

ausência (b) do segundo par de ossos uroneurais. Figura retirada de Benine et al.(2015). 

Figura 6. Desenhos esquemáticos mostrando o padrão de manchas umerais em a) 

Gymnocorymbusternetzi, LIRP 18720, 39.4 mm CP e b) Gymnocorymbus thayeri MZUSP 6280 

40,3 mm CP. Figura retirada de Benine et al.(2015). 

Figura 7. Ilustrações da vista lateral do pré – maxilar direito de a) Gymnocorymbus thayeri, 

MZUSP 6280, 40.3 mm CP e b) Gymnocorymbusternetzi, LIRP 18720, 39.4 mm CP. Figura 

retirada de Benine et al.(2015). 

Figura 8. Exemplar diafanizado de Gymnocorymbus ternetzi, 38.89 mm CP. 

Figura 9. Larvas de Gymnocorymbus ternetzi no estágio larval vitelínico. a) 1 DAE 2,0 mm 

CN b) 2 DAE 2,2 mm CN c) 3 DAE 2,6 mm CN. *DAE = Dias após a eclosão. Barra de escala 

= 1 mm.  



 
 

Figura 10. Larvas de Gymnocorymbus ternetzi no estágio de pré-flexão. a) 8 DAE 3,9 mm CN 

b) 11 DAE 4,5 mm CN c)14 DAE 5,5 mm CN. *DAE= Dias após a eclosão. Barra de escala = 

1 mm. 

Figura 11. Larvas de Gymnoroymbus ternetzi no estágio de flexão. a) 17 DAE 5,8 mm CP b) 

23 DAE 6,5 mm CP c) 26 DAE 7,0 mm CP d) 30 DAE 8,5 mm CP. *DAE= dias após a eclosão. 

Barra de escala = 1 mm. 

Figura 12. Larvas de Gymnocorymbus ternetzi no estágio de pós-flexão. a) 40 DAE 9,5 mm 

CP b) 50 DAE 10,8 mm CP c) 60 DAE 11,2 mm CP. *DAE= Dias após a eclosão. Barra de 

escala = 1 mm. 

Figura 13. Imagem de microtomografia digital de larva de Gymnocorymbus ternetzi em vista 

lateral. 9,5 mm CP. 

Figura 14. Microtomografia digital de juvenil de Gymnocorymbus ternetzi em vista lateral. 

11,2 mm CP. 

Figura 15. Vista dorsal do neurocrânio de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm CP. Barra de 

escala = 1 mm.  

Figura 16. Vista ventral do neurocrânio de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm CP. Barra de 

escala = 1 mm.  

Figura 17. Neurocrânio vista lateral de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm CP. Barra de 

escala = 1 mm.   

Figura 18. Vista lateral da série infraorbital de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm CP. Barra 

de escala = 1 mm.  



 
 

Figura 19. Vista frontal do pré-maxilar esquerdo de Gymnocorymbus ternetzi. 30,86 mm CP. 

Barra de escala = 1 mm. 

Figura 20. Vista frontal do pré-maxilar direito de Gymnocorymbus ternetzi. 30,86 mm CP. 

Barra de escala = 1 mm. 

Figura 21. Vista lateral esquerda do suspensório e maxila inferior de Gymnocorymbus ternetzi. 

30,18 mm CP. Barra de escala = 1 mm.  

Figura 22. Vista dorsal do arco hióide e arcos branquiais de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 

mm CP. Barra de escala = 1 mm.  

Figura 23. Vista lateral esquerda do aparelho de Weber de Gymnocorymbus ternetzi. 30,89 

mm CP. Barra de escala = 1 mm.  

Figura 24. Vista lateral direita da cintura e nadadeira peitoral de Gymnocorymbus ternetzi. 

30,18 mm CP. Barra de escala = 1 mm.  

Figura 25. Vista ventral da cintura e nadadeira pélvica de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm 

CP. Barra de escala = 1 mm.  

Figura 26. Vista lateral esquerda da nadadeira dorsal de Gymbocorymbus ternetzi. 30,18 mm 

CP. Barra de escala = 1 mm. 

Figura 27. Vista lateral esquerda da nadadeira anal de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm CP. 

Barra de escala = 1 mm. 

Figura 28. Vista lateral esquerda da nadadeira caudal de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm 

CP. Barra de escala = 1 mm. 

  



 
 

LISTA DE TABELAS 

 

Tabela I: Aspectos morfológicos ao longo Desenvolvimento de Gymnocorymbus ternetzi com 

observações em cada DAE (dias após a eclosão). 

Tabela II. Quantidade de pterigióforos e raios presentes nas nadadeiras dorsal e anal de 

diferentes estágios de desenvolvimento de Gymnocorymbus ternetzi. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 
 

RESUMO 

 

O gênero Gymnocorymbus Eigenmann 1908, pertencente à família Characidae, se 

distribui ao longo da Amazônia, Orinoco e Paraguai, e pode ser diagnosticado dos outros 

pertencentes à família por meio de alguns caracteres específicos para este gênero. Uma espécie 

importante dentro desse grupo é o Gymnocorymbus ternetzi, também conhecida como tetra 

negro ou black skirt tetra. Esta espécie vem sendo amplamente utilizada em estudos gerais de 

biologia, genética e fisiologia, porém apenas recentemente foi alvo de um estudo taxonômico 

abrangente cujos resultados levaram a necessidade de um maior entendimento dos estados dos 

caracteres envolvidos. Assim, o objetivo do presente projeto foi de descrever o processo de 

desenvolvimento ontogenético – dos   componentes dos esqueletos axial e apendicular de 

Gymnocorymbus ternetzi, com ênfase nas características informativas do ponto de vista 

filogenético, assim como a osteologia de exemplares adultos visando complementar a 

informação existente e o entendimento das prováveis sinapomorfias previamente propostas. Os 

espécimes de G. ternetzi utilizados neste estudo foram adquiridos comercialmente e mantidos 

em tanques comunitários de 300 litros com temperatura de 26 a 28°C e pH entre 6,5 e 6,8. Após 

a entrada no período reprodutivo, machos e fêmeas foram colocados dois a dois (casais) em 

aquários de 30 litros, com temperatura em torno de 28°C. Situações para estimular a desova 

foram simuladas e após a desova os adultos foram retirados para evitar uma possível predação 

dos ovos. Nossos resultados trazem importantes informações sobre o desenvolvimento do 

esqueleto apendicular e axial que dão suporte às hipóteses filogenéticas prévias, como a 

próxima relação com os membros da subfamília com Stethaprioninae.  

 



 
 

ABSTRACT 

 

The genus Gymnocorymbus Eigenmann 1908, belongs to the Characidae family, is 

distributed along the Amazon, Orinoco and Paraguay, and can be diagnosed from other 

belonging to the family through some specific characters for this genus. An important species 

within this group is the black tetra, also known as black skirt tetra. This species has been widely 

used in general studies of biology, genetics and physiology, but only recently has undergone a 

comprehensive taxonomic study whose results have led to the need for greater understanding 

of the states of the characters involved. The objective of this project was to describe the 

ontogenetic development process - the components of the axial and appendicular skeletons of 

Gymnocorymbus ternetzi, with emphasis on informative features of the phylogenetic point of 

view, as well as the osteology of adult to complement existing information and understanding 

of the likely synapomorphies previously proposed. The specimens of G. ternetzi used in this 

study were commercially purchased and kept in community tanks of 300 liters with temperature 

26 to 28 ° C and pH between 6.5 and 6.8. After entering the breeding season, males and females 

were placed in pairs (couples) in aquariums of 30 liters, with temperatures around 28 ° C. 

Situations to stimulate spawning were simulated and after spawning adults were taken to avoid 

possible predation of eggs. Our results provide important information on the development of 

the appendicular and axial skeleton that support previous phylogenetic hypotheses, as the close 

relationship with members of the subfamily with Stethaprioninae. 

 

 

 

 



 
 

SUMÁRIO 

OSTEOLOGIA DESCRITIVA E DESENVOLVIMENTO DO ESQUELETO AXIAL E APENDICULAR DE 

GYMNOCORYMBUS TERNETZI (BOULENGER, 1895) (CHARACIFORMES: CHARACIDAE)  

INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................ 14 

OBJETIVOS ............................................................................................................................................ 21 

MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................................................ 21 

OBTENÇÃO DO MATERIAL BIOLÓGICO ................................................................................... 21 

DESENVOLVIMENTO ................................................................................................................ 22 

PREPARAÇÃO OSTEOLÓGICA .................................................................................................. 23 

RESULTADOS ........................................................................................................................................ 24 

 DESENVOLVIMENTO DE GYMNOCORYMBUS TERNETZI........................................................... 24 

  ESQUELETO APENDICULAR......................................................................................... 32 

  ESQUELETO AXIAL...................................................................................................... 34 

 DESCRIÇÃO OSTEOLÓGICA DE GYMNOCORYMBUS TERNETZI................................................ 35 

DISCUSSÃO ............................................................................................................................................ 62 

REFERÊNCIAS.......................................................................................................................................  67 

 

 

 

 

 



14 
 

INTRODUÇÃO 
 

Gymnocorymbus Eigenmann, 1908 é um gênero de Characidae distribuído ao longo da 

Amazônia, Orinoco e Paraguai, com registro de introdução no alto rio Paraná (Benine et al. 

2015). Chamado popularmente de Tetra Negro ou Black Skirt Tetra, Gymnocorymbus ternetzi 

(Boulenger, 1895) (Fig. 1) é bem conhecido entre os aquaristas, e uma quantidade substancial 

de estudos envolvendo sua biologia, genética e fisiologia têm sido continuamente publicados 

(e.g., Sarma et al., 2003; Pan et al., 2008; Uma e Chandran, 2009; Çelik et al., 2011). No 

entanto, apesar das descrições originais, existem poucos estudos envolvendo a sistemática de 

Gymnocorymbus.  

 

 

 

 

 

 

Figura 1. Gymnocorymbus ternetzi, LIRP 3762 42.3 mm CP. 

Eigenmann (1917) propôs uma hipótese de relacionamento em que Tetragonopterus, 

Gymnocorymbus, e Markiana tiveram sua origem a partir do gênero Moenkhausia com base na 

posse em comumde escamas cobrindo a porção proximal dos raios da das nadadeiras anal e 

caudal. Géry (1977) sugeriu uma relação mais próxima entre Gymnocorymbus e membros de 

Stethaprioninae, apontando esta subfamília como “o fim dessa tendência evolutiva”. 

Subsequentemente, Fink e Weitzman (1983) e Reis (1989) não acharam evidências de um 

relacionamento próximo entre Gymnocorymbus e Paracheirodon, ou Stethaprioninae, 



15 
 

respectivamente. Mais recentemente, Mirande (2009; 2010), em sua hipótese de relações 

filogenéticas da família Characidae, propôs o clado formado por G. ternetzi e Stichonodon 

insignis como o grupo irmão de Stethaprion erythrops e Poptella paraguayensis. Mirande 

(2009; 2010) propôs assim uma redefinição para a subfamília Stethaprioninae, incluindo 

Brachychalcinus, Orthospinus [não incluídas nas análises realizadas por Mirande (2009; 2010), 

porém tratadas na classificação final), Poptella, Stethaprion, além de Gymnocorymbus e 

Stichonodon, com base em duas sinapomorfias: posição da margem do supraoccipital anterior 

a vertical através da margem posterior da órbita e a presença de seis ou menos raios ramificados 

na nadadeira pélvica. 

Benine et al. (2015) realizaram uma análise filogenética com base em caracteres 

moleculares (Fig. 2) e, além de corroborarem a relação próxima entre Gymnocorymbus e demais 

representantes de Stethaprioninae, propuseram que G. bondi seria a espécie irmã do clado 

formado por G. thayeri e G. ternetzi.  

 



16 
 

 

Figura 2. Cladograma indicando as relaçãos filogenéticas de Gymnocorymbus. Modificado de 

Benine et al. (2015). 

 

De acordo com esses autores, Gymnocorymbus poderia ser diagnosticado dos demais 

caracídeos pelos seguintes caracteres: 1) porção proximal das lepidotríquias dos raios da 

nadadeira anal sobrepondo-se à porção ventral dos radiais proximais dos pterigióforos da 

nadadeira anal (Fig. 3); 2) quatro pterigióforos anteriores ao primeiro espinho hemal, versus 

três ou menos pterigióforos da nadadeira anal anteriores ao primeiro espinho hemal (Fig. 4; 

caráter 293 de Mirande, 2010); 3) três costelas pleurais mais caudais decrescendo gradualmente 

em comprimento versusapenas duas ou menos costelas pleurais claramente mais curtas que suas 

precedentes (Fig. 4).  

 

 



17 
 

 

 

 

 

Figura 3. Parte do esqueleto da nadadeira anal mostrando a posição das lepidotríquias em 

relação aos pterigióforos em A) Gymnocorymbusternetzi, LIRP 5650 40.6 mm CP e B) 

Poptellacompressa, LIRP 4565 54.6 mm CP.  Figura retirada de Benine et al.(2015). 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Figura 4. Imagens de Raio-X de a) Gymnocorymbus thayeri, MZUSP 6280, 38.9 mm CP e b) 

Poptella compressa, MCP 25629, 42.7 mm CP. Figura retirada de Benine et al.(2015). 

 

A resolução da filogenia apresentada por Benine et al. (2015) mostra G. bondi como o 

grupo irmão do clado formado por G. ternetzi e G. thayeri. A ausência de pequenos ganchos 

ósseos nos raios da nadadeira anal como um caráter de dimorfismo sexual pode ser interpretada 



18 
 

como uma autapomorfia de G. bondi, uma vez que esta característica está presente em seus 

congêneres e nos demais Stethaprioninae. A margem distal da nadadeira anal fortemente 

convexa e a ausência de um segundo par de uroneurais (Fig. 5, caráter 306 de Mirande, 2010) 

sustentariam a relação de grupo-irmão entre G. ternetzi e G. thayeri.  

 

 

 

Figura 5. Desenho esquemático da nadadeira caudal de a) Gymnocorymbus thayeri, MZUSP 

6280, 40.3 mm CP, e b) G. bondi, NRM 41441, 45.6 mm CP. Indicando a presença (a) e 

ausência (b) do segundo par de ossos uroneurais. Figura retirada de Benine et al.(2015). 

 

As autapomorfias propostas por Mirande (2010) de G. ternetzi são: segunda mancha 

umeral presente como uma barra vertical conspícua (Fig. 6, caráter 342 de Mirande, 2010); 

denso campo de cromatóforos escuros na metade posterior do corpo estendendo-se até a região 

sobre a nadadeira anal (Fig. 1), dentes tricuspidados na fileira interna do pré-maxilar (Fig. 7). 

 

 

 

 

 



19 
 

 

 

 

 

 

Figura 6. Desenhos esquemáticos mostrando o padrão de manchas umerais em a) 

Gymnocorymbusternetzi, LIRP 18720, 39.4 mm CP e b) Gymnocorymbus thayeri MZUSP 6280 

40,3 mm CP. Figura retirada de Benine et al.(2015). 

 

 

 

 

 

 

 

 

Figura 7. Ilustrações da vista lateral do pré – maxilar direito de a) Gymnocorymbus thayeri, 

MZUSP 6280, 40.3 mm CP e b) Gymnocorymbusternetzi, LIRP 18720, 39.4 mm CP. Figura 

retirada de Benine et al.(2015). 

 

 Estudos do desenvolvimento do esqueleto de peixes são uma importante ferramenta para 

elucidar questões de homologia e sistemática (Cubbage e Mabee 1996; Britz e Johnson 2005; 

Bogutskaya et al 2008; Britz e Johnson 2012; Fraser et al 2012; Carvalho et al 2013; Mattox et 

al 2014 a e b). Mattox et al (2014b) estudou o desenvolvimento do esqueleto e sequência de 

ossificação de Salminus brasiliensis, fornecendo uma evidência adicional, com base na 

ontogenia, de que Salminus e Brycon são gêneros relacionados. Devido ao estudo utilizando a 



20 
 

ontogenia pôde-se confirmar a relação filogenética encontrada também por outros autores por 

análises moleculares (Ortí & Meyer, 1977, Calcagnotto et al 2005, Javonillo et al 2010, Oliveira 

et al, 2011).  

Peixes em estágios iniciais de desenvolvimento frequentemente apresentam 

características morfológicas distintas dos adultos e muitos caracteres presentes em estágios 

avançados não são disponíveis em estágios iniciais, o que dificulta a conexão de larvas e juvenis 

aos seus estágios mais avançados e o entendimento dos processos biológicos e ecológicos 

envolvendo o começo da vida desses peixes (Nakatani et al, 2001; Mattox et al 2014a). De 

acordo com vários autores, o estudo de ovos e larvas é crucial para o entendimento da biologia 

e sistemática da espécie, além de ser uma excelente ferramenta para avaliações ambientais em 

relação à detecção de populações de peixes, identificação de áreas de reprodução e incubação 

e gestão da pesca (Mattox et al 2014a). 

Em Mattox et al (2014a) foram apontados vários trabalhos abordando o 

desenvolvimento larval em Characiformes, porém a lista ainda é pequena comparada aos 

demais trabalhos de taxonomia e filogenia com foco nos indivíduos adultos da ordem. A essa 

lista pode ser acrescentado os trabalhos de Walter (2013), Mattox et al (2014 a e b) e 

Bogutskaya et al., (2008) para Characidae (Ver demais referências em Mattox et al., 2014). 

Estudos do desenvolvimento do esqueleto de Gymnocorymbus e outros caracídeos, 

podem trazer novos elementos para o entendimento e interpretação dos caracteres sugeridos 

como sinapomórficos por Benine et al., (2015). 

Até agora há apenas um trabalho abordando a ontogenia do esqueleto cranial de G. 

ternetzi (Bogutskaya et al., 2008). Neste trabalho, no entanto, focamos o desenvolvimento 

ontogenético do esqueleto axial e apendicular, com ênfase nos caracteres sinapomórficos 

previamente propostos utilizados para a identificação dos estágios iniciais. 

 



21 
 

OBJETIVOS 

Descrever o processo de desenvolvimento ontogenético dos componentes dos esqueletos 

axial e apendicular de Gymnocorymbus ternetzi; 

Descrever a osteologia de Gymnocorymbus e comparar, com base nas hipóteses 

filogenéticas disponíveis, com as espécies mais relacionadas (Stethaprioninae) para um maior 

entendimento da evolução desses caracteres. 

MATERIAL E MÉTODOS 

OBTENÇÃO DO MATERIAL BIOLÓGICO 
Adultos de Gymnocorymbus ternetzi foram adquiridos comercialmente e mantidos em 

tanques comunitários de 300 litros com temperatura em torno de 26 a 28ºC e pH entre 6,5 e 6,8. 

Após a entrada no período reprodutivo (entre o final da primavera e início do verão), 

machos e fêmeas foram transferidos para aquários menores de 30 litros, com nível da água 

reduzido a 07 cm. Em cada aquário, colocou-se um único casal, que já se encontrava em 

cortenos aquários comunitários. Manteve-se a temperatura da água em torno de 28ºC. O aquário 

foi mantido desprovido de substrato e com grande quantidade de plantas aquáticas flutuantes, 

como a alface d’água Pistia stratiotes que apresentam grande quantidade de raiz, utilizada para 

a desova. Durante uma semana, diariamenteno final da tarde, o nível da água foi aumentado em 

05 cm/dia com água gelada de 04 a 10ºC, simulando chuvas de verão. Concomitantemente, dia 

a dia, o pH da água foi gradativamente reduzido, sendo que ao final de uma semana, encontrava-

se em torno de 6,0. Alimentos vivos, como larvas de insetos e artêmias, foram oferecidos em 

grande quantidade aos casais, pelo menos 20 dias antes da desova.  

As desovas de G. ternetzi ocorreram geralmente antes do amanhecer entre 4h e 5h da 

manhã. Após uma corte prolongada, a fêmea liberou os ovos em meio às raízes das plantas 



22 
 

aquáticas, que foram imediatamente fecundados pelo macho. A desova total durou em torno de 

30 minutos. Os ovos, em torno de 200 a 300, foram dispersos por todo o fundo do aquário. Após 

a desova, os adultos foram retirados do aquário a fim de que não devorassem os próprios ovos. 

A eclosão ocorreu em torno de 20 a 24 horas pós-fertilização. As larvas tornaram-se livre-

natantes após o consumo do saco vitelínico, em torno do 3º dia pós-fertilização. Após a eclosão 

das larvas, entre dois e quatros exemplares representantes de cada estágio foram fixados em 

formol tamponado para análise posterior. 

 

DESENVOLVIMENTO 

Para a análise do desenvolvimento do esqueleto axial e apendicular de Gymnocorymbus 

ternetzi foram utilizados indivíduos de diferentes idades (dias após a eclosão da larva) e 

tamanhos, a fim de observar como se desenvolvia os caráteres osteológicos na espécie. 

Foram coletados espécimes de 1, 2, 3, 5, 8, 11, 14, 17, 20, 23, 26, 30, 40, 50 e 60 dias 

após a eclosão (DAE). Todos os indivíduos foram inicialmente fotografados e passaram pela 

preparação osteológica descrita abaixo, sendo fotografados com a lupa AxioCam ZEISS para 

demonstrar cada caráter observado. Algumas imagens foram também realizadas com o 

Microtomógrafo digital Skyscan 1272 a fim de elucidar algumas questões osteológicas não 

visíveis nas metodologias acima. 

Além dos indivíduos oriundos da reprodução em laboratório, também utilizamos cinco 

indivíduos adultos (obtidos em lojas de aquário) para realizar a osteologia, contemplando, desta 

forma, indivíduos menores e maiores. 

Para realizar as observações gerais sobre algumas das principais mudanças 

ontogenéticas observadas foi utilizado o trabalho de Mattox et al (2014a). 



23 
 

Para a classificação das fases de desenvolvimento das larvas foram usados os termos 

propostos por Nakatani et al., (2001): larval vitelínico – estágio de desenvolvimento 

compreendido entre a eclosão e o início da alimentação exógena (olho completo ou 

parcialmente pigmentado; abertura do ânu e da boca); pré-flexão – estágio de desenvolvimento 

que se estende desde o início da alimentação exógena até o início da flexão da notocorda com 

o aparecimento dos elementos de suporte da nadadeira caudal; flexão – estágio de 

desenvolvimento que se caracteriza pelo início da flexão da notocorda, com o aparecimento dos 

elementos de suporte da nadadeira caudal, até a completa flexão da mesma, aparecimento do 

botão da nadadeira pélvica e início da segmentação dos raios das nadadeiras dorsal e anal; pós-

flexão – estágio de desenvolvimento que se caracteriza pela completa flexão da notocorda, 

desde o aparecimento do botão da nadadeira pélvica e início de segmentação dos raios das 

nadadeiras dorsal e anal até a completa formação dos raios da nadadeira peitoral, absorção da 

nadadeira embrionária e o aparecimento de escamas.  

 

PREPARAÇÃO OSTEOLÓGICA 

Foram realizadas preparações osteológicas de todos os animais fixados, pelo método de 

coloração e diafanização proposto por Taylor e Van Dyke (1985).  

Todos os caracteres analisados foram fotografados com Lupa AxioCam ZEISS, 

software Axio Vision ou desenhados. 

Para a nomenclatura osteológica foram utilizados os trabalhos de Weitzman (1962); 

Zanata e Vari (2005); Mirande (2009, 2010), traduzida para a língua portuguesa seguindo 

Castro & Castro (1987). Para a nomenclatura de estruturas larvais foi utilizado o trabalho de 

Nakatani et al (2001).  



24 
 

Para as mensurações utilizamos as medidas CN (Comprimento de notocorda) para 

exemplares em estágios pré-flexão e CP (Comprimento padrão) para exemplares em estágio 

pós-flexão da notocorda. Os raios não ramificados das nadadeiras foram representados por 

algarismos romanos em letra minúscula e os raios ramificados foram representados por 

algarismos arábicos. 

 

RESULTADOS 

 

DESENVOLVIMENTO DE GYMNOCORYMBUS TERNETZI 

Foram analisados 36 indivíduos em diferentes estágios de desenvolvimento e cinco 

indivíduos adultos. O menor indivíduo amostrado possui 2,0 mm CN e o maior 38,9 mm CP 

(Figs. 8 - 12). A flexão da notocorda se inicia entre 4,5 mm CN e 5,5 mm CN e está completa 

entre 7,0 e 8,5 mm SL (Figs. 10 e 11). O animal adulto possui iv, v, 35 raios na nadadeira anal, 

ii, 9 raios na nadadeira dorsal, i, 6 raios na nadadeira pélvica, i, 9, i raios na nadadeira peitoral. 

(Fig. 8). 

O maior individuo da série ontogenética (11,2 mm CP) já pode ser considerado um juvenil, 

com todas as características morfológicas do individuo adulto, apenas não atingiu a maturidade 

gonadal ainda (60 dias após a eclosão), possui ii, 37 raios na nadadeira anal, ii, 9 na nadadeira 

dorsal e i, 6 raios na nadadeira pélvica (Fig. 12). 

As observações acerca das principais mudanças morfológicas ao longo do desenvolvimento 

de Gymnocorymbus ternetzi estão sumariadas na Tabela I. 

 

 



25 
 

Tabela I: Aspectos morfológicos ao longo Desenvolvimento de Gymnocorymbus ternetzi com 

observações em cada DAE (dias após a eclosão). 

DAE Observação 

1 Boca fechada e saco vitelínico relativamente grande. Ausência de raios de 

nadadeiras. Nadadeiras embrionárias dorsal e ventral bem desenvolvidas se 

estendendo até a extremidade posterior do corpo. Ausência de olho. (Fig. 9) 

2 Boca aberta, porém ainda há saco vitelínico desenvolvido. Início da formação do 

olho, ainda sem pigmentação. Nadadeiras embrionárias iguais ao estágio anterior.  

Ânus se abre na margem distal da nadadeira embrionária. (Fig. 9) 

3 Curvatura no início da coluna vertebral. Olho completamente formado com início 

de pigmentação. Saco vitelínico consumido pela metade. Boca em 

desenvolvimento. (Fig. 9). 

5 Nadadeiras embrionárias dorsal e ventral menores em relação aos estágios 

anteriores. Saco vitelínico consumido quase que totalmente. Boca mais 

desenvolvida em relação aos estágios anteriores. Início da formação do estômago. 

Início da alimentação exógena. (Fig. 10). 

8 Curvatura no ínicio da coluna vertebral mais proeminente. Saco vitelínico 

completamente consumido. Estômago mais desenvolvido que o estágio anterior. 

Nadadeira embrionária começa a se dividir na região da nadadeira caudal. (Fig. 

10). 

11 Curvatura no ínicio da coluna vertebral menor que no estágio anterior. Nadadeira 

embrionáriaventral menor que no estágio anterior. Primordios dos primeiros raios 

da nadadeira caudal. (Fig. 10). 



26 
 

14 Menor curvatura no ínicio da coluna vertebral. Nadadeira embrionária dorsal 

começa a formar a nadadeira dorsal, sem raios. Nadadeira embrionária ventral 

começa a formar a nadadeira anal, com 7 pterigióforos e sem raios. Parte da 

nadadeira embrionária estendida até a extremidade posterior do corpo contínua à 

nadadeira caudal. Estômago completamente formado. Presença de raios na 

nadadeira caudal. (Fig. 10). 

17 Muito parecido com o estágio anterior. Nadadeira anal contendo pterigióforos e 

raios. Nadadeira dorsal ainda em formação. Início da flexão da notocorda. 

Nadadeira caudal com raios mais desenvolvidos. (Fig. 11) 

23 Início da coluna vertebral com a curvatura menos proeminente que nos estágios 

anteriores. Nadadeira anal mais desenvolvida que os estágios anteriores, com 

presença de raios e pterigióforos. Início da formação da nadadeira dorsal, com 

presença de raios e pterigióforos. Lobo anterior da nadadeira anal mais 

proeminente. Nadadeira caudal começa a diferenciar o formato. (Fig. 11). 

26 Corpo relativamente mais alto, com início de formato discoidal, característico do 

indivíduo adulto. Nadadeiras dorsal e anal com mais raios e pterigióforos que o 

estágio anterior. Nadadeira caudal mais desenvolvida. (Fig. 11) 

30 Nadadeiras dorsal, anal e caudal com o formato já definido, porém ainda em 

ontogênese. Início da bifurcação da nadadeira caudal. (Fig. 11). 

40 Início da nadadeira pélvica, com par de botões com raios. (Fig. 12). 

50 e 60 Nadadeiras caudal, anal e dorsal com características de indivíduos adultos. 

Nadadeiras peitorais e pélvicas com raios, porém ainda sem características 

completas do indivíduo adulto. Aparecimento da nadadeira adiposa. (Fig. 12). 

 



27 
 

 

Figura 8. Exemplar diafanizado de Gymnocorymbus ternetzi, LIRP 38.89 mm CP. 

 



28 
 

 

Figura 9. Larvas de Gymnocorymbus ternetzi no estágio larval vitelínico. a) 1 DAE 2,0 mm 

CN b) 2 DAE 2,2 mm CN c) 3 DAE 2,6 mm CN. *DAE = Dias após a eclosão. Barra de escala 

= 1 mm.  



29 
 

 

Figura 10. Larvas de Gymnocorymbus ternetzi no estágio de pré-flexão. a) 8 DAE 3,9 mm CN 

b) 11 DAE 4,5 mm CN c)14 DAE 5,5 mm CN. *DAE= Dias após a eclosão. Barra de escala = 

1 mm. 



30 
 

 

Figura 11. Larvas de Gymnoroymbus ternetzi no estágio de flexão. a) 17 DAE 5,8 mm CP b) 

23 DAE 6,5 mm CP c) 26 DAE 7,0 mm CP d) 30 DAE 8,5 mm CP. *DAE= dias após a eclosão. 

Barra de escala = 1 mm. 



31 
 

 

Figura 12. Larvas de Gymnocorymbus ternetzi no estágio de pós-flexão. a) 40 DAE 9,5 mm 

CP b) 50 DAE 10,8 mm CP c) 60 DAE 11,2 mm CP. *DAE= Dias após a eclosão. Barra de 

escala = 1 mm. 

 



32 
 

ESQUELETO APENDICULAR 

NADADEIRA CAUDAL 

Os primeiros raios da nadadeira anal surgem com 11 DAE, no indivíduo com 4,5 mm CN 

no sentido anterior para posterior. Os hipurais e paripurais surgem com 5,5 mm CP (Figura 10). 

Com 8,5 mm CP ocorre a bifurcação da nadadeira caudal (Fig. 11) e com 10,8 mm CP ela já 

está completamente formada (Fig. 12).  

NADADEIRA ANAL + DORSAL 

Os primeiros pterigióforos da nadadeira anal surgem no indivíduo de 5,5 mm CP, e 

ainda não está formada a nadadeira dorsal. Os primeiros pterigióforos da nadadeira dorsal 

surgem no indíviduo de 6,2 mm CP, porém a nadadeira anal deste indivíduo encontra-se mais 

desenvolvida (Fig. 11). Ao longo da ontogenia, a nadadeira anal está sempre em estágios um 

pouco mais avançados do que a nadadeira dorsal, até que ambas estejam completamente 

formadas (Tabela II). 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



33 
 

Tabela II. Quantidade de pterigióforos e raios presentes nas nadadeiras dorsal e anal de 

diferentes estágios de desenvolvimento de Gymnocorymbus ternetzi. 

CP (mm) Nadadeira Dorsal Nadadeira Anal 

5,5 ausente 7 pterigióforos (sem raios) 

5,8 ausente 9 pterigióforos + 7 ~8 raios 

6,2 Pterigióforos não visíveis + 

9 raios 

20 pterigióforos + 20 raios 

6,5 quebrada 24 pterigióforos + 20 raios 

7,0 9 pterigióforos + 9 raios 30 pterigióforos + ii + 25 

raios 

8,5 9 pterigióforos + ii + 9 raios 35 pterigióforos + i ~ii + 30 

raios 

 

NADADEIRA PÉLVICA 

O primeiro indivíduo a apresentar nadadeira pélvica tem 9,5 mm CP e apresenta um par 

de botôes com 2 – 3 raios bem diminutos. Os dois maiores indivíduos, de 11,2 mm CP possuem 

3 – 4 raios, sendo que o individuo adulto possui 6 raios. (Fig. 12). 

NADADEIRA PEITORAL 

Não foi possível a visualização. 

 

 

 



34 
 

ESQUELETO AXIAL 

No indivíduo com 9,5 mm CP (Fig. 13) podemos observar 32 vértebras, característica 

do individuo adulto, que possui entre 30 e 32 vértebras sendo que as quatro primeiras formam 

o aparelho de Weber, que nessa larva encontra-se visível e em desenvolvimento, possui 8 

costelas pleurais bem visíveis e em desenvolvimento. No indivíduo de 11,2 mm CP (Fig. 14) 

podemos observar 32 vertébras. O aparelho de Weber já é bem visível e bem formado. Possui 

8 costelas pleurais em desenvolvimento, porém já podemos observar suas características. 

 

Figura 13. Imagem de microtomografia digital de larva de Gymnocorymbus ternetzi em vista 

lateral. 9,5 mm CP. 

 

Figura 14. Microtomografia digital de juvenil de Gymnocorymbus ternetzi em vista lateral. 

11,2 mm CP. 

 



35 
 

DESCRIÇÃO OSTEOLÓGICA DE GYMNOCORYMBUS TERNETZI 

 

NEUROCRÂNIO (FIG. 15, 16 E 17) 

Mesetmóide: osso único mediano situado ântero-dorsalmente no neurocrânio, com a porção 

lateral adjacente ao nasal; posicionado dorsalmente ao vômer; sua porção posterior contactando 

o frontal póstero-lateralmente; em formato losangular, alongado ântero-posteriomente; sua 

extremidade anterior delimitada por uma projeção central; e duas projeções laterais onde se 

articulam os processos ascendentes da pré-maxila. 

Etmóide lateral: Osso pareado, alongado e achatado, com uma projeção lateral convexa em 

vista dorsal, ultrapassa o mesetmóide anteriormente em vista dorsal e lateral, prolongando-se 

até a margem anterior do frontal e atingindo a porção anterior do paresfenóide, próximo ao 

vômer.  Uma extensão óssea contacta a porção ventromedial do rinosfenóide. Delimitado 

ântero-dorsalmente pelo antorbital, ventralmente pelo infraorbital 1, e posteriormente pelo 

órbito-esfenóide, póstero-dorsamente pelo frontal e dorso-medialmente pelo mesetmóide. 

Vômer: osso único mediano, situado anteriormente no neurocrânio, sem dentes e bifurcado, 

bifurcações visíveis lateralmente ao mesetmóide em vista dorsal. Delimitado ventralmente pelo 

paresfenóide, anteriormente pelo mesetmóide e póstero-ventralmente pelo etmoide lateral.  

Nasal: osso pareado tubular sinuoso e alongado situado na margem ântero-lateral do 

neurocrânio, paralelo ao mesetmóide. Delimitado anteriormente pela pré-maxila e 

posteriormente pelo frontal 

Paresfenóide: osso único mediano amplo e alongado, situado entre os ossos da porção mais 

ventral do neurocrânio. Delimitado anteriormente pelo vômer, póstero-dorsalmente pelo pró-

ótico e basioccipital; se estende desde o mesetmóide até o supraoccipital.  



36 
 

Fontanela craniana: Divida em duas pela barra epifiseal. Fontanela anterior menor e levemente 

ovalada e conectada a porção posterior do mesetmóide e separando os frontais, posterior maior 

e levemente retangular, separando os parietais. Ampla, desde o mesetmóide até o supraoccipital, 

separando totalmente os frontais e parietais medianamente, exceto pela barra epifiseana. 

Frontal: osso pareado, cobrindo cerca de 70% da superfície dorsal do neurocrânio. Porção 

ântero-medial contactando o mesetmóide e ântero-ventralmente o etmóide lateral. 

Posteriormente contactando o parietal e lateralmente o esfenótico e pterótico, ventro-

medialmente o orbitoesfenóide e pteroesfenóide. Cada frontal delimita medialmente as margens 

laterais da fontanela craniana.  

Pteroesfenóide: osso pareado laminar, trapezoidal em vista lateral, com margens irregulares e 

compondo, juntamente com o orbitoesfenóide e o rinoesfenóide parte da porção dorsal da 

cavidade ocular. Delimitado dorsalmente pelo frontal, posteriormente pelo esfenótico, póstero-

ventralmente pelo pró-ótico a anteriormente pelo órbito-esfenóide. 

Rinoesfenóide: osso único curto e delgado, em formato retangular, com a porção dorsal 

levemente côncava e a porção ventral aparentemente reta. Delimitado anteriormente pela 

projeção medial do etmóide lateral e posteriormente pelo órbito-esfenóide. 

Órbito-esfenóide: osso único mediano situado na porção ventro-medial do neurocrânio, abaixo 

do frontal e acima do mesetmóide. Delimitado ântero-dorsalmente pelo frontal e posteriormente 

pelo pteroesfenóide. Porção dorsal mais ampla que a porção ventral, com projeções laterais em 

vista ventral e porção anterior mais estreita. 

Esfenótico: osso pareado retangular em vista lateral com uma grande projeção ventral, pouco 

visível dorsalmente. Situado ventralmente ao frontal e normalmente contactando o sistema 



37 
 

látero-sensorial do frontal. Delimitado anteriormente pelo pteroesfenóide, ventralmente pelo 

pró-ótico e posteriormente pelo pterótico.  

Parietal: Osso pareado relativamente retangular, com a região anterior levemente convexa e 

posterior levemente côncava. Delimitado anteriormente pelo frontal, posteriormente pelo 

epioccipital e supraoccipital e ventro-lateralmente pelo pterótico. Parietais separados pela 

porção posterior da fontanela craniana. 

Pterótico: osso pareado situado póstero-lateralmente no neurocrânio. Delimitado anteriormente 

pelo esfenótico, ântero-dorsalmente pelo frontal, postero-dorsalmente pelo parietal, 

ventralmente pelo pró-ótico e exoccipital. Formato arredondado com uma pequena projeção 

póstero-ventral. 

Epoccipital: osso pareado situado posteriormente no neurocrânio. Delimitado anteriormente 

pelo parietal e pterótico, dorsalmente pelo supraoccipital, ventro-medialmente pelo exoccipital 

e pterótico. Projeção óssea anterior do epoccipital em direção ao parietal e pterótico. Divide as 

fossas pós-temporais em dorsal e ventral. Alongado e delgado, sua porção mediana, entre as 

duas fossas pós-temporais bastante estreita em vista lateral. 

Pró-ótico: osso pareado do complexo laminar que forma a delimitação da margem póstero-

ventral da cavidade ocular. Delimitado ântero-dorsalmente pelo pteroesfenóide e esfenótico, 

póstero-dorsalmente pelo pterótico, ventralmente pelo paresfenóide e posteriormente pelo 

exoccipital e basioccipital. Superfície ântero-dorsal com uma projeção laminar contactando a 

superfície posteroventral do pteroesfenóide. 

Basioccipital: osso único mediano, posicionado ventralmente, formando a base póstero-ventral 

do neurocrânio. Com a região anterior próxima à região de contato entre o pró-ótico e o 

exoccipital alta, e mais baixo na região posterior. Delimitado dorsalmente pelo exoccipital, 



38 
 

ântero-ventralmente pelo paresfenóide, ventro-lateralmente pelo pró-ótico e posteriormente 

pela primeira vértebra.  

Exoccipital: osso pareado formando a porção póstero-ventral do neurocrânio. Delimitado 

dorsalmente pelo supraoccipital, lateralmente pela porção ventro-medial do epoccipital e pela 

porção póstero-ventral do pterótico. Porção pósstero-ventral com uma projeção lateral convexa. 

Supraoccipital: osso único mediano situado póstero-dorsalmente no neurocrânio. Delimitado 

ântero-dorsalântero-dorsalmente pelo parietal e delimita a margem posterior da fontanela 

craniana. Delimitado ventrolateralmente pelo epioccipital e ventralmente pelo exoccippital. 

Com um espinho posterodorsal, ultrapassando o basioccipital e levemente curvado 

dorsalmente. 

Intercalar: osso pareado pequeno, delgado e ovalado. Parte mais estreita do exoccipital e 

pterótico e porção anterior próxima ao pró-ótico. 



39 
 

 

Figura 15. Vista dorsal do neurocrânio de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm CP. Barra de 

escala = 1 mm. Esf - esfenótico; Etl - etmóide lateral; Exo - exoccipital; Fc - fossa craniana; 

Fpt - fossa pós temporal; Fr – frontal; Mese- mesetmóide; Na – nasal; Pa – parietal; Soc – 

supraoccipital; Vom – vômer.  



40 
 

 

Figura 16. Vista ventral do neurocrânio de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm CP. Barra de 

escala = 1 mm. Boc - basioccipital; Esf - esfenótico; Etl - etmóide lateral; Fr - frontal; Mese - 

mesetmóide; Oe - órbito-esfenóide; Pe - paresfenóide; Po - pró-ótico; Pte - pterótico; Vom - 

vômer;  

 



41 
 

 

Figura 17. Neurocrânio vista lateral de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm CP. Barra de 

escala = 1 mm.  Esf - esfenótico; Etl - etmóide lateral; Exo - exoccipital; Fpt - fossa pós 

temporal; Fr - frontal; Mese - mesetmóide; Oe - órbito-esfenóide; Pa - parietal; Pe – 

paresfenóide; Pte - pterótico; Re - rinoesfenóide; Soc – supraoccipital; Vom – vômer. 

 

 

 

 

 

 

 

 



42 
 

SÉRIE INFRAORBITAL (FIG. 18) 

Supraorbital: ausente.  

Infraorbitais: Seis ossos compõem a série infraorbital (IO). 

IO1 - pequeno, alongado, com a margem ântero-ventral delimitada pelas maxilas, sua margem 

ântero-dorsal levemente côncava. Com o canal latero-sensorial próximo a margemantero-

ventral. 

IO2 - mais largo que IO1, forma trapezoidal, com a margem ântero-ventral inclinada e a 

margem póstero-dorsal mais larga e levemente arredondada. Canal latero-sensorial situado 

próximo a margem ântero-ventral. 

IO3 - maior que os demais com a margem posteroventral arredondada e margem ântero-ventral 

irregular. Porção anterior se sobrepõe ao mesopterigóide, metapterigóide e quadrado, a porção 

posterior sobrepõe o simplético e parte do hiomandibular. 

IO4 - trapezoidal com o canal latero-sensorial na região antero-ventral. Situado na porção 

central do hiomandibular. 

IO5 - retangular e mais alongado. Margem ântero-ventral aproximadamente reta e margem 

ântero-dorsal irregular. Canal látero-sensorial situado em sua margem ântero-ventral. 

IO6 - trapezoidal, com a margem ântero-ventral inclinada ventralmente e a margem ântero-

dorsal irregular. Canal látero-sensorial situação na porção mediana do osso. 



43 
 

Antorbital: osso pareado achatado. Formato triangular, com a porção posterior mais larga que 

a anterior.

 

Figura 18. Vista lateral da série infraorbital de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm CP. Barra 

de escala = 1 mm. Ant - antorbital; Io - infraorbital. 

 

 

 

 

 

 

 

 



44 
 

MAXILAS (FIGS. 19, 20 E 21) 

Pré-maxilar: osso pareado robusto na parte anterior do crânio, dorsalmente estreito e 

ventralmente expandido, com dentes na margem ventral. Delimitado posteriormente pelo 

mesetmóide e nasais, lateralmente pelo maxilar. Aproximadamente triangular em vista lateral. 

Com duas séries de dentes, série externa com 4 dentes cônicos, os dois primeiros se encontram 

projetados anteriormente, série interna com 5 dentes tri ou penta cuspidados alinhados e maiores 

que a série externa.  

Maxilar: osso pareado aproximadamente laminar, trapezoidal e quadrangular. Delimitado 

anteriormente pelo pré-maxilar e posteriormente pelo antorbital e IO1 e se estende até quase o 

fim do IO 2, metade ventral da maxila sobrepõe o dentário. Presença de um dente tricuspidado 

próximo a altura do pré-maxilar. 

Dentário: com 9 dentes dispostos em uma única série, sendo os 5 primeiros tricuspidados e os 

4 seguintes cônicos. Região ventral do dentário inclinada anteriormente e arredondada.  

Osso corono-meckeliano: Osso pareado pequeno, levemente oval com uma margem 

pontiaguda, situada na porção mediana do ângulo-articular. 

Ângulo-articular: Osso pareado formando a porção posterior da mandíbula inferior. Porção 

anterior maior, com uma concavidade mediana anterior. Margem posterior levemente 

arredondada. Delimitado anteriormente pelo dentário, póstero-ventralmente pelo retroarticular, 

posteriormente pelo quedrado e ântero-medialmente pelo corono-meckeliano.  

Retroarticular: Osso pareado pequeno e pontiagudo, levemente maior que o corono-

meckeliano. Delimitado ântero-ventralmente pelo dentário, dorsalmente pelo ângulo-articular 

e posteriormente pelo interopérculo. 



45 
 

 

Figura 19. Vista frontal do pré-maxilar esquerdo de Gymnocorymbus ternetzi. 30,86 mm CP. 

Barra de escala = 1 mm. 

 

Figura 20. Vista frontal do pré-maxilar direito de Gymnocorymbus ternetzi. 30,86 mm CP. 

Barra de escala = 1 mm. 

 



46 
 

 

Figura 21. Vista lateral esquerda do suspensório e maxila inferior de Gymnocorymbus ternetzi. 

30,18 mm CP. Barra de escala = 1 mm. Aar= ângulo-articular; D = dentário; Ect = 

ectopterigóide; Hi - hiomandibular; Iop - interopérculo; Mês - mesopterigóide; Met - 

metapterigóide; Op - opérculo; Pop - pré-opérculo; Qua - quadrado; Rar - retroarticular; Sim = 

simplético; Sub - subopérculo.  

 

SUSPENSÓRIO (FIG. 21) 

Palatino: osso pareado, pequeno, laminar relativamente trapezoidal. Delimitado anteriormente 

pelo pré-maxilar, ântero-lateralmente pelo vômer, posteriormente pelo ectopterigóide e 

mesopterigóide. 

Mesopterigóide: osso pareado e laminar, formato triangular. Delimitado anteriormente pelo 

palatino, ventralmente pelo ectopterigóide e posteriormente pelo metapterigóide e quadrado. 



47 
 

Estreito anteriormente e amplo posteriormente. Margem ventrolateral paralela ao 

ectopterigóide. 

Ectoperigóide: osso pareado achatado, alongado e estreito, adjacente ao mesopterigóide. 

Delimitado anteriormente pelo palatino e posteriormente pelo quadrado.Com uma leve 

sinusiosidade e estreitamento na extremidade posterior, contactando o quadrado.  

Quadrado: osso pareado longo, mais alto anteriormente, formato de L, com a parte posterior 

maior que a anterior. Com um processo ventral não se estendendo até à margem posterior do 

simplético. Delimitado ântero-dorsalmente pelo mesopterigóide e metapterigóide, póstero-

dorsalmente pelo metapterigóide, ânntero-ventralmente pelo ângulo-articular, ventro-

medialmente pelo pré- opérculo e interopérculo, póstero-ventralmente pelo simplético e 

metapterigóide. 

Metapterigóide: Osso pareado largo e laminar, com um forame póstero-medial. Delimitado 

anteriormente pelo mesopterigóide, ântero-ventralântero-ventralmente pelo quadrado, póstero-

dorsalmente pelo hyomandibular e póstero-ventralmente pelo simplético. com duas projeções 

ósseas, uma na porção anterior, outra na posterior, um forame na extremidade posterior, 

próximo ao hiomandibular.  

Hiomandibular: osso pareado, laminado e alongado. Delimitado dorsalmente pelo neurocrânio, 

próximo do pterótico, esfenótico e pró-ótico, póstero-dorsalmente pelo opérculo, ventralmente 

pelo metapterigóide, simplético e interhial.  Formato aproximadamente retangular da porção 

que conecta o metapterigoide até a região mediana, depois torna-se mais arredondado.  

Pré-opérculo: osso pareado e alongado em formato de “meia lua”, com a porção anterior e 

posterior ligeiramente pontiaguda. Estende-se até as margens do hiomandibular e do opérculo, 

com canal sensorial com margens irregulares na região mediana do osso.  



48 
 

Interopérculo: osso pareado relativamente triangular, estreito na porção anterior e mais largo 

na porção posterior, com uma leve concavidade, estendendo-se do limite entre o quadrado e 

dentário, anteriormente, até o contato entre opérculo e subopérculo, posteriormente. 

Opérculo: osso pareado, alto e largo. Margem dorsal levemente inclinada póstero-dorsalmente. 

Margem posterior levemente côncava postero-dorsalmente, depois convexa e depois côncava 

novamente. Margem anterior relativamente reta em toda sua extensão. Margem posterior se 

estendendo até o cleitro. Delimitado anteriormente pelo hiomandibular e pré-opérculo, 

ventralmente pelo interopérculo e subopérculo.  

Subopérculo: osso pareado, aproximadamente trapezoidal, côncavo dorsalmente e convexo 

ventralmente, com a porção posterior arredondada e inclinada póstero-dorsalmente. Margem 

anterior reta. Porção dorsal subjacente ao opérculo e região anterior do interopérculo. 

Simplético: osso pareado, cilíndrico, alongado, relativamente reto. Metade anterior delimitada 

pelo quadrado e metade posterior pelo pré-opérculo. 

 

 

 

 

 

 

 

 



49 
 

ARCO HIÓIDE E ARCOS BRANQUIAIS (FIG. 22) 

Cerato-hial posterior: osso pareado, achatado, aproximadamente triangular com margens 

arredondadas. Com uma fenestra oval alongada ântero-medialmente. Delimitado anteriormente 

pelo cerato-hial anterior e posteriormente pelo interhial. Ventro-medialmente conectado com 

quatro raios branquiostégios. 

Cerato-hial anterior: osso pareado, aproximadamente trapezoidal, anteriormente estreito, 

margens dorsal e ventral côncavas, com a porção posterior pelo menos duas vezes mais larga 

que a porção anterior. Quatro raios branquiostégios. Delimitado anteriormente pelo hipohial 

dorsal e ventral e posteriormente pelo cerato-hial posterior. 

Interhial: osso pareado, pequeno, cilíndrico, com porção interna cartilaginosa. Delimitado 

ventralmente pela porção anterior do hiomandibular, posteriormente pelo simplético, 

anteriormente pela porção posterior dos cerato-hials e posteriormente pelo hiomandibular e 

simplético. 

Basi-hial:osso não pareado, alongado, cilíndrico, com a porção anterior mais larga que a porção 

posterior. Delimitado posteriormente pelo primeiro basibranquial e pela porção ântero-dorsal 

do cerato-hial anterior.  

Basibranquiais: osso não pareado, estreitos, cilíndricos, com quatro elementos ao longo do arco 

branquial. Delimitado anteriormente pelo basi-hial e posteriormente pelo primeiro 

hipobranquial. Segundo basibranquial maior que o primeiro e mais alongado, terceiro 

basibranquial do mesmo tamanho que o segundo, porém mais estreito, quarto basibranquial 

menor que os demais e circundado por uma estrutura cartilaginosa.  

Hipobranquiais: pequenos ossos trapezoidais em três séries. Cerca de 1/4 – 1/5 do comprimento 

dos ceratobranquiais. 



50 
 

Epibranquiais: ossos alongados com diferentes formas. Primeiros três alongados, quarto largo, 

formando a porção dorsal de cada arco branquial. 

Ceratobranquiais: ossos alongados e estreitos de formas similares e formam a porção ventral 

principal dos raios dos arcos branquiais. Articulados anteriormente com o hipobranquial 

correspondente e posteriormente com o epibranquial. 

Rastros branquiais: septiformes, com base calcificada. Raios aumentam em tamanho da porção 

posterior do epibranquial até a porção medial do ceratobranquial, depois diminui gradualmente. 

Pequenos dentículos cobrindo a metade ventral de cada raio. 

Primeiro arco branquial: com 2 rastros no hipobranquial, 12 no ceratobranquial, duas séries de 

9 no epibranquial, e 1 na junção entre o ceratobranquial e o epibranquial.  

Segundo arco branquial: com 3 rastros no hipobranquial, 11 no ceratobranquial e duas séries 

de 7 no epibranquial, 1 rastro na junção entre o ceratobranquial e o epibranquial.  

Terceiro arco branquial: com 2 rastros no hipobranquial, duas séries de 9 no ceratobranquial, 

duas séries de 6 no epibranquial, e 1 entre o ceratobranquial e o epibranquial. 

Quarto arco branquial: com duas séries de 8 rastros no ceratobranquial e 6 no epibranquial.  

Faringobranquiais: pequenos ossos situados no limite anterior de cada epibranquial. 

Aproximadamente com o mesmo comprimento, alongados e delgados. Terceiro 

faringobranquial com dentes anteriores à placa dentígera.  

Raios branquiostégios: quatro ossos achatados e pareados, delimitados dorsalmente pelos 

ceratohiais. Raios crescendo gradativamente em tamanho do primeiro para o quarto. 

Urohial: osso único, aproximadamente triangular e achatado. Porção posterior côncava e 

porção anterior trapezoidal. Porção ventro-mediana contactando os basibranquiais.  



51 
 

 

Figura 22. Vista dorsal do arco hióide e arcos branquiais de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 

mm CP. Barra de escala = 1 mm. Bb - basibranquial; Bh - basi-hial; Cb – ceratobranquial; Cha 

- cerato-hial anterior; Chp - cerato-hial posterior; Eb - epibranquial; Fb - faringobranqueal; Ha 

- hipohial; Hb - hipobranquial; Pd - placa dentígera; Rb - raios branquiais; Rbr - raios 

branquiostégios;  

 

 

 

 

 

 

 



52 
 

APARELHO DE WEBER (FIG. 23) 

Claustro: pequeno, delgado e estreito situado abaixo do escáfio. 

Complexo neural: aproximadamente triangular com a margem posterior côncava. Base 

contactando os arcos neurais 3 e 4. Primeiro e segundo arco neural modificado em componentes 

do aparelho de weber.  

Supraneurais: quatro desde o Aparelho de Weber até a nadadeira dorsal. Um situado logo acima 

do arco neural 4, amplo e triangular. 

Escáfio: globoso e inclinado póstero-dorsalmente, conectado ao arco neural 3. 

Intercalário: pequeno, delgado e alongado, aproximadamente três vezes o tamanho do escáfio.  

Arco neural 4: em formato levemente retangular com um espinho neural comprido, 

ultrapassando o complexo neural. Com uma concavidade póstero-dorsal, abaixo do espinho 

neural. 

Centros vertebrais: centros vertebrais 1 e 2 pouco visíveis em vista lateral. Centro vertebrais 3 

e 4 bem visíveis, retangulares. 

Tripus: triangular, convexo ao longo das margens e com cantos angulares. 



53 
 

 

Figura 23. Vista lateral esquerda do aparelho de Weber de Gymnocorymbus ternetzi. 30,89 

mm CP. Barra de escala = 1 mm. An - arco neural; Cn - complexo neural; Sn - supraneural; 

Susp = suspenrorium; Tr – tripus. 

 

 

 

 

 

 

 



54 
 

 

COLUNA VERTEBRAL (FIG. 8) 

Vértebras pré-caudais: vértebras pré-caudais suportam os espinhos neurais, canal neural, 

centro vertebral e associado com as costelas pleurais. Quinta até a 16ª com formato similar com 

um par de pré-zigapófises neurais, um arco neural, um espinho neural e associado com a costela 

pleural. Costelas pleurais aproximadamente com o mesmo tamanho até a sexta, as três ultimas 

decrescem gradualmente. 

Vértebras caudais: cada vértebra é formada por um espinho neural, canal neural, centro 

vertebral e espinho hemal. 17 até 31 com formato similar com um par de pré-zigapófise neural 

e um par de pós-zigapófises neural.  

Ossos intermusculares: Epineurais entre os espinhos neurais sendo 27, 28 e 29, primeiro a 

quarto não bifurcado, quinto ao vigésimo quinto ramificado anteriormente, elementos 

posteriores hipural alongado e achatado.  

 

CINTURA E NADADEIRA PEITORAL (FIG. 24) 

Coracóide: osso pareado retangular com fissuras na margem esquerda e formando uma fenestra 

grande e ovalada com o cleitro. Delimitado póstero-dorsalmente pelo mesocoracóide e 

escápula. 

Cleitro :osso pareado e o mais longo da cintura peitoral, situado posterior ao subopérculo e 

opérculo. Margem anterior côncava, margem posterior convexa. Porção anterior delgada e 

inclinada posteriormente e com a parte posterior ovalada. Delimitado anteriormente pelo 

supracleitro e pós-cleitro 1, póstero-ventralmente pelo coracóide, mesocoracóide e escápula e 

póstero-medialmente pelo pós-cleitro 2. 



55 
 

Supracleitro: osso pareado, alongado, aproximadamente trapezoidal, porção dorsal côncava e 

arredondada, sem projeções em sua extensão e com um processo dorsal que contacta o pós-

temporal medialmente. Delimitado anteriormente pela porção ventral do pós-temporal e 

ventralmente pelo cleitro e região ventral do pós-cleitro. 

Pós-temporal: osso pareado, aproximadamente triangular, com as margens na porção dorsal 

irregulares, com a base mais grossa e terminando em uma ponta mais delgada. Delimitado 

ventralmente pela porção dorsal do supracleitro, ventralmente com um processo ósseo 

espiniforme na superfície medial contactando o epioccipital e exoccipital. 

Pós-cleitro 1: ovalado e ligado anteriormente à porção mais posterior do supracleitro e 

desconectado dos demais componentes da série.  

Pós-cleitro 2: ovalado, com margens arredondadas, ligado a região posterior do cleitro (base 

ovalada).  

Pós-cleitro 3: longo e fusiforme, levemente mais grosso em sua porção mais ventral, disposto 

entre o pós-cleitro 2 e a escápula, extendendo-se até a linha horizontal que passa pela margem 

ventral do coracóide.  

Escápula: osso pareado, bifurcado dorsalmente em um ramo anterior, triangular, e um ramo 

posterior cônico, com a base mais alargada e levemente mais delgado na porção superior, com 

sua extremidade reta. Delimitado dorsalmente pelo cleitro e posteriormente pelos radiais 

proximais da nadadeira peitoral, coracóide e mesocoracóide. Margem pó stero-ventral 

conectada com os proximais radiais do primeiro raio da nadadeira peitoral. 

Mesocoracóide:osso pareado, estreito e alongado, com a porção dorsal fina e porção ventral 

mais grossa, inclinado posteriormente. Delimitado ventralmente pelo coracóide e escápula. 

Nadadeira peitoral com i, 11 raios. (Fig. 24) 



56 
 

 

Figura 24. Vista lateral direita da cintura e nadadeira peitoral de Gymnocorymbus ternetzi. 

30,18 mm CP. Barra de escala = 1 mm. Co - coracóide; Esc - escápula; Meso - Mesocoracóide; 

Pc - Pós-cleitro; Pt - pós-temporal; Scl - supracleitro.  

 

 

 

 

 

 

 



57 
 

 

CINTURA E NADADEIRA PÉLVICA (FIG. 25) 

Osso pélvico: osso pareado, alongado, aproximadamente triangular, margem arredondada, 

situado na porção ventral do corpo. Porção anterior pontiaguda com um cilindro próximo a 

borda lateral. 

Processo isquiático: projetando-se dorso-ventralmente, formando um V invertido. 

Nadadeira pélvica com i, 6 raios. (Fig. 25) 

 

Figura 25. Vista ventral da cintura e nadadeira pélvica de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm 

CP. Barra de escala = 1 mm. Ope - osso pélvico; Pi - processo isquiático. 

 

 



58 
 

NADADEIRAS DORSAL, ANAL E CAUDAL  

Nadadeira Dorsal: Primeiro radial proximal dos pterigióforos da nadadeira dorsal amplo e 

bifurcado anteriormente, demais radiais proximais simples e mais delgados, diminuindo 

progressivamente em tamanho na direção posterior, com exceção do nono, que mesmo sendo 

menor em tamanho é mais amplo lateralmente e bifurcado. Porção ventral dos radiais distais 

sobrepondo os radiais medias nos quatro primeiros raios.  

Nadadeira dorsal com ii, 9 raios. (Fig. 26). 

Nadadeira Anal: Primeiro radial proximal dos pterigióforos da nadadeira anal é amplo e mais 

longo, sustentando os quatro primeiros raios simples. Os demais radiais proximais são delgados 

e são progressivamente mais curtos em direção posterior. Porção proximal das lepidotríquias 

sobrepondo-se à porção ventral dos radiais proximais dos pterigióforos da nanadeira anal, 

porém não são fundidas. Oito pterigióforos anteriores ao primeiro espinho hemal.  

Nadadeira anal com iv, 36 raios. (Fig. 27). 

Nadadeira caudal  

Epurais: O primeiro, mais anterior, maior levemente triangular, com a base maior que o 

restante. O segundo, mais posterior, menor e delgado.  

Hipurais: O primeiro é menor e delgado. O segundo maior que o primeiro, delgado. O terceiro 

é mais robusto, triangular, o maior de todos. O quarto é em formato de trapézio, um pouco 

menor que o segundo. O quinto é em formato triangular, quase do tamanho do segundo. 

Uroneural: longo e sinuoso. Segundo par ausente. 

Parhipural: Formato quadrado e anterior ao primeiro epural.  

Pleuróstilo: Pequeno e triangular.  



59 
 

 

Nadadeira caudal com 10 raios superiores principais e 10 raios inferiores principais. (Fig. 28) 

 

Figura 26. Vista lateral esquerda da nadadeira dorsal de Gymbocorymbus ternetzi. 30,18 mm 

CP. Barra de escala = 1 mm. Ptm – peça terminal; Rd – radial distal; Rm – radial medial; Rp – 

radial proximal. 

 



60 
 

 

Figura 27. Vista lateral esquerda da nadadeira anal de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm CP. 

Barra de escala = 1 mm. Rd – radial distal; Rm – radial medial; Rp – radial proximal. 

 

 

 



61 
 

 

Figura 28. Vista lateral esquerda da nadadeira caudal de Gymnocorymbus ternetzi. 30,18 mm 

CP. Barra de escala = 1 mm. Ep – epural; Hip – hipural; Par – paripural; Pne – processo neural 

especializado; Rpri – raios principais; Rpro – raois procorrentes; Um – uroneural. 

 

 

 

 



62 
 

DISCUSSÃO 

Através da descrição osteologia de Gymnocorymbus ternetzi pudemos observar que sua 

osteologia está muito bem conservada em relação aos demais Characidae (Serra e Langeani 

2006; Carvalho e Malabarba 2015), com exceção dos carateres observado por outros autores 

(Mirande 2009; 2010; Benine et al 2015), que serão discutidos no decorrer do texto. 

Mirande (2010) propôs uma hipótese filogenética em que G. ternetzi aparece como 

grupo-irmão de Stichonodon insignis, e este, por sua vez, o clado irmão dos gêneros Poptella e 

Stethaprion. Os outros dois gêneros de Stethaprioninae segundo Reis (1989), Brachychalcinus 

e Orthospinus, não foram incluídos formalmente na análise de Mirande (2010), mas 

classificados por este autor em sua nova definição da subfamília. Assim, Mirande (2010) 

expande Stethaprioninae a fim de incluir Gymnocorymbus e Stichonodon. A próxima relação 

entre Stethaprioninae e Gymnocorymbus também foi encontrada através da análise de dados 

moleculares (Javonillo et al., 2010; Oliveira et al., 2011; Benine et al., 2015). No entanto, esses 

trabalhos não incluíram Stichonodon insignis, e sua relação com Stethaprioninae ainda não foi 

testada com base em caracteres moleculares. 

 De acordo com Mirande (2010), três sinapomorfias não exclusivas dão suporte para a 

relação entre Gymnocorymbus e Stichonodon: maxilar com um ou nenhum dente, processo 

ventral no quadrado não estendendo até à margem posterior do simplético e região pré-dorsal 

desprovida de escamas. Benine et al. (2015) confirmam duas dessas sinapomorfias, mas 

afirmam que a forma do osso quadrado de Stichonodon não é equivalente àquela de 

Gymnocorymbus e indicam uma relação mais próxima de Stichonodon com Stethaprioninae do 

que com Gymnocorymbus. Mirande (2010) também propôs a próxima relação de 

Tetragonopterus com Stethaprioninae, incluindo Gymnocorymbus, baseado em cinco 



63 
 

sinapomorfias. Nesse trabalho conseguimos observar duas delas no último gênero: os radiais 

proximal e medial dos pterigióforos da nadadeira anal em sua maioria fundidos e o esclerótico 

dividido em dois ossos. Ambos radiais, proximal e medial, são formados a partir da ossificação 

da mesma estrutura, a cartilagem próximo-medial do pterigióforo (e.g., Mattox et al, 2014b: 

fig. 16). Embora Mirande (2010) tenha observado ambos radiais fundidos apenas em alguns 

táxons de Characiformes (e.g., alguns Alestidae, parte dos Aphyocharacinae, alguns Roeboides 

e Hyphessobrycon), esta característica parece estar, no entanto, mais amplamente distribuída 

nesta ordem e é recorrente na ontogenia da nadadeira anal, em que há dois centros de ossificação 

da cartilagem durante o desenvolvimento mas apenas uma grande ossificação presente no 

adulto. Isso foi verificado, por exemplo, em Salminus brasiliensis (Mattox et al., 2014b) e em 

Gymnocorymbus (Fig. 27).    

Em Benine et al. (2015) foram prospostas duas sinapomorfias para Gymnocorymbus, 

diferentes das que foram propostas por Mirande (2009). Além da presença de quatro ou mais 

pterigióforos anteriores ao primeiro espinho hemal, também proposto por Mirande (2010, 

caráter 293), Benine et al. (2015) propuseram como sinapomorfias a porção proximal das 

lepidotríquias dos raios da nadadeira anal sobrepondo-se à porção ventral dos radiais proximais-

mediais dos pterigióforos da nadadeira anal; três costelas pleurais mais caudais decrescendo em 

tamanho e propôs também uma autapomorfia para Gymnocorymbus ternetzi, dentes 

tricuspidados na fileira interna do pré-maxilar e dentário. Em nosso trabalho comprovamos duas 

das sinapomorfias, a posição das lepidotríquias e o tamanho das costelas pleurais (Figs. 8, 13 e 

14).   

Neste trabalho encontramos entre 7 e 8 pterigióforos anteriores ao primeiro espinho 

hemal, sugerindo assim que essa sinapomorfia seja mantida como proposta por Mirande (2010, 

caráter 293) e Benine et al. (2015), com quatro ou mais pterigióforos anteriores ao primeiro 



64 
 

espinho hemal versus três ou menos. A presença de quatro ou mais pterigióforos anteriores ao 

primeiro espinho hemal pode ser observada desde os primeiros estágios de desenvolvimento 

em que há cartilagens dos pterigióforos da nadadeira anal (Fig. 27). Através da ontogenia 

pudemos certificar que o caráter de Benine et al., (2015) em relação às lepidotriquias da 

nadadeira anal é notado também desde o início da formação da nadadeira anal. O primeiro 

indivíduo a apresentar pterigióforos na nadadeira anal em nossa série ontogenética possui 5,5 

mm CP e no indivíduo com 6,2 mm CP (onde surgem também os pterigióforos da nadadeira 

dorsal) já podemos observar o caráter das lepidotriquias proposto por Benine et al. (2015) (Figs. 

10 e 11).  

Bogutskaya et al., (2008) afirmam que G. ternetzi possui apenas dentes tricuspidados 

no pré-maxilar e tri e pentacuspidados no dentário. No presente trabalho afirmamos diferente, 

que no dentário há uma fileira com dentes tricuspidados, mais interna, e uma fileira de dentes 

cônicos, mais externa, como no pré-maxilar, porém o maior dente da fileira interna do pré-

maxilar é pentacuspidado (Figs. 19 e 20). Como as demais espécies de Gymnocorymbus 

possuem dentes pentacuspidados, o fato de haver dentes tricuspidados e pentacuspidados nos 

exemplares examinados aqui deveria ser melhor investigado para se verificar se de fato constitui 

uma autapomorfia de G. ternetzi. A presença de dentes pentacuspidados em G. ternetzi é 

eventual e pode representar a condição ancestral que ainda não desapareceu totalmente nessa 

linhagem. Tal fato deve, no entanto, invalidar a condição apomórfica de dentes tricuspidados 

em G. ternetzi.  

 Também em relação aos dentes, Bogutskaya et al. (2008) afirmam que G. ternetzi não 

possui dentes no maxilar, porém em nosso trabalho, encontramos um dente pequeno 

tricuspidado em três exemplares examinados. Mesmo havendo diferenças, essa característica 



65 
 

ainda se mantém como sinapomorfia de Gymnocorymbus e Stichonodon proposta por Mirande 

(2010, caráter 135: presença de um ou nenhum dente no maxilar).  

Na maioria dos Characiformes o desenvolvimento das nadadeiras se dá na seguinte 

ordem: caudal – dorsal – anal – pélvica – peitoral (Nakatani et al 2001, Ponton e Mérigoux 

2001), porém em Gymnocorymbus ternetzi a ordem observada foi: caudal – anal – dorsal – 

pélvica – peitoral. Outros autores encontraram esse padrão para outras poucas espécies em 

Characiformes, como Ponton e Mérigoux (2001) para Acestrorhynchus falcatus e A. microlepis, 

Charax pauciradiatus, Poptella brevispina, e Phenacogaster megalostictus, Taguti et al., 

(2009) para Pyrrhulina australis e Mattox et al., (2014a) para Heterocharax macrolepis. Não 

se sabe ao certo o porquê dessa alteração de ordem no aparecimento das nadadeiras. Pelo menos 

quatro dessas espécies (C. pauciradiatus, P. megalostictus, H. macrolepis, G. ternetzi) têm uma 

nadadeira anal longa (Géry 1977, Mirande 2010, Mattox et al., 2014a), o que poderia resultar 

do adiantamento do desenvolvimento desta nadadeira durante a ontogenia. Por outro lado, vale 

mencionar que tanto Gymnocorymbus quanto Poptella são representantes de Stethaprioninae 

sensu Mirande (2010). Assim, seria interessante verificar se os demais gêneros da subfamília 

Stethaprioninae apresentam a mesa sequência de desenvolvimento das nadadeiras, com o 

surgimento da nadadeira anal precedendo o da nadadeira dorsal, o que poderia ser avaliado 

como uma sinapomorfia adicional para esse clado. 

Mesmo no maior individuo da série ontogenética (60 DAE), as nadadeiras anal e dorsal 

ainda não estão completamente desenvolvidas. Assim, não é possível afirmar se as duas se 

completam ao mesmo tempo ou se uma é anterior à outra. Conseguimos afirmar apenas que a 

nadadeira anal inicia primeiramente seu desenvolvimento, sendo inclusive observado que a 

nadadeira dorsal está sempre em estágios de desenvolvimento menos avançados do que a da 

nadadeira anal, podedendo este, no entanto, ser um indicativo de que o desenvolvimento total 

da nadadeira anal seja anterior ao da dorsal. 



66 
 

Em nossa série ontogenética observamos que durante o desenvolvimento surge uma 

“deformação” na coluna vertebral, com uma proeminência no início da coluna vertebral que 

surge desde o menor indivíduo, deixando de existir no indivíduo de 7,0 mm CP e não aparecento 

também no adulto (Figuras 9, 10, 11 e 12). Nos trabalhos de desenvolvimento realizados com 

Characiformes não foi encontrado essa característica. Sugerimos que essa informação seja 

melhor estudada do ponto de vista morfométrico, por meio de morfometria geométrica e em 

comparação com outros gêneros de Stethaprioninae. 

 Um fator limitante em estudos ontogenéticos é a obtenção de séries de desenvolvimento 

adequadas (e.g., Mattox et al 2014a). Isso ocorre pois nem sempre é possível obter séries 

completas com amostragens de todos os estágios relevantes para o estudo, além da fragilidade 

em se preservar tais séries e depois estuda-las. Embora nossa série ontogenética de 

Gymnocorymbus seja rara e relativamente completa, infelizmente ela não foi adequada para se 

acessar o esqueleto devido à descalcificação excessiva, tornando difícil o uso de técnicas 

osteológicas como diafanização e microtomografia. Assim, não conseguimos avaliar alguns 

caráteres propostos e por esse motivo sugiro que seja amostrada uma nova série ontogenética, 

melhor preservada, para avaliar os caráteres restantes. 

 

 

 

 



67 
 

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