RESSALVA _ Atendendo solicitação d a autora, o texto completo desta dissertação será disponibilizado somente a partir de 30/01/2027. UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Instituto de Biociências – Câmpus de Botucatu/Rio Claro Seção Técnica de Pós-Graduação PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA VEGETAL (INTERUNIDADES) MICROMORFOLOGIA E ANATOMIA DE BRACTÉOLAS DA INFLORESCÊNCIA DE GOEPPERTIA NEES (MARANTACEAE, ZINGIBERALES) JULIA RODRIGUES DA COSTA RIO CLARO – SP 2025 Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências, Câmpus de Rio Claro, UNESP, para obtenção do título de Mestre no Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Interunidades entre o Instituto de Biociências do câmpus de Botucatu e Instituto de Biociências do câmpus de Rio Claro. UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Instituto de Biociências – Câmpus de Botucatu/Rio Claro Seção Técnica de Pós-Graduação PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA VEGETAL (INTERUNIDADES) MICROMORFOLOGIA E ANATOMIA DE BRACTÉOLAS DA INFLORESCÊNCIA DE GOEPPERTIA NEES (MARANTACEAE, ZINGIBERALES) JULIA RODIRGUES DA COSTA ORIENTADORA: PROFA. ASSOC. ALESSANDRA IKE COAN COORIENTADORA: PROFA. DRA. MARIANA NAOMI SAKA RIO CLARO – SP 2025 Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências, Câmpus de Rio Claro, UNESP, para obtenção do título de Mestre no Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Interunidades entre o Instituto de Biociências do câmpus de Botucatu e Instituto de Biociências do câmpus de Rio Claro. C837m Costa, Julia Rodrigues da Micromorfologia e anatomia de bractéolas da inflorescência de Goeppertia Nees (Marantaceae, Zingiberales) / Julia Rodrigues da Costa. -- Rio Claro, 2025 47 p. : tabs., fotos Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biociências, Rio Claro Orientadora: Alessandra Ike Coan Coorientadora: Mariana Naomi Saka 1. Calathea. 2. clado "Breviscapus". 3. profilo. 4. tecido secretor. I. Título. Sistema de geração automática de fichas catalográficas da Unesp. Dados fornecidos pelo autor(a). UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA Câmpus de Rio Claro “Micromorfologia e anatomia de bractéolas da inflorescência de Goeppertia Nees (Marantaceae, Zingiberales)”. TÍTULO DA DISSERTAÇÃO: CERTIFICADO DE APROVAÇÃO AUTORA: JULIA RODRIGUES DA COSTA ORIENTADORA: ALESSANDRA IKE COAN COORIENTADORA: MARIANA NAOMI SAKA Aprovada como parte das exigências para obtenção do Título de Mestra em Biologia Vegetal, pela Comissão Examinadora: Profa. Dra. ALESSANDRA IKE COAN (Participaçao Virtual) Departamento de Biodiversidade / UNESP Instituto de Biociencias de Rio Claro SP Profa. Dra. DANIELA GUIMARÃES SIMÃO (Participaçao Virtual) Departamento de Biologia / Centro de Ciências Naturais e Exatas / Universidade Federal de Santa Maria - RS Prof. Dr. THALES HENRIQUE DIAS LEANDRO (Participaçao Virtual) Departamento de Biodiversidade / Universidade Estadual Paulista Rio Claro, 30 de janeiro de 2025 Instituto de Biociências - Câmpus de Rio Claro - 24-A, 1515, 13506900, Rio Claro - São Paulo https://www.ibb.unesp.br/#!/ensino/pos-graduacao/programas-stricto-sensu/biologia-vegetal/CNPJ: 48.031.918/0018-72. 5 Agradecimentos O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001. Agradeço a CAPES pela bolsa de Mestrado concedida, e ao Instituto de Biociências de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista (UNESP), pela estrutura para a realização desta Dissertação. Agradeço a minha mãe Thais, que sempre me incentivou (incentiva) a ir mais longe e que esteve ao meu lado em todos os momentos. À minha família, em especial, meu pai Ronaldo, meu irmão Bruno, minha avó Esmeralda, minha prima Michelle e meus padrinhos Giselle e Rafael que sempre me apoiaram. Aos meus companheiros de república Amanda e Rafael, que me acompanharam durante esta jornada. Aos amigos que a Biologia me trouxe, em especial a Rafaela, Lucas Prado, Lucas Zordan, Mariana, Maria, Luiza, Letícia, Alícia, Daniel Dovigo, Flora, Dani Benace, Andrei, Pedro Costa, Pedro Firme, Gabriela Dezotti, André, Juliano e Gabriela Naomi, sem vocês este período não seria a mesmo. Ao Pedro Godoy por todo apoio e companheirismo. À minha psicóloga Juliana Serzedello que me ajudou e ajuda a me conhecer melhor e ser mais amável comigo mesma. Às minhas amigas do Laboratório de Morfologia Vegetal, Aline, Naiara, Lilian, Gabriela, Talita, por todo apoio e companheirismo nesses anos. À Profa. Assoc. Alessandra Ike Coan, pela confiança, paciência, respeito e ensinamentos, sou muito grata por tê-la como orientadora, espero que essa parceria dure por mais tempo e que tomemos muitos sorvetes ainda. À minha coorientadora Profa. Dra. Mariana Naomi Saka, pelas orientações e estímulos para aprender cada vez mais sobre Marantaceae. Aos professores doutores Thales Leandro, Tatiane Rodrigues e Daniela Simão pelas sugestões na qualificação. Ao Laboratório de Microscopia Eletrônica aplicada à Pesquisa Agropecuária (NAP/MEPA) da ESALQ/USP pela estrutura para realização de parte desta dissertação. Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal (Interunidades) e todas as pessoas que fazem parte, em especial a Meire da Seção Técnica de Pós-graduação, que está sempre disposta a ajudar. 6 Resumo Goeppertia Nees é o gênero mais diverso de Marantaceae, com ca. 250 espécies distribuídas no Neotrópico que atualmente estão agrupadas em seis clados informais, dos quais “Breviscapus” é o mais heterogêneo (~70 espécies) e abriga as espécies previamente classificadas em diferentes seções de Calathea G. Mey. Em Goeppertia, a presença, morfologia e quantidade de bractéolas nas címulas da inflorescência são úteis para delimitação específica, no entanto, a anatomia desta estrutura é pouco conhecida. Este estudo teve como objetivo analisar aspectos micromorfológicos e anatômicos das bractéolas quilhadas e claviformes de Goeppertia, visando identificar caracteres com potencial taxonômico e a ocorrência de estruturas secretoras. Para a realização deste estudo foram selecionadas bractéolas de nove espécies de Goeppertia do clado “Breviscapus”. Para o levantamento dos resultados obtidos, foram realizadas técnicas usuais de microscopia de luz e microscopia eletrônica de varredura. As descrições micromorfológica e anatômica são apresentadas com foco no terço mediano da bractéola, sendo destacadas, quando pertinentes, variações observadas nos terços apical e basal. Dos 41 caracteres micromorfológicos e anatômicos analisados nas bractéolas quilhadas e claviformes, 18 são homogêneos para ambos os tipos: células epidérmicas, em vista frontal, com formato tetragonal alongado e paredes anticlinais retas; cutícula com ornamentação estriada e deposição de cera epicuticular granulosa e esparsa; epiderme uniestratificada em seção transversal, recoberta por cutícula delgada, e com parede periclinal externa levemente espessa e paredes anticlinais retas e delgadas; células parenquimáticas isodiamétricas, com paredes delgadas; feixes vasculares colaterais com calota de fibras associada ao floema, ou com bainha; presença de estegmatas associadas às fibras dos feixes vasculares. Estes estados de caráter já foram reportados em órgãos foliares de Goeppertia e em outros gêneros da família. Dentre as características que variam entre os tipos de bractéolas, pode-se destacar a ocorrência de estrutura secretora na porção apical das bractéolas claviformes. Dentre os caracteres com possível potencial diagnóstico, destaca-se a presença de cristais em forma de ráfides em G. oblonga, a distribuição dos feixes de fibras e a ocorrência de tricomas em pares múltiplos em G. monophylla (inédito na família) e a ausência de feixes isolados de fibras em G. cylindrica e G. widgrenii. Os nossos resultados são significativos para o conhecimento anatômico das bractéolas de Goeppertia, complementando lacunas para o gênero e evidenciando novas perspectivas de análises a serem aprofundadas. Palavras-chave: Calathea; clado “Breviscapus”; profilo; tecido secretor. 7 Abstract Goeppertia Nees is the most diverse genus in Marantaceae, with around 250 species found in the Neotropics. These species are grouped into six informal clades. Among them, "Breviscapus" is the most heterogeneous, with approximately 70 species. It includes species that were previously classified into different sections of Calathea G. Mey. In Goeppertia, the presence, morphology, and number of bracteoles in the cymules of the inflorescence are useful for species delimitation. However, the anatomy of this structure is poorly understood. This study aimed to analyze the micromorphological and anatomical aspects of the keeled and claviform bracteoles of Goeppertia, to identifying characters with taxonomic potential and the occurrence of secretory structures. For this study, bracteoles from nine Goeppertia species, belonging to the “Breviscapus” clade, were selected for analysis. To gather the results, conventional light microscopy and scanning electron microscopy techniques were employed. The micromorphological and anatomical descriptions are presented with a focus on the median third of the bracteole, with variations observed in the apical and basal thirds highlighted when relevant. Of the 41 micromorphological and anatomical characters analyzed in the keeled and claviform bracteoles, 18 are homogeneous across both types: epidermal cells, in frontal view, with an elongated tetragonal shape and straight anticlinal walls; cuticle with striate ornamentation and a granular sparse epicuticular wax deposition; uniseriate epidermis in cross section, covered by a thin cuticle, with a slightly thickened external periclinal wall, and thin straight anticlinal walls; isodiametric parenchymatic cells with thin walls; collateral vascular bundles with a fiber cap associated with the phloem, or with a sheath; presence of stegmata associated with the fibers of the vascular bundles. These character states have been reported in leaf organs of Goeppertia and other genera in the family. Among the characteristics that vary between bracteole types, the the occurrence of secretory structures in the apical portion of claviform bracteoles stands out. Among the characters with potential diagnostic value, the presence of raphide-shaped crystals in G. oblonga, the distribution of fiber bundles, and the occurrence of trichomes in multiple pairs in G. monophylla (unreported in the family), as well as the absence of isolated fiber bundles in G. cylindrica and G. widgrenii, are noteworthy. Our results are significant for the anatomical knowledge of Goeppertia bracteoles, filling gaps in the genus and highlighting new perspectives for further analyses. Keywords: "Breviscapus" clade; Calathea; prophyll; secretory tissue. 8 Sumário 1. Introdução................................................................................................................................................................... 9 2. Objetivos ................................................................................................................................................................... 16 3. Material e métodos ............................................................................................................................................... 17 3.1. Material ................................................................................................................................................................ 17 3.2. Métodos ................................................................................................................................................................ 20 4. Resultados ................................................................................................................................................................ 21 4.1. Micromorfologia ............................................................................................................................................... 21 4.2. Anatomia ............................................................................................................................................................. 23 4.2.1. Bractéolas quilhadas .................................................................................................................................. 23 4.2.2. Bractéolas claviformes .............................................................................................................................. 24 5. Discussão .................................................................................................................................................................. 30 6. Considerações finais ............................................................................................................................................ 41 7. Referências bibliográficas ................................................................................................................................. 42 9 1. Introdução Zingiberales, uma das principais ordens pertencentes ao grupo das monocotiledôneas (Kress 1990), possui 92 gêneros e cerca de 2.200 espécies (Kress et al. 2001; APG IV 2016; Stevens 2017), com ocorrência restrita às regiões tropicais (Kress, 1990; Kress et al. 2001). A ordem é constituída por oito famílias: Heliconiaceae, Lowiaceae, Musaceae, Strelitziaceae (famílias do grupo da banana) Cannaceae, Costaceae, Marantaceae e Zingiberaceae (famílias do grupo do gengibre) (Kress 1990; APG IV 2016). Dentre as famílias de Zingiberales, Marantaceae é uma das mais recentes, do ponto de vista evolutivo (Sass et al. 2016), com 27 gêneros e cerca de 550 espécies pantropicais (Andersson 1998; Stevens 2017). A maioria das espécies da família (ca. 450) está concentrada nos Neotrópicos (Borchsenius et al. 2012), região que abriga uma expressiva biodiversidade no planeta (Myers et al. 2000). Marantaceae representa um clado monofilético de Zingiberales e destaca-se das demais famílias da ordem por apresentar as seguintes sinapomorfias: pulvino, órgão foliar entumecido que conecta a lâmina ao pecíolo; lâmina foliar com nervuras transversais paralelas conectadas às nervuras secundárias sigmoides e morfologia floral complexa, com androceu modificado em estaminódios e gineceu com redução no número de óvulos (Kennedy 1978; Kress 1990). Além das sinapormorfias mencionadas, as espécies da família também se caracterizam pelo hábito herbáceo, pela presença de rizoma, pelo crescimento monopodial ou simpodial, pela filotaxia foliar dística ou espiralada e pelas partes foliares, que incluem bainha, pecíolo (quando presente), pulvino e lâmina (Andersson 1998). Atualmente, Marantaceae apresenta-se dividida em cinco clados informais: clado Calathea, clado Donax, clado Maranta, clado Stachyphrynium e clado Sarcophrynium (Andersson e Chase 2001; Prince e Kress 2006; Al-Gharaibeh et al. 2017). O clado Calathea engloba atualmente seis gêneros (Calathea G.Mey., Goeppertia Nees, Ischnosiphon Körn., Monotagma K.Schum., Sanblasia L.Andersson e Pleiostachya K.Schum.) e cerca de 370 espécies com distribuição Neotropical, com maior diversidade concentrada no noroeste da América do Sul (Borchsenius et al. 2012; Al-Gharaibeh et al. 2017). O gênero Goeppertia, descrito primeiramente por Nees em 1831, englobava um pequeno grupo de espécies dos gêneros Calathea, Maranta e Monotagma (Borchsenius et al. 2012). No entanto, o gênero foi lectotipificado por Kennedy (1978) a Calathea zebrina (Sims) Lindl. [= Goeppertia zebrina (Sims) Nees]. A partir de análises filogenéticas com DNA plastidial, realizadas por Andersson e Chase (2001) e Prince e Kress (2006), foi constatada a parafilia de Calathea. Além disso, este gênero também reunia espécies com brácteas de filotaxia dística, caráter compartilhado por espécies de Ischnosiphon e Pleiostachya. Mais recentemente, 10 o estudo filogenético de Borchsenius et al. (2012), utilizando DNA plastidial e nuclear, corroborou a parafilia de Calathea. Com isso, o gênero Calathea foi então recircunscrito, permanecendo apenas as espécies da seção Calathea e do grupo informal Calathea lanicaulis, proposto anteriormente por Kennedy et al. (1988), e o gênero Goeppertia foi ressurgido para abrigar as demais espécies (Borchsenius et al. 2012). Tradicionalmente, as características morfológicas utilizadas como diagnósticas em classificações infragenéricas de Calathea (Körnicke 1862; Bentham e Hooker 1883; Petersen 1890; Schumann 1902) são a inserção e o tamanho do escapo floral, disposição, quantidade e fertilidade das brácteas e tamanho das flores. Para Goeppertia, uma classificação infragenérica ainda não é conhecida além dos grupos informais propostos por Borchsenius et al. (2012): “Breviscapus”, “Comosae”, “Microcephalum”, “Ornata”, “Scapifoliae” e “Straminea”, os quais refletem, em parte, os grupos informais morfológicos propostos por Kennedy et al. (1988), com exceção de “Breviscapus”, clado mais heterogêneo (Borchsenius et al. 2012) que abriga espécies da seção Breviscapus de Bentham (1883) e Kennedy et al. (1988), do subgênero Macropus de Schumann (1902) e da seção Rhizantae de Petersen (1890). Goeppertia é o gênero mais diverso de Marantaceae, com aproximadamente 250 espécies distribuídas do México ao sul da América do Sul (Borchsenius et al. 2012), das quais aproximadamente 90 ocorrem no Brasil, principalmente nos biomas Amazônia e Mata Atlântica (Saka 2020). Suas espécies são caracterizadas pelas folhas diversamente variegadas, que podem ser basais, caulinares ou axilares, e cuja filotaxia varia entre dística e rosulada, ou podem ser solitárias, advindas de um nó separado no rizoma (Borchsenius et al. 2012). As sinflorescências de Goeppertia são terminais, ou originadas de um nó separado no rizoma, e são compostas por florescências, que por sua vez são constituídas por componentes da florescência (Andersson 1976). Por questões didáticas, para este trabalho, optou-se por descrever primeiramente os componentes da florescência e, posteriormente, as demais unidades que compõe a sinflorescência. Em Goeppertia, o componente da florescência é constituído por uma címula braquiblástica ou sub-braquiblástica de duas flores, antecedida por um profilo (bicarenado ou tricarenado) dorsal, um interfilo ventral (sempre oposto ao profilo) e, dependendo da espécie, podem ocorrer bractéolas associadas às flores (Figs. 1, 2) (Andersson 1976). Uma florescência é composta por uma espata basal principal (com distribuição espiral e eventualmente sub-dística), que subtende um ou mais componentes da florescência, cuja estrutura é tirsoide e indeterminada (Figs. 1, 2). Por fim, o conjunto de florescências constitui a sinflorescência tirsoide (Andersson 1976). 11 Figura 1. Representação esquemática da sinflorescência de Goeppertia. Bt = címulas em botão; Ci = címula; Ep = espata; In = interfilo; Pd = pedúnculo; * = profilo. Linhas descontínuas indicam entrenós muito curtos (reproduzida de Saka 2016, adaptada de Andersson 1976). Figura 2. Diagrama da florescência de Calathea. Br = bractéola; Ep = espata; Es = estame; Et = estaminódio; Gi = gineceu; In = interfilo; Pe = pétala *b = profilo bicarenado; *t = profilo tricarenado; Se = sépala (adaptado de Eichler 1875). 12 As flores de Goeppertia apresentam sépalas livres entre si, enquanto as pétalas, os elementos do androceu e parte do gineceu (estilete) são fundidos e formam o tubo da corola; o androceu é constituído por dois verticilos, sendo o externo formado por um estaminódio petaloide e o interno constituído por dois estaminódios modificados, caloso e cuculado, e um estame com uma teca fértil e outra frequentemente petaloide (Andersson 1998); o gineceu apresenta ovário com três lóculos férteis e uniovulados (Borchsenius et al. 2012). As bractéolas das címulas também ocorrem em outros gêneros da família e apresentam formas, texturas e posições variáveis (Andersson 1976), características úteis para a delimitação de espécies e gêneros (Andersson 1981; Andersson 1998; Andersson e Chase 2001; Prince e Kress, 2006; Borchsenius et al. 2012; Saka 2016). Por exemplo, as espécies de Calathea e Ischnosiphon podem apresentar bractéolas quilhadas, claviformes (neste caso, com extremidade distal glandular), escamiformes ou semelhantes a uma bainha, enquanto as espécies de Donax Lour. apresentam somente bractéolas menores, com glândulas por toda sua extensão (Andersson 1998). A Tabela 1 mostra a distribuição das bractéolas, e suas características quando presentes, nos gêneros de Marantaceae. Além disso, algumas espécies Neotropicais de Marantaceae possuem bractéolas que podem abrigar nectários extraflorais não-estruturados, como nas bractéolas claviformes de Calathea portobelensis (H.Kenn) Borchs. & S. Suarez (Kennedy 1976), de Calathea ovandensis (Matuda) Borchs. & S. Suarez (Horvitz e Schemske 1984) (classificadas atualmente como Goeppertia), e nas bractéolas de espécies dos gêneros Calathea, Ischnosiphon e Donax Lour. (Elias 1983) - no entanto, sem caracterização ou confirmação anatômica associada. Tabela 1. Ocorrência e tipos de bractéolas nos gêneros de Marantaceae senso Andersson (1998) e Al-Gharaibeh et al. (2017). Célula indica os gêneros do clado Calathea; célula indica os gêneros do clado Maranta; célula indica os gêneros do clado Stachyphrynium; célula indica os gêneros do clado Donax; célula indica os gêneros do clado Sarcophrynium; célula indica o gênero Haumania. Gênero Clado Origem Bractéolas: presença/ ausência Características gerais Calathea G.Mey. Calathea México a América Tropical Presente 1-2(-4) bractéolas por címula; formato escamiforme ou semelhante a uma bainha 13 Goeppertia Nees Calathea México a América Tropical Presente 1-2 bractéolas por címula; formato claviforme, filiforme, ou semelhante a uma bainha; glandular Ischnosiphon Körn Calathea América Tropical Ausente (presente) 1-2 bractéolas por címula, claviforme, filiforme ou escamiforme Monotagma K.Schum. Calathea América Tropical Ausente - Sanblasia L.Andersson Calathea América Central Presente 2 bractéolas por címula; formato semelhante a uma bainha Pleiostachya K.Schum. Calathea América Central ao Equador Presente 2 bractéolas por címula; formato semelhante a uma bainha Ctenanthe Eichler Maranta Américas Central e do Sul Presente (ausente) 1-2 bractéolas por címula: formato escamiforme ou semelhante a uma bainha Halopegia K.Schum. Maranta África Central, Madagascar, Indo-China e Jawa Ausente - Indianthus Suksathan & Borchs. Maranta Sul da Índia, Sri Lanka e Ilhas Andamão Ausente - Maranta Plum. ex L. Maranta México a América Tropical Ausente (presente) Rudimentar Saranthe (Regel & Körn.) Eichler Maranta Brasil, Paraguai e Argentina Ausente - Stromanthe Sond. Maranta México a América Tropical Ausente (presente) Rudimentar ou escamiforme Afrocalathea K.Schum. Stachyphrynium África Central Ausente - Monophyllanthe K.Schum. Stachyphrynium América Tropical Ausente (presente) Rudimentar Marantochloa Brongn. Ex Gris Stachyphrynium África Tropical Ausente (presente) Rudimentar Stachyphrynium K.Schum. Stachyphrynium Sul da China Central e oeste da Malásia Ausente - Donax Lour. Donax Indo-China e oeste do Pacífico Presente 2 bractéolas por címula; 14 pequena e glandular Myanmaranthus Nob.Tanaka, Suksathan & K.Armstr. Donax Mianmar (sudeste asiático) Ausente - Schumannianthus Gagnep. Donax Leste do Himalaia a Filipinas Presente 2 bractéolas por címula; glandular Phrynium Willd. Donax Sul da China a Ásia Tropical e sudoeste do Pacífico Ausente - Thalia L. Donax África Tropical e Central, sudeste dos Estados Unidos a América Tropical Ausente - Hypselodelphys (K. Schum.) Milne- Redh. Sarcophrynium África Tropical Presente 2 bractéolas por címula; glandular Megaphrynium Milne-Redh. Sarcophrynium Oeste da África Tropical a Uganda Presente 1 (2) bractéolas por címula; glandular Sarcophrynium K.Schum. Sarcophrynium Oeste da África Tropical a Uganda Presente 2 bractéolas por címula; glandular Thaumatococcus Benth. Sarcophrynium Oeste da África Central Tropical Presente 1 bractéola por címula; glandular Trachyphrynium Benth. Sarcophrynium Oeste da África Tropical a Uganda Presente 2 bractéolas por címula; glandular Haumania J.Léonard Incerto Oeste da África Central Tropical, Japão e Nova Guiné Ausente - Historicamente, o termo bractéola é equivalente ao termo profilo, no entanto, existem discussões acerca de sua definição entre os morfologistas, com vários estudos durante o século XIX, em um ímpeto de encontrar possíveis homologias entre monocotiledôneas e dicotiledôneas (Choob 2002). Turpin (1819) foi um dos primeiros botânicos a descrever os “prefeuilles”, que são as primeiras folhas dos eixos laterais. Para o autor, estas folhas seriam homólogas aos cotilédones, visto que as monocotiledôneas apresentavam um profilo “adossées” (superfície dorsal voltada para eixo de origem) e as “dicotiledôneas” dois, em posição transversal. Entretanto, neste mesmo estudo, levou-se em consideração a descrição dos profilos apenas de Poaceae e Cyperaceae. Posteriormente, foi observado, por meio de estudos embrionários, que os profilos não seriam homólogos aos cotilédones, além de apresentarem variações na posição e número, independentemente da quantidade de cotilédones (Eichler 1875). Estas variações podem ser vistas em alguns grupos de monocotiledôneas, como em algumas espécies de Dioscoreaceae e 15 Liliaceae (Choob 2022). Além disso, em algumas eudicotiledôneas, como espécies de Fabaceae, Polygonaceae e Ranunculaceae, que apresentam somente um profilo (Choob 2022). Existem ainda visões distintas sobre os profilos. Para Jackson (1900), estas estruturas são folhas reduzidas localizadas nos eixos das flores e nos ramos das inflorescências, equivalentes às bractéolas. Para Turpin (1819) e Arber (1925), os profilos também são folhas reduzidas, mas que podem ocorrer tanto nas bases dos ramos vegetativos, quanto nos reprodutivos. Blaser (1944), ao examinar mais de 150 artigos a fim de compreender os profilos, observou que os mesmos apresentam graus de especialização distintos, podem ser grandes ou reduzidos, simples ou compostos, efêmeros ou persistentes, distintos ou indiferenciados das demais folhas, escamas internas dos botões, bractéolas, ou ainda podem ocupar qualquer posição em relação à folha subtendente e/ou eixo que os sustentam, ou serem ausentes. Para o autor, pelo fato dos profilos apresentarem uma ampla gama de características distintas, podem ser considerados como a primeira ou primeiras folhas basais de um ramo lateral. Tomlinson (1970) concorda com os apontamentos de Blaser (1944) e acrescenta que, embora os profilos não estejam presentes em todas as angiospermas, são suficientemente comuns para serem descritos, pois auxiliam no entendimento do sistema de ramificação da planta e na diferenciação dos ramos laterais do ramo principal. Em relação às flores e inflorescências, a presença dos profilos é constante, fazendo-se necessário o uso de um termo específico para nomeá-lo, bractéola (Arber 1925; Tomlinson 1970; Choob 2022). Em Marantaceae, a presença de profilos na florescência é descrita em todos os gêneros, enquanto que a ocorrência das bractéolas é mais restrita (Andersson 1998). Ademais, na família, os profilos e bractéolas, além de ocuparem posições distintas na sinflorescência, também são morfologicamente diferentes. O primeiro profilo da címula, mais próximo da espata geralmente é bicarenado dorsalmente (Tomlinson 1961; Andersson 1976; Andersson 1998), enquanto os subsequentes podem ser bicarenados ou tricarenados (Andersson 1976; Saka 2016). As bractéolas, dependo do tipo, podem ser quilhadas dorsalmente ou não, e podem ser glandulares (Andersson 1976; Andersson 1998). Nas címulas de Goeppertia, quando presentes, as bractéolas podem apresentar o formato claviforme, presente em cerca de 32-40% das espécies do gênero (Andersson 1976; Saka 2016); ou quilhado (Andersson 1976), além de estarem em diferentes números, variando de uma a duas por címula, com posição mediana ou lateral. Estas características como o tipo, localização e o número de bractéolas são relevantes para delimitação de espécies de Goeppertia (Borchsenius et al. 2012; Saka 2016). As características morfológicas e anatômicas se complementam e dão base para as classificações taxonômicas de grandes grupos e até mesmo de espécies (Endress 16 et al. 2000), tratando-se de ferramentas úteis para as classificações de Zingiberales (Tomlinson 1962). Para Marantaceae, estudos anatômicos ainda são incipientes, mas são importantes para a delimitação da mesma e de seus gêneros. O estudo anatômico de Tomlinson (1961), com espécies do Velho Mundo, evidenciou características anatômicas no nível de família: sinuosidade das paredes anticlinais das células epidérmicas da lâmina foliar e base dos tricomas inserida entre células epidérmicas intumescidas; no nível genérico: presença de células secretoras na hipoderme adaxial da lâmina foliar de Hypselodelphys; células hipodérmicas esclerenquimáticas abaixo dos estômatos nos caules aéreos de Ischnosiphon; células hipodérmicas esclerenquimáticas nos rizomas de Ischnosiphon e presença de um anel de feixes vasculares invertidos nos caules de Haumania. As descrições micromorfológica e anatômica de fitólitos ocorrentes nos gêneros neotropicais de Marantaceae, (clados Calathea, Maranta e Donax) (Albuquerque 2013), dão suporte para as classificações filogenéticas propostas por Andersson e Chase (2001), Prince e Kress (2006) e Borchsenius et al. (2012). Além do mais, o estudo anatômico mais recente que examinou assimetria da lâmina foliar de espécies de Marantaceae Neotropicais, verificou que as características morfológicas e anatômicas também reforçam as relações entre os grupos informais do clado Calathea, demonstrando maior similaridade de Calathea com Goeppertia, do que com os gêneros Ischnosiphon e Monotagma (Albuquerque et al. 2020). Como exposto, os estudos anatômicos de Marantaceae até então contribuíram para caracterização da família e de seus gêneros. Entretanto, características anatômicas de grupos infragenéricos, e até mesmo de espécies, ainda são pouco exploradas, tendo em vista seu potencial taxonômico. 41 6. Considerações finais As caracterizações micromorfológicas e anatômicas das bractéolas da inflorescência apresentadas no presente estudo contribuíram para o conhecimento do gênero Goeppertia e também de Marantaceae, família ainda pouco estudada, além de trazer resultados inéditos para a mesma. Em relação aos diferentes tipos de bractéola, foi possível delimitar características que só ocorrem em cada tipo de bractéola, como a presença de tricomas e de quilha na face abaxial das bractéolas quilhadas; a presença de estômatos e estrutura secretora no terço apical das bractéolas claviformes. Além disso, características como a presença de cristais em forma de ráfides em G. oblonga, a forte assimetria da lâmina de G. cylindrica, a distribuição dos feixes de fibras e a presença dos tricomas em forma de “V” e com três a seis braços em G. monophylla e a ausência de feixes isolados de fibras em G. cylindrica e G. widgrenii podem ser características que ocorrem em nível específico. Este trabalho trouxe perspectivas de pesquisas futuras, relacionadas à investigação de estruturas secretoras não somente para Goeppertia, mas também para outros gêneros da família, visto que bractéolas glandulares ocorrem em outros gêneros da família; além da investigação dos tricomas aqui observados. Ademais, também evidenciou que, além das características morfológicas das bractéolas serem importantes para a delimitação de espécies, a anatomia em conjunto com a micromorfologia também contribuem para tal. A partir dos dados obtidos nesta dissertação, será elaborado um artigo científico com a caracterização micromorfológica e anatômica das bractéolas de Goeppertia, que será submetido a periódico internacional com seletiva política editorial. 42 7. Referências bibliográficas1 Albersheim P, Darvill A, Roberts K. et al. (2010) Plant cell walls. Garlamd Science, New York. Albuquerque ESB (2009) Anatomia foliar de Marantaceae do Brasil. PhD Thesis, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro Albuquerque ESB, Braga JMA, Vieira RC (2013) Morphological characterisation of silica phytoliths in Neotropical Marantaceae leaves. 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