RESSALVA Atendendo solicitação do(a) autor(a), o texto completo deste trabalho será disponibilizado somente a partir de 25/07/2019. UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP CÂMPUS DE JABOTICABAL PARÂMETROS GENÉTICOS EM FAMÍLIAS DE CRUZAMENTOS RECÍPROCOS DE CANA-DE-AÇÚCAR Ana Carolina Ribeiro Guimarães Engenheira Agrônoma 2017 2 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP CÂMPUS DE JABOTICABAL PARÂMETROS GENÉTICOS EM FAMÍLIAS DE CRUZAMENTOS RECÍPROCOS DE CANA-DE-AÇÚCAR Ana Carolina Ribeiro Guimarães Orientador: Prof. Dr. Dilermando Perecin Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Agronomia (Genética e Melhoramento de Plantas) 2017 3 Guimarães, Ana Carolina Ribeiro G963p Parâmetros genéticos em famílias de cruzamentos recíprocos de cana-de-açúcar / Ana Carolina Ribeiro Guimarães. – – Jaboticabal, 2017 xiv, 60 p. : il. ; 29 cm Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2017 Orientador: Dilermando Perecin Banca examinadora: Luciana Rossini Pinto, Mauro Alexandre Xavier, Gabriela Aferri, Maria Natália Guindalini Meloni. Bibliografia 1. Efeito recíproco. 2. Brix. 3. Saccharum sp. I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias. CDU 631.52:633.61 Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação – Diretoria Técnica de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal. 4 5 DADOS CURRICULARES DO AUTOR ANA CAROLINA RIBEIRO GUIMARÃES, nascida em 02 de dezembro de 1982 na cidade de Campinas – SP. Graduada engenheira agrônoma, no ano de 2007, pela Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (ESALQ/USP). Possui título de mestrado Ciências – Irrigação e Drenagem pela mesma universidade no ano de 2011. Atuou profissionalmente no setor de pesquisa de desenvolvimento de 2007 a 2013. Ingressou no curso de doutorado do Programa de Pós-Graduação em Agronomia - Genética e Melhoramento de Plantas da FCAV/UNESP em 2013. Desenvolveu sua tese com enfoque em melhoramento de cana-de-açúcar, sendo bolsista pela Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). 6 “Somos o que pensamos. Tudo o que somos surge com nossos pensamentos. Com nossos pensamentos, Fazemos o nosso mundo. ” Budha 7 DEDICO Aos meus companheiros de vida, Arthur Guimarães e Michel Moraes. E aos meus amados pais, Urbano e Neiva Guimarães. 8 AGRADECIMENTOS À Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP) - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Campus de Jaboticabal por ter me possibilitado a realização desse curso. Ao Centro de Cana IAC, em especial ao Dr. Marcos Landell e ao Dr. Mauro A. Xavier, pela oportunidade de realizar este trabalho. Ao Professor Dr. Dilermando Perecin pela orientação, confiança, apoio e contribuições durante toda a etapa da realização deste trabalho. À professora Luciana Rossini pelo auxílio e valiosas sugestões. Aos docentes do curso de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas pelos conhecimentos compartilhados. A todos os pesquisadores, técnicos e funcionários do Centro de Cana IAC pelo auxílio e dedicação em todas as atividades no campo experimental. À minha médica Dra. Tânia Martinho pelo incentivo para a conclusão deste trabalho. Às colegas Mariana Pelegrini e Isis Sebastião pelo companheirismo e amizade. E aos meus queridos amigos, Patrícia e Thiago Zacharias, Rafael e Rafaela Milani, Fernanda e Rogério Rossini, Hingrid e Diego Flório, Eduardo e Anelen Nunes pelo apoio e incentivo à conclusão deste trabalho. ix SUMÁRIO Página RESUMO........................................................................................................ x ABSTRACT.................................................................................................... xi CAPÍTULO 1 – Considerações Gerais............................................................ 1 1. INTRODUÇÃO........................................................................................ 1 2. REVISÃO DE LITERATURA................................................................... 3 2.1. Importância da cultura de cana-de-açúcar...................................... 3 2.2. Melhoramento genético da cana-de-açúcar.................................... 4 2.3. Efeito materno em plantas.............................................................. 6 2.4. Modelos mistos no melhoramento genético.................................... 11 REFERÊNCIAS........................................................................................... 15 CAPÍTULO 2 - Avaliações fenotípicas em famílias de quatro pares de recíprocos em cana-de-açúcar....................................... 20 1. INTRODUÇÃO........................................................................................ 22 2. MATERIAL E MÉTODOS....................................................................... 24 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO.............................................................. 27 4. CONCLUSÕES....................................................................................... 34 REFERÊNCIAS........................................................................................... 35 CAPÍTULO 3 - Melhores progênies, componentes da variância e herdabilidade em famílias de quatro pares de recíprocos de cana-de-açúcar..................................... 37 1. INTRODUÇÃO........................................................................................ 39 2. MATERIAL E MÉTODOS....................................................................... 40 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO.............................................................. 42 4. CONCLUSÕES....................................................................................... 54 REFERÊNCIAS............................................................................................. 55 APÊNDICE..................................................................................................... 57 x PARÂMETROS GENÉTICOS EM FAMÍLIAS DE CRUZAMENTOS RECÍPROCOS DE CANA-DE-AÇÚCAR RESUMO – O melhoramento genético tem contribuído com o setor sucroalcooleiro lançando cultivares mais produtivas, resistentes ou tolerantes às principais pragas e doenças da cultura, fazendo com que o Brasil consiga suprir sua demanda por açúcar e etanol. Poucos são os estudos acerca da importância relativa dos parentais na performance das progênies para os atributos de interesse econômico em cana- de-açúcar. Os objetivos deste trabalho foram verificar a influência de efeito recíproco para caracteres de importância agronômica em cana-de-açúcar quanto ao número de colmos (lnNC), brix e tonelada de biomassa por hectare (TBIOH) e avaliar 8 famílias de cana-de-açúcar pelo método de modelos mistos, destacando as famílias e progênies superiores para os atributos analisados. Quatro cruzamentos biparentais e seus recíprocos, gerando 8 famílias de irmãos completos e a testemunha IACSP95-5000, foram avaliados em delineamento de blocos casualizados, com 20 blocos. As predições das famílias mostraram variabilidade para número de colmos (lnNC), brix e biomassa de touceira (BIO), o que permite seleção. Verificou-se a existência de efeitos maternos, paternos e interação entre eles para as características de brix e TBIOH. O parental feminino apresentou maior contribuição na determinação da performance do brix das progênies, porém, nem sempre o parental com alto teor de brix irá produzir progênie com performance superior. Entre os genótipos estudados, foi recomendada a utilização do parental feminino IACSP01-2419 e o parental masculino IACSP95-5000 para obtenção de progênies superiores quanto ao teor de sacarose (brix) e produtividade TBIOH. A cultivar RB966928 foi o parental masculino dos indivíduos com melhores valores de brix. Palavras-chave: efeito recíproco, brix, biomassa, Saccharum sp. xi FAMILY GENETIC PARAMETERS OF FOUR RECIPROCAL CROSSES IN SUGARCANE ABSTRACT – Sugarcane breeding has contributed to the sector, releasing varieties more productive, resistant or tolerant to major diseases and pests of the crop. The purpose of this study was to verify the influence of reciprocal effect to sugarcane agronomic traits: stalk number, brix and tonnes of biomass per hectare (TBIOH) and to evaluate eight sugarcane families by mixed model highlighting the superior families and progenies for the traits analyzed. Progenies from four biparental crosses and their reciprocal crosses were assessed in plant cane and first ratoon cane cycles. The experiment design used was completely randomized blocks, with 20 replications and 9 treatments (8 sugarcane families and a cultivated variety IACSP95-5000). Maternal, paternal and maternal x paternal interaction for the traits brix and TBIOH were observed. Significant reciprocal differences (P≤0.05) were found for stalk number brix and TBIOH in both cane cycles. Half of the assessed reciprocal crosses showed favorable effects within the reciprocals (P≤0,10) with a brix increase in the progeny means ranging from 0.9 to 1.7, using female parent IACSP98-2053. TBIOH showed significant effect within every reciprocal cross assessed in plant cane cycle. The predictions showed variability for stalk number, brix and biomass. The female parent IACSP01-2419 and the male parent IACSP95- 5000 can be indicated as female parents to obtain individual progeny with higher brix content and TBIOH productivity. The commercial variety RB966928 was the male parent of 37% among the thirty best individuals for brix. Keywords: reciprocal effect, biomass, brix, Saccharum spp xii LISTA DE FIGURAS Página CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS .............................................. 01 Figura 1. Diagrama mostrando os efeitos maternos e outras influências do fenótipo durante a geração da progênie. Linhas sólidas representam o efeito materno......................................................... 07 CAPÍTULO 2 – AVALIAÇÕES FENOTÍPICAS EM FAMÍLIAS DE QUATRO PARES DE RECÍPROCOS EM CANA-DE-AÇÚCAR ................. 20 Figura 1. Diferença recíproca nas médias fenotípicas de brix para os quatro pares de recíprocos............................................................. 28 Figura 2. Diferença recíproca nas médias fenotípicas de TBIOH para os quatro pares de cruzamentos recíprocos........................................ 30 Figura 3. Médias fenotípicas do efeito relativo ao parental feminino e masculino para o atributo brix......................................................... 32 Figura 4. Médias fenotípicas do efeito relativo ao parental feminino e masculino para o atributo biomassa de touceira........................................... 33 CAPÍTULO 3 - MELHORES PROGÊNIES, COMPONENTES DA VARIÂNCIA E HERDABILIDADE EM FAMÍLIAS DE QUATRO PARES DE RECÍPROCOS DE CANA-DE-AÇÚCAR................................................ 37 Figura 1. Diferença esperada predita (DEP) dos parentais para o atributo brix, com base na média dos anos.................................................. 43 Figura 2. Diferença esperada predita (DEP) dos parentais para o atributo biomassa de touceira, com base na média dos anos..................... 44 APÊNDICE ................................................................................................... 57 Apêndice 1. Genealogia das cultivares de cana-de-açúcar utilizadas como parentais neste estudo. 58 Apêndice 2. Melhores indivíduos com base na DEP composta para os atributos brix e biomassa........................................................... 59 Apêndice 3. Mapa de plantio e levantamentos............................................. 60 xiii LISTA DE TABELAS Página CAPÍTULO 2 – AVALIAÇÕES FENOTÍPICAS EM FAMÍLIAS DE QUATRO PARES DE RECÍPROCOS EM CANA-DE-AÇÚCAR ................. 20 Tabela 1. Famílias avaliadas, descrição dos cruzamentos recíprocos e parentais utilizados neste estudo.................................................. 24 Tabela 2. Caracterização dos parentais para os principais parâmetros utilizados nos programas de melhoramento de cana-de-açúcar..... 25 Tabela 3. Análise de variância e médias fenotípicas para os quatro pares de cruzamentos recíprocos dos atributos número de colmos brix e TBIOH. 27 Tabela 4. Análise de variância dos efeitos relativos aos parentais femininos, masculinos e suas interações....................................... CAPÍTULO 3 - MELHORES PROGÊNIES, COMPONENTES DA VARIÂNCIA E HERDABILIDADE EM FAMÍLIAS DE QUATRO PARES DE RECÍPROCOS DE CANA-DE-AÇÚCAR................................................ 37 Tabela 1. Famílias avaliadas, descrição dos cruzamentos recíprocos e parentais utilizados neste estudo.................................................. 40 Tabela 2. Estimativa dos componentes de variância e herdabilidade para os atributos avaliados de 4 cruzamentos de irmãos completos e seus recíprocos............................................................................... 45 Tabela 3. Porcentagens das melhores progênies de cada cruzamento em relação às 30 melhores de todo experimento, em função da diferença predita esperada obtida por modelo misto...................... 46 Tabela 4. Identificação das 10 melhores progênies de todo experimento, em função da diferença predita esperada de brix e biomassa de touceira........................................................................................... 47 Tabela 5. Melhores indivíduos para o atributo brix em cana-planta por família e em todo o experimento.................................................... 49 Tabela 6. Melhores indivíduos para o atributo brix, em cana-soca, por família e em todo o experimento.................................................... 50 Tabela 7. Melhores indivíduos para o atributo biomassa de touceira, em cana-planta, por família e em todo o experimento......................... 51 Tabela 8. Melhores indivíduos para o atributo biomassa de touceira, em cana-soca, por família e em todo o experimento............................ 52 Tabela 9. Melhores indivíduos para o atributo número de colmos, em cana-planta, por família e em todo o experimento......................... 53 1 CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS 1. INTRODUÇÃO A cana-de-açúcar é a terceira cultura temporária em termos de ocupação de área no Brasil. A área cultivada está estimada, na safra 16/17, em 9,1 milhões de hectares, com aumento de 5,3% se comparada com a safra 15/16. A produção de cana-de-açúcar possui estimativa de 694,54 milhões de toneladas, nesta safra 16/17, com crescimento avaliado em 4,4% em relação à safra anterior. Estima-se que a Região Sudeste, maior produtora nacional, será responsável por 61,6% do açúcar produzido no país. São Paulo, Minas Gerais, Paraná e Goiás deverão permanecer, nesta safra, como maiores produtores de açúcar (CONAB, 2016). A adoção de novas cultivares por parte dos produtores tem sido apontada como grande responsável pela crescente expansão da cultura de cana-de-açúcar, visando sempre o incremento da produtividade (açúcar e álcool). No entanto, nos programas de melhoramento genético, as diferenças fenotípicas entre os melhores genótipos em avaliação têm sido cada vez mais difíceis de serem detectadas e por isso, novas metodologias vêm sendo desenvolvidas a fim de minimizar a interferência de fatores ambientais nos resultados da seleção. A escolha dos genitores é a etapa inicial dos programas de melhoramento de cana-de-açúcar e o desenvolvimento de métodos que auxiliem nessa escolha podem aumentar a chance de produzir genótipos superiores em uma dada progênie (WU et al., 1980). No programa de melhoramento genético de cana-de-açúcar, a fase de seleção 1 (FS1: população segregante), em que os indivíduos são originários de “sementes” sexuadas – seedlings, apresenta a menor eficiência quando comparada com as demais etapas (BRESSIANI, 2001). A utilização de modelos mistos nesta fase de seleção pode contribuir para o aumento da eficiência ao predizer os valores genéticos ao invés dos fenotípicos. Poucos estudos têm sido realizados no sentindo de elucidar a importância dos parentais na determinação da performance das progênies para os principais atributos de interesse econômico em cana-de-açúcar. Dadas as implicações dos 2 efeitos genéticos dos cruzamentos (NATAJARAN, 1967) e também na melhor escolha dos genitores, estudos sobre o tema são de grande relevância aos programas de melhoramento genético da cultura. A cana-de-açúcar possui ploidia complexa, dificuldades no processo de hibridação e falta de sincronismo de florescimento entre os genitores e, por isso, a avaliação de cruzamentos recíprocos tem sido utilizada para avaliar o papel dos genitores masculinos e femininos. Os pares de recíprocos têm contribuições genéticas nucleares semelhantes e qualquer diferença no desempenho entre os recíprocos pode ser atribuída ao efeito materno ou até mesmo paterno (HAYMAN, 1954; COCKERHAM e WEIR, 1977). Os primeiros estudos concentram-se nas décadas de 50 e 60 nos países de Taiwan, Havaí e Índia. Esses estudos sugeriram a presença de efeito materno, baseada na interação dos genes nucleares com o citoplasma materno, para alguns atributos biométricos (vigor, número de colmos, altura e diâmetro dos perfilhos), morfológicos (comprimento e largura das folhas) e qualidade da matéria-prima (conteúdo de sacarose) (LOH e TSENG, 1950; RAGHAVAN e GOVINDASWAMY, 1956; NATAJARAN et al., 1967). O parental feminino exerce um papel muito importante na herança de maturidade e conteúdo de sacarose, em termos de brix (HSU et al., 1995). Além disso, foi recomendada a utilização de parentais femininos com alto teor de sacarose para obtenção de progênies de alta qualidade (SHANTI et al. 2005). Diante do exposto, podemos estabelecer a hipótese de que existem diferenças em pares de cruzamentos recíprocos de cana-de-açúcar em relação às médias fenotípicas dos caracteres de interesse agronômico em cultivares brasileiras. Sendo assim, os objetivos do presente trabalho foram: a) Verificar a influência de efeito recíproco para caracteres de importância agronômica em cana-de-açúcar de número de colmos, brix e tonelada de biomassa por hectare nos cruzamentos entre alguns parentais utilizados no programa de melhoramento Cana IAC; b) Avaliar 8 famílias de cana-de-açúcar, oriundas de 4 cruzamentos biparentais e seus recíprocos, pelo método de modelos mistos e destacar as famílias e 3 progênies superiores para os atributos de número de colmos, toneladas de biomassa por hectare e brix. 15 REFERÊNCIAS BAFFA, D.C.F.; De A. COSTA, P. M.; Da SILVEIRA, G.; LOPES, F.J.F.; BARBOSA, M.H. P.; LOUREIRO, M. E.; CRUZ, C. D.; PETERNELLI, L. A. Path Analysis for Selection of Saccharification-Efficient Sugarcane Genotypes through Agronomic Traits. Agronomy Journal, v. 106, n. 5, p.1643-1650, 2014 BRASILEIRO, B.P.; PETERNELLI, L. A.; BARBOSA, M.H.P. Consistency of the results of path analysis among sugarcane experiments. 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