UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CAMPUS DE JABOTICABAL MORFOLOGIA POLÍNICA EM ESPÉCIES BRASILEIRAS DE CARYOPHYLLALES NATIVAS EM FRAGMENTOS FLORESTAIS REMANESCENTES DA REGIÃO NOROESTE DO ESTADO DE SÃO PAULO ESTHER ASSAGRA KAWANO Trabalho apresentado à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP, Campus de Jaboticabal, para obtenção do título de Bacharel em Ciências Biológicas. Jaboticabal – SP i UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CAMPUS DE JABOTICABAL MORFOLOGIA POLÍNICA EM ESPÉCIES BRASILEIRAS DE CARYOPHYLLALES NATIVAS EM FRAGMENTOS FLORESTAIS REMANESCENTES DA REGIÃO NOROESTE DO ESTADO DE SÃO PAULO ESTHER ASSAGRA KAWANO Orientador: Profa. Dra. Fernanda Vitorete Dutra Coorientador: Prof. Dr. Eduardo Custódio Gasparino Trabalho apresentado à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP, Campus de Jaboticabal, para obtenção do título de Bacharel em Ciências Biológicas. Jaboticabal - SP 2º Semestre/2024 ii iii iv Agradecimentos Gostaria de agradecer e dedicar este trabalho, em um primeiro momento a meus pais Simone e Wander, que sempre me deram forças para buscar meus sonhos e ser eu mesma; a meus avós Dirce e Antônio por sempre colocarem a família em primeiro lugar, e nunca me deixarem desistir; E a meu irmão Tarik, por me mostrar que a vida é melhor quando dividida ao lado de um irmão. Em um segundo momento, gostaria de agradecer as pessoas que sempre tornaram esta caminhada mais leve e divertida, e que sempre me apoiaram e estiveram lá para enxugar minhas lágrimas e comemorar minhas vitórias, Marcela, Marina, Júlia, Clara, Amanda, Aila, Conrado, Iago e Giovanni. Por fim, gostaria de agradecer a Unesp/FCAV e principalmente ao LaMPali pela oportunidade de uma vida toda. Agradecimentos especiais ao Professor Doutor Eduardo Custódio Gasparino por me proporcionar a inefável experiencia de realizar um trabalho tão rico e bonito, e, por sempre fazer deste, uma experiência leve e tranquila durante o aprendizado. Agradeço com todo meu coração a minha parceira, amiga, e orientadora, Doutora Fernanda Vitorete Dutra por sempre acreditar em mim e no meu trabalho, por sempre ter a paciência e o cuidado de me ensinar de maneira calma e minuciosa, e, por me conceder o privilégio de acompanhar sua caminhada celebrando suas vitorias. Agradeço também a todos os meus companheiros de laboratório do LaMPali, que a cada dia me ensinavam uma coisa nova e nunca me deixavam desanimar, e ainda, agradeço a FAPESP (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo) pela oportunidade grandiosa de desenvolver um projeto de pesquisa de iniciação científica (nº 2022/12960-8). v SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ..................................................................................................................07 2. OBJETIVOS .......................................................................................................................11 2.1 OBJETIVO GERAL .....................................................................................................11 2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .......................................................................................11 3. MATERIAL E MÉTODOS ...............................................................................................11 3.1 MATERIAL DE ANÁLISE ..........................................................................................11 3.1.1 GÊNEROS E ESPÉCIES ESTUDADAS ...............................................................11 3.2 ANÁLISE DOS GRÃOS DE PÓLEN ..........................................................................11 3.2.1 ANÁLISE DE MICROSCOPIA ÓPTICA (MO) ..................................................12 3.2.2 ANÁLISE DE MICROSCOPIA ELETRÔNICA DE VARREDURA ................12 3.2.3 MEDIDAS E ANÁLISES ESTATÍSTICAS DOS GRÃOS DE PÓLEN ............12 3.2.4 TERMINOLOGIAS E DESCRIÇÕES POLÍNICAS ...........................................13 4. RESULTADOS ...................................................................................................................15 4.1 DESCRIÇÃO POLÍNICA ............................................................................................15 4.2 ANÁLISE GRÁFICA DO INTERVALO DE CONFIANÇA A 95% .......................22 4.3 FORMA DOS GRÃOS DE PÓLEN ............................................................................23 4.4 ANÁLISE DE COMPONENTES PRINCIPAIS (ACP) ............................................24 5. DISCUSSÃO E CONCLUSÃO .........................................................................................26 6. REFERÊNCIAS .................................................................................................................29 vi RESUMO Caryophyllales abriga 11.620 espécies, o que corresponde a pouco mais de 6,0% da diversidade das eudicotiledôneas. Dentre as 37 famílias da ordem, Cactaceae, Nyctaginaceae, Phytolaccaceae e Polygonaceae são de grande importância na flora brasileira. O objetivo do presente trabalho foi descrever a morfologia polínica de 11 espécies de quatro famílias de Caryophyllales, sendo elas: Pereskia aculeata Mill. (Cactaceae), Bougainvillea glabra Choisy, Guapira areolata (Heimerl) Lundell, G. graciflora (Mart. ex Schmidt) Lundell, G. hirsuta (Choisy) Lundell, G. opposita (Vell.) Reitz, Pisonia aculeata L. e P. ambigua Heimerl (Nyctaginaceae), Seguieria aculeata Jaqc., S. langsdorfi Mocq. (Phytolaccaceae) e Ruprechtia lundii Meisn. (Polygonaceae), a fim de identificar os principais caracteres polínicos que caracterizam as famílias e que possam ser úteis para futuros estudos taxonômicos que envolvam esses táxons. Os materiais são provenientes de coletas realizadas nos herbários ESA e SP. Os grãos de pólen foram medidos após a realização de acetólise e em seguida foram fotomicrografados e descritos qualitativamente. Os dados quantitativos foram submetidos ao tratamento estatístico descritivo adequado. Foram observados grãos de pólen em mônades, apolares e grandes (Pereskia aculeata), ou isopolares e médios; com área polar pequena (Guapira aerolata), área polar grande e muito grande (demais espécies), esferoidais (Pereskia aculeata), oblato-esferoidais, prolato-esferoidais ou subprolatos, 6-pantocolpados (Pereskia aculeata), ou 3-colpados, ectoaberturas curtas ou longas e estreitas. Exina fina, tectada ou semitectada, com ornamentação reticulada ou microrreticulada. Em microscopia eletrônica de varredura, foi possível identificar elementos supratectais, como espinhos ou espículos e nanoespículos. Variações na forma, no número de aberturas e na ornamentação da exina dos grãos de pólen são importantes na caracterização morfológica das espécies estudadas de Caryophyllales. Palavras-chave: caracteres polínicos, grãos de pólen, palinologia, microscopia eletrônica de varredura. vii ABSTRACT Caryophyllales encompasses 11,620 species, corresponding to just over 6.0% of the diversity within the eudicotyledons. Of the 37 families in the order, Cactaceae, Nyctaginaceae, Phytolaccaceae, and Polygonaceae are very important in the Brazilian flora. The aim of this study was to describe the pollen morphology of 11 species from four families of Caryophyllales: Pereskia aculeata Mill. (Cactaceae), Bougainvillea glabra Choisy, Guapira areolata (Heimerl) Lundell, G. graciflora (Mart. ex Schmidt) Lundell, G. hirsuta (Choisy) Lundell, G. opposita (Vell.) Reitz, Pisonia aculeata L. and P. ambigua Heimerl (Nyctaginaceae), Seguieria aculeata Jaqc., S. langsdorfi Mocq. (Phytolaccaceae), and Ruprechtia lundii Meisn. (Polygonaceae), to identify the main pollen characters that distinguish the families and may be useful for future taxonomic studies involving these taxa. The materials used were obtained from collections at the herbariums ESA, SJRP, and SP. The pollen grains were measured after acetolysis, then photomicrographed and described qualitatively. Quantitative data were subjected to appropriate descriptive statistical treatment. Pollen grains are monad, apolar, and large pollen grains (from Pereskia aculeata), or isopolar and medium-sized; with small polar area (Guapira areolata), large and very large polar areas (other species), spheroidal (Pereskia aculeata), oblate spheroidal, prolate spheroidal, or subprolate, 6-pantocolpate (Pereskia aculeata), or 3-colpate, with short or long and narrow ectoaperturate, were observed. The exine is thin, semitectate, with reticulate or microreticulate ornamentation. Scanning electron microscopy revealed supratectal elements, such as spines or spicules. Variations in the shape, number of apertures, and exine ornamentation of the pollen grains are important for the morphological characterization of the species studied within Caryophyllales. Keywords: pollen characters, pollen grains, palynology, scanning electron microscopy. 8 1. INTRODUÇÃO Caryophyllales contém 6,3% da diversidade de eudicotiledôneas e segundo o APG IV (2016) está inserida no clado das Superasterídeas, englobando 11.620 espécies, distribuídas em 37 famílias, constituídas de 749 gêneros, entre elas Cactaceae, Nyctaginaceae, Phytolaccaceae e Polygonaceae (Magallón et al., 1999). Suas espécies possuem distribuição cosmopolita, concentrada em áreas temperadas, em ambientes abertos, como campos naturais e cerrados. Cactaceae Juss. é constituída de 129 gêneros e 1450 espécies (Hunt e Charles, 2006, 2013) com uma distribuição geográfica concentrada em todo o continente americano. A família possui espécies bem caracterizadas pelo caule fotossintetizante e suculento. Os meristemas auxiliares são reduzidos e compactos, possuem tricomas, espinhos ou flores, mas raramente possuem folhas. Das quatro subfamílias de Cactaceae, Pereskioideae, Opuntioideae, Cactoideae e Maihueinoideae, as três primeiras ocorrem no Brasil, onde atualmente, são reconhecidas 510 espécies, das quais 223 são endêmicas, dispostas em 85 gêneros, com larga distribuição por todo o território nacional, ou seja, presente em todos os seis biomas brasileiros: Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal (Flora e Funga do Brasil, 2020). Estudos moleculares demonstram a parafilia de Pereskioideae e a monofilia das outras três famílias (Hernández- Hernández et al., 2011). A morfologia polínica de Cactaceae foi estudada por diversos autores e também em diversas regiões do Brasil, entre eles Santos et al. (1996) analisaram 19 espécies e classificou os grãos de pólen em cinco grupos polínicos com base em características morfológicas como polaridade, número e tipo de aberturas e ornamentação da exina, que variou de psilada, perfurada, foveolada, granulada a reticulada. Um resultado interessante encontrado pelos autores foi a grande variação do número de aberturas, de seis até 18 aberturas em um único grão de pólen. Essas características mostram a diversidade encontrada na morfologia polínica dessa família e reforça a importância de novos estudos envolvendo outras espécies (Santos et al., 1996). Outros autores deram continuidade aos estudos palinológicos, como Araújo et al. (2000), Garralla e Cuadrado (2007), Bauermann et al. (2013), Cuadrado e Garralla (2009), Gonzaga et al. (2019) e Mouga et al. (2019). O estudo mais recente foi realizado por Majeed et al. (2020) que também encontrou variação na polaridade, tamanho e ornamentação da exina dos grãos de pólen 9 (granulada, reticulada, perfurada-granulada e foveolada espinhosa). Os autores constataram que os grãos de pólen das espécies de Cactoideae são tricolpados, enquanto os membros de Opuntioideae são pantoporados. Diferenças significativas no tamanho dos grãos de pólen de Cactaceae também foram descritas anteriormente por Cancelli, Menezes e Souza (2017). Nyctaginaceae apresenta cerca de 30 gêneros e 400 espécies (APG IV, 2016), sendo organizada com base em evidências moleculares (Douglas e Spellenberg, 2010) em sete tribos monofiléticas como: Boldoeae, Bouganvilleeae, Caribeeae, Colignonieae, Leucastereae, Nyctagineae e Pisonieae; majoritariamente suas espécies encontram-se em regiões tropicais e subtropicais (Nowicke, 1968). A família é constituída por árvores, arbustos, lianas ou ervas (Barroso et al., 1986). E pode ser facilmente reconhecida por algumas de suas características diagnósticas como a oxidação da madeira que se torna marrom-avermelhada ou alaranjada quando cortada e frutos recobertos com glândulas que produzem uma secreção muito pegajosa. No Brasil Nyctaginaceae é representada por 11 gêneros e 64 espécies (Sá et al., 2020), podendo ser encontrada em campos, florestas de encostas, florestas de restinga, florestas úmidas e em alguns cultivos nos estados do Ceará, Bahia, São Paulo, Rio de Janeiro, Santa Catarina e no Rio Grande do Sul (Sá, 2010). Os grãos de pólen de Nyctaginaceae foram estudados por Erdtman (1952), Nowicke (1970), Nowicke e Skvarla (1976, 1979), Roubik e Moreno (1991), Struwig, Siebert e Jordaan (2013), Magalhães-Silva, Santos e Lima (2016), Pramanick, Mondal e Maiti (2015), Tripatthi et al. (2017) e Chang et al. (2021). Nowicke (1970) destacou diferenças interessantes para os grãos de pólen da família, como variedade na polaridade, tipo de abertura (porado ou colpado), número de aberturas, 3-colpado ou 12-15-18- pantocolpado e ornamentação da exina (espinhoso e reticulado). Pramanick, Mondal e Maiti (2015) definiram Nyctaginaceae como euripolínica, com variação nas formas, tamanho, número e tipo de aberturas e ornamentação (microrreticulados, reticulados ou equinadoss, com diferentes tamanhos de espinhos. Os autores acreditam que essas diferenças estão relacionadas à variabilidade dos habitats dos membros da família (Pramanick, Mondal e Maiti, 2015). Phytolaccaceae é uma família constituída por 17 gêneros, sendo que Phytolacca L. engloba o maior número de espécies da família (Atha, 2004). Heimerl (1934) dividiu a família em cinco tribos Agdestideae, Barbeuieae, Phytolacceae, Rivineae e Stegnospermeae. Suas 30 espécies são frequentemente encontradas em regiões 10 neotropicais, principalmente nas Américas. São ervas, arbustos ou árvores, mais raramente, e, sua polinização é em maioria do tipo entomófila, sendo realizada por abelhas, vespas, moscas e borboletas (Judd et al., 2002). No Brasil, Phytolaccaceae é representada por sete gêneros e em torno de 14 espécies (Marchioretto, Senna e Siqueira 2015), encontradas em todos os biomas brasileiros (Flora e Funga do Brasil, 2020). Sobre a palinologia de Phytolaccaceae destaca-se o trabalho de Barth e Barbosa (1972), no qual as autoras descrevem a morfologia polínica de Phytolacca dioica Marchioretto, P. thyrsiflora Fenzl. ex J.A.Schmidt., Seguieria glaziovii Briq., Seguieria guaranitica Speg, as quais apresentam grãos de pólen com tamanhos médios e âmbitos triangulares, e Petiveria alliacea var. octandra (L.) Moq., que por sua vez, possui grãos de pólen de tamanho pequeno e âmbito circular, características que os distinguem umas das outras espécies, mostrando a importância do estudo palinológico para a família em questão. Já Cruz-Barros, Corrêa e Watanabe (2006) e Nowicke (1968), descrevem diferenças quanto a polaridade, número de aberturas e ornamentação em grãos de pólen da família. Polygonaceae possui 50 gêneros e cerca de 1.200 espécies (Sanchez-del-Pino 2016). Estudos moleculares (Sanchez e Kron, 2008; Burke e Sanchez 2011) distribuíram a família em três subfamilias Eriogonoideae, Polygonoideae e Symmerioideae Meisn. As espécies são encontradas principalmente em regiões temperadas no hemisfério norte, apresentam-se como pequenas ervas, cipós, arbustos, trepadeiras, lianas e árvores. No Brasil, encontram-se 11 gêneros e 100 espécies (das quais sete são nativas), presentes em todos os biomas brasileiros, com maior número de representantes na Mata Atlântica e na Amazônia. (Flora e Funga do Brasil, 2020). Coccoloba P. Browne apresenta maior expressão em número de espécies, onde 46 espécies são descritas para o Brasil (Tabosa et al., 2016). Os estudos polínicos dessa família iniciam-se com o trabalho de Erdtman (1952), no entanto um trabalho de grande importância para a família é o de Barth e Barbosa (1972), que apresentou descrições polínicas mais assertivas de determinadas espécies. Em um cenário mais recente, destaca-se os estudos de Melhem et al. (2003) que visavam a descrição de polínica de espécies provenientes da região de Campos do Jordão no estado de São Paulo. O termo palinologia criado por Hyde e Williams (1944), vem do grego palunein que significa polvilhar/pó, e é descrito como a ciência que analisa externamente os grãos 11 de pólen e esporos fósseis ou atuais, sua morfologia, dispersão e aplicações. De acordo com Melhem (1978) os grãos de pólen são estruturas microscópicas produzidas pelas plantas espermatófitas, chamados microgametófitos, que carregam a célula reprodutora masculina. Os grãos de pólen são liberados sozinhos ou em grupos chamados unidades polínicas, possuem diferentes números e tipos de aberturas, e diferentes ornamentações da exina, o que torna o estudo da morfologia polínica de grande importância para reconhecimento e separação de espécies e para auxiliar em outras áreas da botânica, como taxonomia e paleobotânica (Melhem, 1978). Os fragmentos florestais da vegetação do Noroeste do estado de São Paulo, são caracterizados como Floresta Estacional Semidesciduais, e são áreas do Cerrado que, apesar de terem sofrido com a intensa ação antrópica, desmatamento, queimadas e fragmentação, apresentam alta biodiverisade, o que faz com que os estudos de sua população e de sua conservação sejam fundamentais para se conseguir manejar a fauna e a flora desta região de modo que a fragmentação dessas áreas não se expanda e ainda, faça com que mais zonas de preservação possam ser criadas ao longo do estado. (Ranga, 2012). Dessa maneira, estudos sobre a palinologia das espécies encontradas nos fragmentos podem auxiliar a compreender melhor a relação das espécies ali inseridas, bem como auxiliar na compreensão de sua taxonomia e filogenia. Este estudo tem por intuito descrever e caracterizar a morfologia do pólen das espécies nativas em fragmentos florestais remanescentes no noroeste paulista, bem como compreender melhor esses ambientes. Este trabalho polínico buscou identificar e descrever características relevantes dos grãos de pólen das famílias e espécies, contribuindo para o acervo de dados e servindo de base para futuros estudos que incluam estas espécies. 12 2. OBJETIVOS 2.1 OBJETIVO GERAL Caracterizar e descrever a morfologia polínica de espécies nativas de fragmentos florestais remanescentes da região noroeste do Estado de São Paulo das famílias Cactaceae, Nyctaginaceae, Phytolaccaceae e Polygonaceae (Caryophyllales). 2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS • Investigar novos caracteres polínicos que possam vir a caracterizar as famílias (Cactaceae, Nyctaginaceae, Phytolaccaceae e Polygonaceae), gêneros e espécies de Caryophyllales; • Fornecer, através de dados palinológicos, subsídios para o estudo da palitaxonomia buscando uma melhor delimitação das espécies estudadas; • Analisar a existência de diferenças qualitativas e quantitativas entre os grãos de pólen estudados, propondo uma definição de tipos polínicos quando possível; • Contribuir com dados morfológicos precisos para futuros trabalhos envolvendo espécies de Caryophyllales. 3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 MATERIAL DE ANÁLISE 3.1.1 GÊNEROS E ESPÉCIES ESTUDADAS Foram estudados os grãos de pólen de 11 espécies pertencentes às famílias Cactaceae, Nyctaginaceae, Phytolaccaceae e Polygonaceae nativas em fragmentos florestais remanescentes do Estado de São Paulo (Tabela 1). Foram analisadas as seguintes espécies: Pereskia aculeata Mill. (Cactaceae), Bougainvillea glabra Choisy, Guapira areolata (Heimerl) Lundell, G. graciflora (Mart. ex Schmidt) Lundell, G. hirsuta (Choisy) Lundell, G. opposita (Vell.) Reitz, Pisonia aculeata L. e P. ambigua Heimerl (Nyctaginaceae), Seguieria aculeata Jaqc., S. langsdorfi Mocq. (Phytolaccaceae) e Ruprechtia lundii Meisn. (Polygonaceae). 3.2 ANÁLISE DOS GRÃOS DE PÓLEN 3.2.1 ANÁLISE DE MICROSCOPIA ÓPTICA (MO) 13 Para a análise de microscopia óptica, os grãos de pólen foram submetidos e preparados segundo a técnica de acetólise tradicional (Erdtman, 1960), seguindo modificações sugeridas por Melhem et al. (2003). A técnica foi realizada no Laboratório de Morfologia Vegetal e Palinologia (LaMPali) do Departamento de Biologia da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias de Jaboticabal (FCAV) e as lâminas preparadas foram adicionadas à palinoteca da instituição como material para testemunho. A fim de registar os caracteres morfológicos dos grãos observados sob microscopia de luz, foram realizadas fotomicrografias por meio de um microscópio óptico (modelo Leica DM1000 Led) e uma câmera de vídeo (Leica MC190 HD) acoplada a um microcomputador. A partir dessas fotomicrografias obtidas, foram elaboradas pranchas para poder ilustrar os grãos de pólen dos espécimes analisados. 3.2.2 ANÁLISE DE MICROSCOPIA ELETRÔNICA DE VARREDURA Para análise dos grãos de pólen em microscopia eletrônica de varredura, o material foi processado conforme o protocolo para grãos de pólen não acetolisados proposto por Melhem et al. (2003). As espécies foram escolhidas de acordo com a disponibilidade de material, com o intuito de evidenciar detalhadamente a ornamentação da exina. A técnica foi realizada no Laboratório de Microscopia Eletrônica da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias de Jaboticabal (UNESP). As eletromicrografias foram registradas pelo microscópio ZEISS EVO-MA10. 3.2.3 MEDIDAS E ANÁLISES ESTATÍSTICAS DOS GRÃOS DE PÓLEN Para a mensuração dos diâmetros foram escolhidos grãos de pólen aleatoriamente (n = 25) sendo realizada em um período de até sete dias após sua preparação (Melhem e Matos, 1972; Salgado-Laboriau, 1973). Também foram realizadas dez medidas para os demais caracteres, tais como ectoaberturas. A partir dos dados quantitativos obtivemos a média aritmética (x), o desvio padrão da média (sx), o desvio padrão da amostra (s), o coeficiente de variabilidade (CV) e o intervalo de confiança a 95% (IC). As comparações das médias entre cada espécie estudada foram realizadas através da análise de variância, seguida do teste de Tukey (Vieira, 2011; Zar, 2010), cujos dados serão apresentados em gráficos utilizando o pacote estatístico Microsoft Excel. Com o auxílio do programa Fitopac (Shepherd, 1996) para a transformação das medidas métricas dos grãos de pólen pelo logaritmo natural [log(x+1)] e, posteriormente, 14 do programa PC-ORD versão 7 (Mccune e Meeford, 2011), foi realizada uma ordenação pela análise de componentes principais (ACP) a partir da matriz de covariância, cujo objetivo foi avaliar a influência dos dados quantitativos dos grãos de pólen na ordenação das espécies. 3.2.4 TERMINOLOGIAS E DESCRIÇÕES POLÍNICAS A terminologia utilizada para referir-se as características dos grãos de pólen seguiu Punt et al. (2007), Hesse et al. (2009) e Halbritter (2018). A estruturação da descrição polínica seguiu a sugestão de Bellonzi et al. (2020). A classificação quanto ao tamanho e a forma seguiram a proposta de Erdtman (1952). O índice de área polar, o índice de largura do colpo e o índice de comprimento do colpo seguiram, respectivamente, Faegri e Iversen (1966), Gasparino, Cruz-Barros e Chautems (2013) e Dutra, Groppo e Gasparino (2023). E, por fim, para descrever a espessura da exina, foi utilizada a classificação proposta por Faegri e Iversen (1950). 15 Tabela 1. Material herborizado examinado de Caryophyllales brasileiras provenientes de fragmentos florestais. Herbário de São Paulo (SP) e Herbário da Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESA) Taxon Locality Cactaceae Pereskia aculeata Mill. BRAZIL. Rio de Janeiro: Ilha do Governador, 21/IV/2017, A. L. Scudelen et al. 398. (ESA) BRAZIL. São Paulo: Mombuca, 04/VII/2019, C. A. P. Toledo et al. 123. (ESA). BRAZIL. Rio de Janeiro: Ilha da Mata, 25/IV/2017, R. C. Andrade et al. 140. (ESA) Nyctaginaceae Bougainvillea glabra Choisy BRAZIL. São Paulo: Suzano, 28/V/1973, H. Ishihashi s/n. (SP) BRAZIL. São Paulo: Piracicaba, 20/XII/2004, C. D. Rocco s/n (ESA). BRAZIL. São Paulo: Piracicaba, 30/XI/2005, K. G. Andrioli s/n (ESA) Guapira areolata (Heimerl) Lundell BRAZIL. São Paulo: Nova Brasilândia, 12/I/1997, V. C. Souza et al. 20815 (ESA). Guapira graciliflora (Mart. ex Schmidt) Lundell BRAZIL. São Paulo: Assis, 24/XI/2003, P. F. Penatti; P. P. Souza 744. (ESA) BRAZIL. São Paulo: Itirapina, 31/I/2007, T. B. Flones 245. (ESA) BRAZIL. Bahia: Alcurã, 10/X/1992, W. Ganev 1211. (ESA) BRAZIL. São Paulo: Assis, 14/X/2002, A. P. Savassi et al. 850. (ESA) Guapira hirsuta (Choisy) Lundell BRAZIL: São Paulo, Avaí, 25/IX/1998, A. P. Bertoncini; A. Cazelta Neto 887. (ESA) BRAZIL. São Paulo: Iguape, 06/iX/1986, E. L. M. Catharino 948. (ESA) BRAZIL. São Paulo: Iguape, 10/I/1999, C. Kozeru et al. 831. (ESA) Guapira opposita (Vell.) Reitz BRAZIL. São Paulo: São Paulo, 14/IV/2001, J. P Souza et al. 3585. (ESA) BRAZIL. São Paulo: Itanhaém, 26/VII/1997, F. T. Farah, M. R. Gorensteins 18. (ESA) BRAZIL. São Paulo: Itanhaém, 07/IX/1996, G. D. Joaquim Jr. et al. 21. (ESA) Pisonia aculeata L. BRAZIL. São Paulo: Nova Odessa, 29/VI/2015, A. V. Scatigna et al. 808. (ESA) BRAZIL. Paraná: Londrina, 23/IV/2004, J. S. Carneiro et al. 062. (ESA) BRAZIL. São Paulo:Piracicaba, 07/III/20015, A. V. Scatigna et al. 907. (ESA) Pisonia ambigua Heimerl BRAZIL. São Paulo: São Miguel Arcanjo, 07/VII/1992, P. L. R. Moros 703. (ESA) BRAZIL. São Paulo: Gália, G. A. D. C. Franco, E. Furlan 4593. (ESA) Phytolaccaceae Seguieria aculeata Jacq. BRAZIL. São Paulo: Piracicaba, E. L. M. Cathanino 509. (ESA) BRAZIL. Rio de Janeiro: Ilha do governador, M. G. K. Connia et al. 386. (ESA) Seguieria langsdorfii Mocq. BRAZIL. São Paulo: Campinas, H. F. Leitão s/n. (ESA) Polygonaceae Ruprechtia lundii Meisn. BRAZIL. Rio de Janeiro: São Pedro da Aldeia, 17/XII/2013, L. S. Nascimento et al. 14. (ESA) 16 4. RESULTADOS 4.1 DESCRIÇÃO POLÍNICA Cactaceae, Pereskia aculeata Mill. (Figura 1a-d, Tabelas 2-3). Grãos de pólen em mônades, apolares, grandes, âmbito circular a quadrangular, esferoidais; 6-pantocolpados, ectoaberturas curtas e estreitas; exina semitectada, reticulada em microscopia óptica, granulada nanoespiculada em microscopia eletrônica de varredura, exina fina, com nexina mais espessa que sexina. Nyctaginaceae, Bougainvillea glabra Choisy (Figura 1e-h, Tabelas 2-3). Grãos de pólen em mônades, isopolares, médios, âmbito circular, área polar muito grande, prolato o esferoidal; 3-colpados, circulaperturados, ectoaberturas curtas e estreitas; exina semitectada, reticulada com espinhos nos muros e báculas nos lúmens, exina fina, com nexina mais espessa que sexina. Nyctaginaceae, Guapira Aubl. (Tabelas 2-3) Grãos de pólen em mônades, isopolares, médios, âmbito circular, área polar pequena (Guapira aerolata), grande ou muito grande (G. opposita), prolato o esferoidais ou subprolatos (G. opposita), 3-colpados, circulaperturados ou fossaperturados (G. graciliflora), colpos curtos (G. graciliflora e G. opposita) ou longos e estreitos. Exina tectada, perfurado equinada, exina fina, nexina mais espessa que sexina ou sexina mais espessa que nexina (G. graciliflora). Espécies analisadas: Guapira areolata Heimerl Lundell (Figura1i-l), Guapira graciliflora (Mart. ex Schmidt) Lundell (Figura 2a-c), Guapira hirsuta (Choisy) Lundell (Figura 2d-g) e Guapira opposita (Vell.) Reitz (Figura 2h-i). Nyctaginaceae, Pisonia L. (Tabelas 2-3) Grãos de pólen em mônades, isopolares, médios, âmbito circular, área polar muito grande, subprolatos ou prolato esferoidais (Pisonia ambigua), 3-colpados, circulaperturados, colpos curtos ou longos (P. aculeata) e estreitos. Exina tectada, perfurada equinado, fina ou espessa (P. aculeata), nexina mais espessa que sexina. Espécies estudadas: Pisonia aculeata L. (Figura 2j-l) e Pisonia ambigua Heimerl (Figura 3a-d). 17 Phytolaccaceae, Seguieria Loefl. (Tabela 2-3) Grãos de pólen em mônades, isopolares, médios, âmbito circular, área polar grande (Seguieria langsdorffii) ou muito grande, oblato esferoidal (S. aculeata) ou prolato esferoidal, 3-colpados, circulaperturados ou ângulaperturados (S. aculeata), colpos longos e estreitos. Exina tectada, psilada granulada em microscopia óptica e fossulada nanoequinada em microscopia eletrônica de varredura, exina fina, com exina mais espessa que sexina. Espécies estudadas: Seguieria acuelata Jacq. (Figura 3e-g) e Seguieria langsdorffii Mocq. (Figura 3h-j). Polygonaceae, Ruprechtia lundii Meisn. (Figura 3k-o, Tabelas 2-3). Grãos de pólen em mônades, isopolares, médios, âmbito circular, área polar muito grande, prolato esferoidais, 3-colpados, angulaperturados, colpos longos e estreitos. Exina semitectada, microrreticulada equinada, exina fina, com nexina mais espessa que sexina. 18 Figura 1. Fotomicrografias eletromicrografias dos grãos de pólen de Cactaceae e Nyctaginaceae a-d Pereskia aculeata. e-h. Bougainvillea glabra: e. Vista polar..f e f ‘ Luz/obscuridade. g. Vista equatorial. h. Ornamentação e detalhes da exina. i-l. Guapira areolata: i. Vista polar em MEV. j. Vista equatorial em MEV. k. Vista polar. l. Vista equatorial. Escala= 10μm para microscopia óptica e Escala = 2μm para microscopia eletrônica de varredura. Fonte: a autora, 2024. 19 Figura 2 Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de Nyctaginaceae. a-c . Guapira graciliflora: a. Vista polar.. b. Vista equatorial. c. Ornamentação e detalhes da exina em MEV. d-g Guapira hirsuta: d. Vista polar. e. Vista equatorial. f. Vista polar. g. Ornamentação e detalhes da exina. h-i. Guapira opposita: h. Vista polar. i. Vista equatorial. j-l. Pisonia aculeata: j. Vista polar. k. Vista equatorial. l. Ornamentação e detalhes da exina em MEV. Escala= 10μm para microscopia óptica e Escala = 2μm para microscopia eletrônica de varredura. Fonte: a autora, 2024. 20 Figura 3. Fotomicrografias e eletromicrografias dos grãos de polén de Phytolaccaceae e Polygonaceae. a-d. Pisonia ambigua: a. Vista polar. bVista equatorial. c. Vista polar em MEV. d. Ornamentação e detalhes da exina. e-g. Seguieria aculeata: e. Vista Polar . f. Vista equatorial. g. Ornamentação e detalhes da exina. h-j Seguieria iangsdorffi: h. Vista polar. i. Vista equatorial j. Vista polar. k-o. Ruprechtia lundii Meisn. k. Vista polar. l. Vista equatorial. m. Vista polar. n. Vista equatorial. o. Ornamentação e detalhes da exina. Escala = 10μm para microscopia óptica e Escala = 2μm para microscopia eletrônica de varredura. 21 Tabela 2. Caracterização quantitativa e qualitativa dos grãos de pólen de Caryophylalles M=médio, G=grande, MG=muito grande, CR=circular, QD=quadrangular, PE= prolato esferoidal, SB= subprolato, OB= oblato esferoidal, ES=esferoidal, FN= fina, EP= espessa, RE= reticulado, PQ=perfurado equinado, PG=psilado granulado, MR=microrreticulado. Ectoabertura Famílias/Espécies Tamanho Âmbito P/E Forma IAP Comp. Larg. Exina Ornamentação Cactaceae Pereskia aculeata G CR/QD 0,98 ES - 25,88 4,40 FN RE Nyctaginaceae Bougainvillea glabra M CR 1,06 PE 0,89 14,20 1,65 FN RE Guapira areolata M CR 1,03 PE 0,46 17,24 1,91 FN PQ Guapira graciliflora M CR 1,11 PE 0,67 17,33 1,34 FN PQ Guapira hirsuta M CR 1,06 PE 0,39 16,25 1,36 FN PQ Guapira opposita MG CR 1,16 SB 0,80 15,53 0,57 FN PQ Pisonia aculeata M CR 1,18 SB 0,80 22,94 1,54 EP PQ Pisonia ambigua M CR 1,05 PE 0,42 16,46 1,32 FN PQ Phytolaccaceae Seguieria aculeata M CR 1,00 OB 0,78 18,08 1,97 FN PG Seguieria iangsdorfii M CR 1,12 PE 0,59 18,97 1,63 FN PG Polygonaceae Ruprechtia lundii M CR 1,01 PE 0,77 21,83 3,33 FN MR Fonte: a autora, 2024. 22 Tabela 3. Medida dos diâmetros polar e equatorial dos grãos de pólen de Caryophyllales. n=25. Xmin = menor valor observado (μm), Xmax = maior valor observado (μm), x = média aritmética (μm), sx = desvio padrão da média (μm), s = desvio padrão da amostra (μm), IC = intervalo de confiança a 95 % (μm), CV = coeficiente de variabilidade (%). Espécies Diâmetro polar em vista equatorial / Diâmetro I Diâmetro equatorial em vista equatorial / Diâmetro II (R) x ±sx S IC CV% (R) x ±sx S IC CV% Bougainvillea glabra (25,00-37,50) 33,00± 0,78 3,89 (31,40-34-60) 11,78 (22,50-42,50)34±1,15 5,77 (31,62-36,38) 16,98 Guapira areolata (17,50-30,00)25,40±0,84 4,19 (23,67-27,13) 16,49 (22,50-37,50)30,80±0,77 3,87 (29,20-32,40) 12,56 Guapira graciliflora (25,00-40,00)33,20±0,71 3,57 (31,72-34,68) 10,76 (27,50-42,50)32,10±0,67 3,36 (30,71-33,49) 10,47 Guapira hirsuta (27,50-37,50)31,70±0,55 2,77 (30,56-32,84) 8,73 (20,00-37,50)29,80±0,95 4,73 (27,85-31,75) 15,87 Guapira opposita (25,00-35,00)28,93±0,97 3,63 (26,83-31,03) 12,55 (20,00-40,00)29,40±0,89 4,47 (27,56-31,24) 15,19 Pisonia aculeata (22,50-47,50)35,71±2,77 7,32 (28,95-42,48) 20,49 (25,00-40,00)32,50±1,97 6,24 (28,04-36,96) 19,19 Pisonia ambigua (30,00-42,50)35,00±0,61 3,06 (33,74-36,26) 8,75 (25,00-40,00)33,30±0,36 3,80 (31,73-34,87) 11,41 Ruprechtia lundii (27,50-35,00)31,38±0,58 2,46 (30,17-32,61) 7,83 (27,50-35,00)32,90±0,40 2,00 (32,07-33,73) 6,08 Seguieria aculeata (25,00-32,50)27,62±0,50 2,30 (26,57-28,67) 8,33 (22,50-47,50)28,00±1,28 5,71 (25,33-30,67) 20,40 Seguieria iangsdorfii (22,50-35,00)27,70±0,54 2,69 (26,59-28,81) 9,72 (22,50-32,50)26,70±0,49 2,47 (25,68-27,72) 9,25 Fonte: a autora, 2024. 23 4.2 ANÁLISE GRÁFICA DO INTERVALO DE CONFIANÇA A 95% Na análise do intervalo de confiança a 95% das medidas dos diâmetros dos grãos de pólen das espécies de Caryophyllales, observa-se que Pereskia aculeata separa-se das demais por apresentar os maiores valores de diâmetro polar em vista equatorial. As espécies de Seguieria apresentam grãos de pólen com os menores valores de diâmetro polar em vista equatorial, porém não se separam das demais espécies aqui analisadas, que formam juntas, um grupo contínuo (Figura 4). Observando-se os dados de medidas do diâmetro equatorial em vista equatorial, Pereskia aculeata, também se destaca das demais espécies por apresentar os maiores valores deste diâmetro em seus grãos de pólen. As espécies de Seguieria apresentam os menores valores de diâmetro, seguida pelas espécies de Guapira. Ademais todas as espécies formam um grupo contínuo quando se observar as medidas destes diâmetro nos seus grãos de pólen. Para as espécies da atual análise, as medidas de diâmetro polar e equatorial não auxiliam na distinção de espécies ou grupo de espécies em Caryophyllales, apresentando intervalos bem próximos uns aos outros. Figura 4. Representação gráfica do intervalo de confiança da média dos intervalos de confiança em 95% das medidas dos grãos de pólen de Caryophyllales. 24 A. Diâmetro polar em vista equatorial (DPVE). B. Diâmetro equatorial em vista equatorial.(DEVE) Bo. glab = Bougainvillea glaba; Gu. aero = Guapira areolata; Gu. grac = Guapira graciliflora; Gu. hirs = Guapira hirsuta; Gu. oppo = Guapira opposita; Pe. acul = Pereskia aculeata; Pi. acul = Pisonia aculeata; Pi. ambi = Pisonia ambigua; Ru. lund = Ruprechtia lundii; Se. acul = Seguieria aculeata; Se. lang = Seguieria langsdorffii. Fonte: a autora, 2024. 4.3 FORMA DOS GRÃOS DE PÓLEN De acordo com o gráfico a seguir (Figura 5), nota-se que a forma dos grãos de pólen das espécies estudadas é, em grande maioria, oblato -esferoidais, prolato- esferoidais e subprolatos. O valor médio da forma dos grãos de pólen estudados encontra- se majoritariamente no intervalo entre 1,00 e 1,20, que caracteriza grãos de pólen prolato -esferoidais. As espécies de Guapira foram as que mais apresentaram variações de forma em seus grãos de pólen, assim como Bougainvillea glabra e Seguieria aculeata. 25 Figura 5. Representação gráfica da média dos intervalos de confiança a 95% das medidas de forma dos grãos de pólen de Caryophyllales estudados. Fonte: a autora, 2024. 4.4 ANÁLISE DE COMPONENTES PRINCIPAIS A análise multivariada (análise de componentes principais) foi realizada com o objetivo de identificar os agrupamentos das espécies por similaridades dos dados quantitativos de seus grãos de pólen, assim como quais caracteres possuem maiores correlação com os componentes principais e desta forma contribuem efetivamente para o posicionamento e agrupamento dos táxons. Nesta análise, os dois primeiros eixos da ACP resumiram 90,09% da variabilidade total dos dados explorados. O primeiro eixo da análise explicou 58,80% da variabilidade das métricas utilizadas, sendo a largura do colpo (LCOL) e o diâmetro equatorial em vista equatorial (DEVE) as variáveis mais significativas da análise (Tabela 4; Figura 6). Observa-se que Pereskia aculeata separou- se das demais por apresentar os maiores valores das variáveis em questão. Do lado positivo do eixo, o mesmo acontece com Guapira opposita. O terceiro grupo é formado pelas demais espécies e percebe-se a proximidade das espécies pertencentes à Nyctaginaceae. O segundo eixo contribuiu com 31,29% da variabilidade dos dados amostrados. As variáveis métricas mais representativas foram o índice de largura do colpo (ILC) e a largura do colpo (LCOL). Houve a separação das espécies em três grupos: o 26 primeiro formado por Pereskia aculeata e Guapira opposita, no lado positivo do eixo; o segundo formado por Ruprechtia lundii, Seguieria aculeata e Seguieria langsdorffii, no lado negativo do eixo; e o terceiro formado pelas demais espécies em análise. Mais uma vez observa-se o agrupamento das espécies de Bougainvillea, Guapira e Pisonia, pertencentes à Nyctaginaceae. Figura 6. Ordenação pela análise de componentes principais das espécies de Caryophyllales em função das variáveis métricas dos grãos de pólen. Bo. glab = Bougainvillea glaba; Gu. aero = Guapira areolata; Gu. grac = Guapira graciliflora; Gu. hirs = Guapira hirsuta; Gu. oppo = Guapira opposita; Pe. acul = Pereskia aculeata; Pi. acul = Pisonia aculeata; Pi. ambi = Pisonia ambigua; Ru. lund = Ruprechtia lundii; Se. acul = Seguieria aculeata; Se. lang = Seguieria langsdorffii. Fonte: a autora, 2024. Tabela 4. Coeficientes de correlação de Pearson e Kendall entre variáveis métricas dos grãos de pólen e os dois primeiros eixos da ordenação pela Análise de Componentes Principais (ACP) para as espécies de brasileiras de Caryophyllales. Variáveis Componentes Principais Eixo 1 Eixo 2 DEVP (diâmetro equatorial em vista polar) -0.3375 0.2500 DPVE (diâmetro polar em vista equatorial) -0.3295 0.2807 DEVE (diâmetro equatorial em vista equatorial) -0.3893 0.2293 CCOL (comprimento do colpo) -0.2247 -0.0439 LCOL (largura do colpo) -0.4904 -0.2903 FORM (forma) 0.0304 0.0281 ILC (índice de largura do colpo) 0.3459 0.7638 27 ICC (índice de comprimento do colpo) 0.0301 -0.1158 EXIN (exina total) -0.2535 0.2222 SEXI (sexina) -0.0510 0.1409 NEXI (nexina) -0.3333 0.1944 TETO (teto) -0.0132 0.0530 LUME (lúmen) -0.1403 0.0985 MURO (muro) -0.0739 0.0535 5. DISCUSSÃO E CONCLUSÃO Dentre algumas das espécies aqui estudadas, Guapira areolata Heimerl Lundell, Guapira graciflora (Mart. ex Schmidt) Lundell (Nyctaginaceae) e Ruprechtia lundii Meisn. (Polygonaceae), não foram encontrados dados de sua morfologia polínica em literatura, sendo os resultados aqui apresentados, as primeiras descrições para as espécies. Estudos sobre a descrição palinológica de Cactaceae Juss. foram realizados por diversos autores, como Leuenberger (1976), Santos et. al. (1997), Araujo (2000), Cuadrado e Garralla (2009) e Mouga et. al (2019) os quais analisaram e descreveram diversos gêneros dentro da família, ilustrando e evidenciando sua morfologia polínica dos mesmos. Os grãos de pólen de Pereskia aculeata Mill. foram descritos em um primeiro momento por Cuadrado e Garrala (2009) como grãos de pólen grandes, esferoidais, pantocolpados com 6-8 colpos com alguns grãos formando sincolpos, exina perfurada com espinhos supratectais apresentando sexina mais espessa que nexina. Já Leuenberger (1976) descreve a exina como foveolada com espinhos que apresentam tamanhos variados, com perfurações tectais em formato de cratera. Santo e Watanabe (1996) descrevem os grãos de pólen de P. aculeta como mônades, apolares, esferoidais, tamanho médio a grande, 6-9-12- pantocolpado, reticulado granulado e nano-espiculada. Em nosso estudo encontramos semelhanças em relação ao tamanho e ornamentação da exina, porém, quanto a número de aberturas e espessura da exina, observamos algumas diferenças como, respectivamente, grãos de pólen esferoidais, variação de 3-6 colpos e em relação à espessura da exina, encontramos que a nexina é muito mais espessa que a sexina. Análise e descrições da morfologia polínica em Nyctaginaceae foram realizadas por diversos autores como Erdtman (1952), Nowicke (1970), Barth e Barbosa (1972), Pramanick, Mondal e Maiti (2015) e Tripatthi et al. (2017), e, entre elas, puderam ser observadas diferentes características em todos os aspectos morfológicos dos grãos de pólen como número de aberturas, forma e ornamentação. 28 Barth e Barbosa (1972), Roubik e Moreno (1991), Souza, Mendonça e Gonçalves-Esteves (2010), Pramanick, Mondal e Maiti (2015), Tripatthi et al. (2017) descreveram os grãos de pólen de Bougainvillea glabra Choisy como grãos de pólen em mônades, médios, esferoidais a oblato o-esferoidais, 3-colpados, reticulados, com colpos curtos, âmbito subtriangular, com área polar grande, lúmen com báculos pequenos, espículos supratectais altos nos muros e apresentando sexina mais espessa que nexina. Os dados obtidos em nosso estudo demonstram grãos de pólen também em mônades, de tamanhos médios e 3-colpados. Apresentando forma prolato -esferoidal e área polar muito grande, diferindo dos dados relatados anteriormente. Nós visualizamos exina semitectada e reticulada, apresentando báculas contidas dentro dos retículos, dados também observados pelos autores acima citados. Barth e Barbosa (1972) descreveram os grãos de pólen de Guapira opposita Vell. Reitz como grãos de pólen grandes, isopolares, prolato esferoidais, âmbito subtriangular, área polar grande, 3,4-colpados, com colpos curtos e estreitos com elementos isolados na sexina, além disto, descreve também a esta, sexina, é mais espessa a nexina. Souza, Mendonça e Gonçalves-Esteves (2010), descrevem os grãos como médios, isopolares, prolato -esferoidais, âmbito subtriangular, área polar grande, 3-colpados com colpos pequenos e espinhos curtos de difícil mensuração e sexina tão espessa quanto a nexina e para Luz, Barros e Barth (2019) têm se a descrição destes grãos como sendo também grãos médios, isopolares, oblato - esferoidais, 3-zono-colpados com colpos longos e estreitos, extremidades arredondadas também descrevem a sexina sendo composta por elementos isolados, esta ainda também é descrita como espiculada-granulada e também mais espessa que a nexina. Nossos dados concordam quanto às dimensões do colpo, no entanto observamos grãos de pólen médios, subprolatos, somente 3- colpados, exina semitectada e reticulada. Os grãos de pólen de Guapira hirsuta foram descritos por Luz, Barros e Barth (2019) como isopolares, tamanho médio, oblato -esferoidais a prolato - esferoidais, 3- colpados com colpos estreitos e longos com sexina mais espessa que nexina. No presente estudo foram observados grãos de pólen prolato -esferoidais, 3-colpados com colpos estreitos e longos, com exina semitectada, microrreticulada e espiculada, e em divergência ao que foi proposto pelas autoras, apresentando nexina mais espessa que sexina. Os grãos de pólen de Pisonia aculeata L. e Pisonia ambigua Heimerl foram estudados por Barth e Barbosa (1972) e Pramanic, Mondal e Maiti (2015), e foram 29 descritos como tendo tamanho médio, forma prolato - esferoidal a esferoidal, 3- colporados com colpos longos, sexina igual ou mais espessa que a nexina com ornamentação da exina apresentando retículos e espinhos. Para estas espécies foram observadas semelhanças em tamanho, formato e número de aberturas, e ornamentação da exina, no entanto, diferente dos trabalhos acima citados, foram identificados grãos de pólen com colpos estreitos e curtos. Para Phytolaccaceae dados sobre a descrição palinológica podem ser encontrados na literatura proposta por Barth e Barboza (1972), Cruz-Barros, Corrêa e Watanabe (2006) e Neves et. al. (2006). Os grãos de pólen de Seguieria aculeata Jacq. e Seguieria langsdorffii Mocq. foram estudados por Neves et. al. (2006), o qual os descreveu como sendo de tamanho médio, âmbito triângular, prolatos em S. aculeata e subprolatos a prolatos em S. iangsdorfii, columelados e escabrados. Foram encontras algumas similaridades com o proposto em literatura, como o tamanho e a forma em S. iangsdorfii, porém em nosso estudo, descrevemos os âmbitos dos grãos como circulares, para S. aculeata descrevemos sua forma como oblato esferoidal e a ornamentação da exina para ambos, encontramos em microscopia óptica que os grãos eram do tipo psilados granulados, e com o auxílio da microscopia eletrônica de varredura foi possível descrevê-los como fossulados nanoequinados. Dessa forma, pode-se inferir que os resultados obtidos referentes às características da morfologia polínica das espécies já analisadas no presente estudo apresentam detalhes da palinologia que não foram relatados anteriormente assim como confirmam dados morfológicos já analisados. Para as 11 espécies aqui estudadas, pode-se observar que variações no tamanho, na forma, no âmbito, nas características das aberturas e estratificações da exina, são importantes na caracterização morfológica dos grãos de pólen das espécies. 30 6. REFERÊNCIAS ANDERSON, M.J. A newmethod of nonparametric multivariate analysis of variance. Austral Ecology, v. 26, p32-46, 2001. APG IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, v. 181, p. 1-20, 2016. ARAUJO, D.S.D. Análise florística e fitogeográfica das restingas do Estado do Rio de Janeiro. 2000. Tese (Doutorado em Ecologia) - Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2000. ATHA, D. Phytolaccaceae. In: Smith N., Mori S.A., Henderson A., Stevenson D.W., Heald S.V. (Eds) Plantas com flores da região Neotropical. Imprensa da Universidade de Princeton, p. 292–294, 2004. 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